Les BRYOZOAIRES / Sommaire • • • • • • • Introduction Situation arbre phylogénique, classification Description morphologique et anatomique Reproduction Mode de vie Quelques images Remerciements Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 1 LES BRYOZOAIRES / Introduction Du grec : BRUON = MOUSSE ZOON=ANIMAL Fixés dans des endroits cachés. Microscopiques, ils vivent en colonie. (colonie =zoarium) Foliacé / Encroûtant L’individu = zoïde = zoécie Structures arbustives, dressées, articulées ou pas Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 2 (1) Le terme bryozoaire vient du grec : bruon=mousse et zôon=animal. (2) Les B. sont des animaux fixés assez discrets. Seul le plongeur averti, qui en connaît l’existence, peut les repérer, installés dans des endroits cachés comme les grottes, les failles ou les dessous de roches. Ces animaux mousses sont connus depuis très longtemps… Un médecin de Montpellier et ami de Rabelais, Guillaume de Rondelet, réalise une première description de la dentelle de Neptune dès le début du 16ème siècle. Un peu plus tard Savigny, en 1817, produit de superbes dessins et on se demande encore aujourd’hui quels moyens optiques il utilisait. En effet, ces animaux sont microscopiques et plus petits que les polypes de cnidaires dont Stéphanie vous a parlé au dernier cours. Mais ils vivent en colonie (3+4+5) de plusieurs centaines d’individus, lesquelles sont visibles à l’œil nu puisque leur taille en moyenne est de l’ordre de quelques cm. Certaines atteignent même le mètre (rose de mer). La colonie peut être rigide ou molle même toujours très FRAGILE. On peut les rencontrer sur divers substrats : roche, sable, végétaux, animaux…. Et à toutes les profodeurs. Les bryozoaires sont très largement répandus et se rencontrent dans tous les océans et mers à la surface du globe. Les eaux chaudes des océans et mers tropicaux regroupent certainement la plus grande variété d’espèces de bryozoaires ! Sous nos latitudes dans la mer Méditerranée, l’un des bryozoaires le plus connu est certainement la dentelle de Neptune ! 2 LES BRYOZOAIRES / Situation arbre phylogénique mollusques (moules, poulpes, nudibranches, porcelaines) annélides plathelminthes (vers de feu, spirographes) (vers plats) ates elom aco échinodermes (oursins, étoiles de mer, holothuries) bryozoaires és ire oa oz ch s ec dy sozo aires proto stom cténaires iens (béroé) cnidaires (corail, méduses, anémones) porifères diplo blasti ques (poissons, dauphins) (ascidies) arthropodes (langoustes, crabes) vertébrés tuniciers ro ot ph lo lophophorien s ch or d (dentelle de Neptune, faux corail) téro deu mie sto ns ues loblastiq ns (trip bilatérie elomates) co (éponges) Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 3 Ils appartiennent à l’embranchement des LOPHOPHORIENS, c’est à dire des êtres vivants caractérisés par la possession d’une couronne de tentacules ciliés, non urticants = le lophophore. Pour mémoire, citons les autres individus appartenant à cet embranchement : les BRACHIOPODES = bivalves, marins, visibles, solitaires Les PHORODINIENS = individus visibles, dans un tube, marins, groupés et sans lien entre eux. Les Bryozoaires possèdent également un tube digestif en U et un anus, proche de la bouche mais à l’extérieur du lophophore, ce qui leur vaut le qualificatif d’ECTOPROCTES. 3 LES BRYOZOAIRES / Classification (1) Se munir d’une Calcification ou pas des logettes des zoïdes Forme des zoïdes, des orifices, des opercules Présence ou non d’épines Polymorphisme = spécialisation des zoïdes Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 4 (1) Pas facile pour un plongeur… rapidement et sans trop détailler, disons que la classification fait intervenir divers critères qui sont : (2) Forme des zoïdes : boîtes Bouteilles Tubes Orifices : situation et structure Opercule : à charnière à sphincter = colerette membraneuse Spécialisation : défense, nettoyage, reproduction 4 LES BRYOZOAIRES / Classification (2) Emb. Lophophoriens Bryozoaires Sous-Emb. (5000) Brachiopodes Phoronidiens (335) (15) Sténolènes (zoïdes tubulaires, essentiellement des espèces fossiles) Gymnolènes Classe Phylactolènes (zoïdes en forme de boîtes) (eau douce uniquement) Cyclostomes Cténostomes Chilostomes A côté des Bryozoaires, dans les lophophores on trouve, comme je l’ai déjà dit : Les BRACHIOPODES ( bivalves marins, visibles et solitaires-) Les PHORONIDIENS ( individus marins, visibles, dans un tube et vivant en groupe sans lien entre eux.) Les Bryozoaires se subdivisent en 3 classes : Les PHYLACTOLENES Les GYMNOLENES Les STENOLENES Les Gymnolènes se subdivisent en 3 ordres : Les cyclotomes avec un squelette calcaire et sans opercule Les Ctenostomes avec un squelette coloniale non calcaire et absence de aviculaire+vibraculaire Les Chilostomes avec squelette calcaire+aviculaire+vibraculaire. LES BRYOZOAIRES / Description morphologique et anatomique.(1) Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 6 Les zoïdes sont formés de deux parties fondamentales, le cystide et le polypide. Le cystide est constitué par un épiderme doublé intérieurement d'une couche mésodermique comportant une musculature pariétale lisse, et extérieurement d'une paroi squelettique. Celle-ci est une sécrétion épidermique de nature chitinoïde. Il s'y adjoint parfois un dépôt de calcaire (carbonate de calcium), la calcification s'effectuant sous la cuticule. Très fréquemment, la surface zoéciale est ornée d'épines, de plaques calcifiées ou de perforations. L'ouverture de la zoécie est antérieure. La communication entre deux zoécies d'un même zoarium est assurée par de minuscules perforations, les "pores à rosettes". Leur orifice est occupé par un groupe de cellules disposées d'une manière radiaire et affectant en perspective la forme d'un diabolo. Le terme de polypide désigne l'ensemble des tissus de l'appareil digestif, la musculature rétractrice de l'individu et l'essentiel du système nerveux qui sont périodiquement susceptibles de dégénérer pour donner une formation particulière appelée le "corps brun". Le polypide débute par la couronne de tentacules recouverts sur toute leur hauteur par une ciliature mobile dont le battement amène vers la bouche les particules alimentaires (débris organiques divers, petits animaux ou végétaux, phyto et zooplancton). Ces tentacules ont une paroi ectodermique. Leur intérieur contient un diverticule du coelome, rempli de cellules mésodermiques. Les tentacules se rattachent à une zone d'implantation, le lophophore, perforé en son centre par la bouche. Autour de la cavité buccale existe un anneau nerveux auquel est accolé un volumineux ganglion. Par ailleurs, le lophophore est relié à l'ouverture zoéciale par un cylindre membraneux emprisonnant les tentacules, appelé gaine tentaculaire. A la bouche fait suite un pharynx aux parois épaisses et musclées, parfois suivi d'un gésier, et débouchant dans un estomac prolongé par un volumineux espace stomacal. Le transit des aliments non digérés est assuré par un pylore cilié et un rectum débouchant dans la gaine tentaculaire, à l'extérieur de la couronne de tentacules : d'où le nom d'Ectoproctes. Le polypide est en rapport avec le cystide par l'intermédiaire de muscles rétracteurs striés, implantés sur le lophophore, et en arrière de la zoécie, qui permettent, notamment en cas de danger, l'invagination brusque du polypide, normalement épanoui à l'extérieur de la loge. Un ou plusieurs funicules relient aussi le tube digestif à la paroi zoéciale. C'est généralement à partir des cellules du ou des funicules, et parfois du mésoderme pariétal, que se différencient les éléments génitaux mâles et femelles. Tout l'intérieur de la cavité générale est tapissé de cellules mésodermiques mésenchymateuses. Celle-ci renferme également des cellules libres et amiboïdes, qui sont soit des phagocytes absorbant les débris cellulaires dégénérescents, soit des cellules de réserves protéiques, lipidiques ou glucidiques. Il n'existe ni appareil circulatoire ni appareil respiratoire. Le système nerveux, outre le ganglion et l'anneau lophophoriens d'où partent divers nerfs, dont ceux qui innervent les tentacules, comporte entre le mésoderme et l'épiderme pariétaux un plexus de petites cellules étoilées. Des cellules sensorielles existent au moins dans les tentacules. Les organes excréteurs spécialisés font défaut. La majeure partie des excrétats s'accumule dans la paroi du tube digestif, et la surcharge excessive de ces cellules en déchets provoque la formation du corps brun, forme de dégénérescence de tout le polypide (muscles rétracteurs compris) caractérisée par la concentration de l'ensemble des tissus polypidiens en une ou plusieurs masses opaques, ultérieurement confluentes ou non. Les tissus du corps brun se dégradent peu à peu, et lorsqu'un nouveau polypide aura bourgeonné, ou bien il assimilera le corps brun et en rejettera les ultimes déchets, ou bien le corps brun sera expulsé à l'extérieur. Le bourgeonnement de la partie digestive du nouveau polypide naît d'une prolifération cellulaire interne et localisée de l'épiderme cystidien, qui forme une verrue d'abord pleine, puis creuse, s'allongeant peu à peu et finissant par se recourber en U. Cette régénération épidermique d'un tissu fonctionnant comme un "dérivé endodermique" est un phénomène périodique et caractéristique des Bryozoaires. Les spermatozoïdes et les œufs ont toujours une origine mésodermique. Les loges sont hermaphrodites. Il n'y a pas de gonades différencié 6 LES BRYOZOAIRES / Description morphologique et anatomique.(2) Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 7 7 LES BRYOZOAIRES / Reproduction Les 2 types de reproduction existent: Asexuée, par bourgeonnement Sexuée, hermaphrodites protandres Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 8 Asexuée : par bourgeonnement. En 1er il y a création du cystide à la périphérie de la colonie, puis création du polypide. Ne permet pas une colonisation à distance, sensible à l’environnement et uniquement à partir d’une certaine taille de colonie. Parfois, un cystide clos et rigide, muni de crochets et de réserves nutritives est expulsé de la colonie pour aller coloniser un peu + loin. Ce cystide est appelé hibernacule Les B. sont hermaphrodites protandres c’est-à-dire mâles puis femelles. Les gamètes mâles et femelles s’unissent après libération en pleine eau et donnent naissance à un œuf qui ira se fixer pour créer une nouvelle colonie. Certaines espèces de bryozoaires se reproduisent par autofécondation interne, l’œuf se développe alors au sein de son géniteur et sera expulsé au stade larvaire. Les gamètes sont émis par deux orifices situés à l’extrémité de 2 tentacules sexuels. 8 LES BRYOZOAIRES / Mode de vie. • • • • Où les trouver? Combien de temps vivent-ils? Que mangent-ils? Qui les mange? Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 9 (1) Il leur faut de la place pour s’installer sur un substrat solide (végétaux, roches, coquilles ou sable), de la nourritue, des voisins peu expansifs. On les observera donc dans des milieux cachés et ombragés comme les grottes, les failles, les surplombs, mais aussi sur les herbes et algues… (2) Le cycle de vie est variable d’une espèce à l’autre : il sera court sur des substrat temporaires type algues, posidonies… et sera long sur des substrats stables comme les grottes, les roches ou encore les rhizomes de posidonies. (3) Ces animaux sont des filtreurs actifs suspensivores microphages. Ils se nourrissent de petits organismes planctoniques capturés et transportés jusqu’à la bouche grâce aux tentacules ciliés du lophophore, qui en creant par leur mouvement une dépression attirent les organismes vers la bouche et refoulent l’eau au travers des tentacules. Il y a ensuite digestion puis réjection par l’anus. (4) Dans la phase œuf/larve, les Bryozoaires font partie du plancton et leurs prédateurs sont tous les mangeurs de plancton. En colonie, les algues, les éponges, les oursins, les nudibranches et quelques petits crustacés sont leurs principaux prédateurs. 9 LES BRYOZOAIRES / Quelques images…. • Ce que le plongeur ne peut pas voir… Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 10 10 LES BRYOZOAIRES / Quelques images…. Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 11 Myriapora truncata Faux corail Pointe de la Causinière, Cap Ferrat (06), 8 m Zoécies ouvertes et fermées. On distingue sur cette branche de faux-corail à la fois les pores des zoécies fermées et les panaches des individus sortis. Les parties orange de la colonie sont les plus vivaces tandis que certaines parties palissent et semblent en dégénérescence. Deux petites nasses peuvent s'observer sur les branches du Bryozoaire. Diamètre 10 cm, rarement > 20 cm Colonie rouge orangé vif avec extremités des rameaux tronquées. 11 LES BRYOZOAIRES / Quelques images…. Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 12 (1)ReLa Gabinière, Port Cros (Var), 22 m (2)teporella grimaldii Dentelle de Neptune Lophophores minuscules ! Sur cet agrandissement d'une petite colonie fixée sur un tombant, nous avons la chance de pouvoir distinguer clairement les logettes et les lophophores. Il est utopique de découvrir ceci en plongée ! (2)Reteporella grimaldii Dentelle de Neptune Grotte du lido, rade de Villefranche-sur-Mer (06), 25 m Une structure fragile Le délicat réseau du bryozoaire est très sensible à la lumière et se laisse envahir par les algues. De plus, l’animal reste très fragile au moindre choc et se brise facilement. Elle évite zones trop agitées; de 0 à 50m 12 LES BRYOZOAIRES / Quelques images…. Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 13 Pentapora fascialis Rose de mer / Pentapore bois de cerf Le Ranolien, Perros-Guirec (22), 15 m Une rose de mer Une rose de mer fixée à la roche étale ses délicats pétales au courant nourricier... Le + grand des Bryozoaires : 30 cm diamètre et 20cm haut Sur les fonds rocheux 13 LES BRYOZOAIRES / Quelques images…. Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 14 (1)Membranipora membranacea Membranipore Erquy Evette, 14 m Nourriture de nombreux mollusques De nombreux mollusques (ici Polycera quadrilineata) se nourrissent de M. membranacea, qui doit se développer vite pour compenser ce prélèvement. (1)Membranipora membranacea Membranipore Trebeurden (22), Ar Goredec Détail des lophophores Sur cette belle photo macro, on voit les lophophores sortir des logettes. Sur laminaires, rochers et coquillages. 14 LES BRYOZOAIRES / Quelques images…. Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 15 Adeonella calveti Adéonelle Bormes les Mimosas (Var), 15 m Jeune colonie Au milieu de cette jeune adéonelle, une belle éponge rose à la consistance molle (Haliclona mediterranea) est en concurrence pour l’espace. Colonie de 5 à 15 cm; à partir de 5m dans les endroits ombragés et protégés. 15 LES BRYOZOAIRES / Quelques images…. Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 16 Smittina cervicornis Bryozoaire bois de cerf Puerto de la Selva (Catalogne, Costa Brava), 25 m Smittina cervicornis Cette colonie de Smittina cervicornis d’une dizaine de cm est en quasi-totalité revêtue de son éponge translucide dont on peut apercevoir les petits oscules ça et là (Halisarca sp.). Ainsi les lophophores ne sont bien visibles qu'aux rares endroits où l’éponge est absente. En premier plan, sur une éponge pierre (Petrosia ficiformis) dont il se nourrit, se trouve un nudibranche blanc maculé de taches marron (Peltodoris atromaculata ou Doris dalmatien). 16 LES BRYOZOAIRES / Quelques images…. Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 17 Bugula turbinata Bugule spiralée Bretagne, France Beau bouquet spiralé Colonie buissonnante, forme une spirale serrée et régulière. Prolifère dans eaux calmes et chargées de particules (pilotis et pontons des ports) 17 LES BRYOZOAIRES / Quelques images…. Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 18 Bugula plumosa Bugule plumeuse Bretagne Beau bouquet spiralé L’axe central ou tronc est robuste, des branches s’y insèrent de façon hélicoïdale. Elles se divisent de façon dichotomique* en rameaux très fins donnant une consistance très souple à la colonie. Bugula plumosa Bugule plumeuse Ria d'Etel (56), 12 m Zoïdes et aviculaires microscopiques Les zoïdes* sont microscopiques mesurant 0,5 x 0,2 mm environ. Les aviculaires* possèdent une mandibule et un bec crochu. 18 LES BRYOZOAIRES / Conclusion Colonie magnifique mais fragile alors… Ayons des au bout de nos Mais aussi, dégâts sur les coques de bateaux… Commission Environnement et Biologie Subaquatiques 19 19 LES BRYOZOAIRES / Remerciements • Merci à Stéphanie et Patrick pour leur confiance, leur soutien. • Merci à tous ceux qui, en mettant en ligne leurs travaux et leurs photos, m’ont permis de réaliser ce travail. • Merci à vous tous pour votre présence et votre écoute. 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