Chapitre 6: La coexistence des espèces

Chapitre 6:
La coexistence des espèces
Avec des contributions de
Charlotte Vandenberghe et
Pierre Mariotte
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!1
Pourquoi et comment ces espèces vivent-elles ensemble?
North American forest
African savannah
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!2
1!
Coexistence des espèces
IMPLIED FACTORS:
A. Arrival
2
1
1.  Regional species pool
2.  Dispersal capacities
3
3.  Suitable habitat
(environmental factors)
B. Coexistence
4
Local system dynamics:
4.  Changes in abiotic and
Dunging, trampling, grazing
5
biotic environment
5.  Presence of competiton
or facilitation
Adapted from Dufour 2006
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!3
La structure de la communauté
Perspectives spatiales
REGIONALE
Vision de la distribution des espèces sur de grandes surfaces
(régions) contenant une variété d’habitats; l’accent est mis sur la production
des espèces (immigration et spéciation), et la structure de la communauté
est définie par les modes de sélection d’habitats (cf. diversité ß).
LOCALE
Vision de la structure sur de petites surfaces d’habitats relativement
homogènes; la diversité est déterminé principalement par l’adaptation des
espèces aux facteurs abiotiques et les interactions écologiques telles que la
compétition, facilitation, prédation etc.; la structure est définie par les
abondances et activités des individus de chaque espèce (cf. diversité alpha).
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!4
2!
Perspectives temporelles
EVENEMENTS HISTORIQUES
- Voies de dispersion entre régions.
- Circonstances imprévisibles: sécheresse, maladie, volcanisme.
SPECIATION
•  L’apparition de nouvelles espèces à partir d’une population source.
•  Sélection naturelle; « survival of the fittest »; adaptations génétiques aux
changements du milieu (nourriture, prédateurs).
•  En général (!): une barrière géographique (rivière, montagne, océan)
empêche le mouvement des individus des populations.
•  Processus très lent (1000 générations), sauf pour la polyploïdie et
l’hybridation.
•  Le taux de spéciation affecte la richesse spécifique sur le long terme
(e.g. régions tropicales vs. tempérées).
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!5
Théories pour expliquer les liens entre
biodiversité et coexistence des espèces
1)  Equilibrium theory of island biogeography (MacArthur and
Wilson 1963,1967) (cf. chapitre 4)
2)  Species-energy theory (Wright 1983)
3)  Time theory (Wallace 1878)
4)  Niche theory (Hutchinson 1957)
5)  Intermediate disturbance theory (Connell 1978)
6)  Neutral theory (Hubbell 2001)
Pour comprendre la structuration des communautés d’espèces, il faut
tenir compte de plusieurs facteurs et processus traités dans ces
théories; les mécanismes à la base de ces théories ne sont pas
mutuellement exclusifs.
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!6
3!
Species-energy theory (Wright 1983)
Extension de la théorie aire – espèces (cf. chapitre 4)
La quantité d’énergie disponible détermine la richesse
spécifique dans un écosystème.
Indices utilisés: température, productivité, evapotranspiration…
Wright 1983, Oikos!
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!7
Time theory (Wallace 1878)
La diversité dans les tropiques est plus élevée que dans les
régions tempérées car les tropiques ont bénéficié de plus de
temps pour la différenciation des espèces.
-  Les conditions tropicales sont apparues sur Terre plus tôt que les
conditions des milieux tempérés.
-  Les régions tempérées ont été soumises à des perturbations plus
fréquentes et plus étendues (cf. glaciations); interruption des
processus évolutifs et de spéciation.
-  L idée que le temps est le seul facteur pour expliquer les différences
entre tropiques et zones tempérés est trop simple; d autres facteurs
sont liés.
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!8
4!
Niche écologique (Hutchinson 1957)
Ensemble des paramètres environnementaux nécessaires à la survie et
à la reproduction d’un individu ou d’une espèce.
La description d'une « niche » se fait sur la base de deux types de
paramètres :
1 Physico-chimiques, caractérisant les milieux où évolue l'organisme (et
parfois significativement modifié par cet organisme).
2 Biologiques, incluant les relations avec les espèces avoisinantes et la
modification de l'habitat par l'organisme et la communauté d'espèces dans
laquelle il vit.
Le concept de niche exprime la relation d un individu avec les composantes
physiques, chimiques et biologiques de son environnement et fournit un
cadre théorique à la régulation de la diversité en espèces.
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!9
Niche écologique
« hypervolume à n dimensions»
Utilisation des ressources –
tolérance des conditions
Ricklefs & Miller 2000
Chaque facteur « resource » ou « condition environnementale » (e.g.
salinité, oxygène, proies) peut être considéré comme un axe d’un
espace de niches multidimensionnel; la niche d’une espèce est définie
par la gamme des valeurs sur chaque axe de la niche au sein de
laquelle la population peut se maintenir.
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!
10
5!
Exploitation d’une ressource par un individu.
Dans une population, il y a plusieurs
individus et chaque individu présente une
distribution d’exploitation de la ressource.
La somme de ces distributions = la courbe
d’exploitation de la ressource par la
population.
Ricklefs & Miller 2000
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
11
Les relations écologiques entre deux espèces peuvent être
décrites par le degré de recouvrement (chevauchement) de
leur niche .
Recouvrement de niches avec
deux facteurs, et leur
disjonction avec trois facteurs
(Frontier & Pichod-Viale 1991).
Deux niches se chevauchent = principe d’exclusion compétitive:
principe déterministe d’après lequel des espèces ayant les mêmes besoins
ne peuvent pas cohabiter. Les espèces ayant des besoins suffisamment
différents peuvent cohabiter (coexistence).
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!
12
6!
Expliquer la régulation de la diversité dans les communautés.
Comment cette communauté pourraitelle supporter trois espèces
supplémentaires?
1.  Ressources supplémentaires.
2.  Le recouvrement de niches
entre les espèces s’accroît,
mais la productivité de
chacune diminue (partage des
ressources.
3.  La largeur de niche des
espèces décroît, la
spécialisation est augmentée.
Ricklefs & Miller 2000
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
13
Selon le principe d exclusion compétitive de Gause
(1937), Hutchinson (1954) distingue deux types de
niche.
Niche
fondamentale
ou physiologique
Niche réalisée
ou écologique
Compétiteur 1
Performance
Compétiteur 2
Gradient de ressource
Amplitude (physiologique vs écologique)
Optimum
(physiologique vs
écologique)
in: cours R. Michalet,
Univ. Bordeaux
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!
14
7!
Selon Ellenberg (1956), la niche écologique peut
également se limiter aux parties les moins
optimales de la niche fondamentale en présence
d’un compétiteur.
Niche fondamentale
Compétiteur
Niche réalisée
unimodale
Performance
Performance
Niche réalisée
bimodale
Gradient de ressource
Gradient de ressource
in: cours R.
Michalet, Univ.
Bordeaux
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!
15
La force de concurrence d une espèce peut être
comprise en comparant la courbe de la niche réalisée
(l existence écologique) à celle de la niche
fondamentale (valence écologique).
Représentation multifactorielle:
niche-habitat fondamentale, nichehabitat réelle et optimum
d'existence écologique (de
l'extérieur vers l'intérieur du dessin)
d'une espèce dans l'espace de six
facteurs environnementaux.
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!
16
8!
Les interactions écologiques négatives et positives
peuvent modifier la niche des espèces.
Niche réalisée
Compétition
Niche réalisée
Amélioration
de l habitat
Prédation
Refuge contre
la prédation
Niche fondamentale
Niche fondamentale
Hutchinson 1954
Bruno et al. 2003
Niche fondamentale: elle réunit tous les composants et toutes les conditions
environnementales nécessaires à l'existence d'un organisme (en absence
d autres espèces).
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
17
Connell (1961) a supprimé chaque espèce pour comprendre la
raison d’une zonation verticale entre les bernacles.
•  Chthamalus a une plus
large niche fondamentale
que Semibalanus;
seulement Chthamalus peu
tolérer les sites plus hauts
•  Semibalanus est plus
compétitif que Chthamalus
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
18
9!
Organismes différents
Ubiquiste
Spécialiste
!
19
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
L habitat et la niche peuvent être définis comme étant
respectivement l adresse et la profession d une espèce (Odum
1959).
•  On emploie souvent de manière impropre le terme de niche pour
celui d habitat. Chaque espèce occupe un certain habitat et joue
un rôle précis dans sa communauté."
Niche 3
Gradient de lumière
Niche 3
Niche 2
Niche 1
Habitat 2
Niche 1
Niche 2
Habitat 1
ude
altit
d
t
dien
G ra
in: cours R. Michalet, Univ. Bordeaux
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
20
10!
Théorie neutre de la biodiversité (Hubbell 2001)
Hypothèses centrales:
1.  Les paramètres démographiques des populations ne diffèrent
que très peu (hypothèse d équivalence fonctionnelle ou
compétitive) : « tous les individus de toutes espèces ont la
même probabilité de se reproduire, de mourir et de se disperser,
quelque soit leur environnement ».
2.  Limitation « zéro-somme »: le nombre d individus reste constant
au sein d une communauté; la taille d une communauté locale
= la capacité biotique (saturation d individus).
3.  De nouvelles espèces arrivent dans la communauté par
migration d individus d un pool régional alimenté lui-même en
espèces par la spéciation; assemblages contrôlés par la
limitation en dispersion plutôt que par les filtres
environnementaux.
!
21
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
Intermediate disturbance hypothesis
(Connell 1978)
La diversité est élevée en relation
avec des niveaux intermédiaires de
perturbations (d’origine physique ou
biotique).
•  Le résultat des perturbations est
souvent une augmentation de la
diversité, car celles-ci créent des
opportunités pour de nouvelles
espèces en diversifiant les niches
écologiques.
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
Ramade, 1994
Grime, 1987
!
22
11!
Exemple 1
Relation entre la
productivité et la
richesse spécifique en
prairie semi-naturelle
(pâturage extensif)
11 sites Jura et Alpes
Sélection des espèces
dominantes,
subordonnées et
transitoires.
(Mariotte et al., 2013)
!
23
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
Exemple 2
Relation entre les plantules d arbres,
les rosiers et l intensité de broutage
?
?
Relative facilitation
1
sapling browsing
sapling survival
0.8
0.6
0.4
0.2
0
50
-0.2
100
150
200
250
Grazing intensity (LU days/ha)
(Vandenberghe C., 2006)
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
24
12!
Intermediate disturbance hypothesis
(Connell 1978, Huston 1979)
Huston à intégré la composante « ressource du milieu » : un maximum de
diversité en fonction d’un équilibre entre perturbations et ressources du
milieu.
Diversité diminuée car
les populations ne
peuvent récupérer de
la mortalité
Diversité réduite par
exclusion compétitive
(D après Huston 1979, adapted by A. Buttler)!
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
25
L’importance des perturbations…
Exemple - Savanes
Répartition des ressources (lumière, eau) a priori inéquitable
! La répartition des ressources semble favoriser les arbres
Pourquoi les arbres n envahissent-ils pas la savane?
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
26
13!
Réaction aux perturbations
Feu
Herbivores
Les herbes repoussent chaque
année à partir du système
racinaire.
Les arbres peuvent rejeter et
développer de nouvelles
branches.
Mais davantage de limitations
pour la démographie des arbres.
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
Grande biodiversité
!
27
coexistence des espèces!
Pâturage à forte
biodiversité
Site La Fretaz
Thesis P.Mariotte 2012
Comprendre la structure des communautés …
Pour mieux prévoir la dynamique de la biodiversité sous l’effet des
perturbations comme les changements climatiques, la destruction d’habitats, la
pollution, les changements de gestion du milieu, l’invasion biologique.
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
28
14!
Pourquoi et comment ces espèces vivent-elles ensemble?
North American forest
African savannah
L’assemblage d’espèces est unique à chaque endroit de la terre en fonction de
plusieurs facteurs comme l’histoire évolutive de la région, l’impact de l’Homme, le
climat, la géomorphologie, les conditions abiotiques, les interactions
écologiques, ...
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
29
Chapitre 7:
La biodiversité et le
fonctionnement des
écosystèmes
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
30
15!
Enquête
Q4. Express your agreement on statements about why it
can be important to halt loss of biodiversity
A. Moral obligation – responsability towards nature
B. Well-being and quality of life is based upon nature and biodiversity
C. Production of food, fuel and medicins
D. Economical decrease
- Very much agree
- Rather agree
- Rather disagree
- Very much disagree
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
31
Recognising the importance of protecting
biodiversity
Q4. Reasons why important to halt biodiversity loss
Moral obligation – responsability towards nature
Well-being and quality of life
Production of food, fuel and medicins
Economical decrease
Multitude of reasons why conservation of biodiversity is important
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
32
16!
Services écologiques ou écosystémiques
Les écosystèmes offrent des habitats à des millions d’espèces
différentes et rendent aussi des services aux humains.
Au quotidien, l’importance de la biodiversité se manifeste au
travers des nombreux services des écosystèmes comme l’eau
propre, des sols fertiles, des paysages diversifiés, la protection
contre les avalanches et les crues.
« L’aspect le plus important de la biodiversité, c’est en quoi elle
est utile pour l’homme »
(Christian Lévêque, 2011, Reflex (EPFL))
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
33
Biens et services écologiques
Services de provision:
- Food, fiber, fuel
- Biochemicals, natural medicines, and pharmaceuticals
- Fresh water
Services de régulation:
- Air quality maintenance
- Climate regulation - temperature and precipitation, carbon storage etc.
- Water regulation - flood prevention, timing and magnitude of runoff, etc.
- Erosion control
- Water purification
- Regulation of human diseases
- Biological control (pest)
- Pollination
- Natural hazards control / mitigation - storm and avalanche protection, fire resistance etc.
Services culturels:
- Recreation and ecotourism
-  Cultural diversity, spiritual and religious values, educational values, inspiration
Services de soutien:
- Formation du sol
-  Recyclage des éléments nutritifs
-  Production primaire
-  Cycle de l eau et des nutriments
According to Millennium
Ecosystem assessment
2005
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
34
17!
Valeurs économiques directes et indirectes de
la biodiversité (TEV: valeur économique totale)
Total economic value of wetlands is composed of direct, indirect, option and nonuse values
Primack 2010
(in: Groom et al. 2006)
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
35
Nonmarket values
of forest can be
substantial, often
nearly as high, or
higher than
commercial values
of forests.
(Millennium Ecosystem
assessment 2005, in:
Groom et al. 2006)
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
36
18!
Monétarisation des biens et services écologiques
(Munasinghe 1993)
  The cost for replacement of goods and services provided by the
biodiversity is estimated to 33 000 billions $/yr for 17 ecological
services (Costanza et al. 1997)
  Maintien
des cycles alimentaires par le sol: 17 000 mia $/an
du bilan gazeux et régulation thermique: 2 000 mia $/an
  Régulation et approvisionnement en eau: 2 800 mia $/an
  Biomolécules utilisées en médecine: chiffre d affaire de plusieurs mia $/
an
  Ecotourisme international: 93-233 mia $/an
  Produit de la pêche marine: 100 mia $/an
  Produit du bois: 6 mia $/an (1989)
  Commerce illégale de wildlife: plusieurs mia $/an
  Valeur de la pollinisation naturelle des plantes utiles et cultivées:
plusieurs mia $/an
  … et toutes les autres valeurs plus difficilement chiffrables: esthétique,
inspiration, détente
  Contrôle
!
37
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
Biodiversité et fonctionnement de l’écosystème
BIODIVERSITE
Ecosystem
functioning
Hooper et al., 2005, Ecological Monographs
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
38
19!
Propriétés: stabilité, résistance et résilience
Définition de la stabilité : Etat permanent d un
écosystème à plus long terme, ou sa capacité, après un
changement, à retrouver ses caractéristiques initiales
dans une échelle de temps utile , en montrant soit de la
résistance soit de la résilience."
"
"
"
"
•  Tous les systèmes biologiques
"
montrent une tendance à l autoRésilience
conservation et à la stabilité, en
dépit à la fois des fluctuations du
milieu et de fluctuations internes
au système."
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
41
Résistance
La capacité du système à résister aux changements suite à
une perturbation
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
42
20!
Résilience
La capacité du système à retrouver les conditions initiales après
avoir subi une perturbation extérieure
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
43
Mécanismes de la stabilité"
"
Plusieurs hypothèses ont été émises pour expliquer la
stabilité"
•  Contrôle structural des organismes sur le milieu (formation
d une sorte d « aura » de conditions écologiques
distinctes, p. ex. le microclimat crée par un arbre)."
•  Co-évolution liée à la coexistence des organismes:
relations de dépendances positives et négatives
(compétition, allélopathie ou amensalisme, parasitisme,
mutualisme ou symbiose, commensalisme, épiphytisme)."
•  Biodiversité"
•  Balance d énergie et des éléments dans l écosystème"
•  Contrôle des densités de populations par effet feedback"
"
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
47
21!
•  Relation entre stabilité et cycles bio-géochimiques
•  Dans un écosystème mature, stable, il n y a ni augmentation
nette de biomasse, ni diminution.
•  Cet écosystème n est cependant pas statique: il est
constamment traversé par un flux balancé d énergie,
d éléments et d organismes
)!
(Gigon, 1981
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
48
•  Relation entre stabilité biodiversité
• 
La biodiversité constitue une sorte d assurance prémunissant
les écosystèmes de diverses catastrophes.
• 
A cet égard, la diversité des groupes fonctionnels est
importante.
• 
La diversité, par la formule de l entropie H, a été utilisée
pour définir la stabilité des systèmes.
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
49
22!
• 
Relation entre stabilité et contrôle réciproque des densités de
population (y.c. entre proies et prédateurs).
• 
Le système, dans son ensemble, montre une persistance si tout
blocage du flux d énergie/matière en un point du réseau est
compensé par la mise en fonction d un autre cheminement
Prédateurs"
Proies"
Proies"
Prédateurs"
(Frontier & Pichod-Viale, 1991)"
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
50
Quelles seraient les conséquences d’une perte ou
d’une augmentation de la biodiversité?
Parfois pas d’effet de la perte de biodiversité sur le
fonctionnement de l’écosystème
Certains écosystèmes sont initiallement insensibles à la perte
d’espèces.
a)  Il y a peut-être des espèces de remplacement qui peuvent
jouer le même rôle (« redondance fonctionnelle »).
b)  Certaines espèces contribuent peut-être peu au
fonctionnement de l’écosystème, tandis que les espèces
dominantes contrôlent le fonctionnement.
c)  L’écosystème est peut-être davantage contrôlé par les
conditions abiotiques de l’environnement.
MAIS….
55
!
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
23!
- Quelles espèces jouent un rôle important?
-  Sous quelles conditions est-ce que les traits d’autres espèces
que les plantes dominantes ont une influence sur les
processus?
-  Rôle des interactions entre espèces?
Plusieurs modèles décrivent l’influence de la biodiversité
sur le fonctionnement d’un écosystème.
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
56
Modèles sur le fonctionnement de l’écosystème
Graphical representations of
hypothetical relationships
between biodiversity and
ecosystem processes. The
first point of interest is the
point at or near zero
biodiversity which means
that if there is no diversity
there is no ecosystem
functioning. The second
point is the natural level of
biodiversity where there is a
highly predictable amount of
functioning. (Taken in Loreau
et al. 2002)
Perte de biodiversité
A quoi ça sert?
Prédire l’évolution du fonctionnement des écosystèmes en
fonction de l’érosion de la biodiversité et concevoir des
systèmes de production plus efficaces et résistants.
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
57
24!
Experimental
grassland
permanent plots.
The cover is a
proxy for the
production.
La fonction de production
Evidences expérimentales
indiquant qu une
augmentation de la
biodiversité influence
positivement la fonction
de production dans
l écosystème (Waide et
al. 1999, Loreau et al.
2002).
•  L effet s amenuise
souvent à partir d un
certain seuil, suggérant
un effet de redondance.
• 
Microbial biomass
(proxy for
microbial
production) in
mediterranean
vegetation.
Respiration, as
proxy for
production.
(Gaston & Spencer, 2004)"
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
58
La relation entre la diversité en espèces et la productivité
des écosystèmes
1.
2.
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
59
25!
Mécanismes qui expliquent l’existence d’une relation entre
le fonctionnement de l’écosystème et la biodiversité:
« Sampling effect »: des communautés plus diverses ont plus de
chance d’avoir des espèces avec un fort impact sur le fonctionnement.
« Complementary »: Si les espèces diffèrent dans leur utilisation des
ressources (ou les utilisent différemment dans le temps ou l’espace),
alors une augmentation de nombre d’espèces dans une communauté
représenterait une exploitation plus efficace des ressources présentes
(plus de richesse fonctionnelle).
« Facilitation »: Une augmentation des espèces dans une communauté
pourrait augmenter le nombre d’effets positives (direct et indirect) entre
les espèces et, en conséquence, aussi le fonctionnement de
l’écosystème.
Ces mécanismes ne sont pas mutuellement exclusifs!
Les traits fonctionnels d’espèces!
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
60
La diversité fonctionnelle
- C’est moins le nombre d espèces que leurs caractéristiques qui sont
déterminantes pour le fonctionnement des écosystèmes, c'est-à-dire la
diversité fonctionnelle. Celle-ci peut être caractérisée par les valeurs des
traits fonctionnels des espèces.
-  Pour les plantes, les traits fonctionnels incluent les caractéristiques
morphologiques aériennes et racinaires, la structure et la composition
biochimique des feuilles et des racines, ou les caractéristiques
reproductives comme la masse et le nombre de graines.
- La diversité fonctionnelle peut être quantifiée par la valeur moyenne
des traits au niveau de l écosystème, qui reflète les traits des espèces
dominantes, ou par la dispersion des valeurs de traits, qui reflète les
différences entre espèces.
(e.g. Lavorel et al. 1997, 1999; Lavorel et Garnier 2002)!
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
61
26!
Les traits fonctionnels
Les traits fonctionnels:
ensemble des
caractères
morphologiques et
physiologiques qui
constituent la réponse
adaptative aux
contraintes
environnementales
•  Ils permettent de
définir les
stratégies
fonctionnelles
•  On distingue des
traits « d’effets »
et des traits de
« réponse »
expansion latérale
surface spécifique foliaire
hauteur
durée de vie
C/N
surface foliaire
densité de tissu
durée de vie
apparition
de la
reproduction
masse
de la graine
Épaisseur de la litière
rapport tige/racine
in: cours R. Michalet,
Univ. Bordeaux
!
62
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
Réponse à la lumière
Stratégies
fonctionnelles
Aulacomnium
turgidum
Carex
bigelowii
les réponses des êtres
vivants aux différentes
contraintes abiotiques et
biotiques de l environnement
Réponse à la
fertilisation
0
Réponse à la
température
Eriophorum
vaginatum
Salix
pulchra
Betula nana
Eriophorum
angustifolium
0
Rubus
chamaemorus
0
Vaccinium
Vitis-idaea
Carex
aquatilis
Empetrum
nigrum
Ledum palustre
Chapin & Shaver 1984, in:
cours R. Michalet, Univ.
Bordeaux
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
!
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27!
Biodiversité et fonctionnement de l’écosystème
Quatrième modèle décrivant l’influence de la biodiversité sur le
fonctionnement d’un écosystème
Les espèces jouent toutes un rôle unique
Certaines espèces ont
un rôle plus important
e.g. Keystone species
Exemple : Espèces subordonnées dans les
pâturages d altitude du Jura Suisse.
Thèse P. Mariotte 2012
Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler
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Certaines espèces jouent un rôle plus important
dans le fonctionnement des écosystèmes
Espèces dominantes
- L’espèce a une grande abondance (biomasse, nombre d’individus)
dans la communauté et un grand impact sur les autres membres et le
fonctionnement de l’écosystème.
Espèces clés de voûte
- Une espèce dont la présence est indispensable à l’existence même
de la communauté, non pas par son effectif (abondance) mais par
l’action qu’elle exerce sur les autres membres de la communauté.
- D autres espèces persistent dans la communauté grâce à ces espèces.
- Leur disparition entraîne des extinctions en cascade et des
changements fonctionnels majeurs.
- les ingénieurs écologiques
Un organisme qui modifie physiquement l habitat et libère ainsi
des ressources pour les autres espèces (e.g. sphaignes des toubières)
- les espèces fournisseurs de ressources (e.g. le figuier)
- les espèces mutualistes (e.g. pollinisateurs)
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Primack, 2002
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Espèces bio-indicatrices
Des espèces dont la présence et la fluctuation de leurs effectifs reflètent
les variations des conditions environnementales locales ou les variations
biotiques (autres espèces).
- They are useful for human quality control of the environmental conditions
(monitoring)
- They are most often of qualitative nature and can be used only in a
comparative way, and only within a well-defined region
- They can be terrestrial or aquatic, above- or belowground living
- They are not essential species for the proper functioning of the ecosystem
such as keystone species!
Gentiana kochiana!
Reflètent
l’état
chimique
du sol
(acide vs
basique)
Gentiana clusii!
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