Bilan énergétique du glucose : 36 ou 38 ATP lors de la respiration

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Pourquoi le bilan énergétique du catabolisme d’une molécule de
glucose au cours de la respiration est de 36 ATP ou de 38 ATP ?
Le NADH mitochondrial est réoxydé au niveau de la chaîne respiratoire (chaîne de
transporteurs d'électrons) par le complexe I. Pour les molécules de NADH produites au
niveau de la matrice mitochondriale des cellules eucaryotes, la réduction se fait directement
par ce complexe et le transfert des électrons hautement énergétiques via la chaîne respiratoire
aboutit (théoriquement) à la formation de trois ATP (Phosphorylation oxydative). Le
bilan énergétique de l’oxydation totale de deux molécules de pyruvate (qui viennent de la
dégradation d’une molécule de glucose par la glycolyse (ou voie d’Embden-Meyerhof) au
niveau de la matrice mitochondriale est donc 30 ATP.
Mécanismes de la chaine respiratoire et de la synthèse d’ATP par phosphorylation oxydative
Or, pour les deux molécules de NADH cytosolique produites lors de la glycolyse, par la
glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase, la membrane interne mitochondriale leur est
imperméable. Le NADH cytosolique est donc obligé de transmettre ses électrons riches en
énergie à d’autres molécules de transfert qui vont les faire passer à travers la membrane
mitochondriale interne vers la matrice. Ces molécules constituent ce que l’on appelle une
navette. Il existe deux types de navette différente selon le type cellulaire.
 La navette malate-aspartate:
Dans le cytosol, le transfert des électrons du NADH se fait par la réduction de l'oxaloacétate en
malate par une malate déshydrogénase, assurant ainsi son oxydation en NAD+. Le malate est
ensuite transporté dans la matrice mitochondriale où une malate déshydrogénase l'oxyde en
oxaloacétate avec réduction du NAD+ en NADH.
L'oxaloacétate ainsi produit dans la mitochondrie, ne peut franchir la membrane mitochondriale
interne, une réaction de transamination le tranformera en aspartate qui, lui, traverse cette
membrane. Une deuxième transamination dans le cytosol redonnera de l'oxaloacétate.
Ce cycle de navette permet ainsi de transférer les électrons hautement énergétiques d'un NADH
cytosolique (équivalents réducteurs) à un NADH mitochondrial, et donc de récupérer théoriquement
au cours de la phosphorylation oxydative 3 ATP par NADH produit dans le cytosol.
Cette navette est plus particulièrement présente au niveau des cellules hépatiques, rénales,
et des cellules musculaires cardiaques.
2NADH cytosolique 2NADHmit 6ATP

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Le bilan énergétique global de l’oxydation totale (dégradation complète) d’une molécule de glucose au
cours de la respiration est alors de 38 ATP. C’est le cas d’une cellule musculaire cardiaque par
exemple.
 La navette du glycérol phosphate:
Deux glycérol-phosphate déshydrogénases différentes participent à cette navette, qui est
présente plus particulièrement au niveau des cellules musculaires squelettiques et des
cellules du cerveau:
 Une, cytosolique dont le coenzyme est le NAD+ ;
 l'autre, mitochondriale, située sur la face intermembranire de la membrane interne et
dont le coenzyme est le coenzyme FAD.
Les deux électrons du NADH cytosolique sont donc, via le jeu de ces deux enzymes, cédés au FADH2
dans la membrane interne mitochondriale. Ils seront ensuite transférés par le FADH2, via
l'ubiquinone, au complexe III de la chaîne respiratoire.
La réoxydation du NADH cytosolique par cette navette ne permet donc théoriquement la synthèse que
de 2 ATP au lieu des 3 produits par la réoxydation d'un NADH mitochondrial.
2NADH cytosolique 2FADH2 4ATP
Le bilan énergétique global de l’oxydation totale d’une molécule de glucose au cours de la respiration,
dans ce cas, n’est alors que de 36 ATP. C’est le cas d’une cellule musculaire striée par exemple.
La navette
malate-aspartate
La navette du
glycérol phosphate