Le doigt de Darwin : Mécanismes de spéciation

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Le doigt de Darwin
Par François Bonhomme
Institut des sciences de l’évolution, CNRS
Université de Montpellier
L’idée somme toute assez naturelle que, pour des raisons de compétition, seules les formes les plus différentes
écologiquement peuvent survivre en un lieu, avait été suggérée par Charles Darwin dans L’Origine des Espèces
en 1859, livre où l’espèce est qualifiée d’”effet poussé de la variation”. Dans la seule figure de ce livre, la
généalogie théorique montre de petits bouquets de variations à chaque tranche de temps. De là à penser
que cette différenciation écologique est le moteur de la spéciation et non pas simplement la condition du
maintien des lignages en un même lieu, il y a un pas facilement franchi bien que les cas indiscutablement
étayés restent peu nombreux.
U
ne revue naturaliste comme Espèces ne peut pas
être complètement indifférente à la connaissance
des mécanismes de diversification biologique à
l’œuvre dans la nature, puisqu’on y traite de leurs résultantes
contenues dans le titre lui-même, les espèces, espèces
considérées en particulier sous l’angle de leurs adaptations.
Ceci se reflète d’ailleurs dans le contenu même des articles
publiés dans la présente revue, car on aime bien – et c’est
légitime – y raconter des “histoires particulières” de ce que
“font” les espèces dans leur environnement et ces histoires
nous plaisent et nous intéressent d’autant plus qu’elles
sont spectaculaires… de notre point de vue humain. Si les
adaptations, spectaculaires ou non, existent bel et bien, quel
rôle jouent-elles dans l’apparition de nouvelles espèces et
pourquoi nous semble-t-il toujours plus naturel de penser
que ces adaptations sont la cause plutôt que la conséquence
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d’une telle diversification ? C’est l’objet de la présente prise
de position…
Comment passe-t-on d’une à deux espèces ?
Le sujet est suffisamment vaste pour qu’il soit impossible
d’en faire le tour en quelques lignes. Depuis les philosophes
grecs jusqu’aux évolutionnistes modernes, en passant par
Lamarck ou Darwin, voilà donc la question fondamentale :
celle de l’origine des espèces, et à condition, bien sûr, qu’on
se place dans une perspective qui soit transformiste et non
pas fixiste, celle des mécanismes de leur diversification
progressive. En résumé, la question fondamentale est donc de
savoir comment, au cours du temps, on passe d’une à deux
(ou plusieurs) entités nouvelles. Dans ce questionnement, les
rôles respectifs de l’adaptation et de l’isolement géographique
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comme moteur principal de la mise en place d’une barrière
reproductive – critère que nous utilisons pour la définition
d’espèces nouvelles – ont fait et font toujours l’objet de
nombreux débats.
Pour faire simple, deux théories s’affrontent. L’une, celle de
la spéciation par isolement géographique (on dit aussi par
vicariance ou en allopatrie, ou sans flux de gènes) considère
que c’est à la suite d’un événement initial de séparation
physique dans l’espace que les génomes, évoluant chacun
pour leur propre compte, divergent progressivement jusqu’à
devenir mutuellement incompatibles. De sorte que, lorsqu’un
improbable événement de remise en contact survient au bout
d’un temps suffisamment long, on constate que les individus
ne sont plus capables de se croiser librement ou que leurs
descendances sont stériles. Ce dernier point est le critère le
plus généralement admis pour dire qu’on a alors affaire de
manière certaine à deux espèces distinctes.
L’autre mécanisme proposé ne fait pas appel à un isolement
préalable de deux populations, mais stipule plutôt que
c’est la force de l’adaptation différentielle à des contrastes
environnementaux ou à des conditions de vie distinctes au
sein du même biotope qui, peu à peu, transforme un pool
génique unique en deux sous-ensembles distincts. Ces
adaptations différentielles limiteraient les échanges de gènes
entre les deux pools, ceci conduisant alors progressivement
à leur isolement reproductif plus ou moins complet. L’unité
de lieu ayant été respectée dès le début – comme dans les
meilleures pièces du théâtre classique –, on parle alors de
spéciation écologique, en sympatrie ou avec flux de gènes
puisque la reproduction reste possible entre les individus.
Pour expliquer que les pools géniques des deux futures
espèces deviennent progressivement incompatibles, la
première modalité fait surtout appel, après l’isolement initial,
à des événements plus ou moins fortuits qui ne manquent
pas d’affecter les génomes au cours du temps quoiqu’il
arrive, alors que la seconde met en avant le rôle primordial
de l’adaptation à des conditions de vie différentes comme
moteur de la différenciation.
L’adaptation, moteur de la spéciation ?
Dans le premier cas, l’adaptation n’est pas forcément absente,
mais elle est fortuite : deux lignées de la même espèce
ancestrale, isolées par exemple à la suite d’une migration de
part et d’autre d’une chaîne de montagnes, rencontreront
éventuellement des conditions de vie différentes (climat,
nourriture, parasites, etc.) et pourront développer des
adaptations nouvelles leur permettant d’occuper des niches
écologiques distinctes. Mais, même si ce n’était pas le cas et
si leur niche était restée absolument inchangée depuis leur
séparation, les deux espèces naissantes vont inexorablement
diverger et leurs génomes devenir incompatibles au cours
du temps, du fait même de leur structure matérielle qui
n’est jamais figée. Ces génomes sont en effet le siège de
réajustements permanents liés à des phénomènes aussi
divers que la dérive génétique*, les mutations ou l’impact
des éléments transposables* (qui rendent le contenu des
chromosomes structurellement différents au cours du temps),
ainsi qu’à des forces sélectives largement indépendantes de
l’environnement qui découlent de la nécessaire coadaptation
des gènes entre eux.
Les manifestations de ces divergences peuvent être internes
et affecter des processus cellulaires de base ; elles peuvent
également se manifester sur le phénotype des individus
comme dans le cas de la sélection sexuelle : les modifications
morphologiques (apparition de certains caractères sexuels
secondaires, par exemple) résultent pour l’essentiel de la
compétition pour accéder aux partenaires de l’autre sexe sans
que cela soit nécessairement lié à une meilleure adaptation
aux conditions environnementales. Cette sélection suivra
nécessairement son cours de manière indépendante dans
les deux lignages, rendant leurs systèmes de reproduction
et donc leurs génomes progressivement moins compatibles,
jusqu’à ce que la barrière reproductive soit totale. Les lignages
seront alors complètement différenciés au point de pouvoir
éventuellement coexister sur le même territoire. Nous les
identifierons alors comme des espèces différentes.
Dans le cas où, au contraire, les populations n’ont pas été
préalablement séparées, le moteur proposé est l’adaptation
différentielle qui résulte de la sélection naturelle pour des
conditions environnementales contrastées (l’amont ou
l’aval d’une rivière, la transition entre eau douce et eau
salée) ou plus abruptes (passage d’un hôte à un autre pour
un parasite). Il est facile de comprendre que les pressions
de sélection diffèrent de part et d’autre de ces transitions,
et que si des mutations apparaissent ou préexistent, ce n’est
vraisemblablement pas les mêmes qui seront avantageuses
(et donc avantagées) à chaque extrémité du gradient
environnemental. Si cet impact de la sélection différentielle
(on dit aussi disruptive) peut s’envisager très facilement dans
l’espace d’une seule génération, toute la question est de
savoir comment un tel mécanisme peut cumuler ses effets
d’une génération sur l’autre malgré les échanges génétiques
occasionnés par la reproduction sexuée.
Pour que cela se produise, il faut en effet contrebalancer les
effets de la migration et de la reproduction qui vont avoir
tendance à recombiner et réhomogénéiser les génotypes
que l’adaptation différentielle avait triés. Les mécanismes
invoqués pour amplifier ainsi les différences génétiques et
phénotypiques stipulent par exemple que des comportements
ou des adaptations particulières se mettent en place (choix
d’habitat, choix de partenaire chez les animaux, morphologie
de l’appareil reproducteur chez les plantes, asynchronisme
de reproduction entre le haut et le bas du gradient
environnemental, etc.) de telle manière que les génotypes
intermédiaires soient produits en moins grand nombre
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qu’attendu et que cela aboutisse de facto à une réduction
progressive des flux géniques. Cette réduction permettrait
alors aux mêmes mécanismes de divergence génomique que
ceux invoqués plus haut de se mettre en place, conduisant in
fine à l’isolement reproductif de deux espèces. Cette façon de
voir les choses a des racines historiques profondes, puisqu’en
fait elle correspond peu ou prou à la déclinaison moderne
de ce que Darwin suggérait dans la seule figure de son livre
L’origine des Espèces.
Les deux hypothèses reçoivent-elles
la même attention ?
Le propos n’est pas ici de faire une revue exhaustive de
ces mécanismes ni des débats théoriques qu’ils suscitent
entre spécialistes, mais bien plutôt de discuter d’un biais
de perception (et de publication) qui découlerait de notre
intérêt intrinsèque pour les phénomènes adaptatifs plutôt que
pour des processus de divergence que l’on pourrait qualifier
de purement mécaniques. Et curieusement, ce biais existe
La mouche du pommier nord-américaine, Rhagoletis pomonella
(cliché J. Berger-Bugwood.org/Creatvie Commons).
également dans la littérature scientifique (en tout cas c’est la
thèse que nous défendons ici), car lorsqu’on regarde en effet
dans une base de données bibliographique internationale
avec les mots-clés “spéciation” (ou “divergence”) associés à
“écologique” ou “sympatrique” plutôt qu’à “géographique”
ou “allopatrique” on trouve un biais énorme en faveur des
premiers tant pour le nombre d’articles concernés (3 400
et 800 respectivement pour les 25 dernières années) que
pour le nombre de citations qu’ils ont reçues (109 000 et
24 500 respectivement). L’écologique ou le sympatrique
attire donc quatre fois plus l’attention que le géographique
ou l’allopatrique. Ceci reflète-t-il de manière adéquate
l’importance du modèle sympatrique dans la nature ?
Si l’on décortique le nombre de cas d’espèces – c’est le cas
de le dire – associé à ces publications (en dehors des articles
purement théoriques), on s’aperçoit que la première version
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est associée à un relativement petit nombre d’espèces, et
un peu toujours les mêmes, alors que la deuxième version
recouvre une diversité beaucoup plus grande.
Deux cas d’école
Sans rentrer dans les détails de la polémique, un certain
nombre de ces cas présentés comme étant de bons candidats
pour être des espèces nouvelles ayant émergé de manière
sympatrique ou “écologique” se sont révélés ultérieurement
erronés. Ainsi, un des plus emblématiques d’entre eux est
celui de la mouche du pommier nord-américaine Ragholetis
pomonella, originairement inféodée à une aubépine et chez
laquelle il existe désormais deux races distinctes : l’une inféodée au pommier et l’autre toujours à une aubépine. Ces deux
races diffèrent par un certain nombre de caractères adaptatifs,
et il a été longtemps proposé que c’était suite à l’arrivée des
pommes avec les premiers colons européens en Amérique
du Nord que la mouche avait fait sien ce nouvel hôte. Les
caractères distinctifs permettant une meilleure adaptation
aux pommes auraient alors été progressivement sélectionnés,
pour aboutir désormais à un isolement reproductif presque
total entre les deux “variétés” (encore appelées écotypes
ou races d’hôtes) alors que les adultes peuvent vraisemblablement se retrouver au contact les uns des autres dans
un certain nombre de situations. Les mécanismes invoqués
étaient séduisants, puisqu’en changeant d’hôte, les premières
mouches capables d’infester une pomme changeaient également d’habitat, et étaient ipso facto déjà un peu isolées de
celles qui avaient continué à se développer sur aubépine. Le
temps et la sélection pour une meilleure adaptation aidant,
cet isolement se voyait renforcé jusqu’à devenir presque total.
Des analyses récentes faisant appel au séquençage de différents gènes ont cependant montré que ce scénario ne reflétait pas une réalité aussi simple même si Rhagoletis pomonella
est toujours invariablement reprise dans la littérature comme
l’exemple classique de spéciation sympatrique. Selon ces analyses, il apparaît désormais probable que plusieurs écotypes
de mouches à fruit préexistaient à l’arrivée du pommier en
Amérique du Nord. Celui-ci aurait “capturé” une lignée
méridionale ayant divergé de la précédente il y a plus d’1 Ma
et préalablement spécialisée sur une autre espèce d’aubépine.
Cette lignée aurait “emprunté” par hybridation des gènes à
l’écotype du nord au moment de son installation sur le pommier. Il n’y a donc pas d’indice que le mode “sympatrique”
ait été impliqué dans la divergence initiale de ces écotypes,
même si à l’heure actuelle les versions “pommier” et “aubépine” qu’on trouve aux États-Unis sont peut-être dans une
phase de renforcement de leur isolement reproductif.
Un cas un peu analogue a été récemment rapporté pour des
poissons habitants les lacs de cratères africains qui étaient
considérés comme des exemples emblématiques de spéciation
rapide et quasi simultanée aboutissant aux fameux “essaims
Le lac volcanique Barombi Mbo, d’origine récente, abrite une
guilde de poissons écologiquement et morphologiquement
différenciés bien que très proches et appartenant au même genre.
Cet “essaim d’espèces”, ainsi que celui d’autres lacs similaires,
a souvent été pris comme exemple emblématique de spéciation
rapide à partir d’une espèce fondatrice unique. Cette figure
représente l’éloignement génétique de 3 groupes d’espèces du lac
relativement à deux espèces du même genre prélevées ailleurs
au Cameroun. Dans l’hypothèse d’une différenciation purement
sympatrique et sans apport génétique extérieur, ces groupes
devraient se différencier dans des directions indépendantes et de
manière équidistante par rapport au groupe extérieur, ce qui n’est
manifestement pas le cas dans cette analyse réalisée sur plusieurs
milliers de marqueurs dispersés dans le génome. Il faut donc faire
appel à des scénarios plus compliqués d’hybridation et d’échanges
génétiques entre pools géniques préalablement différenciés
pour expliquer cette différenciation “intra-lac”, ou au moins son
initiation (d’après Martin et al. 2015 – “Complex histories of
repeated gene flow in Cameroon crater lake cichlids cast doubt on
one of the clearest examples of sympatric speciation”, Evolution,
doi :10.1111/evo.12674).
d’espèces” (species flocks) apparus de manière sympatrique
après une colonisation unique de chaque cratère. Des études
moléculaires plus poussées, réalisées par Christopher Martin
et ses collaborateurs en 2015, ont montré qu’en réalité, dans
chaque cratère étudié, il fallait faire intervenir plusieurs
phases de colonisation par des espèces proches suivies
d’hybridation pour expliquer la diversité obtenue, même si
les auteurs n’excluent pas des événements subséquents de
différenciation à l’intérieur de chaque cratère. Il existe de
nombreux autres cas qui n’ont pas résisté à l’analyse, que
ce soit celui des épinoches de mer et celles d’eau douce,
ou encore celui des formes à coquilles fine ou épaisse du
bigorneau Littorina saxatilis selon qu’il habite le haut ou le
bas de l’estran. Pour ces cas également, il a été montré que
la séparation des lignées était en fait très ancienne, et que la
divergence initiale pouvait plutôt correspondre à des épisodes
d’isolement ancien, comme cela s’est souvent produit suite
aux oscillations climatiques du Quaternaire.
Quoi qu’il en soit, et sans rentrer dans des querelles de
spécialistes – car les disputes vont bon train et tout le
monde n’est pas d’accord sur l’interprétation des situations
mentionnées ci-dessus –, le nombre de cas prouvés comme
résultant sans équivoque d’un phénomène de spéciation
écologique reste très faible par rapport à l’immense
majorité des autres cas. Pourquoi alors observe-t-on cette
disproportion énorme dans la quantité d’encre qui leur est
respectivement consacrée ? À cela, il peut y avoir deux types
d’explication.
La première découlerait précisément du caractère rare ou
exceptionnel du phénomène de spéciation écologique :
quand vous pensez avoir observé un tel cas, vous cherchez
à le mettre en avant, car tout ce qui est exceptionnel est
mieux valorisé que ce qui est banal, en termes de visibilité
(et donc de citation – un point auquel les chercheurs sont
particulièrement attentifs).
La deuxième, que défend l’auteur de cet article, est beaucoup
plus subjective et c’est que cette vision de la sélection naturelle
comme moteur (et non comme simple accompagnateur)
de la spéciation en réponse aux contraintes adaptatives
divergentes exercées par l’environnement correspond en
fait à une idéologie de substitution qui viendrait combler
un manque par rapport aux récits antiques de la Création
auxquels les scientifiques ne se réfèrent plus collectivement
depuis deux siècles environ. Ici, on remplace le doigt de Dieu
par celui de Darwin ! Car nous aimons les belles histoires,
et si les contraintes environnementales sont capables de
“séparer les pools géniques en deux” au point d’en faire
de nouvelles espèces différentiellement adaptées, alors leur
existence même est le fruit de la nécessité… et le monde
n’est pas complètement désenchanté. Malheureusement, la
réalité est probablement beaucoup plus le fait du hasard et de
la contingence, et cela ne nous plaît peut-être pas beaucoup,
car nous sommes profondément allergiques au hasard… ❁
Glossaire
Dérive génétique : variation aléatoire des fréquences alléliques
(allèles = variants d’une même gène) d’une génération à l’autre, due
au nombre fini d’individus participant à la reproduction. La dérive
génétique est d’autant plus importante que la population est petite.
Éléments transposables : séquences d’ADN capables de se dupliquer
et de se réinsérer ailleurs dans le génome, génome dont ils peuvent
constituer jusqu’à plus de 95 % selon les espèces. Il existe plusieurs
mécanismes de transposition, mais ils résultent tous en une
modification locale de la séquence constitutive des chromosomes,
participant ainsi à leur évolution structurale.
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