Guide to Photosynthesis: Phases & Experiments

Guide d'étude sur la Photosynthèse
Ce guide est conçu pour synthétiser et réviser les mécanismes
fondamentaux de la photosynthèse, en se basant sur les concepts et
expériences clés présentés dans les documents de référence. Il couvre les
deux phases du processus, leur couplage, et les facteurs qui les
influencent.
Les Deux Grandes Phases de la Photosynthèse
La photosynthèse est un processus complexe qui se déroule en deux étapes
distinctes mais interdépendantes, comme l'ont démontré les expériences de
Blackman (1905) ainsi que celles d'Emerson et Arnold (1932).
1. La phase photochimique (ou "phase claire") : Cette étape est
directement dépendante de l'énergie lumineuse mais est insensible à la
température. Elle convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique.
2. La phase biochimique (ou "phase sombre") : Cette étape, également
appelée phase thermochimique, est indépendante de la lumière mais
sensible à la température. Elle utilise l'énergie chimique produite lors
de la phase claire pour synthétiser de la matière organique.
La photosynthèse se déroule au niveau des chloroplastes, des organites
cellulaires spécifiques. La présence d'amidon (mis en évidence par une
coloration bleu-violet à l'eau iodée) dans les chloroplastes exposés à la
lumière confirme qu'ils sont le siège de la production de matière
organique.
Structure du Chloroplaste
Le chloroplaste est délimité par une double membrane (interne et externe)
et contient :
* Le stroma : le liquide interne où se déroule la phase biochimique.
* Les thylakoïdes : des sacs membranaires aplatis, dont la membrane est
le site de la phase photochimique.
* Le granum (pluriel : grana) : un empilement de thylakoïdes.
* Le lumen : l'espace intérieur du thylakoïde.
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1. La Phase Photochimique : Conversion de l'Énergie Lumineuse
Cette première phase se déroule dans la membrane des thylakoïdes. Elle
comprend une série de réactions d'oxydo-réduction qui aboutissent à la
production d'ATP et de NADPH, deux molécules énergétiques.
La Photolyse de l'Eau et l'Origine du Dioxygène
L'une des premières réactions de cette phase est la photolyse de l'eau,
son oxydation par la lumière. Cette réaction libère du dioxygène (O₂),
des protons (H⁺) et des électrons (e⁻).
Réaction de la photolyse de l'eau : 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻
L'expérience de Ruben et Kamen (1940), utilisant de l'eau marquée avec un
isotope lourd de l'oxygène (H₂O¹⁸), a prouvé de manière définitive que

l'oxygène dégagé lors de la photosynthèse provient de la molécule d'eau
et non du dioxyde de carbone.
Capture de la Lumière par les Photosystèmes
L'énergie lumineuse est captée par des structures appelées photosystèmes,
enchâssées dans la membrane des thylakoïdes. Un photosystème est
constitué de :
* Une antenne collectrice : composée de pigments comme les chlorophylles
b et les caroténoïdes. Elle capte les photons et transfère l'énergie vers
le centre réactionnel.
* Un centre réactionnel : contient une molécule de chlorophylle a. En
recevant l'énergie, la chlorophylle a est excitée et cède un électron.
Pour revenir à son état initial et continuer à fonctionner, elle accepte
un électron provenant de la photolyse de l'eau.
Chaîne de Transport d'Électrons et Réduction du NADP⁺
Les électrons libérés par la chlorophylle a sont transférés le long d'une
chaîne de transporteurs d'électrons (une série de réactions d'oxydo-
réduction) jusqu'à un accepteur final.
L'expérience de Hill a montré que des chloroplastes isolés ne dégagent de
l'O₂ à la lumière qu'en présence d'un accepteur d'électrons artificiel
(le réactif de Hill). Cela démontre que la photolyse de l'eau est couplée
à la réduction d'un accepteur. Dans la cellule vivante, cet accepteur
final est le NADP⁺, qui est réduit en NADPH + H⁺ (ou NADPH₂) dans le
stroma.
Réaction de réduction du NADP⁺ : NADP⁺ + 2H⁺ + 2e⁻ → NADPH + H⁺
Synthèse d'ATP : La Photophosphorylation
Le transport des électrons le long de la chaîne photosynthétique
s'accompagne d'un pompage de protons (H⁺) du stroma vers le lumen du
thylakoïde. Cela crée un gradient de protons (différence de pH) de part
et d'autre de la membrane du thylakoïde, avec un pH plus bas à
l'intérieur (lumen) qu'à l'extérieur (stroma).
Ce gradient constitue une forme d'énergie potentielle. Les protons
retournent dans le stroma en passant par une enzyme-canal, l'ATP synthase
(aussi appelée sphère pédonculée). Ce flux de protons fournit l'énergie
nécessaire à la synthèse d'ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique
(Pi).
Réaction de synthèse de l'ATP : ADP + Pi + Énergie → ATP
L'expérience de Jagendorf (1966) a confirmé que la synthèse d'ATP peut se
faire à l'obscurité si un gradient de pH artificiel est imposé (pH
extérieur supérieur au pH intérieur), prouvant le rôle central de ce
gradient.
Bilan de la phase photochimique : L'énergie lumineuse est convertie en
énergie chimique sous la forme de deux molécules : l'ATP et le NADPH. Du
dioxygène est libéré comme sous-produit.
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2. La Phase Biochimique : Synthèse de la Matière Organique
Cette seconde phase, aussi connue sous le nom de Cycle de Calvin, se
déroule dans le stroma du chloroplaste. Elle utilise l'ATP et le NADPH
produits lors de la phase claire pour fixer le dioxyde de carbone (CO₂)
et le transformer en matière organique (glucides).
Les Étapes du Cycle de Calvin
Le cycle peut être divisé en trois étapes essentielles :
1. Fixation du Carbone : Une molécule de CO₂ est incorporée à une
molécule à 5 carbones, le Ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP). Cette
réaction est catalysée par l'enzyme RuBisCO. Le composé instable à 6
carbones ainsi formé est immédiatement scindé en deux molécules d'Acide
Phosphoglycérique (APG), un composé à 3 carbones.
2. Réduction : Les molécules d'APG sont réduites en trioses phosphates
(G3P). Cette étape de réduction consomme l'ATP et le NADPH générés par la
phase photochimique.
3. Régénération du RuBP : La majeure partie des trioses phosphates
produits est utilisée pour régénérer le RuBP, l'accepteur de CO₂ initial.
Cette étape consomme également de l'ATP. Une partie des trioses
phosphates quitte le cycle pour être utilisée par la cellule afin de
synthétiser du glucose et d'autres matières organiques.
L'expérience de Calvin et Benson, utilisant du carbone radioactif
(¹⁴CO₂), a permis de tracer le parcours du carbone et d'identifier l'APG
comme le premier produit stable de la photosynthèse, suivi par d'autres
composés comme la glycine, l'alanine et le saccharose.
Le Couplage entre les Deux Phases
La phase biochimique est totalement dépendante de la phase photochimique.
L'arrêt de la lumière provoque l'épuisement rapide de l'ATP et du NADPH,
ce qui bloque le cycle de Calvin. Des expériences le démontrent :
* À l'obscurité : L'étape de réduction est bloquée. L'APG s'accumule car
il n'est plus réduit, tandis que la quantité de RuBP diminue car il
continue d'être consommé pour fixer le peu de CO₂ restant sans être
régénéré.
* En l'absence de CO₂ : L'étape de fixation est bloquée. Le RuBP
s'accumule car il n'est plus consommé, tandis que la quantité d'APG
diminue car il n'est plus produit.
En conclusion, la synthèse de matière organique par les plantes
chlorophylliennes nécessite deux phases : une phase claire où l'énergie
lumineuse est convertie en énergie chimique (ATP et NADPH), et une phase
sombre où la cellule utilise cette énergie chimique pour la synthèse de
matière organique à partir du CO₂.
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Quiz d'Auto-évaluation

Répondez aux questions suivantes en 2 à 3 phrases, en vous basant sur les
informations du guide.
1. D'où provient le dioxygène (O₂) libéré lors de la photosynthèse et
quelle expérience a permis de le prouver ?
2. Décrivez la structure générale d'un photosystème et expliquez son rôle
dans la capture de l'énergie lumineuse.
3. Quel est le rôle du réactif de Hill dans l'expérience du même nom et
que démontre cette expérience sur la phase photochimique ?
4. Quelles sont les conditions nécessaires à la synthèse d'ATP dans les
thylakoïdes, comme le montre l'expérience de Jagendorf ?
5. Quel est le premier composé organique stable formé lors de
l'incorporation du CO₂ et comment a-t-il été identifié ?
6. Où se déroulent respectivement la phase photochimique et la phase
biochimique de la photosynthèse ?
7. Expliquez brièvement le rôle de l'enzyme RuBisCO dans le cycle de
Calvin.
8. Comment l'expérience de Blackman a-t-elle permis de distinguer deux
types de réactions dans la photosynthèse ?
9. Quels sont les deux produits énergétiques de la phase claire qui sont
indispensables au déroulement de la phase sombre ?
10. Que se passe-t-il avec les concentrations d'APG et de RuBP lorsqu'un
chloroplaste initialement à la lumière est soudainement placé à
l'obscurité ?
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Corrigé du Quiz
1. Le dioxygène libéré provient de la molécule d'eau (H₂O). Ceci a été
prouvé par l'expérience de Ruben et Kamen, qui ont utilisé de l'eau
marquée avec l'isotope O¹⁸ et ont retrouvé cet isotope dans le dioxygène
gazeux produit.
2. Un photosystème est constitué d'une antenne collectrice (pigments) qui
capte l'énergie lumineuse et la transmet à un centre réactionnel
(chlorophylle a). Ce dernier, une fois excité, libère un électron,
initiant ainsi la chaîne de transport d'électrons.
3. Le réactif de Hill est un accepteur d'électrons artificiel.
L'expérience montre que la photolyse de l'eau (et donc le dégagement
d'O₂) est directement couplée à la réduction d'un accepteur d'électrons,
qui est le NADP⁺ dans des conditions naturelles.
4. La synthèse d'ATP requiert la présence d'ADP, de phosphate inorganique
(Pi) et un gradient de protons (pH) de part et d'autre de la membrane du
thylakoïde. Le pH du stroma (extérieur) doit être supérieur à celui du
lumen (intérieur).
5. Le premier produit stable est l'Acide Phosphoglycérique (APG). Il a
été identifié par Calvin et Benson grâce à l'utilisation de CO₂ marqué
radioactivement (¹⁴CO₂), qui a permis de suivre le parcours du carbone
dans les premières secondes de son incorporation.
6. La phase photochimique se déroule dans la membrane des thylakoïdes. La
phase biochimique (Cycle de Calvin) se déroule dans le stroma du
chloroplaste.
7. La RuBisCO est l'enzyme qui catalyse la première étape du cycle de
Calvin : la fixation du dioxyde de carbone (CO₂) sur le Ribulose-1,5-
bisphosphate (RuBP).
8. En faisant varier la lumière et la température, Blackman a montré que
la photosynthèse comporte une réaction rapide dépendante de la lumière

mais pas de la température (photochimique) et une réaction plus lente,
dépendante de la température mais pas directement de la lumière
(biochimique/enzymatique).
9. Les deux produits énergétiques de la phase claire sont l'ATP
(Adénosine Triphosphate) et le NADPH (Nicotinamide Adénine Dinucléotide
Phosphate réduit).
10. À l'obscurité, la production d'ATP et de NADPH cesse. Par conséquent,
la réduction de l'APG s'arrête et sa concentration augmente, tandis que
le RuBP continue d'être consommé sans être régénéré, ce qui fait chuter
sa concentration.
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Sujets de Réflexion (Format Essai)
1. Décrivez en détail le déroulement de la phase photochimique, de la
capture de l'énergie lumineuse par les photosystèmes à la production
d'ATP et de NADPH.
2. Expliquez le cycle de Calvin en détaillant ses trois étapes
principales (fixation, réduction, régénération) et en précisant comment
il utilise les produits de la phase photochimique.
3. En vous appuyant sur les expériences de Ruben & Kamen, Hill, et Calvin
& Benson, démontrez comment les scientifiques ont élucidé les mécanismes
clés de la photosynthèse.
4. Analysez comment les deux phases de la photosynthèse sont couplées et
interdépendantes. Utilisez les données expérimentales (variations de
concentrations de CO₂, de lumière, d'APG et de RuBP) pour étayer votre
argumentation.
5. Expliquez le cheminement de l'énergie au cours de la photosynthèse, de
sa forme lumineuse initiale à sa conversion en énergie chimique labile
(ATP, NADPH), puis à son stockage sous forme d'énergie chimique stable
dans les molécules organiques.
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Glossaire des Termes Clés
Terme Définition
ADP/ATP L'Adénosine Diphosphate (ADP) est phosphorylée en Adénosine
Triphosphate (ATP) grâce à l'énergie. L'ATP est une molécule universelle
riche en énergie, composée d'adénine, de ribose et de trois groupements
phosphate, qui alimente les réactions cellulaires.
ATP synthase Aussi appelée "sphère pédonculée", c'est une enzyme
située dans la membrane du thylakoïde qui synthétise l'ATP en utilisant
l'énergie du flux de protons (H⁺) la traversant.
APG (Acide Phosphoglycérique) Le premier composé organique stable
formé lors de la fixation du CO₂ dans le cycle de Calvin. C'est une
molécule à trois atomes de carbone.
Chloroplaste Organite des cellules végétales chlorophylliennes où se
déroule la photosynthèse. Il contient le stroma et les thylakoïdes.
Cycle de Calvin Ensemble des réactions de la phase biochimique se
déroulant dans le stroma. Il utilise l'ATP et le NADPH pour fixer le CO₂
et synthétiser des glucides.