Déterminants intra- et interspécifiques de la sélection de l

Habitats
Déterminants intra- et interspécifiques de la sélection
de l’habitat par le cerf et le chevreuil en milieu forestier
David Storms, Sonia Saïd, Jean-Luc Hamann & François Klein
Ce travail fait l’objet d’une thèse de 3e cycle réalisée à l’ENGREF de Nancy, en partenariat
avec le Centre d’Études Biologiques de Chizé (CNRS UPR 1934).
Contexte de l’étude
La gestion durable d’un milieu forestier soumis à une forte pression anthropique, tel qu’il l’est en Europe
occidentale, s’appuie sur le maintien à long terme d’un équilibre entre les rôles économique, écologique et social
de la forêt. Les grands herbivores font partie intégrante de cette forêt multifonctionnelle et leur présence doit
être prise en compte dans la gestion globale de l’écosystème forestier. Il ne s’agit plus seulement d’adapter
les effectifs des populations d’herbivores aux impératifs de production forestière, mais également d’adapter
les modes de gestion forestière à la présence et aux exigences écologiques de la grande faune.
Dans cette optique, il est indispensable de parvenir à caractériser les modalités d’utilisation du milieu
forestier par les herbivores, afin de pouvoir évaluer la capacité d’accueil du milieu et prédire l’organisation
spatiale des populations. Certaines modalités d’utilisation du milieu sont particulièrement importantes dans
le cas des cervidés : le régime alimentaire, le rythme circadien d’activité, les déplacements journaliers et
saisonniers, la taille et la structure du domaine vital et la sélection des ressources à l’échelle du domaine
vital. Au sein d’une population, ces modalités peuvent varier d’un individu à l’autre, suivant l’histoire de vie
de chacun et l’hétérogénéité des ressources disponibles dans la zone de répartition de la population. Cette
variabilité dans l’utilisation du milieu peut avoir une influence sur le succès reproducteur et la survie des
individus, et donc sur la dynamique des populations (Clutton-Brock et al., 1982 ; Nilsen et al., 2004). En
outre, l’accès aux ressources pour les individus d’une population peut être modifié par la présence d’autres
espèces ayant des exigences écologiques similaires, et donc potentiellement compétitrices. Lorsque
plusieurs espèces d’herbivores coexistent sur un territoire, il est dès lors crucial de comprendre la nature
des interactions entre leurs populations et de pouvoir évaluer l’influence de ces interactions sur les modalités
d’utilisation du milieu par chaque espèce. Une méthode pour y parvenir consiste à modéliser la sélection des
ressources par les individus de chaque espèce au sein de l’aire de répartition des populations, pour ensuite
déterminer si la sélection des ressources par une espèce est liée à la probabilité de présence d’autres
espèces potentiellement compétitrices (Johnson et al., 2000).
Trois modèles d’étude de la sélection des ressources peuvent être distingués (Thomas & Taylor, 1990), selon
que la disponibilité et l’utilisation des ressources sont estimées pour l’ensemble des individus à l’intérieur
de la zone d’étude (modèle I), que l’utilisation des ressources est estimée pour chaque individu mais que la
disponibilité est supposée égale pour tous (modèle II) ou que l’utilisation et la disponibilité des ressources
sont estimées pour chaque individu (modèle III). Trois niveaux de sélection des ressources peuvent également
être distingués (Johnson, 1980), suivant une structure hiérarchique : la distribution d’une espèce au sein
de l’environnement constitue une sélection de premier ordre, le domaine vital occupé par un individu ou
un groupe social représente une sélection de deuxième ordre et l’utilisation préférentielle de certaines
catégories de ressources à l’intérieur du domaine vital constitue une sélection de troisième ordre.
L’objectif de l’étude est de caractériser les modalités d’utilisation du milieu forestier des Vosges du Nord par le
cerf et le chevreuil, en s’intéressant en particulier à la sélection des ressources alimentaires et de protection
par un échantillon des populations de ces deux espèces au sein de la Réserve nationale de chasse et de faune
sauvage (RNCFS) de la Petite-Pierre. Nous nous intéresserons d’abord à la sélection de 2e ordre en comparant la
composition, en termes de ressources alimentaires et de protection, des domaines vitaux individuels à celle de la
zone d’étude (modèle II). Ensuite, nous étudierons la sélection de 3e ordre en comparant les centres d’activité (ou
cœur du domaine vital) et les localisations des individus à leur domaine vital (modèle III). Cette étude permettra
(1) de déterminer les catégories de ressources préférées et évitées par les individus de chaque espèce, (2) de
mesurer la variabilité intraspécifique dans la sélection des ressources, (3) de prédire la probabilité de présence
de chaque espèce au sein de la zone d’étude en fonction des ressources disponibles et (4) de déterminer si la
probabilité de présence du cerf est liée à la sélection des ressources par le chevreuil et inversement.
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ONCFS Rapport scientifique 2004
Habitats
Site d’étude
et données récoltées
La RNCFS de la Petite Pierre (Bas-Rhin,
67), qui couvre 2 800 hectares, est
située au cœur du Parc naturel régional
des Vosges du Nord. L’altitude y varie
entre 200 et 400 mètres et le relief se
caractérise par une succession rapide de
petites vallées encaissées séparées par
des plateaux étroits. Les sols, à base de
grès, sont acides et pauvres, et engendrent une végétation peu diversifiée et
de qualité médiocre pour les cervidés.
La forêt est traitée en futaie régulière.
Certaines zones sont à prédominance
de feuillus (hêtre (Fagus sylvatica) principalement), d’autres zones à prédominance de résineux : sapin (Abies alba),
douglas (Pseudotsuga douglasii), épicéa
(Picea abies), mais globalement les proportions de feuillus et de résineux sont
assez voisines (Hamann et al., 1997).
La phase de récolte des données consiste
en l’élaboration d’un système d’informations géographiques (SIG) intégrant
des données relatives au milieu forestier d’une part, et au suivi d’animaux
équipés de colliers GPS d’autre part.
Dans ce but, sept biches et neuf chevrettes ont été capturées et équipées de
colliers GPS au cours de l’hiver 20032004. Les colliers GPS seront récupérés
et posés sur d’autres animaux au cours
de l’hiver 2004-2005. Parallèlement
au suivi des animaux, un inventaire
systématique de la disponibilité en ressources alimentaires et en ressources de
protection est réalisé sur l’ensemble de
la zone d’étude. La biomasse végétale
disponible et la visibilité horizontale à
0,45, 1,25 et 1,60 m sont mesurées à
raison d’un point par hectare. L’étude
de la sélection des ressources alimentaires pourra en outre être complétée
grâce à l’analyse du contenu stomacal
d’animaux prélevés pendant les différentes saisons entre 1986 et 2004.
Méthodologie
Le protocole de récolte de données
détaillé ci-dessus permettra d’éprouver
une série d’hypothèses relatives à la
sélection de l’habitat par le cerf et le
chevreuil et aux interactions potentielles entre ces deux espèces.
La structure et la composition du
domaine vital d’un animal sont liées à la
répartition spatiale des ressources dont
RNCFS LPP
0,5
Peuplements
Feuillus
Résineux
Zones ouvertes
0
0,5 1 km
Exemples de DV annuels
Chevrette (46 ha)
Biche (283 ha)
Figure 1 : Cartographie des peuplements feuillus et résineux et des zones ouvertes au sein de la
RNCFS, et exemples de domaines vitaux annuels d’une biche et d’une chevrette.
il a besoin pour satisfaire ses exigences
écologiques. Chez les cervidés, le choix
du domaine vital se fait essentiellement
en fonction de la répartition spatiale des
ressources alimentaires et de protection
(Tufto et al., 1996). Nous prédisons
dès lors que les cœurs des domaines
vitaux des animaux suivis présentent
des valeurs alimentaire et de protection
supérieures à la couronne de ces domaines vitaux. Le cerf a un régime alimentaire comprenant une grande proportion
d’herbacées (Gebert & Verheyden-Tixier,
2001) et trouve donc une partie de ses
ressources alimentaires en milieu ouvert,
tandis qu’il dépend de milieux fermés lui
fournissant des ressources de protection.
Nous nous attendons dès lors à observer
une sélection de l’habitat différente entre
le jour et la nuit chez le cerf, et prédisons
une séparation spatiale des cœurs des
domaines vitaux diurnes et nocturnes,
le cœur du domaine vital présentant une
valeur de protection élevée de jour et une
valeur alimentaire élevée de nuit.
Suivant l’hypothèse selon laquelle un
animal utilise la surface minimale lui
permettant de satisfaire ses exigences
énergétiques (Tufto et al., 1996), nous
nous attendons à ce que les femelles qui
élèvent un ou plusieurs jeunes aient un
domaine vital printanier et estival plus
grand que celles qui n’en élèvent pas,
et que ce phénomène soit plus marqué
chez le chevreuil que chez le cerf. Le
chevreuil possède en effet relativement
peu de réserves graisseuses (income
breeder) et trouve les ressources énergétiques nécessaires à la reproduction
principalement dans son alimentation
(Sempéré et al., 1998).
Les différences de régime alimentaire
des herbivores sont en partie liées aux
différences de masse corporelle entre
les espèces. Les espèces plus grandes ont une capacité d’ingestion de
nourriture plus élevée et des exigences
énergétiques relatives à leur masse
plus faibles que les petites espèces, ce
qui leur permet de tolérer une gamme
plus large de qualité de nourriture,
et donc de se contenter de ressources
alimentaires de moindre qualité mais
présentes en plus grande quantité (du
Toit & Yetman, 2005). Nous prédisons
donc que le cerf a une alimentation
plus variée que celle du chevreuil tout
au long de l’année, et que la similarité des régimes alimentaires des deux
espèces augmente en hiver, lorsque la
disponibilité des ressources diminue.
ONCFS Rapport scientifique 2004
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Habitats
Des études menées sur les interactions entre deux cervidés de taille
différente (cerf et chevreuil, Latham
et al., 1996 ; wapiti et cerf mulet,
Johnson et al., 2000) montrent que
la probabilité de présence de l’espèce
la plus grande influence la sélection
des ressources par l’autre espèce. Nous
souhaitons éprouver l’hypothèse selon
laquelle le cerf et le chevreuil sélectionnent l’habitat indépendamment l’un
de l’autre et prédisons que dans le cas
contraire, la probabilité de présence du
cerf influence la sélection des ressources par le chevreuil.
Les prédictions établies pourront être
testées grâce aux méthodes d’analyse
des données présentées ci-dessous et
à la détermination du régime alimentaire de chaque espèce.
Cartographie des ressources
et estimation des domaines vitaux
Les données relatives au milieu forestier intégrées dans le SIG seront utilisées pour produire une cartographie
des ressources alimentaires et des ressources de protection, par interpolation entre les points d’inventaire de la
biomasse disponible et de la visibilité
horizontale. Les localisations de cerfs
et de chevreuils obtenues grâce au
suivi GPS permettront d’estimer les
domaines vitaux saisonniers des animaux par la méthode du kernel (noyau)
(Worton, 1989). On distinguera les
domaines vitaux diurnes et nocturnes,
car ceux-ci peuvent présenter des différences significatives chez des animaux
dont la période d’activité s’étend sur
l’ensemble du cycle journalier (Beyer
& Haufler, 1993), comme c’est le cas
chez le cerf et le chevreuil.
Sélection spécifique
et « tactiques » d’utilisation
des ressources
L’analyse compositionnelle (Aebischer et
al., 1993) permettra de tester l’hypothèse d’une utilisation aléatoire des
ressources (absence de sélection) et, si
cette hypothèse est rejetée, de classer les
catégories de ressources par ordre de préférence pour chaque individu. On pourra
alors en déduire, pour chaque espèce,
un classement des préférences relatives
de la population échantillonnée envers
les catégories de ressources. De la même
façon, l’existence d’éventuelles « tactiques» d’utilisation des ressources pourra
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ONCFS Rapport scientifique 2004
Localisations diurnes
Cœur du DV diurne
Localisations nocturnes
Cœur du DV nocturne
Densité de couvert
Fermé
Intermédiaire
Ouvert
Figure 2 : Illustration de la séparation spatiale des cœurs des domaines vitaux (kernel 50 %) et de
la sélection différentielle des ressources de protection entre le jour et la nuit. (Basé sur le suivi GPS
de la biche « Pauline » du 01/04/04 au 31/05/04).
être détectée en regroupant les animaux
d’une même espèce par catégorie d’âge
ou de statut reproducteur, et en comparant les variabilités inter- et intragroupes dans la sélection des ressources.
Fonctions de sélection
des ressources et organisation
spatiale des populations
L’étape suivante consistera à utiliser
le SIG pour superposer une grille à la
zone d’étude et découper les domaines
vitaux des animaux en une série de
carrés pour lesquels on pourra mesurer
la densité de présence des individus de
chaque espèce et les valeurs de chaque
catégorie de ressources alimentaires
et de protection. Ces données seront
ensuite mises en relation par une fonction de sélection des ressources (RSF,
Boyce & McDonald, 1999), proportionnelle à la probabilité de présence
de chaque espèce dans chaque carré de
la grille en fonction des ressources qui
y sont disponibles. Cette méthode permettra de produire une cartographie
de la probabilité de présence de chaque
espèce à l’échelle de la zone d’étude.
La probabilité de présence du cerf sera
alors introduite comme variable dans
l’analyse de la sélection des ressources
par le chevreuil, et inversement, afin de
déterminer si la sélection des ressources
par une espèce dépend de la présence de
l’autre espèce, et de détecter une éventuelle séparation spatiale des populations (Johnson et al., 2000).
Résultats
La récolte des données nécessaires à la
réalisation de cette étude étant encore
en cours, nous ne disposons à l’heure
actuelle que de résultats provisoires.
Néanmoins, il apparaît, conformément
à nos prédictions, une séparation spatiale entre les cœurs des domaines
vitaux diurnes et nocturnes chez les
biches suivies par GPS (superposition
moyenne (+/-SD) : 3,72 ± 2,84 %) et
une préférence des biches pour les zones
à forte valeur de protection de jour et à
faible valeur de protection de nuit.
Les analyses de contenus stomacaux
montrent quant à elles que la ronce est
l’aliment principal du chevreuil à la
Petite-Pierre toute l’année (70 ± 9 % de
mai à février), sauf à la sortie de l’hiver
où le chevreuil compense la diminution
de la disponibilité de la ronce par la consommation de résineux (principalement
le sapin) et d’herbacées dicotylédones. Le
régime alimentaire du cerf est constitué
d’une majorité de graminées (45 ± 12 %
de mars à octobre), sauf en hiver où il
compense la diminution de la disponibilité en graminées par la consommation
de ronces et de résineux (principalement
l’épicéa). Ces résultats montrent que le
cerf et le chevreuil ont des préférences
alimentaires différentes lorsque les ressources existent en quantité suffisante
pour satisfaire les exigences de chaque
espèce, mais suggèrent qu’une compétition pour certains types de ressources,
en particulier la ronce, peut survenir
lorsque la disponibilité alimentaire globale diminue.
Habitats
Perspectives
Cette étude a pour but de définir les
déterminants intra- et interspécifiques
de la sélection de l’habitat par le cerf et
le chevreuil. Les résultats de nos travaux
permettront de caractériser les modalités d’utilisation du milieu par le cerf
et le chevreuil et d’évaluer l’impact de
leur présence sur l’écosystème forestier,
notamment en termes de biodiversité
végétale et de régénération naturelle,
en particulier lorsque les deux espèces
coexistent sur un même territoire. En
outre, l’étude de la sélection des ressources par des individus d’une espèce ayant
différentes histoires de vie et un accès différentiel aux ressources devrait permettre
de détecter l’existence d’éventuelles variations intraspécifiques d’utilisation du
milieu forestier et d’intégrer, à terme, les
conséquences de ces variations dans les
modèles de dynamique des populations.
Remerciements
Nous tenons à remercier l’Office
national des forêts, co-gestionnaire de
la RNCFS de la Petite-Pierre avec
l’ONCFS, pour la participation active
à toutes les opérations de récolte de
données utiles à cette étude.
A BSTRACT
Intra- and inter-specific determinants of habitat selection in forest-dwelling red and roe deer.
David Storms, Sonia Saïd, Jean-Luc Hamann & François Klein
■ Integrating the presence of large herbivores into forest management
plans requires a precise understanding of the way populations use available
resources. Within a population, resource use may vary between individuals,
whereby thereby influencing population dynamics through differential reproductive success and survival. Moreover, access to resources for individuals
of a population may be altered by the presence of other species with similar
ecological requirements. Intra-specific variations and interactions between
species therefore play a leading part in assessing resource use by herbivore
populations. The objective of the study is to define the selection of food and
shelter resources by forest-dwelling red and roe deer through GPS tracking of
individuals of both populations in La Petite-Pierre National Reserve, along with
a systematic survey of the spatial distribution of available resources and analyses of rumen content samples. The aims of this work are to (1) determine
the degree of preference and avoidance of resource categories by individuals
of each population, (2) measure intra-specific variability in resource selection,
(3) develop specific resource selection functions and (4) assess the influence
of the presence of red deer on resource selection by roe deer, and conversely.
Preliminary results show a differential selection of shelter resources during
night and day in red deer, along with spatial separation of diurnal and nocturnal
home range cores. Analyses of rumen content samples reveal differential specific dietary preferences, although the shared use of some types of resources
in winter, particularly bramble, suggests that competition for food might occur
when resources become scarce. This study will allow us to assess the impact
red and roe deer populations may have on forest regeneration and biodiversity,
particularly when both species coexist. Eventually, the identification of individual
tactics of resource use should be of help to integrate intra-specific variability
in population dynamics models.
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