Chap01.fm Page 1 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 Qu’est-ce que la biopsychologie ? 1.1 Qu’est-ce que la biopsychologie ? 1.5 1.2 Relation entre la biopsychologie et les autres disciplines des neurosciences Opérations convergentes : comment les biopsychologues travaillent ensemble 1.6 Inférences scientifiques : comment les biopsychologues étudient le fonctionnement, non directement observable, du cerveau ? 1.7 Critique des affirmations de la biopsychologie 1.3 Types de recherche caractérisant l’approche biopsychologique 1.4 Subdivisions de la biopsychologie CHAPITRE UN La biopsychologie, une discipline neuroscientifique ÉPREUVES Chap01.fm Page 2 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 2 Chapitre 1 La biopsychologie, une discipline neuroscientifique L ’apparence du cerveau humain n’a rien d’impressionnant (voir figure 1.1). Il s’agit d’une masse de tissu spongieux et plissé, pesant environ 1,3 kilo, et dont la forme fait penser à une noix. Il ressemble plus à ces déchets roulés par les vagues qu’on trouve sur les plages qu’à une des merveilles du monde, ce qu’il est pourtant. En dépit de cette apparence peu prestigieuse, le cerveau humain est un réseau de neurones étonnamment complexe (les neurones sont les cellules qui reçoivent et transmettent les signaux électrochimiques). Voyez la complexité des circuits neuronaux de votre propre cerveau. On estime à 100 milliards le nombre de neurones rassemblés de manière complexe et à 1 000 milliards le nombre de leurs connexions, le nombre de voies possibles à travers ce magma étant infini. ÉPREUVES lorsqu’il fut appelé en 1943. […] Il se souvenait des noms des sous-marins sur lesquels il avait servi, de leurs missions, des endroits où il avait stationné, des noms de ses équipiers. […] Mais pour je ne sais quelle raison, ses souvenirs s’arrêtaient là… […] Je fus frappé par le changement de temps de conjugaison qu’il utilisait pour parler de ses souvenirs d’école dans la Marine. Après avoir employé le passé, maintenant il utilisait le présent. […] Soudain, je fus saisi d’un soupçon invraisemblable. « En quelle année sommes-nous, M. G. ? lui demandai-je en dissimulant ma perplexité sous un air désinvolte. — Quarante-cinq, mec. Pourquoi ? (Puis il poursuivit :) Accueil par John Pinel (Greetings Nous avons gagné la guerre, from the Author). Roosevelt est mort et TruLa complexité du cerveau humain man est aux commandes. n’est pas si surprenante quand on Nous avons du temps considère tout ce qu’il peut faire. Un devant nous. organe qui est capable de fabriquer La — Et vous, Jimmie, quel âge avez-vous ? Joconde, un membre artificiel ou un — Pourquoi ? Je dois avoir avion supersonique, qui a permis dix-neuf ans, Doc. J’en d’aller sur la Lune et dans les profonaurai vingt à mon prochain deurs de la mer, qui permet de vivre anniversaire. » les miracles que sont un coucher de En regardant l’homme aux soleil sur les Alpes, un nouveau-né, ou cheveux gris qui se tenait encore un smash bien assené, un tel devant moi, j’eus une pulsion organe ne peut qu’être complexe. Paradoxaque je ne me suis jamais parlement, les neurosciences (l’étude scientifidonnée… que du système nerveux) pourraient bien être le « Là, lui dis-je en lui tendant dernier défi du cerveau : sera-t-il capable de une glace. Regardez dans la glace et dites-moi ce que vous comprendre sa propre complexité ? voyez… » Les neurosciences comportent plusieurs disciplines reliées entre elles. Le premier objec- FIGURE 1.1 Cerveau humain. Il pâlit aussitôt et s’agrippa à sa chaise. « Bon Dieu, chuchota-t-il. Bon Dieu, tif de ce chapitre est de vous présenter l’une qu’est-ce qui se passe, qu’est-ce qui d’elles : la biopsychologie. Chacune des sept m’arrive ? C’est un cauchemar ? Je suis sections de ce chapitre caractérise la biopsychologie d’une devenu fou ? C’est une plaisanterie ? » Il était manière différente. affolé, paniqué. Avant d’entamer ce chapitre, je voudrais vous exposer deux Je m’esquivai en emportant l’horrible miroir. choses : (1) le cas de Jimmie G., qui va vous donner un avantDeux minutes plus tard, je revins dans la pièce. goût de l’intéressant contenu de cet ouvrage, et (2) les principaux « Hello, Doc ! dit-il. Belle matinée ! Vous voulez thèmes qui y seront développés. me parler ? Je prends cette chaise ? » Son visage franc et ouvert n’exprimait aucun signe permettant de penser qu’il me reconnût. « Est-ce que nous nous sommes déjà rencontrés, M. G. ? lui demandai-je avec désinvolture. — Non, je ne pense pas. Quelle belle barbe vous avez là ! Je n’aurais pas pu vous oublier, Doc ! […] [En 1975], Jimmie était un bel homme de quarante— Où pensez-vous que nous soyons, ici ? neuf ans, en pleine santé, avec une masse de cheveux — Je vois des lits et des malades partout. On gris bouclés. Il était gai, amical et chaleureux. dirait une sorte d’hôpital. Mais, diable, qu’est-ce « Hello, Doc ! dit-il. Belle matinée ! Je prends que je pourrais bien faire dans un hôpital, au cette chaise ? » […] Il parla des maisons où avait milieu de tous ces vieux, tous plus âgés que vécu sa famille […], de l’époque de l’école, des moi ?… Peut-être que je travaille ici… Si je ne traamis qu’il y avait et de son goût particulier pour les vaille pas ici, c’est qu’on m’y a mis… Je suis un mathématiques et les sciences. Il avait dix-sept ans, patient, je suis malade sans le savoir, Doc ? C’est il venait juste d’obtenir son diplôme de fin de lycée fou, c’est épouvantable… » Le cas de Jimmie G., l’homme gelé dans le temps Chap01.fm Page 3 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 ÉPREUVES Les tests d’intelligence révélèrent chez lui d’excellentes capacités. Il était très vif, observateur, logique, et il n’avait aucun mal à résoudre des problèmes et des énigmes difficiles – à condition que cela prît peu de temps. Sinon, il oubliait ce qu’il était en train de faire… Pour en revenir à sa mémoire, je me trouvais en présence d’une immense et extraordinaire perte de mémoire des faits récents – de sorte que tout ce qu’on lui disait ou montrait avait toutes les chances d’être oublié en quelques secondes. Ainsi, je posai ma montre, ma chaîne et mes lunettes sur le bureau, je les recouvrai et je lui demandai de s’en souvenir. Après avoir discuté avec lui pendant une minute, je lui demandai de me dire ce que j’avais recouvert. Il ne se souvint de rien – pas même que je lui avais demandé de se souvenir de quelque chose. Je répétai le test en lui demandant, cette fois, d’écrire les noms des trois objets. De nouveau, il oublia tout et il fut étonné quand je lui montrai le papier sur lequel il avait écrit… « Qu’est-ce que c’est ? lui demandai-je en lui montrant une photo dans le magazine que je tenais. — C’est la Lune, répliqua-t-il. — Non, ce n’est pas la Lune, lui répondis-je. C’est une photo de la Terre prise de la Lune. — Doc, vous plaisantez ! Il faudrait que quelqu’un ait apporté un appareil photo làhaut !… Comment est-ce que ce serait possible ? » Soumis à la pression constante de ces anomalies et de ces contradictions, et de leurs implications effrayantes, il fut gagné par la fatigue, l’angoisse et même la colère… Moi-même, j’étais très ému – il était terrible de penser à cette vie qui se dissolvait dans l’oubli. Il était en quelque sorte bloqué à un moment de son existence, un fossé d’oubli tout autour de lui… C’était un homme sans passé (ni futur), enlisé dans un moment constamment changeant, sans signification. (De L’homme qui prenait sa femme pour un chapeau, par Oliver Sacks. Reproduit avec l’autorisation du Groupe Simon & Schuster Adult Publishing. Copyright © 1970, 1981, 1983, 1984, 1985 Oliver Sacks.) Souvenez-vous de Jimmie G. ; vous le retrouverez au cours de ce chapitre. Les quatre principaux thèmes de cet ouvrage Vous allez apprendre beaucoup de choses nouvelles dans cet ouvrage : idées, concepts, structures cérébrales, etc. Mais le plus important, c’est que, plus tard, bien après avoir oublié la plupart de ces choses nouvelles, vous aurez gardé en vous une nouvelle façon de penser. J’ai sélectionné quatre idées nouvelles d’une importance particulière, qui sont les quatre grands thèmes de cet ouvrage. La pensée biopsychologique Compte tenu de l’intérêt scientifique (comme vous l’avez vu avec le cas de Jimmie G.) 1.1 Qu’est-ce que la biopsychologie ? 3 et de l’importance dans la vie courante des divers sujets qu’aborde la biopsychologie, nous recevons constamment (par la télévision, les journaux, Internet, les amis, les relations, les enseignants, etc.) des informations et des avis relatifs à la biopsychologie. L’un des principaux buts de ce livre est de vous aider à passer du stade de consommateur passif de biopsychologie au stade de penseur efficace et critique, quelqu’un qui ne prend rien pour argent comptant, mais qui évalue et juge les choses de son propre point de vue et en fonction de son style de vie. Les implications cliniques Les considérations cliniques (relatives à la maladie ou au traitement) font partie de la biopsychologie. Les études sur le cerveau malade ou lésé apprennent beaucoup de choses aux biopsychologues sur le fonctionnement normal du cerveau. Réciproquement, beaucoup de découvertes faites par les biopsychologues sont utiles pour traiter les troubles du cerveau. Ce livre se focalise sur l’interaction entre les dysfonctionnements cérébraux et la biopsychologie. Les quatre thèmes (Themes of Biopsychology). La perspective évolutionniste Bien que l’on ne puisse pas déterminer avec certitude les mécanismes de l’évolution de l’espèce humaine, l’hypothèse selon laquelle notre cerveau et notre comportement ont évolué sous l’influence de l’environnement a souvent été à l’origine des grandes découvertes de la biopsychologie. C’est ce qu’on appelle la perspective évolutionniste. Un aspect important de cette perspective est l’approche comparative (tenter de comprendre les phénomènes biologiques par leur comparaison dans diverses espèces). Vous apprendrez dans cet ouvrage que nous, les êtres humains, avons appris beaucoup de choses sur nous-mêmes en étudiant des espèces qui nous sont liées dans l’évolution. L’approche évolutionniste est l’un des fondements de la biopsychologie moderne. Les neurosciences cognitives L’avancée dans un champ disciplinaire quel qu’il soit est conditionnée pour une grande part par les innovations technologiques. Le développement d’un nouvel instrument de recherche est souvent suivi d’une série de découvertes. Il n’en est pas de meilleur exemple que les neurosciences cognitives, qui sont l’un des domaines relativement nouveaux de la biopsychologie, et qui ont été alimentées par le développement des méthodes de création d’images de l’activité du cerveau vivant. Grâce aux méthodes d’imagerie cérébrale fonctionnelle, les neurosciences cognitives étudient les régions cérébrales qui s’activent lorsque les sujets sont engagés dans des processus cognitifs (c’est-à-dire se rapportant à la pensée), comme la mémoire, l’attention et la perception. m n1.1 Qu’est-ce que la biopsychologie ? La biopsychologie est l’étude scientifique de la biologie du comportement (voir Dewsbury, 1991). Les psychobiologistes, les biologistes du comportement ou les neuroscientifiques du comportement se réfèrent à ce courant de recherche. Je préfère Chap01.fm Page 4 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 4 Chapitre 1 La biopsychologie, une discipline neuroscientifique néanmoins le terme de biopsychologie, parce qu’il traduit plus l’étude de la psychologie par une approche biologique que l’étude de la biologie par une approche psychologique : la psychologie est au cœur de ce texte. La psychologie est l’étude scientifique du comportement, c’est-à-dire l’étude scientifique de toutes les activités de l’organisme sur l’environnement ainsi que des processus internes censés leur être sous-jacents (comme l’apprentissage, la mémoire, la motivation, la perception et l’émotion). L’étude de la biologie du comportement a une longue histoire, mais la biopsychologie, quant à elle, n’a pas été une discipline majeure des neurosciences avant le XXe siècle. Bien qu’il ne soit pas possible de dater précisément la naissance de la biopsychologie, la publication de L’organisation du comportement en 1949, par D. O. Hebb, a joué un rôle clé dans son émergence (voir Brown & Milner, 2003 ; Milner, 1993 ; Milner & White, 1987). Dans son ouvrage, Hebb a développé la première théorie visant à expliquer grâce à l’activité cérébrale des phénomènes psychologiques complexes, comme la perception, les émotions, la pensée, la mémoire. La théorie de Hebb a beaucoup œuvré contre le point de vue selon lequel le fonctionnement psychologique serait trop complexe pour être fondé sur la physiologie et la chimie du cerveau. Hebb a fondé sa théorie sur des expériences impliquant à la fois des hommes et des animaux de laboratoire, sur des études de cas cliniques et sur des arguments logiques développés à la lumière de ses propres observations de la vie de tous les jours. Cette approche éclectique est devenue la marque de fabrique de l’investigation biopsychologique. Comparée à la physique, la chimie ou la biologie, la biopsychologie est un enfant, certes en pleine santé et à la croissance rapide, mais un enfant quand même. Dans ce livre, vous récolterez les bénéfices de la jeunesse de la biopsychologie, et vous vivrez en direct l’excitation des recherches actuelles. entre la biopsychologie m n1.2 Relation et les autres disciplines des neurosciences Les neurosciences sont un travail d’équipe, et les biopsychologues constituent une part importante de cette équipe (voir Albright, Kandel & Posner, 2000 ; Kandel & Squire, 2000). En discutant des relations entre la biopsychologie et les autres disciplines des neurosciences, cette section va définir de manière plus précise la biopsychologie. Les biopsychologues sont des neuroscientifiques dont la contribution concerne la connaissance du comportement et des méthodes de recherche sur le comportement. C’est leur orientation comportementale et leur expertise dans ce domaine qui rend unique leur contribution aux neurosciences. Vous apprécierez mieux l’importance de cette contribution si vous comprenez que la finalité ultime du système nerveux est de produire et de contrôler le comportement (voir Doupe & Heisenberg, 2000 ; Grilner & Dickson, 2002). La biopsychologie est une discipline intégrative. Les biopsychologues tirent leurs connaissances des autres disciplines neuroscientifiques, qu’ils appliquent à l’étude du comportement. ÉPREUVES Voici quelques-unes des disciplines particulièrement importantes pour la biopsychologie. La neuroanatomie. L’étude des structures du système nerveux (voir chapitre 3). La neurochimie. L’étude du support chimique de l’activité neuronale (voir chapitre 4). La neuroendocrinologie. L’étude des interactions entre le système nerveux et le système endocrinien (voir chapitres 13 et 17). La neuropathologie. L’étude des troubles du système nerveux (voir chapitre 10). La neuropharmacologie. L’étude des effets des drogues sur l’activité neuronale (voir chapitres 4, 15 et 18). La neurophysiologie. L’étude des fonctions et activités du système nerveux (voir chapitre 4). de recherche caractérisant m n1.3 Types l’approche biopsychologique Si la biopsychologie n’est qu’une des nombreuses disciplines des neurosciences, elle est elle-même vaste et variée. Les biopsychologues étudient beaucoup de phénomènes différents et leurs démarches méthodologiques sont extrêmement diverses. Afin de caractériser la recherche en biopsychologie, nous allons traiter des trois aspects essentiels qui différencient les approches : la recherche s’appuie sur des sujets humains ou non humains ; elle peut prendre ou non la forme d’expériences ; elle peut être fondamentale ou appliquée. Sujets humains et non humains Les sujets des recherches en biopsychologie peuvent être des animaux humains (pour les sujets humains, on dit de plus en plus des « participants ») ou des animaux non humains. Parmi ces derniers, les plus courants sont les rats ; cependant, les souris, les chats, les chiens et les primates non humains sont également beaucoup étudiés. Les humains présentent plusieurs avantages par rapport aux autres animaux. Ils peuvent suivre des consignes, raconter leur expérience subjective, et leurs cages sont plus faciles à nettoyer. Je plaisante quand je parle de cages, mais, par cette boutade, je veux attirer votre attention sur un des avantages des humains sur les autres animaux : les humains sont tout simplement plus économiques. Étant donné que seules les normes les plus exigentes sont acceptables en matière de soins des animaux utilisés en recherche, le coût de maintenance d’un animal de laboratoire peut être prohibitif pour les chercheurs, sauf pour ceux qui bénéficient de crédits importants. Mais, bien évidemment, le principal avantage des humains pour une recherche qui vise à comprendre la complexité du fonctionnement du cerveau humain est que, justement, leur cerveau est humain. En fait, vous devez vous demander pourquoi les biopsychologues s’ennuient à étudier des sujets non humains. La réponse tient à la continuité de l’évolution du cerveau. Le cerveau des hommes et celui des autres mammifères diffèrent essentiellement par la taille et l’étendue du cortex. En d’autres termes, cette différence est plus quantitative que qualitative. Par conséquent, de nombreux principes régissant Chap01.fm Page 5 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 ÉPREUVES 1.3 Types de recherche caractérisant l’approche biopsychologique 5 le fonctionnement du cerveau humain qui sont décrits dans la littérature s’appuient sur des études sur les non-humains (voir Nakahara et al., 2002). Inversement, les animaux non humains présentent trois avantages sur les sujets humains. Le premier est que le cerveau et le comportement des sujets non humains sont plus simples que le cerveau et le comportement des sujets humains. À partir de là, l’étude des sujets non humains est plus susceptible de révéler des interactions fondamentales entre le cerveau et le comportement. Le deuxième avantage tient au fait que les idées naissent souvent de l’approche comparative, c’est-à-dire de la comparaison des processus biopsychologiques dans différentes espèces. Par exemple, en comparant le comportement d’espèces dépourvues de cortex cérébral au comportement d’espèces en possédant un, on va pouvoir tirer des conclusions valables sur le rôle du cortex. Le troisième avantage est qu’il est possible de conduire certaines recherches sur les animaux de laboratoire qui, pour des raisons éthiques, sont impossibles avec des sujets humains. Cela ne veut pas dire que la recherche animale ne soit pas encadrée par un code éthique strict (voir Institut des ressources du laboratoire animal, 1996). Simplement, il y a moins de contraintes éthiques pour la recherche de laboratoire sur les animaux que sur les sujets humains. Mon expérience est que la plupart des biopsychologues font preuve d’une immense sollicitude envers leurs sujets, qu’ils soient ou non de leur espèce. Cependant, les questions éthiques ne sont pas laissées à l’appréciation du chercheur. Toutes les recherches en biopsychologie, qu’elles utilisent des sujets humains ou non, sont contrôlées par des comités éthiques indépendants : « Les chercheurs ne peuvent pas échapper à la logique suivante : si les animaux que nous observons sont de bons modèles de nos propres activités, alors, ils méritent le respect autant que nous-mêmes » (voir Ulrich, 1991, p. 197). Études expérimentales et non expérimentales La recherche en biopsychologie s’appuie à la fois sur des études expérimentales et sur des études non expérimentales. Les deux types d’études non expérimentales sont les quasi-expériences et les études de cas. Expériences L’expérience est la méthode utilisée par les scientifiques pour découvrir les origines et les raisons de notre mode de vie moderne. Qu’une méthode capable de telles prouesses soit aussi simple a quelque chose de paradoxal. Pour conduire une expérience avec des sujets vivants, l’expérimentateur définit d’abord deux (ou plus) conditions expérimentales, sous lesquelles les sujets sont testés. Habituellement, il teste un groupe différent de sujets pour chaque condition (protocole intergroupes), mais il est parfois possible de tester le même groupe de sujets sur chaque condition expérimentale (protocole intra-groupe). L’expérimentateur affecte les sujets aux conditions expérimentales, applique les traitements et en mesure les effets, tout cela de telle manière qu’il n’y ait qu’une seule différence pertinente entre les conditions expérimentales comparées. On appelle cette différence la variable indépendante. La variable mesurée par l’expérimentateur pour tester l’effet de la variable indépendante est, elle, appelée variable dépendante. Pourquoi ne doit-il pas y avoir d’autre différence entre les conditions expérimentales que la variable indépendante ? Parce que, lorsqu’il y a plusieurs sources de variation de la variable dépendante, il est difficile de savoir si c’est la variation de la variable indépendante ou une variation involontaire, désignée sous le terme de variable confondue, qui explique les effets observés sur la variable dépendante. Bien que la méthode expérimentale soit simple d’un point de vue conceptuel, l’élimination des variables confondues peut être très difficile. Les lecteurs d’articles scientifiques doivent en permanence être à l’affût de variables confondues qui seraient passées inaperçues aux yeux des expérimentateurs. Une expérience de Lester et Gorzalka (1988), visant à démontrer l’effet Coolidge, illustre la méthode expérimentale. L’effet Coolidge est le fait qu’un mâle devenu incapable de poursuivre la copulation commencée avec sa partenaire peut parfois recommencer à copuler avec une nouvelle partenaire (voir figure 1.2). Avant que votre imagination ne s’emballe, je tiens à vous signaler que l’expérience de Lester et Gorzalka portait sur des hamsters et non sur des étudiants. Pour Lester et Gorzalka, le fait que l’effet Coolidge n’ait pas été observé chez les femelles tient probablement plus à la difficulté de conduire des expériences bien contrôlées sur cet effet chez les femelles qu’à son absence. Selon eux, chez la plupart des mammifères, les mâles sont plus facilement fatigués que les femelles sur le plan sexuel. Ainsi, les essais de démonstration de l’effet Coolidge chez les femelles sont souvent confrontés à la fatigue des mâles. Lorsque, pendant une copulation, un nouveau partenaire sexuel est présenté à la femelle, l’augmentation de sa réceptivité sexuelle peut tout aussi bien témoigner d’un effet Coolidge que d’un effet de la vigueur de ce nouveau mâle. Les femelles des mammifères témoignant peu de fatigue sexuelle, cette variable confondue ne constitue pas un problème sérieux pour montrer l’effet Coolidge chez les mâles. Lester et Gorzalka ont conçu une procédure astucieuse pour contrôler cette variable confondue. Pendant que la femelle copule avec un mâle (familier), un autre mâle (non familier) copule avec une autre femelle. Puis les deux mâles se reposent pendant que la femelle copule avec un troisième mâle. Enfin, la femelle est testée avec l’un des deux premiers mâles, le familier ou le non-familier. La variable dépendante est le temps mis par la femelle pour prendre l’attitude de lordose (posture caractéristique de la réceptivité sexuelle des femelles de rongeurs : arc-boutée, arrière-train redressé et queue relevée) au cours de chacun des tests. Comme le montre la figure 1.3, les femelles répondent plus vigoureusement aux mâles non familiers qu’aux mâles familiers au cours du troisième test, en dépit du fait que les deux premiers mâles, le familier et le non-familier, soient aussi fatigués l’un que l’autre et aient monté les femelles avec la même vigueur. Cette expérience montre l’importance d’un bon protocole expérimental pour établir, comme dans le chapitre 13, que les mâles et les femelles sont beaucoup plus semblables que ne le pensent la plupart des gens. Études quasi expérimentales Il est impossible d’appliquer la méthode expérimentale à tous les problèmes auxquels s’intéressent les biopsychologues. Des obstacles physiques ou éthiques empêchent de soumettre les sujets à certaines conditions ou de gérer les conditions une fois que les sujets y ont été soumis. Chap01.fm Page 6 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 ÉPREUVES La biopsychologie, une discipline neuroscientifique Durée moyenne des lordoses (en minutes) 6 Chapitre 1 35 30 Mâle 1 Mâle 1 25 20 Mâle 2 Mâle 2 15 10 Mâle 3 5 Mâle 1 Groupe non familier Groupe familier Copulation avec un mâle, puis un autre, puis encore un autre. Copulation avec un mâle, puis un autre, puis de nouveau avec le premier. FIGURE 1.3 Protocole expérimental et résultats de Lester et Gorzalka (1988). Au troisième test, les femelles hamsters étaient sexuellement plus réceptives aux mâles non familiers qu’aux mâles avec lesquels elles avaient copulé lors du premier test. FIGURE 1.2 Le président Calvin Coolidge et son épouse, Grace. Beaucoup d’étudiants pensent que l’effet Coolidge est appelé ainsi parce qu’il y aurait eu un biopsychologue du nom de Coolidge. En fait, l’effet Coolidge tire son nom du président Coolidge, dont l’histoire est la suivante. (Si l’histoire n’est pas vraie, elle pourrait l’être.) Au cours d’une tournée dans son élevage de volailles, madame Coolidge demanda à son fermier comment la ferme pouvait produire tant d’œufs avec un si petit nombre de coqs. Le fermier expliqua avec fierté que les coqs accomplissaient leur devoir des douzaines de fois par jour. « Peut-être pourriez-vous faire remarquer cela à M. Coolidge », répondit la Première Dame d’une voix pleine de sous-entendus. Le Président, entendant la remarque, demanda au fermier : « Est-ce que le coq honore la même poule chaque fois ? — Non, répondit le fermier. Il y a de nombreuses poules pour chaque coq. — Peut-être pourriez-vous faire remarquer cela à Mme Coolidge », répliqua le Président. Par exemple, il n’est pas possible de conduire des expériences sur les causes des lésions cérébrales chez les patients alcooliques, car il est contraire à l’éthique de soumettre des sujets à des conditions impliquant qu’ils consomment de l’alcool pendant des années (il est possible d’ailleurs que certains d’entre vous soient plus concernés par le problème éthique que pose la condition contrôle impliquant des années de sobriété !). Dans ce cas, les biopsychologues conduisent souvent des études quasi expérimentales, c’est-àdire portant sur des groupes de sujets qui ont été exposés, dans la vie réelle, aux conditions qui les intéressent. Ces études ressemblent à des expériences, mais n’en sont pas vraiment puisque les différentes variables confondues possibles n’ont pas été contrôlées, comme la distribution au hasard des sujets dans les diverses conditions expérimentales. Dans une étude quasi expérimentale, une équipe de chercheurs a comparé 100 hommes alcooliques désintoxiqués par un traitement spécifique de l’alcoolisme avec 50 hommes non buveurs d’origines diverses (voir Acker et al., 1984). Le groupe des alcooliques a moins bien réussi que l’autre groupe sur un ensemble de tests perceptifs, moteurs et cognitifs et les scanners de leurs cerveaux ont révélé des lésions cérébrales étendues. Bien que cette étude ressemblât à une expérience, stricto sensu elle n’en était pas une. En effet, les sujets décidaient eux-mêmes du groupe dans lequel ils seraient, buveur d’alcool ou pas, et les chercheurs n’avaient donc aucun moyen de contrôler que l’alcool était la seule variable différenciant les deux groupes. Pouvez-vous imaginer, entre des alcooliques et des abstinents, des différences qui ne concerneraient pas l’exposition à l’alcool et qui pourraient avoir contribué à l’existence de différences neuroanatomiques ou intellectuelles entre ces deux groupes ? Il y en a plusieurs. Par exemple, les alcooliques ont souvent un niveau d’éducation moins élevé, ils ont plus de traumatismes crâniens, ils sont plus enclins à la consommation d’autres drogues, et ils ont plus souvent une alimentation appauvrie. Par conséquent, si les études quasi expérimentales montrent que les alcooliques ont plus de lésions cérébrales que les non-alcooliques, on ne sait pas pourquoi. Vous souvenez-vous de Jimmie G. ? Son cas était le résultat d’une consommation d’alcool de longue durée. Études de cas Les études qui se focalisent sur un cas ou un sujet unique sont appelées études de cas. Cette focalisation Chap01.fm Page 7 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 ÉPREUVES 1.3 Types de recherche caractérisant l’approche biopsychologique 7 permet souvent une description plus approfondie qu’avec une expérience ou une quasi-expérience. L’expérimentateur dispose ainsi d’une excellente base pour élaborer des hypothèses à tester. Cependant, le problème majeur de toutes les études de cas concerne les possibilités de généralisation : jusqu’à quel point les résultats des études de cas peuvent-ils être étendus à d’autres cas ? Les humains diffèrent les uns des autres au niveau aussi bien des fonctions cérébrales que du comportement : il est donc important de se méfier de théories biopsychologiques qui seraient entièrement basées sur quelques études de cas. Recherche fondamentale et recherche appliquée La recherche en biopsychologie peut être fondamentale ou appliquée. Ces deux types de recherche diffèrent certes sur nombre de points, mais on les distingue moins par leurs caractéristiques que par les motivations des chercheurs. La recherche fondamentale est motivée avant tout par la curiosité du chercheur ; elle vise seulement l’acquisition de nouvelles connaissances. La finalité de la recherche appliquée, quant à elle, est un bénéfice direct pour l’espèce humaine. De nombreux scientifiques estiment que la recherche fondamentale apporte plus de bénéfices au final que la recherche appliquée. Ils pensent que les applications découlent de la compréhension des principes de base et que tenter d’aller directement à l’application sans passer d’abord par cette compréhension des principes de base est déraisonnable. TABLEAU 1.1 Évidemment, il n’est pas nécessaire qu’un projet de recherche soit totalement fondamental ou totalement appliqué : de nombreux programmes comportent les deux dimensions. La recherche fondamentale est plus sensible aux caprices de la politique, parce que les hommes politiques et les électeurs ont du mal à comprendre pourquoi il faut soutenir une recherche sans retombées immédiates. Si c’était à vous de décider, est-ce que vous seriez prêt à mettre des centaines de milliers d’euros dans une étude sur les motoneurones (les neurones qui contrôlent les muscles) du calamar, l’apprentissage chez le poussin, l’activité unitaire des cellules nerveuses du système visuel chez le singe, les hormones libérées par l’hypothalamus (petite structure nerveuse de la base du cerveau) chez le porc ou le mouton ou encore la fonction du corps calleux (faisceau de neurones connectant le cerveau droit et le cerveau gauche) ? Lequel de ces projets vous paraîtrait mériter d’être aidé ? Pourtant, chacun de ces projets obscurs a été soutenu financièrement et a valu le prix Nobel à son auteur. Le tableau 1.1 donne la liste des prix Nobel attribués à des recherches traitant du cerveau et du comportement (voir Benjamin, 2003). Le but de cette liste est de vous donner une idée de la reconnaissance officielle qu’a reçue la recherche sur le comportement et le cerveau ; elle n’est pas à retenir. Vous verrez plus tard dans ce chapitre que le comité du prix Nobel n’est pas infaillible dans son évaluation scientifique. QUELQUES-UNS DES PRIX NOBEL QUI ONT RÉCOMPENSÉ DES RECHERCHES LIÉES AU SYSTÈME NERVEUX OU AU COMPORTEMENT Prix Nobel décerné à Année Objet du prix Nobel Ivan Pavlov 1904 Recherche sur la physiologie de la digestion Camillo Golgi et Santiago Ramón y Cajal 1906 Recherche sur la structure du système nerveux Charles Sherrington et Edgar Adrian 1932 Découverte des fonctions neuronales Henry Dale et Otto Loewi 1936 Découverte de la transmission de l’influx nerveux Joseph Erlanger et Herbert Gasser 1944 Recherche sur les fonctions des fibres nerveuses isolées Walter Hess 1949 Recherche sur le rôle du cerveau dans le contrôle du comportement Egas Moniz 1949 Développement de la lobotomie frontale Georg von Békésy 1961 Recherche sur le système auditif John Eccles, Alan Hodgkin et Andrew Huxley 1963 Recherche sur les bases ioniques de la transmission nerveuse Ragnor Granit, Haldan Hartline et George Wald 1967 Recherche sur la chimie et la physiologie de la vision Bernard Katz, Ulf von Euler et Julius Axelrod 1970 Découvertes sur la transmission synaptique Karl von Frisch, Konrad Lorenz et Nikolass Tinbergen 1973 Études du comportement animal Roger Guillemin et Andrew Schally 1977 Découvertes sur la production hormonale du cerveau Herbert Simon 1979 Recherches sur la cognition humaine Roger Sperry 1981 Recherches sur les différences entre les hémisphères cérébraux David Hübel et Torsten Wiesel 1981 Recherche sur le traitement de l’information dans le système visuel Rita Levi-Montalcini et Stanley Cohen 1986 Découverte et étude des facteurs de croissance nerveuse et épidermique Erwin Neher et Bert Sakmann 1991 Recherche sur les canaux ioniques Alfred Gilman et Martin Rodbell 1994 Découverte des récepteurs couplés à la protéine G Arvid Carlsson, Paul Greengard et Eric Kandel 2000 Découvertes sur la transmission synaptique Chap01.fm Page 8 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 8 Chapitre 1 La biopsychologie, une discipline neuroscientifique 1.4 Subdivisions de la biopsychologie m n Comme vous venez de l’apprendre, les biopsychologues mènent leurs recherches de diverses manières. Ceux qui adoptent le même type d’approche publient généralement leurs recherches dans les mêmes revues, participent aux mêmes colloques et appartiennent aux mêmes sociétés. Des approches spécifiques ont gagné en reconnaissance et constituent des composantes distinctes de la recherche en biopsychologie. Le but de cette section est de vous donner une idée claire de la diversité de la biopsychologie en vous décrivant six de ses composantes majeures : (1) la psychologie physiologique, (2) la psychopharmacologie, (3) la neuropsychologie, (4) la psychophysiologie, (5) les neurosciences cognitives et (6) la psychologie comparative. Par commodité, nous les présentons comme des approches distinctes, mais il existe de larges zones de chevauchement entre elles et de nombreux biopsychologues utilisent régulièrement plus d’une approche. Psychologie physiologique La psychologie physiologique étudie les mécanismes neuronaux du comportement en expérimentant directement sur le cerveau (la chirurgie et la stimulation électrique sont les méthodes les plus courantes). Les sujets de la recherche sont presque toujours des animaux de laboratoire, parce que, dans la plupart des cas, il n’est pas possible d’effectuer des manipulations directes sur le cerveau des sujets humains. La recherche fondamentale est traditionnelle en psychologie physiologique : on attribue plus d’importance aux recherches qui contribuent au développement des théories sur le contrôle nerveux du comportement qu’à celles qui ont des retombées immédiates. Psychopharmacologie La psychopharmacologie est semblable à la psychologie physiologique à la différence qu’elle est centrée sur la manipulation, à l’aide de drogues, de l’activité nerveuse et du comportement. En fait, beaucoup de psychopharmacologistes sont des psychologues physiologistes qui se sont tournés vers la recherche sur les drogues et nombreux sont les biopsychologues qui utilisent aujourd’hui les deux approches. Néanmoins, l’étude des effets des drogues sur le cerveau et le comportement est devenue si spécialisée que la psychopharmacologie est désormais considérée comme une discipline distincte. Une part importante de la recherche en psychopharmacologie est appliquée (voir Brady, 1993). Bien que les drogues soient souvent utilisées par les psychopharmacologistes pour étudier les principes de base de l’interaction entre le cerveau et le comportement, le but de beaucoup de psychopharmacologistes est de développer de nouveaux médicaments (voir chapitre 18) ou de réduire l’abus de drogues (voir chapitre 15). Les psychopharmacologistes étudient l’effet des drogues sur des animaux de laboratoire et sur des humains si les conditions éthiques sont respectées. Neuropsychologie La neuropsychologie est l’étude des effets psychologiques des lésions cérébrales chez des patients humains. Bien entendu, d’un point de vue éthique, les humains ne peuvent pas être soumis à ÉPREUVES des traitements expérimentaux susceptibles de mettre en danger le fonctionnement normal de leur cerveau. Par conséquent, la neuropsychologie utilise essentiellement les études de cas et les études quasi expérimentales de patients cérébro-lésés 1 suite à une maladie, un accident ou une opération chirurgicale. La couche externe des hémisphères cérébraux, le cortex cérébral, étant la partie du cerveau la plus susceptible d’être endommagée par un accident ou une opération, la neuropsychologie se concentre sur cette partie importante du cerveau humain. La neuropsychologie est la subdivision la plus appliquée de la biopsychologie. Même lorsqu’elle fait partie d’un programme de recherche fondamentale, l’évaluation neuropsychologique est toujours attentive aux bénéfices que les patients pourraient en tirer (voir Siéroff, 2004). Les tests neuropsychologiques facilitent le diagnostic et aident à prescrire un traitement efficace (voir Benton, 1994). Ils peuvent aussi être une base importante pour les soins et les conseils aux patients ; Kolb et Whishaw (1990) ont décrit de telles applications. Le cas de Monsieur R., l’étudiant cérébro-lésé qui se tourna vers l’architecture M. R., un homme gaucher, âgé de 21 ans, s’était cogné la tête contre le tableau de bord au cours d’un accident de voiture. […] Avant son accident, M. R. était un étudiant honorable. Pourtant, un an après l’accident, il était devenu un étudiant médiocre qui n’arrivait plus à aller au bout de ses examens. […] Il nous fut adressé pour un bilan neuropsychologique, lequel révéla plusieurs choses intéressantes. Premièrement, M. R. faisait partie du tiers de gauchers dont la fonction langagière est localisée dans l’hémisphère droit et non dans le gauche… De plus, bien que M. R. ait un QI supérieur à la moyenne, sa mémoire verbale et sa vitesse de lecture étaient au-dessous de la moyenne, ce qui était tout à fait inhabituel chez une personne de son intelligence et de son niveau d’éducation. Ces déficits indiquaient qu’il était possible que son lobe temporal droit ait été faiblement endommagé au cours de l’accident de voiture, lésion se traduisant par un déficit dans le domaine du langage. Sur la base de notre investigation neuropsychologique, nous pûmes recommander à M. R. de s’orienter vers un métier qui ne nécessitait pas des capacités de mémoire verbale élevées, et il se mit alors à étudier l’architecture. (De Fundamentals of Human Neuropsychology, 3e édition, par Bryan Kolb et Ian Q. Whishaw, p. 128. © 1980, 1985, 1990 W. H. Freeman and Company. Reproduit avec leur autorisation.) 1. Le qualificatif d’études quasi expérimentales à propos des recherches sur les patients cérébro-lésés ne fait pas l’unanimité et pourrait être discuté. En France, le terme d’études expérimentales est appliqué à la neuropsychologie comme à d’autres disciplines expérimentales, à condition, bien sûr, que l’expérimentateur ait contrôlé rigoureusement les caractéristiques de son groupe de patients et du groupe témoin. (N.d.T.) Chap01.fm Page 9 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 ÉPREUVES 1.4 Subdivisions de la biopsychologie 9 Sujet sain C S1 Trois patients schizophrènes S2 S3 FIGURE 1.4 Poursuite visuelle d’un pendule par un sujet sain (en haut) et par trois patients schizophrènes. (Adapté de Iacono & Koenig, 1983.) Psychophysiologie La psychophysiologie est la composante de la biopsychologie qui étudie la relation entre l’activité physiologique et les processus psychologiques chez les êtres humains (voir Coles, 2003 ; Gratton & Fabiani, 2003). Les sujets des recherches en psychophysiologie étant des humains, les méthodes d’enregistrement psychophysiologique sont non invasives, c’est-à-dire que l’activité physiologique est enregistrée à la surface du corps. La mesure habituelle de l’activité du cerveau est l’électroencéphalogramme (EEG) de surface. Il existe d’autres mesures psychophysiologiques courantes, comme la force musculaire, les mouvements oculaires et certains indicateurs de l’activité du système nerveux autonome (par exemple, la fréquence cardiaque, la pression artérielle, la dilatation de la pupille et la conductance électrique de la peau). Le système nerveux autonome (SNA) est la partie du système nerveux qui assure la régulation interne du corps. La plupart des recherches en psychophysiologie se concentrent sur la compréhension de la physiologie des processus psychologiques comme l’attention, l’émotion et le traitement de l’information, mais il y en a aussi un certain nombre qui s’intéressent aux applications cliniques de la méthode psychophysiologique. Par exemple, des expériences de psychophysiologie ont révélé que les patients schizophrènes ont des difficultés à suivre le mouvement lent d’un objet tel qu’un pendule (voir figure 1.4 ; Avila et al., 2003 ; Holzman, 2000 ; Hong et al., 2003). La principale méthode des neurosciences cognitives est l’imagerie cérébrale fonctionnelle (enregistrement de l’activité du cerveau humain vivant ; voir chapitre 5) pendant que les sujets sont engagés dans des activités cognitives particulières. Par exemple, la figure 1.5 montre que les aires visuelles gauche et droite, dans la partie postérieure du cortex cérébral, s’activent quand le sujet voit un flash lumineux. Neurosciences cognitives Les neurosciences cognitives sont la subdivision la plus récente de la biopsychologie, mais aussi l’une des plus actives et des plus excitantes. Les neuroscientifiques cognitivistes étudient les bases neuronales de la cognition, c’est-à-dire les processus intellectuels ou les fonctions mentales supérieures comme la pensée, la mémoire, l’attention et les processus perceptifs complexes (voir Albright, Kandel & Posner, 2000 ; Cabeza & Kingston, 2002 ; Fiori, 2006). Par conséquent, la plupart de leurs recherches impliquent des sujets humains ; leurs principales méthodes sont donc non invasives et excluent la manipulation directe du cerveau. Visite dans un laboratoire de neurosciences cognitives (Visit to a Cognitive Neuroscience Laboratory). FIGURE 1.5 L’imagerie cérébrale fonctionnelle est la principale méthode des neurosciences cognitives. Cette image – prise alors que le sujet est allongé – révèle la localisation des régions de haute activité neuronale quand le sujet voit un flash lumineux. Les régions orange et jaunes correspondent à une haute activité au niveau du cortex visuel situé dans la partie postérieure du cerveau. (Avec l’aimable autorisation de Todd Handy, département de Psychologie, université de ColombieBritannique.) Chap01.fm Page 10 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 10 Chapitre 1 La biopsychologie, une discipline neuroscientifique Comme les théories et les méthodes des neurosciences cognitives sont complexes et intéressent des chercheurs appartenant à différentes disciplines (voir Cacioppo et al., 2003 ; Ochsner & Lieberman, 2001), la plupart des recherches en neurosciences cognitives reposent sur des collaborations interdisciplinaires. Par exemple, en plus des biopsychologues conventionnels, des psychologues cognitivistes, des experts en mathématique et en intelligence artificielle et différents types de neuroscientifiques contribuent habituellement à ces recherches. Elles impliquent parfois des enregistrements électrophysiologiques non invasifs ou encore s’intéressent à des sujets présentant une pathologie cérébrale ; dans ce cas, la frontière entre les neurosciences cognitives d’une part et la psychophysiologie ou la neuropsychologie d’autre part est floue. Psychologie comparative Même si la plupart des biopsychologues étudient les mécanismes neuronaux du comportement, la biopsychologie ne se cantonne pas à cela. Dewsbury (1991) note en effet : La « biologie » en « psychobiologie » devrait inclure des approches globales de l’animal comme l’éthologie, l’écologie, l’évolution […] autant que les méthodes physiologiques les plus récentes. […] Le « psychobiologiste complet » devrait utiliser les explications puissantes des techniques physiologiques modernes sans TABLEAU 1.2 ÉPREUVES oublier le problème qui nous intéresse au départ : le comportement intégré d’organismes entiers, fonctionnant dans leur environnement et s’y adaptant. (P. 198.) La subdivision de la psychologie qui s’occupe généralement de la biologie du comportement plutôt que de mécanismes neuronaux spécifiques du comportement est la psychologie comparative (ou psychologie comparée). Les chercheurs de la psychologie comparative comparent les comportements de différentes espèces pour comprendre l’évolution, la génétique et les aspects adaptatifs du comportement. Certains d’entre eux étudient le comportement en laboratoire ; d’autres sont engagés dans la recherche en éthologie, qui est l’étude du comportement animal dans son environnement naturel. J’inclus dans cette subdivision deux branches importantes de la recherche biopsychologique qui utilisent souvent l’analyse comparative : la psychologie de l’évolution (sous-discipline qui se focalise sur la compréhension du comportement en considérant son évolution probable ; Caporael, 2001 ; Duchaine, Cosmides & Tooby, 2001 ; Kenrick, 2001) et la génétique du comportement (l’étude des influences génétiques sur le comportement ; voir Carson & Rothstein, 1999 ; Plomin et al., 2002). Le tableau 1.2 résume les six subdivisions de la biopsychologie. Vous découvrirez lors des chapitres suivants les progrès accomplis dans chacune d’elles. LES SIX SUBDIVISIONS PRINCIPALES DE LA BIOPSYCHOLOGIE, AVEC DES EXEMPLES DE LEURS APPROCHES DANS L’ÉTUDE DE LA MÉMOIRE Les six subdivisions de la biopsychologie Exemples de leurs approches dans l’étude de la mémoire Psychologie physiologique : étude des mécanismes neuronaux du comportement par la manipulation du système nerveux d’animaux non humains dans des expériences contrôlées. Les chercheurs en psychologie physiologique ont étudié le rôle de l’hippocampe dans la mémoire en enlevant chirurgicalement l’hippocampe de rats et en évaluant les performances des rats opérés lors de différentes tâches de mémoire. Psychopharmacologie : étude des effets des drogues sur le cerveau et le comportement. Les psychopharmacologistes ont essayé d’améliorer la mémoire des patients présentant une maladie d’Alzheimer en leur administrant des drogues qui augmentent le taux d’acétylcholine. Neuropsychologie : étude des effets psychologiques des lésions cérébrales chez des patients humains. Les neuropsychologues ont montré que les patients souffrant de lésions cérébrales dues à l’alcool présentent des difficultés particulières à se souvenir des événements récents. Psychophysiologie : étude de la relation entre l’activité physiologique et les processus psychologiques chez des sujets humains, à l’aide d’enregistrements physiologiques non invasifs. Les psychophysiologistes ont montré que des visages familiers provoquent une activité du système nerveux autonome, même chez des patients souffrant d’une lésion cérébrale et qui disent ne pas reconnaître les visages. Neurosciences cognitives : étude des mécanismes neuronaux de la cognition humaine, utilisant surtout l’imagerie cérébrale fonctionnelle. Les neuroscientifiques cognitivistes ont utilisé la technologie de l’imagerie cérébrale pour observer les modifications de l’activité de plusieurs parties du cerveau lorsque des sujets humains volontaires exécutaient des tâches de mémoire. Psychologie comparative : étude de l’évolution, de la génétique et des aspects adaptatifs du comportement, utilisant surtout les méthodes comparatives. Les chercheurs en psychologie comparative ont montré que les espèces d’oiseaux qui cachent des graines présentent souvent un hippocampe de gros volume, confirmant que l’hippocampe est impliqué dans la mémoire spatiale. Chap01.fm Page 11 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 ÉPREUVES 1.5 Opérations convergentes : comment les biopsychologues travaillent ensemble 11 Stimulez vos neurones 0 Trouvez les termes manquants remplacés par des lettres (réponses en fin d’ouvrage). 1. Un chercheur qui étudie les troubles de la mémoire chez des patients présentant une lésion cérébrale appartient à la subdivision de la biopsychologie appelée (a). 2. Les psychologues qui étudient les corrélats physiologiques des processus psychologiques en enregistrant des signaux physiologiques à la surface du corps humain appartiennent à la subdivision de la biopsychologie appelée (b). 3. La subdivision de la biopsychologie appelée (c) implique souvent la manipulation directe ou l’enregistrement de l’activité neuronale chez des animaux de laboratoire, à l’aide d’interventions invasives chirurgicales, électriques ou chimiques. 4. La subdivision de la biopsychologie qui se focalise sur l’étude des effets des drogues sur le comportement est (d). 5. La subdivision de la biopsychologie appelée (e) se focalise sur les bases neuronales de la cognition et implique la collaboration de plusieurs disciplines. 6. Dans la subdivision de la biopsychologie appelée (f), les chercheurs étudient la génétique, l’évolution et les aspects adaptatifs du comportement, à l’aide de l’approche comparative. convergentes : m n1.5 Opérations comment les biopsychologues travaillent ensemble Parce qu’aucune des six approches biopsychologiques n’est sans défaut et que le cerveau et ses processus psychologiques sont complexes, les principales questions de la biopsychologie trouvent rarement une réponse dans une seule expérience, ou même dans une seule série d’expériences utilisant la même approche. Le succès est plus probable quand plusieurs approches se focalisent sur un même problème, les forces d’une approche compensant alors les faiblesses des autres. C’est ce qu’on appelle les opérations convergentes. Considérez, par exemple, les forces et les faiblesses relatives de la neuropsychologie et de la psychologie physiologique dans l’étude des effets psychologiques des lésions du cortex cérébral humain. Dans ce cas précis, la force de l’approche neuropsychologique est l’étude directe des patients humains ; sa faiblesse est qu’il n’est pas possible de faire des expériences directement sur le cerveau des patients. En revanche, la force de la psychologie physiologique est la puissance de la méthode expérimentale et la technologie neuroscientifique de la recherche effectuée sur des animaux non humains ; sa faiblesse est que la pertinence des études conduites chez des animaux de laboratoire pour les déficits neuropsychologiques de l’homme peut être sujette à discussion. Il est clair que ces deux approches se complètent bien ; ensemble, elles permettent de répondre à des questions qu’aucune ne pourrait résoudre individuellement. Pour observer les opérations convergentes en action, revenons au cas de Jimmie G. Le trouble neuropsychologique dont souffre Jimmie G. a été décrit initialement par S. S. Korsakoff, un médecin russe, à la fin du XIXe siècle et est connu depuis sous le nom de syndrome de Korsakoff. Le symptôme primaire du syndrome de Korsakoff est le déficit sévère de la mémoire, qui est particulièrement troublant dans la mesure où les patients sont par ailleurs parfaitement capables. Comme le syndrome de Korsakoff apparaît souvent chez les alcooliques, on a d’abord cru qu’il s’agissait d’une conséquence directe de l’alcool sur le cerveau. Cette conclusion est une bonne illustration du danger de tirer des conclusions de type causalité à partir d’une recherche quasi expérimentale. Des recherches ont ensuite montré que le syndrome de Korsakoff était provoqué par des lésions cérébrales associées à un déficit en thiamine (vitamine B1) (voir Heap et al., 2002 ; Thomson, 2000). On a en effet découvert ce syndrome chez des personnes dénutries qui ne consommaient pas ou peu d’alcool. Les conséquences d’un déficit en thiamine ont par ailleurs été confirmées par des expériences dans lesquels des rats privés de thiamine ont été comparés à des groupes contrôles de rats. Les rats privés de thiamine présentaient des lésions cérébrales et un déficit de la mémoire semblables à ce qu’on observe chez des êtres humains alcooliques (voir Mumby, Cameli & Glenn, 1999). Les alcooliques présentent souvent un syndrome de Korsakoff parce que leur apport calorique provient principalement de l’alcool, qui ne contient pas de vitamines, et parce que l’alcool interfère avec le métabolisme de la thiamine. Cependant, l’alcool accélère le développement des lésions cérébrales chez des rats privés de thiamine ; il peut donc également avoir un effet toxique direct sur le cerveau (voir Zimitat et al., 1990). Le succès de la biopsychologie repose typiquement sur des opérations convergentes. Dans le cas précédent, on constate la convergence des études de cas de la neuropsychologie, des études quasi expérimentales chez des sujets humains et des expériences contrôlées conduites sur des animaux de laboratoire. La force de la biopsychologie venant de la diversité de ses méthodes et de ses approches, lorsqu’on évalue les interprétations de la biopsychologie, on ne peut en général pas considérer les résultats d’une seule étude ou même d’une série d’expériences utilisant la même méthode ou la même approche. Au fait, qu’est-ce que la recherche sur le syndrome de Korsakoff a apporté à Jimmie G. ou à ses semblables ? Aujourd’hui, il est souvent conseillé aux alcooliques d’arrêter de boire et on les traite avec des doses massives de thiamine. La thiamine limite le développement des lésions cérébrales et conduit souvent à une légère amélioration des conditions du patient ; malheureusement, une fois que les lésions cérébrales sont produites, elles sont souvent définitives. Dans certaines parties du monde, des gens ont envisagé l’idée discutable d’enrichir les boissons alcooliques avec de la thiamine. Chap01.fm Page 12 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 12 Chapitre 1 La biopsychologie, une discipline neuroscientifique 1.6 Inférences scientifiques : comment les biopsychologues étudient le fonctionnement, non directement observable, du cerveau ? m n Les inférences scientifiques constituent la méthode fondamentale de la biopsychologie et de la plupart des autres sciences. C’est ce qui rend plaisant le fait d’être scientifique. La méthode scientifique est un système qui permet de découvrir des choses par l’observation minutieuse. Or, de nombreux processus étudiés par les scientifiques ne peuvent pas être observés. On utilise ainsi des méthodes scientifiques empiriques (basées sur l’observation) pour étudier les périodes glaciaires, la gravitation, l’évaporation, l’électricité et la fission nucléaire. À défaut d’observer directement les processus, on observe alors leurs effets. La biopsychologie n’est pas différente des autres sciences à cet égard. Un de ses buts principaux est de caractériser, à l’aide de méthodes empiriques, les processus inobservables qui permettent au système nerveux de contrôler le comportement. La méthode empirique que les biopsychologues et les autres scientifiques utilisent pour étudier l’inobservable est appelée inférence scientifique. Les scientifiques mesurent minutieusement les événements clés qu’ils peuvent observer, puis ils utilisent ces mesures comme base pour en inférer logiquement la nature des événements qu’ils ne peuvent pas observer. À la manière d’un détective reconstituant un crime sans témoins, le biopsychologue rassemble minutieusement des mesures pertinentes du comportement et de l’activité neuronale pour en inférer la nature des processus neuronaux qui régulent le comportement. Le fait que les mécanismes neuronaux du comportement ne peuvent pas être observés directement mais doivent être étudiés grâce aux inférences scientifiques fait de la recherche en biopsychologie un véritable – et plaisant – défi. Pour illustrer l’inférence scientifique, j’ai sélectionné un projet de recherche auquel vous pouvez participer. En faisant quelques observations simples sur vos propres capacités visuelles dans différentes conditions, vous allez découvrir le principe qui conduit votre cerveau à percevoir un mouvement à partir du mouvement des images sur votre rétine (voir figure 1.6). Une des caractéristiques du mécanisme est immédiatement évidente. Placez votre main en face de votre visage et bougez son image sur votre rétine en bougeant les yeux, en bougeant votre main ou en bougeant les deux en même temps. Vous noterez que seuls les mouvements de l’image rétinienne qui ont été produits par le mouvement de votre main sont perçus comme mouvement ; les mouvements de l’image rétinienne qui sont produits par les mouvements de vos yeux ne le sont pas. De toute évidence, une partie de votre cerveau doit enregistrer les mouvements de votre image rétinienne en soustrayant les mouvements de l’image qui sont produits par vos propres mouvements des yeux. Le résultat de la soustraction correspond à la perception du mouvement. Perception du mouvement par le cerveau (Perception of Motion). ÉPREUVES Maintenant, essayons de préciser la nature de l’information concernant les mouvements de vos yeux qu’utilise votre cerveau lorsqu’il perçoit un mouvement (voir Schlag & Schlag-Rey, 2002 ; Sommer & Wurtz, 2002). Fermez un œil et exercez une petite pression sur la paupière inférieure de l’autre œil avec votre index, ce qui va provoquer une légère rotation de l’œil vers le haut. Que voyez-vous ? Tous les objets de votre champ visuel bougent vers le bas. Pourquoi ? Il semblerait que les mécanismes cérébraux responsables de la perception du mouvement ne considèrent pas les mouvements de l’œil en soi. Ils considèrent les mouvements qui ont été produits activement par les signaux neuronaux allant du cerveau aux muscles de l’œil, et non ceux qui ont été produits passivement par des moyens extérieurs (par exemple, la pression de votre doigt). Donc, quand votre œil bouge passivement, votre cerveau considère qu’il est resté tranquille et il attribue le mouvement de l’image rétinienne à un mouvement des objets dans le champ visuel. Il est possible de piéger le système visuel dans le sens opposé ; au lieu qu’ils soient bougés sans qu’aucun signal actif ait été envoyé aux muscles oculaires, les yeux peuvent être maintenus dans une position stationnaire en dépit des tentatives du cerveau pour les faire bouger. Comme cette expérience implique la paralysie des muscles oculaires, vous ne pouvez pas y participer. Hammond, Merton et Sutton (1956) ont injecté l’ingrédient actif du curare, une substance paralysante dont certains Indiens d’Amérique du Sud enduisent leurs flèches, dans les muscles oculaires de leur sujet, qui était Merton lui-même. Que pensez-vous que Merton ait vu quand il a essayé de bouger les yeux ? Il a vu que le monde visuel stationnaire autour de lui bougeait dans la direction des mouvements des yeux qu’il essayait de faire. Si un objet visuel se projette sur une partie de votre rétine et s’il y reste alors que vous avez bougé les yeux vers la droite, c’est qu’il a aussi bougé vers la droite. Quand Merton a envoyé des signaux à ses muscles oculaires leur commandant de bouger vers la droite, son cerveau a supposé que le mouvement avait été effectué et il a perçu les objets stationnaires comme étant en mouvement vers la droite. La conclusion de cet exemple sur les mouvements de l’œil est que les biopsychologues peuvent apprendre pas mal de choses sur les activités du cerveau sans les observer directement ; et vous pouvez faire pareil. Comprendre que la biopsychologie, comme la plupart des sciences, est basée sur des inférences scientifiques est une étape primordiale dans votre approche de la discipline. Au fait, une expérience dans laquelle les réponses des neurones visuels ont été enregistrées chez des singes lors de mouvements actifs et passifs d’images rétiniennes a permis de décrire directement les mécanismes de feed-back que vous avez inférés de l’expérience que vous venez de faire (voir Thiele et al., 2002). des affirmations m n1.7 Critique de la biopsychologie Nous avons tous entendu ou lu que nous n’utilisions qu’une petite portion de notre cerveau, qu’il est important de faire trois repas par jour, que l’intelligence est héréditaire, que tout le monde a besoin d’au moins huit heures de sommeil par nuit, Chap01.fm Page 13 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 ÉPREUVES 1.7 Critique des affirmations de la biopsychologie 13 1 L’œil est stationnaire et l’objet est stationnaire ; donc, l’image est stationnaire. Aucun mouvement n’est perçu. 2 L’œil bouge activement vers le haut et l’objet est stationnaire ; donc, l’image rétinienne bouge vers le haut. Aucun mouvement n’est perçu. 3 L’œil est stationnaire et l’objet bouge vers le bas ; donc, l’image rétinienne bouge vers le haut. L’objet est perçu comme bougeant vers le bas. 4 L’œil est bougé passivement vers le haut par pression de l’index et l’objet est stationnaire ; donc, l’image rétinienne bouge vers le haut. L’objet est perçu comme bougeant vers le bas. Conclusion Le mouvement perçu par le cerveau correspond au mouvement total de l’image de l’objet sur la rétine moins la portion produite par le mouvement actif des yeux. Il n’y a cependant pas de soustraction du mouvement passif des yeux. FIGURE 1.6 Perception du mouvement, lors de quatre conditions différentes. qu’il y a un gène pour la schizophrénie, que la morphine est une drogue (dure) particulièrement dangereuse, que les maladies neurologiques peuvent désormais être traitées grâce à la génétique et que l’homosexualité est provoquée par une éducation inappropriée, pour ne citer que quelques affirmations largement disséminées à partir de phénomènes biopsychologiques. Peut-être croyez-vous certaines de ces affirmations. Mais sont-elles vraies ? Comment le savoir ? Et si elles ne sont pas vraies, comment se fait-il que tant de gens y croient ? Comme vous l’avez déjà compris, un des buts principaux de cet ouvrage est de vous apprendre à penser de manière efficace aux informations issues de la biopsychologie. Le but de cette dernière section est de commencer le développement de votre esprit critique, de votre capacité à évaluer les affirmations scientifiques en identifiant les omissions possibles ou les faiblesses d’argumentation. Ainsi, le chapitre se termine avec deux affirmations qui ont été largement acceptées, puis infirmées. Notez que si vous avez de la présence d’esprit, vous n’avez pas besoin d’être un expert pour repérer les faiblesses. La première étape pour juger de la validité d’une affirmation scientifique est de déterminer si cette affirmation et la recherche qui l’a produite ont été publiées dans un journal scientifique réputé (voir Rensberger, 2000). La raison en est que, pour être publié dans ce type de revue, un article doit être évalué et jugé comme étant de bonne qualité par des experts de la discipline (en général, trois ou quatre). En fait, les meilleures revues scientifiques ne publient qu’une petite proportion des manuscrits qui leur sont soumis. Vous devriez être particulièrement sceptique vis-à-vis des affirmations scientifiques qui ne sont pas passées par cette procédure d’arbitrage, mais, comme vous allez le voir, cette procédure ne garantit pas toujours que les articles scientifiques soient irréprochables. Le premier cas concerne une affirmation non publiée qui a été largement diffusée par les médias, tandis que le deuxième concerne une affirmation qui a été initialement publiée. Comme ces deux cas font partie de l’histoire de la biopsychologie, nous bénéficions de l’avantage de pouvoir les juger rétrospectivement. Chap01.fm Page 14 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 14 Chapitre 1 La biopsychologie, une discipline neuroscientifique Cas 1 : José et le taureau José Delgado démontra à un groupe de journalistes une nouvelle procédure pour contrôler l’agressivité. Il entra à grandes enjambées dans une arène espagnole avec une cape rouge et un petit émetteur radio. Avec l’émetteur, il pouvait activer un stimulateur qui avait été monté sur les cornes de l’autre occupant de l’arène, un taureau enragé. Alors que le taureau chargeait, Delgado activa calmement le stimulateur. Celui-ci envoya un petit courant électrique vers une électrode implantée dans une partie du cerveau du taureau, le noyau caudé. Le taureau changea immédiatement de direction. Après quelques charges interrompues, le taureau devint docile et Delgado sortit de l’arène, l’air fanfaron. Selon lui, cette démonstration avait une grande importance scientifique : la découverte du centre de la docilité dans le noyau caudé, plus le fait que la stimulation de ce centre pouvait éliminer tout comportement agressif, même chez des taureaux spécialement élevés pour leur férocité. Pour ceux qui assistaient à cet événement minutieusement orchestré et pour la plupart des millions de personnes qui lurent cette histoire, la conclusion de Delgado était irréfutable. Certainement, si la stimulation du noyau caudé peut arrêter la charge d’un taureau enragé, le noyau caudé doit être le centre de la docilité. Il a même été suggéré que la stimulation du noyau caudé grâce à des électrodes implantées pourrait être un traitement efficace chez des psychopathes humains. Analyse du cas 1. En fait, la démonstration de Delgado n’a pratiquement pas produit d’argument en faveur de la conclusion, ce qui aurait dû être évident pour toute personne ne se laissant pas berner par la nature provocatrice de l’événement médiatique préparé par Delgado. En effet, la stimulation cérébrale pouvait arrêter la charge du taureau de nombreuses manières, dont la plupart étaient plus simples ou plus directes, donc plus probables que celle qui fut suggérée par Delgado. Par exemple, la stimulation a pu rendre le taureau confus, pris de vertiges, nauséeux, endormi, ou temporairement aveugle, plutôt que docile ; ou encore, la stimulation a pu être douloureuse. Une observation pouvant être interprétée de tant de manières différentes produit peu d’arguments en faveur d’une seule interprétation. Quand il y a plusieurs interprétations pour une observation comportementale, la règle est de donner l’avantage à la plus simple ; c’est ce qu’on appelle la règle de Morgan. Les commentaires de Valenstein (1973) fournissent un jugement raisonnable de la démonstration de Delgado : En fait, il n’y a aucune bonne raison de croire que la stimulation a eu un effet direct sur les tendances agressives du taureau. Un examen du film montre que le taureau s’est arrêté parce que la stimulation le forçait à tourner dans une autre direction. Après l’examen de ce film, n’importe quel scientifique ayant une certaine connaissance dans le domaine peut conclure que la stimulation a activé une voie neuronale contrôlant le mouvement. (P. 98.) ÉPREUVES […] il [Delgado] se base sur chaque effet individuel que ses électrodes produisent, mais ne présente pratiquement aucun argument expérimental en faveur de son interprétation. (P. 103.) […] Son goût pour les démonstrations spectaculaires, mais ambiguës, a été une source constante de matériel pour nourrir les arguments de ceux qui veulent exagérer la toute-puissance de la stimulation cérébrale. (P. 99.) Cas 2 : Becky, Moniz et la lobotomie préfrontale En 1949, le Dr Egas Moniz reçut le prix Nobel de médecine-physiologie pour le développement de la lobotomie préfrontale, un acte chirurgical qui permet de couper les connexions entre les lobes préfrontaux et le reste du cerveau, comme traitement des maladies mentales. Les lobes préfrontaux sont de grandes régions situées à l’avant du cerveau, à gauche comme à droite (voir figure 1.7). La découverte de Moniz reposait sur une simple communication scientifique faite lors d’un congrès en 1935 à propos de Becky, une femelle chimpanzé, qui était fréquemment contrariée quand elle se trompait dans une tâche qui devait lui apporter de la nourriture en récompense. Ses épisodes de contrariété disparurent après une grande lésion bilatérale (de chaque côté du cerveau) au niveau des lobes préfrontaux. Moniz persuada alors le neurochirurgien Almeida Lima d’opérer une série de patients psychiatriques ; Lima coupa le tissu préfrontal à six endroits différents à l’aide d’un instrument chirurgical appelé leucotome (voir figure 1.8). Lobe préfrontal droit Lobe préfrontal gauche FIGURE 1.7 Lobes préfrontaux droit et gauche. Chap01.fm Page 15 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 ÉPREUVES Le leucotome est inséré six fois dans le cerveau du patient avec le bord tranchant rétracté. 1.7 Critique des affirmations de la biopsychologie 15 Une fois le leucotome inséré, le bord tranchant est sorti et le leucotome, actionné avec des mouvements de cisaillement, coupe une partie du tissu cérébral. FIGURE 1.8 Procédure de lobotomie préfrontale développée par Moniz et Lima. À la suite des affirmations de Moniz selon lesquelles la chirurgie préfrontale était un succès thérapeutique sans effets secondaires significatifs, on assista à la prolifération rapide de diverses formes de psychochirurgie préfrontale (voir O’Callaghan & Carroll, 1982 ; Valenstein, 1980, 1986). Une de ces formes était la lobotomie transorbitaire, développée en Italie, puis popularisée aux États-Unis par Walter Freeman à la fin des années 1940. On insérait un instrument en forme de pic à glace sous la paupière au fond de l’orbite. Puis, grâce à quelques coups exercés à l’aide d’un maillet, on poussait l’instrument à l’intérieur de la boîte crânienne, dans les lobes frontaux. Là, on l’actionnait pour cisailler les connexions entre les lobes préfrontaux et le reste du cerveau (voir figure 1.9). Cette intervention fut souvent pratiquée dans le cabinet même du chirurgien. FIGURE 1.9 Procédure de lobotomie préfrontale par voie transorbitaire. Analyse du cas 2. Aussi incroyable que cela puisse paraître, le programme psychochirurgical de Moniz se basait essentiellement sur la simple observation d’un seul chimpanzé dans une situation unique, sans aucune appréciation de la diversité des cerveaux et des comportements, dans et entre les espèces. On ne devrait commencer aucun programme de psychochirurgie sans évaluer sérieusement les effets de la chirurgie sur un vaste échantillon de sujets appartenant à diverses espèces de mammifères non humains. Une deuxième faiblesse majeure de l’aventure scientifique de la psychochirurgie préfrontale conduite par Moniz et bien d’autres fut le manque d’évaluation sérieuse des conséquences de l’acte opératoire chez les premiers patients opérés. Les premiers comptes rendus opératoires indiquaient un succès thérapeutique sur Chap01.fm Page 16 Vendredi, 8. juin 2007 6:06 06 16 Chapitre 1 La biopsychologie, une discipline neuroscientifique les simples impressions des personnes les moins objectives dans ce cas : les médecins qui avaient prescrit ce traitement et leurs collègues. Ils notèrent une amélioration quand les patients étaient devenus plus dociles, et ne firent pas grand-chose pour évaluer les aspects plus importants de leur adaptation psychologique ou pour étudier l’existence d’effets secondaires négatifs. Finalement, il apparut que la lobotomie préfrontale n’était pas vraiment suivie d’effets thérapeutiques et qu’elle engendrait toute une série d’effets secondaires indésirables, comme l’amoralité, le manque de prévoyance, l’absence de réponse émotionnelle, l’épilepsie et même l’incontinence urinaire. Cela conduisit à l’abandon de la lobotomie préfrontale dans de nombreuses parties du monde, après toutefois qu’un tel traitement eut été appliqué à pas moins de ÉPREUVES 40 000 patients simplement aux États-Unis. Les lobotomies préfrontales continuent même à être pratiquées dans certains pays. D’aucuns considèrent les méthodes scientifiques solides comme des obstacles inutiles sur le chemin qui mène aux découvertes thérapeutiques. Pourtant, les conséquences imprévues de la lobotomie préfrontale devraient nous conduire à une grande prudence et nous empêcher de passer outre les règles de la science. C’est seulement à ce prix que les scientifiques peuvent protéger le public des fausses affirmations scientifiques (voir Carroll, 1984). Cette histoire a un triste épilogue. L’un de ses patients tira sur Moniz. La balle se logea dans la moelle épinière et Moniz devint paraplégique (paralysie audessous de la taille). RÉSUMÉ DU CHAPITRE Des quatre thèmes majeurs de cet ouvrage, c’est la pensée critique qui a prédominé dans ce chapitre. Vous avez appris trois choses qui vous permettront de réfléchir à beaucoup d’affirmations scientifiques : (1) la méthode expérimentale, (2) les opérations convergentes et (3) les inférences scientifiques. Vous avez lu deux affirmations scientifiques qui ont été largement diffusées et acceptées, même si les arguments étaient faibles, et vous avez suivi la démonstration de leurs faiblesses. Vous avez aussi appris que les trois autres thèmes de cet ouvrage, à savoir les implications cliniques, la perspective évolutionniste et les neurosciences cognitives, tendent à être associés à des subdivisions particulières de la biopsychologie. Les implications cliniques émergent le plus souvent des recherches en neuropsychologie et en psychopharmacologie ; la perspective évolutionniste fait partie intégrante de la psychologie comparative ; et, bien sûr, les recherches en neurosciences cognitives sont un produit de la discipline naissante du même nom. Vous allez entrer dans un monde de découvertes étonnantes et d’idées fascinantes : le monde de la biopsychologie. J’espère que votre cerveau sera satisfait d’apprendre quelque chose à son sujet. Lectures complémentaires (Additional Readings) et révision des termes clés (Flash Cards). SUJETS DE RÉFLEXION 1. Ce chapitre vous renseigne sur ce qu’est la biopsychologie en utilisant des termes conceptuels généraux. Un autre moyen, peut-être meilleur, de définir la biopsychologie est de décrire ce que les biopsychologues font. Demandez à votre enseignant ce qu’il a fait pour devenir biopsychologue et ce qu’il fait tous les jours. Je pense que vous serez surpris. Appartient-il plutôt à la psychologie physiologique, à la pharmacologie, à la neuropsychologie, à la psychophysiologie, aux neurosciences cognitives ou à la psychologie comparative ? 2. Quelles considérations éthiques doivent guider la recherche biopsychologique effectuée sur des animaux non humains ? En quoi diffèrent-elles de celles qui guident la recherche biopsychologique effectuée sur des êtres humains ? 3. Rétrospectivement, l’histoire de la lobotomie préfrontale est choquante. Comment des médecins, qui généralement sont intelligents, cultivés et dévoués à leurs patients, ont-ils pu participer à une telle parodie ? Comment quelqu’un peut-il recevoir le prix Nobel pour avoir inventé un acte chirurgical qui a laissé tant d’invalides mentaux (40 000 seulement aux États-Unis) ? Que s’est-il passé ? Cela pourrait-il encore arriver de nos jours ? Exercices (Practice Tests).