PARTIE 1 PALEONTOLOGIE

Etablissement : Faculté des Sciences
Code et Intitulé de l’UE : SCT13201 - PALEONTOLOGIE
Domaine : Sciences et Technologie
Parcours :
Sciences de la vie et de la terre
Semestre :
3
Crédits :
Volume horaire : 40h (20h en ligne et 20h en présentiel)
Jour, heure, Lieu de l’enseignement :
Enseignant responsable de l’UE : DA COSTA Yawoa Dzidzo, Maître de Conférences, Email : [email protected] / Tel : 90 12 77 67
Disponibilité :
Public cible : Tout parcours conduisant aux Licences Sciences de la Terre Mention Géologie
fondamentale
Bref descriptif de l’UE :
Ce cours traite de l’apparition et de l’évolution de la vie au cours des temps géologiques en
prenant comme base l’étude des restes d’organismes morts ou fossiles et leurs gisements
conservés dans les archives sédimentaires. Ces fossiles révèlent que diverses espèces et groupes
d'êtres vivants se sont succédés et renouvelés au cours du temps. Cette évolution de la biosphère
est en relation avec les changements et les variations des conditions écologiques de grande
ampleur sur la terre (atmosphère, hydrosphère et lithosphère) qui exercent des contraintes sur
les organismes et influent profondément sur leur évolution. Ainsi, il s’agira de faire comprendre
aux apprenants cette histoire de la vie sur terre jalonnée de nombreuses crises biologiques ou
extinction en masse et dont la compréhension fait appel à un certain nombre de théorie pour
expliquer l’évolution de la vie.
Pré-requis :
Néant
Objectif général : L’objectif général de ce cours est de faire acquérir à l’étudiant des
connaissances lui permettant de comprendre l’évolution de la vie depuis les origines.
Objectifs spécifiques : A la fin de cette UE, les étudiants seront capables de :
- maîtriser les principes et les méthodes de la paléontologie
- comprendre les mécanismes de fossilisation
- comprendre l’origine de la vie et son évolution
- connaître les représentants des grands groupes du phanérozoïque
- connaître les grandes crises biologiques et leur importance
- comprendre les grands évènements biologiques marquant l’évolution
- comprendre l’apparition et l’évolution des primates
- Comprendre les phénomènes de glaciation
- connaitre les méthodes de datation des sédiments quaternaires
-
maîtriser les principales clés de détermination des grands groupes fossiles
savoir reconnaître le plan anatomique auquel appartient un fossile ;
savoir positionner un fossile dans la classification des organismes ;
savoir faire un dessin d’observation annoté (anatomie);
connaître l’intérêt des fossiles (biostratigraphie, paléoécologie...)
- identifier les milieux de vie des organismes fossiles.
Intervention pédagogique : Supports numérique et physique
Activités d’apprentissage : Cours et travaux dirigés
Evaluation :
- Contrôle continu : DST, Exposé, (40%)
- Examen final : Examen pratique et oral (60%).
Bibliographie
J-J Hublin (1981) – Les grands sujets de l’évolution de la vie. Edition du chat PercheFlammarion.
M. Gignoux (1960) – Géologie stratigraphique. Masson et Cie Editeurs.
Joseph A. Cushman (1989) - Foraminifera, their classification and economic use. Harvard
University Press.
R. Tavernier &C Lizeaux (1994) - Sciences de la vie et de la terre. Terminal S, Bordas.
A.Foucault et Jean-François Raoult (2001) – Dictionnaire de Géologie. Dunod.
Pour la Science (1981-1990)- Les fossiles témoins de l’évolution.
Da Costa Y.D., Ly A., Johnson A.K.C., Affaton P. & Seddoh K.F. (1996) - La couverture
sédimentaire crétacé-tertiaire de la région nord-est du bassin côtier du Togo. Essai de
biozonation et Paléogéographie. In Jardiné S., De Klasz I. & Debenay J.-P. (Eds) : Géologie
de l’Afrique et de l’Atlantique Sud. Bull. Centres Rech. Explor.-Prod. Elf Aquitaine, Mém. 16,
275-291. Pau, France
A. Brahic, M. Hoffert A. Schaaf, M. Tardy (2005) - Sciences de la Terre er de l’univers.
Vuibert.
Aubouin J., Brousses R. & Lehman J.P. (1978) - Précis de géologie.2. Paléontologie et stratigraphie.
Dunod.
Da Costa Y. D. (1992) - Biostratigraphie de la couverture de la région nord-est du bassin côtier du
Togo. Mém. D .E. A. Université Cheik Anta DIOP, Dakar Sénégal, 54 p.
Da Costa Y. D. (2005) - Biostratigraphie et paléogéographie du bassin sédimentaire côtier du Togo.
Thèse Doctorat. Université de Lomé, Togo (inédit), 405 p.
Sites web
Foucault A. & Raoult J-F (2001) – Dictionnaire de Géologie. Dunod.
Hublin J-J (1981) – Les grands sujets de l’évolution de la vie. Edition du chat PercheFlammarionRobert
Johnson A. K. (1987) - Le bassin côtier à phosphates du Togo (Maastrichtien - Eocène moyen. Thèse
Doctorat, Univ. Bourgogne 360 p.
Mathieu, Jean-Pierre Bellier, Bruno Granier (2011): Manuel de Micropaléontologie.
SitesWeb :
- http://www.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque ;
- http://www.google.fr 7 http://www.altavista.fr
www.universalis.fr/.../3-utilite-des-fossiles
www.mnhn.fr/.../paleontologie/mollusques-fossiles
www.pinterest.com/pdilegami/mollusques-fossiles
www.cheikhfossilsmorocco.com/trilobites-fossiles.
paleo17.blogspot.com/2013/06/arthropodes_4.html
https://studylibfr.com/doc/1109884/les-mollusques-–-bivalves
https://ivanbour.files.wordpress.com/2013/07/tp-initiation-de-base-auxfossiles.pdfhttps://studylibfr.com/doc/391537/tp-initiation-de-base-aux-fossiles
http://antivilo.svt.free.fr/5e/TP%20fossiles%202x.pdf
Séance
n°
Rappel
des
spécifiques
objectifs
Titres des parties/ chapitres / sous-chapitres
COURS EN LIGNE (10 séances)
1
Maîtriser les principes et Chapitre 1. Introduction à la paléontologie
les méthodes de la I. Définition et importance de la paléontologie
II. Principes et méthodes de la paléontologie
paléontologie
III. Les sous-disciplines de la paléontologie
IV. Historique
2
Comprendre les
mécanismes de
fossilisation
3
4
4
6
Comprendre l’origine de
la vie et son évolution
Chapitre 2. Fossilisation
I. Fossile et fossilisation
II. Mécanisme de la fossilisation
III. Milieux de fossilisation
IV. Subdivision des fonds marins
V. Organismes marins
VI. Monde vivant et peuplements fossiles
Chapitre 3. Le Précambrien et les premières
manifestations de la vie
I. Introduction
II. La Terre avant l’apparition de la vie
III. Apparition de la vie et son évolution
IV. Apparition et évolution de l’oxygène libre
dans l’atmosphère
V. Changement biologique et modification de
l’atmosphère
Chapitre 4. Le registre fossile du précambrien
I. Les fossiles de l’Archéen
II. Les fossiles du Paléoprotérozoïque
III. Les fossiles du Cambrien inférieur
IV. - Les fossiles du Cambrien moyen
Chapitre 5. Modification de l’atmosphère et
Evolution de la vie
I. La vie marine (Précambrien-Cambrien basal)
II. La conquête du milieu continental
(Ordovicien-Dévonien)
III. La conquête du milieu aérien (Carbonifère)
IV. Les problèmes d’adaptation aux milieux
terrestres et aériens
Chapitre 6. Les grands groupes de vertébrés
fossiles
I. Les agnathes
Date
Connaître les
représentants des grands
groupes du
Phanérozoïque
7
Connaître les grandes
crises biologiques et leur
importance
8
Comprendre les grands
évènements biologiques
marquant l’évolution
9
10
II. Les Poissons
III. Les Amphibiens
IV. Les Reptiles
V. Les Oiseaux
VI. Les Mammifères
Chapitre 7. Les crises biologiques
I. Crise de la fin de l’Ordovicien
II. Crise de la fin de Dévonien
III. Crise de la fin du Permien
IV. Crise de la fin du Trias
V. Crise intermédiaire du Cénomanien supérieur
VI. Crise de la limite Crétacé -Tertiaire
VII. Crise de la limite Eocène-Oligocène
VIII. Crise biologique majeure du Quaternaire
Chapitre 8. La théorie de l’évolution des espèces
I. Notion d’espèce et spéciation
II. Les mécanismes de l’évolution
III. Evolution et milieu
IV. La phylogénèse
V. Les fossiles témoins de l’évolution
Chapitre 9. Evolution des primates et apparition
de l’homme
I. Caractères généraux et Classification des
primates
II. Hominisation
III. La préhistoire
IV. La protohistoire
Chapitre 9. Evolution des primates et apparition
de l’homme (suite)
V. Les glaciations
VI. Les méthodes de datation des sédiments
quaternaires
COURS EN PRESENTIEL (6 séances)
1
Synthèse des cours faits en ligne
2
Synthèse des cours faits en ligne
3
4
- maîtriser les principales
clés de détermination des
grands groupes fossiles
- savoir reconnaître le plan
anatomique auquel
appartient un fossile ;
- savoir positionner un
fossile dans la
classification des
organismes ;
- savoir faire un dessin
d’observation annoté
(anatomie);
Chapitre 10. Reconnaissance
groupes fossiles
des
grands
des
grands
I. Fossiles végétaux
II. Spongiaires/ / Bryozoaires
III. Cnidaires
IV. Mollusques
Chapitre 10. Reconnaissance
groupes fossiles (suite)
IV. Brachiopodes
5
6
- connaître l’intérêt des
fossiles (biostratigraphie,
paléoécologie...)
- identifier les milieux de vie
des organismes fossiles.
V. Arthropodes
VI. Echinodermes
VII. Graptolites
VIII. Vertébrés
Chapitre 11/ Micropaléontologie
I. Généralités
II. Matériaux et matériels d’étude
III. Technique de recherche des microfossiles
IV. Etude pratique de quelques microfossiles
TD : Utilisation des fossiles
CHAPITRE 1. INTRODUCTION A LA PALEONTOLOGIE
I. Définition et importance de la paléontologie
La paléontologie est constituée de trois mots grecs :
- Paléo, du grec palaios (παλαιος) qui signifie ancien ;
- Onto, du grec ontos (οντος), vie, être ;
- Logie, du grec logos (λογος), le discours, la science.
La paléontologie est donc la science qui étudie les formes de vie du passé. Elle s’intéresse à
toute forme de trace laissée par un organisme vivant, fossilisé dans la roche.
La paléontologie est la science consacrée à l’étude des êtres disparus qui avait peuplés la
planète terre et connus par leurs restes, empreintes ou les traces de leurs activités conservées
dans les terrains sédimentaires, que l'on désigne sous le nom de fossiles. Elle se présente
comme une science historique car les espèces fossiles sont pour la plupart différents des
espèces actuelles. Elle prolonge dans le passé les investigations de la zoologie et de la
botanique. Elle comprend la paléobotanique (étude des végétaux anciens) et la paléozoologie,
(ou paléontologie animale) et inclut les recherches sur l’apparition et l’évolution de l’homme
(paléontologie humaine ou de paléoanthropologie).
La présence de restes de coquilles (marine notamment) au sein des roches est mentionnée dès
l’Antiquité. Les formes de fossiles les plus communes sont les restes de l’organisme, tels que
le squelette d’un vertébré ou la coquille d’un mollusque. Les plus anciens fossiles connus à ce
jour datent d'environ 3.6 Milliards d'années.
La paléontologie poursuit plusieurs objectifs notamment :
– arriver à la connaissance des êtres disparus végétaux ou animaux,
-reconstituer l’allure et le mode de vie des anciennes formes de vie qui ont peuplé la Terre
pendant les temps géologiques;
– de retracer l'histoire de la vie sur Terre depuis ses origines (paléogéographie) ;
– comprendre de l’histoire de la Terre ;
– dater les dépôts sédimentaires dans lesquels les fossiles sont inclus (biostratigraphie) ;
– préciser le milieu dans lequel ils ont vécu (paléoécologie) ;
– mieux comprendre de la biodiversité à travers le temps et les changements de climats et
environnementales ;
– améliorer nos connaissances en termes d’évolution (phylogenèse);
– mieux comprendre nos origines.
Les études paléontologiques sont très importantes. Grâce aux fossiles stratigraphiques les
paléontologues ont divisé les derniers 570 millions d'années de l'histoire de la Terre qui
forment l’éon phanérozoïque (il vient du grec phaneros, qui veut dire « visible », et zôon, qui
signifie « animal » ou « être vivant ») dont le début est marqué par l’apparition des premiers
fossiles de grande taille. Le phanérozoïque est subdivisé en différentes ères, elles-mêmes
subdivisées en périodes, comportant chacune plusieurs époques (cf. l’échelle des temps
géologiques). Tous les événements antérieurs à cette date appartiennent à la période
précambrienne, qui commence avec la formation de la Terre, il y a environ 4,6 milliards
d'années. La paléontologie fournit ainsi une échelle chronologique relative (datation relative)
où l’on peut situer dans le temps un terrain par rapport à un autre.
Aussi, la répartition des fossiles dans ces couches permet aux paléontologues de dresser
des cartes géologiques très précises
Pour remplir sa mission, la paléontologie a recours plusieurs méthodes
d’investigation telles que la stratigraphie, la sédimentologie, l’anatomie, l’écologie,
l’éthologie (les relations qui existent entre les êtres et leurs milieux), la biogéographie
(répartition actuelle des êtres vivants et leurs vicissitudes au cours des temps géologiques), la
biochimie, la taxonomie, la géochimie, statistique etc....
II. PRINCIPES ET METHODES DE LA PALEONTOLOGIE
Le paléontologue sans fossiles n’est rien, ainsi le stade premier et indispensable de son travail
est la découverte des fossiles et l’étude des sédiments qui contiennent les fossiles. Ainsi on
distingue les étapes suivantes :
1) Réaliser des travaux de terrain, et fouilles ;
2) étudier des roches sédimentaires (la succession des couches rocheuses) dans lesquelles se
trouvent la plupart des fossiles (stratigraphie) ;
3) déterminer par différentes méthodes de datation, l’âge relatif de ces couches ; l’ensemble
de ces couches géologiques fut donc découpé à partir des fossiles en différentes ères, ellesmêmes subdivisées en périodes, comportant chacune plusieurs époques (cf. échelle des
temps géologique : cours de stratigraphie) ; la paléontologie fournit ainsi une échelle
chronologique relative (datation relative) où l’on peut situer dans le temps un terrain par
rapport à un autre ;
4) dresser des cartes géologiques très précises à partir de la répartition des fossiles dans les
couches ; - établir la paléogéographie : la répartition des différentes espèces animales à
chaque époque traduit une géographie changeante (cf. cours GSC 241) :
5) établir des corrélations : les fossiles sont utilisés pour comparer les strates entre elles, dans
une même région ou d’une région du monde à une autre. Il est ainsi possible de déterminer
si des strates provenant de régions différentes se sont formées à la même époque et dans le
même environnement (malgré les remaniements ultérieurs de ces roches qui ont pu modifier
la succession des couches).
III.
LES SOUS-DISCIPLINES DE LA PALÉONTOLOGIE
Pour conclure, la paléontologie est une science récente située au carrefour de la géologie et
de la biologie qui se compose d’un réseau de sous-disciplines en interaction.
1. Paléontologie des vertébrés : La paléontologie des vertébrés consiste en l’étude des
faunes vertébrées depuis leur apparition au Cambrien et plus précisément des chordés.
2. Paléontologie des invertébrés (cf. cours GSC 121) : La paléontologie des invertébrés
s’attache à étudier l’autre partie du royaume animal. Le terme invertébré regroupe les
animaux ne présentant pas de colonne vertébrale.
Il regroupe notamment les échinodermes, les mollusques (bivalves, céphalopodes,
gastéropodes, etc.), les arthropodes (insectes, crustacés, arachnides, etc.), les nématodes, les
annélides, les ectoproctes (bryozoaires), les éponges (spongiaires) ou encore les cnidaires
(méduses, anémones de mers, coraux, etc.).
3. Micropaléontologie : La micropaléontologie est également une branche de la
paléontologie qui étudie les micro-organismes ou microfossiles qui ont une taille inférieure à
1 mm (le plus souvent entre 10 et 200 μm). Un microfossile nécessite l’usage d’un
microscope (optique ou à électron) alors qu’un macrofossile est étudiable à l’oeil nu (bien
que l’usage du microscope soit aussi courant pour l’observation de microstructures).
4. Palynologie : Elle concerne l’étude des microfossiles qui ne sont pas biominéralisés mais
simplement organiques : ce sont les spores, les grains de pollen et les palynomorphes (microalgues, restes de champignons, débris organiques divers, etc.).
5. Paléobotanique : La paléobotanique (l’étude des plantes fossiles) est une discipline très
proche de la palynologie, mais faisant appel à des connaissances différentes. Elle concerne
les impressions de feuilles dans des dépôts sédimentaires fins ; des végétaux minéralisés où
un minéral remplace la matière organique (comme le bois silicifié) ; des végétaux carbonisés
suite à un enfouissement dans un milieu pauvre en oxygène (comme la houille). La
paléopalynologie et est très utilisée pour reconstituer les paléoenvironnements et les
paléoclimats.
6. Paléoichnologie : La paléontologie intègre aussi les traces laissées par les organismes. On
parlera alors de paléoichnologie lorsque l’on étudie des empreintes de pas ou des terriers.
Dans ces cas précis, l’objet fossilisé est un moulage de la structure et non une minéralisation
d’une structure organique. Ce type de reste a l’avantage de donner des informations sur le
comportement du ou des organismes les ayant laissés. Cependant, on comprendra, notamment
dans le cas des empreintes, qu’il est extrêmement rare de pouvoir associer avec certitude la
trace fossile à l’organisme l’ayant produite.
7. Disciplines liées à la paléontologie
De l’étude de tous les types de fossiles découlent plusieurs disciplines.
a) La biostratigraphie : Elle a pour but l’établissement d’une chronologie relative des
couches géologiques en réunissant les données paléontologiques et sédimentologiques.
Cette discipline est basée sur le contenu en fossiles des strates sédimentaires. La similarité
des fossiles entre diverses strates indique donc que ces couches sont contemporaines.
La paléoclimatologie : Elle étudie l’évolution du climat en se basant sur plusieurs types de
données : isotopie, sédimentologie, paléontologie. Couplées aux indices sédimentologiques,
les variations de la faune mais surtout de la flore donnent une indication de ces variations
climatiques au cours du temps. La répartition géographique de faunes ou de groupes
particuliers fossiles entre dans le cadre des études paléobiogéographiques.
b) La paléoécologie : Elle étudie les interactions entre les différents organismes passés .Elle
se base sur des découvertes particulières comme des animaux ensevelis dans leurs terriers,
l’abondance de juvéniles et d’oeufs fossilisés indiquant un site de ponte où les animaux
élevaient leur progéniture ou encore les restes d’un repas découvert près ou dans un autre
fossile.
c) La reconstitution paléoenvironnementale : En corrélant les restes fossiles avec les
indices sédimentologiques, il est possible de reconstituer l’environnement de dépôts dans
lequel les organismes ont été fossilisés. Le type de fossilisation (silicification, moulage,
impression de matières organiques, niveau de préservation) donnera des indications sur la
dynamique de dépôt, sur le contenu chimique et le type du milieu.
d) La taphonomie : Elle a pour but de déterminer les processus agissant dès la mort de
l’organisme et jusqu’à sa fossilisation. Afin de comprendre ce que l’on observe, il est
important de savoir distinguer des structures telles que des marques de prédation, de
décomposition ou l’effet de la diagenèse. La taphonomie est donc un point clef de la
paléontologie, une condition sine qua non à une interprétation correcte du registre fossile.
V. HISTORIQUE
Le terme paléontologie a été créé par Henri de Blainville en 1834, à partir du grec palaios,
« ancien », ontos, « être» et logos, « discours », étude. Agricola en 1546 crée le mot
« fossile ». Plusieurs savants grecs de l’Antiquité, tels Xénophane (poète et philosophe),
Hérodote (historien) ou Strabon (géographe) ont contribué au développement de cette
science. Au 18è siècle, on interprète les fossiles comme étant des restes d’êtres vivants
ayant vécu avant le Déluge relaté par la Bible.
Georges Cuvier pense que les fossiles sont des témoignages de l’existence d’animaux et de
plantes, aujourd’hui disparus. Pendant cette période, on se borne à les collectionner sans
vraiment tirer parti du point de vue histoire de la terre ; c’est l’époque des cabinets d’histoire
naturelle.
Durant cette période, la paléontologie entre dans une phase décisive : on a eu l’idée
d’utiliser les fossiles pour dater les couches géologiques (paléontologie stratigraphique) et
d’en faire la base d’une classification chronologique. A. Brongniart et W. Smith furent les
premiers dans ce domaine.
Buffon (1707-1788) fut le premier à jeter les bases de la paléontologie. Il a eu le mérite de
présenter en un langage clair une théorie vraiment scientifique de la terre et des époques de la
nature, fondé sur l’interprétation des fossiles. Il énonça la notion de l’extinction des espèces
et parle ‘’d’espèces perdues’’. Il a pu faire un inventaire des espèces connues de son temps. Il
est aussi le premier à proposer une échelle des temps géologiques. [Retenons que Buffon est
le premier savant à affirmer que la Terre a une histoire, qui peut être connue par la géologie
et l’étude des roches et fossiles. Il a écrit le premier volume d’une encyclopédie du monde
vivant, intitulée l’Histoire naturelle, est publié en 1749 en 36 volumes ; et en 1779, les
Époques de la nature, un traité qui décrit la planète Terre dans tous ses aspects].
A partir du 19è siècle, avec Georges Cuvier (1769-1832) la paléontologie va se fixer dans
sa méthode et se préciser dans ses buts. Il pense que les fossiles sont des témoignages de
l’existence d’animaux et de plantes, aujourd’hui disparus. Il est pour cela considéré comme le
fondateur de la paléontologie (la science qui étudie les fossiles). À partir des ossements de
mammifères il tente une classification des vertébrés. C’est à Jean-Baptiste de Lamarck
(1744-1829 ; biologiste) et surtout à Charles Darwin (1809-1882) que l’on doit l’idée que les
espèces évoluent. Lamarck a réalisé la classification des invertébrés et Darwin a eu le mérite
en 1859 de formuler les bases de la théorie de l’évolution des espèces par la sélection
naturelle dans son livre intitulé ’’De l'origine des espèces au moyen de la sélection
naturelle’’. Alcide Dessalines D’Orbigny (1802-1857) fut celui qui a fait le premier grand
inventaire des fossiles. Il est connu pour avoir nommé plusieurs des divisions classiques des
temps géologiques et découvert des milliers d’espèces d’animaux et de plantes, vivantes et
fossiles.
Ce qui caractérise la période contemporaine est que les travaux de recherche sont faits
dans un sens évolutif (rapports de filiation des fossiles avec le monde vivant). Aussi on peut
noter la minutie apportée dans la récolte des fossiles, le perfectionnement des méthodes de
recherche sur la structure microscopique des organismes et l’étude des petites formes
(micropaléontologie).
CHAPITRE 2 / FOSSILISATION
Le fossile constitue la matière première du paléontologue et, selon sa nature, apporte des
informations directes ou indirectes sur l’organisme et son environnement. La notion de fossile s’applique
spécifiquement aux restes d’organismes conservés le plus souvent dans une roche sédimentaire. On
définit un fossile comme un reste, trace ou moulage naturel d’organisme conservé dans les sédiments.
Selon sa taille, un fossile peut être qualifié de macrofossile (millimétrique à pluricentimétrique) ou de
microfossile (millimétrique et infra millimétrique) et nannofossiles. L’ensemble des fossiles découverts
et leurs caractéristiques relatives constituent le registre fossile.
A – Notion de Fossile
On définit un fossile comme un reste, trace ou moulage naturel d’organisme conservé dans les
sédiments. On distingue des restes ou le corps en totalité d’animaux morts. Il s’agit souvent des parties
dures (os, dents, coquilles, squelettes, carapaces, tests).
Les moulages concernent l’animal en entier (moules internes, externes ou les deux à la fois). Les
traces représentent l’activité biologique de l’organisme (déplacement, piste, empreinte, terrier) :
perforations dues à la nutrition (cas des éponges et des gastéropodes) ou des restes d’excréments (des
coprolithes), et aussi les œuvres d’art (statuettes, peinture rupestre). L’étude des traces fossiles font
l’objet d’une discipline à part, la paléoichnologie, mais leur interprétation est en général difficile.
Cependant cette étude peut donner des indications très intéressantes du point de vue paléogéographique.
Il existe aussi des fossiles chimiques d’origine organique comme le kérogène (des terrains
précambriens ; Australie) et les acides aminés. Les fossiles constituent le matériel essentiel des études
paléontologiques. Ils ont habité tous les milieux géologiques et on rn trouve dans tous les types de
sédiment. Ces diverses formes se sont conservées jusqu’à nous par les processus de fossilisation.
B – La fossilisation
La fossilisation est l’ensemble des phénomènes physiques, chimiques et biologiques varié qui conduise
à la conservation des organismes morts (ou des objets) dans les sédiments.
1
L’évolution post-mortem est régit par plusieurs facteurs tels que l’altération et/ou l’érosion de
l’organisme, puis son transport par divers agents (rôle destructeur, dispersion, démantèlement,
changement de milieu, accumulation), la sédimentation (enfouissement, remplissage
sédimentaire donnant des moules internes) puis la soustraction aux agents de destruction (courants,
vagues, vents, phénomènes de dissolution, mangeurs de cadavres, fermentation bactérienne).
Ainsi, à la mort de l’animal presque tout son cadavre est totalement détruit. Il pourrit, même ces
parties dures sont la proie des bactéries. Les corps organiques sont rapidement détruits à l’air libre ; la
présence de l’oxygène provoque une oxydation entraînant la destruction rapide de la matière organique
(c.à.d. des parties molles). Cette destruction peut être accélérée par l’action d’autres êtres vivants
(animaux prédateurs ou perforants, bactéries aérobies) et par des facteurs mécaniques (vents, vagues,
courants). Ce sont ces parties minéralisées qui ont le plus de chance d’être préservées, si les conditions
sont favorables.
C. Condition de fossilisation
Ainsi donc pour qu’il y ait fossilisation, il faudrait que ces organismes soient soustraits à l’action des
agents atmosphériques ; un enfouissement rapide devient alors nécessaire.
Les milieux aquatiques (surtout marins) sont propices à une meilleure fossilisation que les milieux
terrestres. Les sédiments fins comme les boues calcaires et argileuses (bonne conservation, bonne
empreinte et moindre oxydation), les poussières apportées par le vent, les cendres volcaniques sont
favorable à fossilisation.
La conservation des détails d’un fossile est en rapport direct avec la finesse des sédiments et la
tranquillité du dépôt. Les crues des rivières et des lacs ou le remplissage rapide de fissures ou d’une
grotte permettent aussi une bonne conservation des organismes. Ajoutons que l’inclusion des fossiles
dans un nodule calcaire ou siliceux leur assure également une bonne conservation.
Par ailleurs, les milieux anoxiques sont propices à une bonne fossilisation du fait qu’ils retardent la
décomposition de la matière organique et favorisent la pyritisation et une phosphatisation précoce.
Il est à noter que les individus sans squelette en milieu marin sont rarement fossilisés et encore moins
sur le milieu continental. Les animaux bien connus sont ceux à squelette ou à coquille. Le cas des
mollusques : il y a plus d’espèces actuelles que d’espèces fossiles.
C - La fossilisation et ses modalités
Au cours de l’évolution post-sédimentaire, les paries molles de l’organisme ou ses parties dures
peuvent être fossilisées. La fossilisation nécessite trois types de conditions favorables : existence de
parties dures dans l’organisme ; aptitude de ces parties dures à être conservées par l’épigénie ; conditions
des milieux favorables à la fossilisation.
1 - Fossilisation des parties molles
L’organisme peut être conservé de trois façons : complètement, partiellement ou par son empreinte.
a) Conservation complète : la condition nécessaire est la mise à l’abri de l’oxygène (dépôts très
fin dans un milieu très calme). Il s’agit d’une conservation sans modifications importantes. On peut citer
le cas des momifications : animaux inclus dans une résine fossile (ambre oligocène des rives de la
Baltique) au moment de sa consolidation (araignées, lézard), ou congelés dans des vases glaciaires
datées du Quaternaire en Sibérie (des mammouths) ou des rhinocéros dans l’ozokérite en Pologne
(hydrocarbure cireux); des microfossiles conservés dans du silex (Crétacé-Tertiaire) ; des momies
naturelles (animaux ou hommes) conservés dans des tourbières (milieu réducteur, pas d’oxygène) ou
2
par le phosphate de chaux (grenouilles et serpents du gisement tertiaire de Lot). Cas de la faune de
Burgess Pass (vers ayant conservé leur soies et tube digestif encore visible) d’âge Cambrien moyen.
Insecte pris dans l’ambre oligocène mer de la Baltique (-40 Ma)
b) Conservation partielle (minéralisation et pseudomorphose) : les tissus mous sont détruits,
seules les parties minérales du squelette (os, coquilles) se conservent puis transformés lentement au
cours du temps; on a alors un fossile partiel. L’organisme subit une minéralisation (par le phénomène
d’addition, de substitution ou de recristallisation) si bien que la composition chimique du fossile sera
changée.
* Au cours du phénomène d’addition, les parties vides de l’organisme sont remplies par la matière
minérale qui varie selon les sédiments (calcite, argile, silice, phosphate, pyrite, etc.…). Ce qui fait que
le fossile acquiert un aspect compact et de forte densité (plus dur et plus lourd) par rapport aux coquilles
de l’organisme actuels ; ceci est un caractère de distinction entre coquille fossile et coquille actuelle.
* Au cours de la substitution, la matière primitive (calcite, osséine, cellulose des végétaux→
incrustation par les sources calcaires=moules externes) est remplacée par un autre minéral, c’est
l’épigénie (ou pseudomorphose). Elle est toujours suivie du phénomène d’addition. Les tests calcaires
des invertébrés et les végétaux peuvent être épigénisés par la silice, la pyrite ou par le phosphate de
chaux (coquille d’Ammonites) ; les foraminifères par la glauconie. L’apatite (phosphate de calcium) :
ce minéral intervient dans le cas des os et des dents
* la recristallisation : il s’agit d’un phénomène au cours duquel certains minéraux constituant le
fossile recristallisent sous une autre forme ; ex : l’aragonite minérale carbonaté (de forme
orthorhombique, et instable) de divers organismes, céphalopodes, polypiers et gastéropodes se
transforme en calcite (rhomboédrique) forme plus stable.
2) Fossilisation des parties dures
Dans ce cas on assiste à une dissolution complète. Il peut rester des moules internes ou externes
(trace de l'organisme) de l’animal (cas de la faune médusoïde d’Ediacara d’âge précambrien). Il peut
s’agir d’une conservation morphologique de coquilles, de tests, de partie minérale des os, de dents
* Moule interne ou test par remplissage: dans ce cas la coquille après remplissage est dissoute et la
partie centrale s’individualise en donnant l’empreinte interne de la coquille.
* Moule externe ou test par enrobage: le fossile laisse on empreinte externe (ornementation) dans le
sédiment encaissant ; ou bien il y a remplissage puis cristallisation d’un minéral.
3
3) Conservation des traces d’activités
On distingue des contre-empreintes et des empreintes physiologiques:
- les contre-empreintes ou répliques : c’est l’empreinte des pattes d’un animal ; ici on a une forme
extérieure représentée par un vide qui peut être rempli par le sédiment encaissant (ex : pas des
dinosaures) ; ou l’empreinte de feuilles conservées par la solidification d'un sédiment très fin (lutites).
- empreintes physiologiques : il s’agit des produits de l’activité biologique qui démontrent l’existence
d’un organisme qui n’a laissé que des traces de son activité ; ex : terriers remplis de sédiments (cas de
terriers de gros vers de la carrière de Kpogamè au Togo), des nids d’oiseau avec des œufs, des
perforations (oursins), des pistes laissées sur le fond marin par des crustacés, trilobites.
On a donc un fossile physiologique : des œufs de dinosaures ou d’oiseau ; coprolithes (excréments
fossiles de poissons, de crustacés, de reptiles ou de mammifères) ; gastrolithes (cailloux avalés par
certains reptiles pour faciliter la digestion).
On distingue plusieurs types de traces : traces de logement et de déplacement (terrier, tube, galerie,
pistes, pas) ; coups de griffe de carnivores sur des os ; traces de nutrition (perforation d’éponge) ; traces
de protection (lithophages : pholades) ; pontes fossiles et
stades larvaires et fabrications humaine (outils,…)
Terriers de vers (Carrière de Kpogamè ; Da Costa, 2005).
4
4. Fossiles chimiques
a) Préservation de molécules biochimiques dans le sédiment ou associé à l’organisme :
Sporopollénine, chitine pour les plus résistantes, et dérivés de cuticule, cellulose etc…
Kérogènes résultant de la diagenèse (action des microorganismes) d’un matériau carboné.
Certaines molécules relativement complexes conservent une structure chimique qui permet,
connaissant les processus généraux qui les affectent au cours de la diagenèse, de remonter aux
molécules initiales, et par conséquent aux organismes qui les ont synthétisés (en tant que
grandes catégories (plantes, bactéries, archées, animaux…). Ces molécules fossiles sont
appelées des biomarqueurs, exceptionnellement protéines, acides nucléiques (ambre,
mammouth congelés, dents)
fig. résine fossile ou ambre
b) Préservation, dans le sédiment, de rapports isotopiques particuliers de certains éléments
pouvant être liés à une paléoactivité biologique : 13C/12C chez les organismes
photosynthétiques ; 34S/32S chez les bactéries sulfato-réductrices.
IV - LES MILIEUX DE FOSSILISATION
Il existe deux milieux de fossilisation : le milieu continental et le milieu marin.
A - Le milieu continental
Le milieu continental comprend un milieu aérien moins favorable où l’organisme se déplace
à l’air libre et un milieu aquatique (rivières, lacs) plus favorable à la fossilisation. Ex : les
vertébrés terrestres sont mobiles et leurs restes fossilisés sont souvent fragmentaires. Par
ailleurs ils sont rares et leurs restes sont accumulés localement. Les catastrophes naturelles et
l’érosion empêchent la fossilisation des sols, ce qui fait que toute vie aérienne est rarement
fossilisée. La faune et la flore passées sont mal connues ; des groupes entiers ont disparus.
B - Le milieu marin
Le milieu marin représente le principal milieu de fossilisation. Les fossiles marins largement
répandus à la surface du globe par rapport aux fossiles continentaux, sont les plus étudiés.
En fonction de la profondeur, le milieu marin est subdivisé en plusieurs zones : la zone bathyal
(200-3000 m) (subdivisée en zone épibathyale : 200-1000 m et zone mésobathyale : 1000-4000
m) ; - la zone abyssale (4000-6000 m) ; - et la zone hadale (fosse : à partir de 6000 m)
5
1) - Les zones de vie du milieu marin
Dans la mer, la vie se rencontre sous toutes ses formes jusqu’aux profondeurs les plus
grandes. Les formes de vie marine dans les océans se répartissent selon la profondeur, ainsi
que selon qu’on les trouve sur les fonds ou en pleine eau. Cette répartition est liée aux
contraintes physico-chimiques du milieu : luminosité, (nulle en dessous de 50 m), la
température, la pression.
On distingue deux grandes zones principales, indépendamment de la profondeur : la zone
benthique qui correspond à l’ensemble des fonds marins. La zone pélagique (pélagique
signifie haute mer) qui représente la pleine eau. Chacune se subdivise ensuite en différentes
zones dépendant de la profondeur. Ainsi, le milieu pélagique est subdivisé 4 zones : zone
épipélagique : zone éclairée (zone euphotique ou photique); zone de températures
variables ; zone mésopélagique : elle constitue une barrière pour la lumière (zone aphotique)
; c’est une zone de refuge pour certains organismes ; la vie y est non développée ; zone
bathypélagique : c’est la zone où le plancton disparaît ;- zone abyssopélagique : c’est la zone
proche des fosses océaniques.
Par ailleurs, le milieu pélagique comprend deux provinces ; la province néritique et la
province océanique. Chaque province est caractérisée par un cortège d’organismes plus ou
moins riche.
- La province néritique située au-dessus du plateau continental s’étend jusqu’à une
profondeur de 200 m ; elle est dominé par la vie planctonique car les eaux sont bien variables,
dû aux apports continentaux donc peu de transport notamment au débouché des estuaires ;
présence de restes d’organismes pélagiques et benthiques.
- La province océanique est située au-delà de la province néritique : les eaux sont pauvres en
matières nutritives et aussi en vie planctonique ; elles sont peu variables dans le temps et dans
l’espace ; le plancton océanique est plus pauvre que le plancton néritique
6
2) Les types d’organismes marins
Chaque zone marine est caractérisée par un groupe d’organismes:
a) Les formes benthiques (le benthos): c’est l’ensemble des organismes animaux ou végétaux
fixés (ex : les Hippurites) ou non vivant sur le fond des mers (fond n’excédant pas 200 m dans
la zone euphotique) ou à son voisinage ; néanmoins la vie benthique n’est pas exclue à des
profondeurs plus grandes (Eponges, Echinodermes).
b) Les formes pélagiques ou planctoniques : ce sont des organismes qui nagent au-dessus du
fond (necton ou plancton) ; * Les formes nectoniques (le necton) c’est l’ensemble des
organismes qui nagent dans l’eau (poissons et mammifères marins) ; on les trouve dans toutes
les zones.
* Les formes planctoniques (le plancton) sont des organismes marins ou d'eau douce
(nagent ou flottent) qui vivent essentiellement, dans la tranche d’eau superficielle pénétrée par
les rayons lumineux (zone euphotique ou photique) et généralement chaude. Ils se déplacent
peu ou pas du tout, si ce n'est sous l'effet des courants. Ils sont de très petite taille (de l'ordre
du millimètre ou du centimètre) ; mais quelques espèces atteignent des dimensions plus
importantes (de l'ordre du mètre pour certaines méduses).
V - MONDE VIVANT ET PEUPLEMENTS FOSSILES
Les nombreuses études réalisées ont montré qu’il y a une très forte distorsion entre le monde
vivant et les peuplements fossiles. Les fossiles ne donnent qu’une image très fragmentaire et
déformée de la vie. Le nombre des formes fossiles (d’espèces animales et végétales) décrites
sont considérable ; actuellement, leur nombre avoisine les trois millions et les espèces recensés
atteindrait 4,5 millions.
Cependant un nombre réduit d’espèces fossiles ont été décrit (environs 150 000), soit 3%
des espèces connues actuellement et 3,3% des vivantes actuellement. En 540 millions d’années,
on estime qu’un milliard d’espèces a vécu sur terre et que 10 millions étaient fossilisables, ce
qui dénote une perte considérable en espèces et en individus.
Les fossiles connus représentent 1/660ème des espèces animales et végétales ayant vécu
sur Terre et 1/66ème des espèces fossilisables. Ainsi, la paléontologie est loin d’avoir découvert
tous les fossiles conservés dans les sédiments.
7
CHAPITRE 3 / LE PRECAMBRIEN ET LES PREMIERES MANIFESTATIONS
DE LA VIE
I - Introduction
Le Précambrien est l’intervalle de temps écoulé entre la formation de la Terre, il y a environ
4,6 milliards d’années, et le début du Paléozoïque ou ère primaire, il y a 545 millions d’années. Il s’agit
de la première grande étape (étape la plus longue) de l’histoire de la Terre qui s’achève avec l’apparition
des premiers organismes fossiles de grande taille, il y a environ 545 millions d’années.
Le précambrien a été longtemps considérés comme azoïque, car les terrains précambriens sont soit des
formations cristallines ou métamorphiques, soit des formations sédimentaires mais très pauvres en
fossiles. Ceci montre clairement que la paléontologie ne peut nous révéler que quelque rares éléments
de l’histoire de la vie au Précambrien.
Cependant, les nombreuses recherches effectuées à travers de le monde ont permis d’observer des
témoignages de vie dans des formations géologiques d’âge précambrien. Ces découvertes montrent que
la vie apparaît très tôt au cours du précambrien.
Il est à noter que l’apparition de la vie a constitué un évènement très important de l’histoire de la
terre, car l’action des organismes vivants était un processus géologique nouveau, d’une portée
considérable. Bien qu’on ne sache pas exactement comment la vie est apparue sur terre, on commence
à connaître les composants abiotiques qui furent à l’origine des premières macromolécules organiques
non vivants ainsi que les processus autocatalysées qui ont permis à ces macromolécules de s’organiser
pour former les premières cellules. On pense aujourd’hui que les premières formes vivantes de la terre
étaient biochimiquement simples (unicellulaires).
L’histoire de la, vie sur terre, concerne la chronologie des événements majeurs du développement et
de l’évolution des formes de vie sur Terre depuis leur apparition, il y a environ 3,8 milliards d’années,
établie par la paléontologie, en particulier grâce aux fossiles.
II. La Terre avant l’apparition de la vie
La Terre s'est formée, il y a 4,6 milliards d'années, en même temps que l'ensemble du système solaire.
Sa température externe devait alors être très élevée à cause des multiples impacts de météorites et d'un
volcanisme intense. Elle est longtemps restée une planète sans eau liquide. Perdant progressivement de
la chaleur dans l'univers, sa température externe s'est ensuite abaissée.
L’océan : il résulterait de la condensation de toute l’eau au cours du refroidissement de la Terre
(mêmes éléments chimiques que l’atmosphère plus des sels solubles dont des chlorures des sulfates et
du phosphate qui proviendraient de la croûte terrestre. On obtient donc des eaux salées, chaudes et
légèrement basiques (pH proche de 8). Les UV arrivaient à la surface de l’eau et arrivaient jusqu’à dix
mètres de profondeurs. L’oxygénation de la terre fut plus ultérieure (- 3,5 milliards d’années).
Un refroidissement progressif permit à la vapeur d'eau de se condenser formant les pluies diluviennes à
l'origine un « océan primitif » qui recouvrit une grande partie de la planète. C'est dans l'eau
qu'apparurent les premières formes de vie supposées, environ 800 millions d'années après la naissance
du système solaire (il y a 3,8 milliards d’années).
1
•
L’Atmosphère primitive
La biosphère, et en particulier l'atmosphère, a évolué au cours des temps géologiques.
Les géologues ont montré que les conditions de vie sur la terre étaient, à l'origine, très différentes de
celles qui règnent de nos jours. Les gaz libérés lors des éruptions volcaniques furent à l'origine d'une
atmosphère primitive (datant environ quatre milliards d'années), composée surtout de vapeur d'eau, de
gaz carbonique (CO2) en abondance, d'azote, d'ammoniac (NH3), d'hydrogène sulfuré (H2S), de méthane
(CH4), et dépourvue d'oxygène. Il n’y a donc pas de couche d’ozone.
Ceci démontre qu’aucun organisme vivant actuellement dans notre atmosphère n'aurait pu y survivre.
Cette absence d'oxygène autorisa la pénétration des rayons ultraviolets jusqu'à la surface des continents
et des eaux et permit la formation de la première matière organique. Les premiers êtres vivants, dont on
a trouvé des traces vieilles de 3,7 milliards d'années, ont pu se former à partir de cette dernière. Cette
atmosphère a été déduite des inclusions gazeuses que l’on a retrouvées dans des diamants ou dans des
cristaux de sels.
L’O2 apparaît en mer mais passe en totalité dans l’atmosphère. Quand le taux d’O 2 atteint 1% dans
l’atmosphère, une partie de l’O2 libre peut se maintenir dans l’océan (ce qui se produit à –2,5 milliards
d’années). On le sait car des oxydes de fer apparaissent dans les sédiments marins durant le
Protérozoïque. La teneur en O2 augmente fortement. A la fin du Précambrien, la teneur en O2 est de 18%
(contre 21% actuellement) et de 1mL/L dans l’océan.
III – Apparition de la vie et son évolution: Vie primitive
La vie apparaît très tôt après la formation de la terre, il y a 4,6 milliards d'années. Ainsi, un peu plus
de 1 milliard d'années plus tard, elle abritait déjà des êtres vivants. Sur les fonds marins peu profonds
et sous l'action de diverses formes d'énergies, commence la synthèse abiotique, c'est à dire la
transformation des matières minérales en premières molécules organiques (molécules prébiotiques) en
formant une couche épaisse.
Les interactions chimiques entre molécules ont permis l'apparition de nouvelles espèces moléculaires
: acides aminés, oses, acides gras, d'autres molécules importantes comme les Thio esters, les bases
puriques, puis certains nucléotides. Ainsi certains peptides ont pu se former par l'assemblage de quelques
acides aminés entre eux en donnant naissance l'ARN. Certains ARN se combinent entre eux, et forment
ainsi un ARN plus long et donc des peptides plus longs, parmi lesquelles, certains apportent de nouvelles
propriétés. Ainsi une enzyme permettant de fabriquer l'ADN a pu voir le jour.
A la fin de l'éon Hadéen, dans les grandes profondeurs, la vie primitive aurait débuté par l'apparition
des Archéobactéries qui sont des microorganismes anaérobiques vivants actuellement dans des
conditions extrêmes (haute température et haute pression) près des sources thermales des dorsales
océaniques.
A – les premières étapes de l’évolution de la vie
1 - Identification de la vie
La vie est la propriété essentielle des êtres organisés, définie par l'ensemble des phénomènes que sont
la nutrition, l'assimilation, la croissance et la reproduction, communs à tous les organismes, des
2
procaryotes à l'Homme, et qui s'expriment de la naissance à la mort. Une des caractéristiques de la vie
est la reproduction, la formation de copies identiques (ou presque) d'une structure complexe à partir de
matériaux simples.
2 - Les hypothèses sur l’origine de la vie
L’origine de la vie se réfère à l’ensemble des processus selon lequel les êtres vivants sont apparus sur
Terre. Plusieurs hypothèses ont été avancées pour tenter d’expliquer l’origine de la vie les sources
hydrothermales, la Panspermie, la théorie de la chaude soupe primitive. Ces trois hypothèses (soupe
primitive, sources hydrothermales, Panspermie) expliquent ainsi l’origine des premières molécules
organiques.
1 - La théorie de Darwin
Darwin fut le premier à proposer le modèle de la petite mare chaude pour expliquer l’origine de la
biosphère. Il concevait que dans un tel milieu, homogène et stable, composé d’ammoniac, de sels
phosphorés en présence de lumière, de chaleur et d’électricité pouvaient donner naissance à la vie.
2 - La théorie de la génération spontanée
Cette théorie en vogue depuis l’Antiquité, les vers naissaient spontanément de la boue, les mouches
de la viande pourrie, et les souris des tas d’ordures. Après de longues périodes, c’est à Pasteur qu’il
revient de montrer combien notre environnement est pollué par les microbes de toutes sortes. Les mains
des opérateurs, les récipients les plus propres en étaient recouverts et ensemençaient systématiquement
toutes les expériences qui tentaient à prouver la génération spontanée.
3 - La théorie de la panspermie.
Cette théorie a été émise dès le 5è.s. av. J.C. par Anaxagore qui pense que la terre puisse être fécondée
par des microorganismes provenant du cosmos. Cette théorie reprise par Richter en 1865 et plus tard, en
1906 par Svante Arrhenius a été soutenue par plusieurs auteurs dont Kelvin, Pasteur, Crick, Orgel etc…
Mais il est difficile d’imaginer des organismes capables de résister dans l’espace interstellaire aux
rayonnements et aux températures ?
Il a été découvert par la suite dans des météorites (météorites d’Orgueil en France ; celui de
Murchisson 70 acides aminé et dont 8 utilisés par la biosphère actuelle,) et dans la queue de certaines
comètes des substances organiques (celluloses, acides aminées qui sont des éléments de base des
protéines animales et végétales).
Depuis 1968, la présence d’eau, d’alcool, d’ammoniac, et plusieurs autres molécules a été attesté
dans l’espace. Mais la présence de molécules organiques dans l’espace est loin de démontrer la théorie
de la panspermie.
4 - Sources hydrothermales et origine de la vie
Dans l'océan Pacifique, à plusieurs milliers de mètres de profondeur, furent découvertes des sources
hydrothermales d'où jaillit, à une température de 350 °C, de l'eau chargée de nombreuses substances,
dont de l'hydrogène sulfuré et divers sulfures. Tout autour de ces sources, la vie est abondante et riche
en bactéries chimiosynthétiques, qui tirent leur énergie des composés soufrés présents dans l'eau (ces
3
bactéries sont, en outre, incapables de survivre dans un milieu oxygéné). Les conditions de vie qui
règnent au voisinage de ces sources rappellent beaucoup celles qui devaient exister il y a 3,5 milliards
d'années. C'est pourquoi certains chercheurs défendent l'hypothèse que c'est au fond des mers, près de
sources hydrothermales, que la vie est apparue, et non en surface, dans des flaques d'eau proches du
littoral, sous la lumière intense du soleil.
5 - Vie extraterrestre
Rien ne s'oppose à ce que la vie soit apparue sur d'autres planètes que la Terre. La recherche de la vie
et des conditions d'existence sur les autres planètes fait l'objet d'une science nouvelle, l'exobiologie. Il
est clair que l'apparition de la vie nécessite des conditions physico-chimiques favorables, en particulier
en ce qui concerne la température et la présence d'eau sous forme liquide.
Pour l'instant, aucune forme de vie n'a pu être trouvée ailleurs que sur la Terre dans notre Système
solaire, même sur les planètes les plus proches de la Terre comme Mars. Les autres étant trop chaudes
ou trop froides pour permettre le déroulement des processus biochimiques. Il n'est toutefois pas
impossible que la vie existe sur des planètes appartenant à d'autres systèmes solaires.
Actuellement, les astronomes recherchent d'autres planètes, hors du Système solaire, dont les conditions
physico-chimiques pourraient autoriser l'existence d'êtres vivants. Quelques-unes ont été identifiées,
mais il reste encore à établir si elles abritent une quelconque forme de vie.
6 - La théorie de la chaude soupe primitive
La première théorie cohérente expliquant l'origine de la vie fut celle de la chaude soupe
primitive. Selon cette théorie, la vie serait apparue dans l’eau. Aux premiers temps de son existence, la
terre présentait des conditions très différentes de celle que nous connaissons aujourd’hui. L’atmosphère
primitive était dépourvue d’oxygène (absence attestée par les importants gisements de fer peu ou pas
oxydés). Les gaz présents étaient du gaz carbonique (teneur élevée), méthane, et de vapeur d’eau, un peu
d’azote (de l’ammoniac) … Des orages monstrueux se déclenchaient en permanence sur toute la surface
de la planète.
Et c’est dans cet environnement hostile, que sont développés les premiers germes de la vie. Sous
l’effet des UV et de charges électriques (foudre), les composés chimiques des océans primaires (en
particulier : H2, CH4, NH3) se condensent en entraînant la formation de molécules organiques. Cette
formation n’a lieu qu’en surface (à cause des UV). Ces molécules vont ensuite descendre à plus de dix
mètres de profondeur et être préservées des UV. Ainsi des molécules organiques (riches en carbone) se
sont assemblées pour en former d’autres, de plus en plus complexes.
Les composants essentiels de la vie, notamment les acides aminés (les composants élémentaires des
protéines), se sont ainsi constitués, dans ce que les spécialistes (J. Haldane) appellent la « soupe
primitive », aliment des premiers êtres vivants. Cf. l’expérience de Miller qui permet la synthèse de 90
molécules de la vie : acides aminés, acides nucléiques, lipides, glucides et polypeptides.
7 - Evolution chimique : hypothèse chimique d’Oparine -Haldane
Vers 1920, parallèlement à l’hypothèse de la panspermie, une autre théorie évolutionniste de l’origine
de la vie a vu le jour ; la matière vivante aurait été engendrée par une longue évolution chimique
précédant l’évolution biologique. Le biochimiste russe Aleksandr Oparine (en 1924) et le biologique
anglais Haldane (en 1929), presque simultanément et de façon indépendante développèrent le premier
4
scénario d’une évolution chimique. Pour ces deux, la vie serait apparue sur terre dans un environnement
déjà riche en matière organique et dépourvu de dioxygène. Ils ont fourni une description des processus
qui dans cet environnement avaient pu donner les premières molécules organiques.
Se fondant sur la connaissance des conditions physico-chimiques qui régnaient sur Terre il y a 3 à
4 milliards d'années, ils supposent que, grâce à l'énergie fournie principalement par le rayonnement
ultraviolet provenant du soleil, et grâce aux décharges électriques dues à de très nombreux orages, les
petites molécules des gaz de l'atmosphère (H2O, CH4, NH3) avaient donné naissance à des molécules
organiques, les molécules dites prébiotiques.
Ces molécules, de plus en plus complexes, étaient en particulier des acides aminés (constituants des
protéines) et des acides nucléiques. Selon Oparine, ces premières molécules se sont trouvées piégées
dans des flaques d'eau peu profondes, situées sur le littoral de l'océan primitif. Elles s'y sont concentrées,
et ont continué à évoluer et à se diversifier.
a) Les expériences de Stanley Miller
Ce scénario inspira des expériences conduites, au début des années 1950, par l'Américain Stanley Miller
(jeune étudiant en chimie à l’Université de Chicago) qui eut l’idée de réaliser artificiellement les
conditions supposées être celle de la terre primitive, afin de vérifier le bien-fondé de l’hypothèse
d’Oparine. Miller reconstitua dans un ballon de verre l'atmosphère supposée de la Terre il y a environ
4 milliards d'années (c'est-à-dire un mélange de CH4, de NH3, de H, de H2S et de vapeur d'eau). Il soumit
son mélange à des décharges électriques de 60 000 volts, simulant les orages.
Après une semaine à peine, Miller identifia dans son ballon plusieurs composés organiques, notamment
divers acides aminés, de l'urée, de l'acide acétique, du formol, de l'acide cyanhydrique, et même des
sucres, des lipides et des alcools, molécules complexes semblables à celles dont l'existence avait été
supposée par Oparine.
Dispositif expérimental de Miller
5
Finalement, même les pièces détachées qui composent nos chromosomes sont ainsi fabriquées.
A l'exception de l'eau, ce milieu est très proche de celui que l'on trouve sur Titan, un gros satellite de
Jupiter, sur lequel les spécialistes de la NASA pensent qu'il pourrait exister (ou apparaître) des formes
rudimentaires de vie.
b) Le passage des macromolécules à la vie : les premières cellules
Les macromolécules doivent pouvoir s’auto organiser et croître pour donner des structures
prévivantes, intermédiaires entre l’état chimique et l’état vivant. On a pu obtenir ceci par
expérimentation.
c) L’expérience d’Oparine
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Par un mélange de polypeptides et de nucléotides, on obtient des gouttelettes (2-500µm) : des
coacervats capables d’absorber des glucides et des acides aminés pour croître : ces coacervats ont un
métabolisme rudimentaire. La formation d'une membrane lipidique est possible en l'absence de vie.
C'est ce qu'a montré Oparine, qui obtint en effet, au cours de ses expériences, des gouttelettes riches
en molécules biologiques, séparées du milieu aqueux par une membrane rudimentaire. Il appela
« coacervats » ces gouttelettes, qui rappellent des cellules rudimentaires.
Des structures semblables ont été obtenues depuis par d'autres chercheurs. La théorie d'Oparine fut
confortée par les découvertes d'un paléontologiste français qui identifia des structures de ce type, datées
de 3 milliards d'années : les coccoïdes, probables ancêtres des bactéries.
Ainsi, la première forme de vie sur Terre a probablement été une cellule simple, renfermant un acide
nucléique de type ARN inclus dans une membrane rudimentaire, capable de se reproduire en se divisant.
c) Travaux de Fox : Les macromolécules et leur réplique.
Des expériences réalisées en laboratoire ont permis de découvrir les molécules de base à l’origine de
la vie, mais la manière dont ces molécules se sont ensuite assemblées pour former des cellules capables
de se reproduire n’a pu être élucidée.
Si l'on excepte les virus, dont le statut est difficile à définir, tous les êtres vivants sont constitués de
cellules, dont chacune est entourée par une membrane, riche en lipides particuliers (phospholipides), qui
l'isole du milieu extérieur. Ces cellules contiennent des acides nucléiques, l'ADN et l'ARN. Elles sont
porteuses de l'information génétique et contrôlent la synthèse des protéines.
L’assemblage d’acides aminés permet la formation de protéines avec la possibilité de reproduction à
l’identique (de ce mécanisme). Fox, par expérimentation, a obtenu, à partir de plusieurs acides aminés,
des proténoïdes (des protéines non biologiques). Ainsi, en partant de proténoïdes, Fox a obtenu des
microsphères capables de croître et de s’entourer d’une membrane et même de bourgeonner.
On peut dire que les microsphères et les coacervats sont des modèles expérimentaux de ce que furent les
protobiontes : premières structures organisées, comparables aux virus, mais sans en être. Certains de
protobiontes, les plus organisés, protégés d’une enveloppe plus épaisse et capables de se reproduire
auraient franchi l’étape de la vie.
III. Apparition de la vie et son évolution
A - Les premières formes de vie
1) Les procaryotes (= avant le noyau)
Les toutes premières traces de vie détectées par les scientifiques remontent à 3,8 milliards d’années.
Il ne s’agit pas de fossiles d’êtres vivants, mais de traces fossiles de leur activité. Ces premières formes
de vie sont des procaryotes ou monomères (unicellulaires), micro-organismes composés d'une seule
cellule rudimentaire (chromosome unique ; petite taille : entre 00,2 à 100 micromètre). La plus grande,
Thiomargarita namibiensis, la seule bactérie visible à l’œil nu, atteint quant à elle 0,75 millimètre. Il
s’agit de bactéries primitives qui n’ont pas besoin d’oxygène pour vivre (elles sont anaérobies) et qui
tirent leur énergie de la fermentation.
Beaucoup de ces bactéries présentent une caractéristique importante : elles fabriquent et rejettent de
l’oxygène dans les océans (par le phénomène de photosynthèse).
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Elles enrichissent donc progressivement la soupe primitive en oxygène. Les algues bleues sont des
procaryotes intermédiaires car certaines procurent l’énergie soit par le processus de la fermentation et/ou
le processus de la respiration (photosynthèse).
Cyanobactéries : Les plus anciens fossiles connus
sont des cyanobactéries sont âgés de 3,5 milliards d'années.
2) Les eucaryotes (unicellulaires à vrai noyau)
La théorie généralement admise pour l’apparition de ces cellules est la théorie dite endosymbiotique,
formulée par le biologiste américain Lynn Margulis dans les années 1960. Des cellules procaryotes
engagées dans un rapport de symbiose (c. à. d: certaines bactéries en auraient englobé d’autres) seraient
à l’origine des premières cellules eucaryotes, apparues il y a environ 1,4 milliard d’années. Ces
eucaryotes proviendraient de la symbiose des bactéries et des algues bleues. Il s’agit, comme les
bactéries, d’organismes constitués d’une seule cellule (unicellulaire), mais d’une cellule à noyau
(présence d’ADN) ; c’est le type de cellules dont toutes les plantes et tous les animaux sont constitués.
Les eucaryotes ne vivent qu’en présence de l’oxygène.
L’acquisition de la mitochondrie il y a 1,4 à 2 milliard d’années sont responsable de la respiration
cellulaire ; elles ont permis à la biosphère d’affronter sa première grande crise : le passage d’un
environnement anaérobie à un environnement aérobie. Plus tard, l’acquisition de plates entre 1,2 à 1,4
milliard d’années permettra à la cellule eucaryote d’utiliser l’énergie lumineuse pour faire la
photosynthèse et produire de l’oxygène. Ceci contribue à l’enrichissement des mers, ainsi que
l’atmosphère en oxygène.
3) Les métazoaires ou organismes pluricellulaires
Les métazoaires sont des organismes eucaryotes pluricellulaires dont les cellules s’agencent pour
donner des tissus et des organes, orientés chacun vers des fonctions très précises (métazoaires ou
animaux et métaphytes ou végétaux). Certains métazoaires se sont groupés en ensembles intégrés, faits
de cellules offrant diverses spécialisations, mais ayant entre elles d’étroites relations fonctionnelles. Il
s’agit des colonies, au sein desquelles chaque participant conserve son individualité ; il peut se détacher
de la masse pour aller vivre seul et donner naissance à une autre colonie : par exemple, les cellules
isolées de certaines éponges sont capables de survivre un certain temps. Au stade évolutif suivant, les
cellules sont davantage différenciées et ont perdu une partie de leur autonomie.
L’organisation des êtres pluricellulaires consomme une grande quantité d’énergie. Pour faire face
à de tels besoins, le vivant n’a eu que deux solutions : soit fabriquer lui-même la matière organique et
développer les fonctions de photosynthèse (option végétale); soit retourner à l’héterotrophie (en
"parasitant" le règne végétal), en empruntant aux organismes antérieurs (autotrophes) la matière
organique (option animale).
8
Les premiers organismes pluricellulaires apparaissent vers – 670 millions d’années, probablement à
partir de colonies d’organismes unicellulaires, dont les membres se seraient spécialisés dans des
activités cellulaires spécifiques. Le passage à l’état pluricellulaire (organismes plus en plus
complexes) constitue une étape capitale pour le développement des formes de vie. Il permet en effet
une augmentation considérable de la taille des organismes, et rend ceux-ci plus performants, les
cellules se groupant en tissus et en organes pour réaliser des fonctions particulières. Il confère à la vie
un grand pouvoir d’expansion et de diversification.
Ainsi, il y a 600 millions d’années, les premiers mollusques font leur apparition, et à
la fin du précambrien, il y a 545 millions d’années, de très nombreux groupes d’animaux
invertébrés sont présents dans les mers. On ignore ce qui peut amener les cellules à se regrouper ;
les spongiaires peuvent nous fournir une image des premiers stades coloniaux, simple juxtaposition
de cellules peu différenciées. La première différenciation des métazoaires est la formation de deux
feuillets (animaux diploblastique) ; ex : la larve planula des cœlentérés est un métazoaire primitif.
IV – L’Apparition de l’oxygène libre dans l’atmosphère et son évolution
L’atmosphère primitive est restée pendant très longtemps dépourvu d’oxygène. Ce n’est tardivement
et sous l’influence des êtres vivants que l’oxygène libre est apparu progressivement en faible quantité
dans l’hydrosphère et dans l’atmosphère, il y a environ 2 milliards d’années. Comment la biosphère
initiale dépourvue d’oxygène, est-elle devenue la biosphère actuelle ?
Les premiers êtres vivants libérateurs d’oxygène
1) Les premiers êtres vivants libérateurs d’oxygène
Quel que soit le lieu d'apparition de la vie, il est certain que les premiers êtres vivants étaient des
bactéries anaérobies, c'est-à-dire pouvant vivre en l'absence d'oxygène, puisque ce gaz n'existait pas
encore dans l'atmosphère.
Les premiers êtres vivants libérateurs d’oxygène étaient des procaryotes anaérobies ; on distingue :
- des bactéries chimiosynthétiques, obtiennent l’énergie même en absence totale de lumière, grâce
à l’oxydation des sels minéraux (comme les bactéries des sources hydrothermales des dorsales
océaniques) ;
- des bactéries photosynthétiques utilisent l’énergie lumineuse pour oxyder des substances comme
le sulfure d’hydrogène et réalise ainsi une photosynthèse particulière dite anaérobie, car elle se
traduit par une libération d’oxygène
- des végétaux chlorophylliens : ils possèdent un système photosynthétique très performant
capable d’oxyder l’eau et libérer dans le milieu l'oxygène provenant de cette oxydation.
L'évolution conduisit à l'apparition de bactéries différentes, capables de photosynthèse. Cette
nouvelle fonction permit à ces bactéries de fixer le gaz carbonique abondant dans l'atmosphère et de
rejeter de l'oxygène. Le développement des organismes photosynthétiques, capable d’oxyder l’eau
et de rejeter de l'oxygène, va entraîner une élévation rapide de la teneur de l’atmosphère en oxygène.
Ainsi une couche d’ozone protectrice, qui arrête les rayons ultraviolets à court longueur d’onde nocifs
(< 0,32 um) pour les êtres vivants, va se développer dans la haute atmosphère.
L’avenir appartient désormais aux êtres vivants qui tolèrent et utilisent le dioxygène. Le
développement d’une telle couche d’ozone, véritable écran filtrant le rayonnement solaire qui atteint
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le niveau du sol, a permis à la vie de s’épanouir et d’envahir les continents à une époque relativement
récente (-500 MA).
V- Evolution de la composition chimique de l’atmosphère et évolution biologique
a) La révolution de l’oxygène et l’apparition de la respiration
➢ Première Révolution de l’oxygène
L’apparition de l’oxygène dans l’hydrosphère au tout début a permis à ces premiers êtres vivants
anaérobies d’inventer des cellules particulières pour protéger leur système enzymatique contre l’effet
destructeur de l’oxygène. C’est le cas de l’espèce Gunflintia minuta (cyanophycées) dont les
filaments montrent certaines cellules de taille importante, qui ressemblent aux cellules à parois
épaisses (hétérocystes), que l’on retrouve chez un groupe d’algues bleue actuelles, genre Nostoc. Ces
cellules ont pour rôle de protéger les enzymes qui assurent la fixation de l’azote (les nitrogénases)
contre l’oxygène. La révolution de l’oxygène entraîne la disparition de nombreuses formes
bactériennes anaérobies strictes.
➢ Une deuxième révolution énergétique : La respiration
Elle intervient consiste à mettre à profit l’oxygène disponible pour respirer, oblige certains
organismes anaérobies à se réfugier dans des milieux anoxiques (sans oxygène). Cette disparition
favorise l’émergence de nouveaux êtres vivants capables d’utiliser cet oxygène pour produire (par
dégradation de molécules organiques) 20 fois plus d’ATP que par les mécanismes de fermentation
utilisés jusque-là (c’est l’apparition de la respiration).
Ce progrès biochimique majeur va s’accompagner d’une innovation : apparition de la cellule
eucaryotes (vers - 1,5 milliard d’années) qui invente la mitose puis la méiose, conditionnant ainsi
l’apparition de la sexualité (reproduction sexuée) et l’avènement de la diversité génétique.
L’apparition de la sexualité
Un évènement considérable dans l’évolution de la biosphère fut l’apparition de la sexualité. La
date et les modalités de cette innovation sont mal connues. On a trouvé des algues vertes à différents
stades de division cellulaires dans la formation de Bitter Spring en Australie (-850 million d’années).
Ceci démontre l’existence de phénomène sexuel suite à une méiose. Cette apparition de la sexualité
va de concert avec un autre phénomène, la mort. La reproduction bactérienne par division simple est
synonyme d’immortalité donc de conservatisme. Au contraire la sexualité et la mort qui
l’accompagne assurent le changement.
L’explosion de la vie dans la biosphère
La teneur en oxygène va continuer par s’élever lentement. Le milieu aquatique se peuple de groupes
de plus en plus nombreux et complexes. Lorsque la couche d'ozone devint suffisamment importante,
les animaux et les végétaux purent quitter l'abri offert par le milieu aquatique, et coloniser la terre
ferme. L’évolution des métazoaires a débuté lorsque la concentration en oxygène a atteint environs
7 % de sa valeur actuelle. Divers facteurs ont probablement favorisé cette évolution : les contraintes
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écologiques, l’isolement géographique dû à la dérive de continents, rapide à cette époque et certaines
modifications climatiques.
Ainsi, l'accroissement de la teneur en oxygène a permis l'explosion de la vie dans la biosphère,
tout d'abord dans les océans il y a 540 millions d'années puis sur Terre il y a 500 millions d'années.
Ce n’est que tardivement, vers – 400 millions d’années que la composition atmosphérique devient
très proche de ce qu’elle est actuellement.
3) Les preuves de l’absence de l’oxygène dans l’atmosphère initiale
On distingue deux types d’indices qui indiquent que l’oxygène n’existait initialement pas dans
l’atmosphère terrestre : indices paléontologiques et géochimiques.
* Indices paléontologiques : A l’origine, les êtres vivants sont représentés uniquement par les
organismes vivants en milieu anaérobie. Ces derniers font la photosynthèse anaérobie (Algue bleues).
* Indices géochimiques. Des gisements d’uranium sédimentaires ont été découverts en Amérique
et en Afrique (gisement de Witwatersrand en Afrique du Sud). Il s’agit de sables de rivière contenant
de grandes quantités de pechblende (uraninite, UO2), un minerai d’uranium qui s’oxyde facilement.
On trouve de même de la pyrite détritique (FeS2) qui est aussi instable en conditions oxydantes. Un
minerai aussi facilement oxydable ne se serait sans doute pas accumulé dans les sédiments fluviatiles
si l’oxygène avait abondé dans l’atmosphère.
Or avant 2 milliard d’année, on trouve du minerai de fer (gisements de fer rubané) indicateurs d’une
teneur atmosphérique en oxygène très faible et fluctuante. Le transport du fer par les eaux douces n’a
pu se produire qu’à l’état non oxydé. L’arrivée dans le milieu marin a causé la précipitation de
l’hydroxyde ferreux (d’où la formation des gisements de fer chimique). Notons qu’à la surface
terrestre, le fer n’est soluble que dans les eaux pauvres en oxygène. A l’état oxydé, il précipite
immédiatement sous forme d’hydroxyde ferrique. C’est pourquoi il s’accumule dans les sols
tropicaux leur donnant une couleur rouge.
* Les couches rouges continentale. Les Géologues situent aux environs de – 2 milliard d’année la
période à partir de laquelle l’oxygène est présent en permanence dans l’atmosphère (et dans
l’hydrosphère) et ceux à une concentration de l’ordre du centième de la concentration actuelle. Cette
faible concentration suffisait cependant à saturer les réactions d’oxydation de produit réducteurs et
l’oxygène pu s’accumuler dans l’hydrosphère et dans l’atmosphère. A partir de cette période, les
formations de fer rubané disparaissent car tout le fer contenu dans les roches fut oxydé, et
l'oxygène a pu s'accumuler dans l'atmosphère.
Ainsi, parmi les roches formées après cette date, on observe des sables d’origine essentiellement
continentale, les couches rouges (redbed) colorées par de l’oxyde de fer (signe d’une atmosphère
oxydante).
d) Formation de la couche d’ozone
La teneur en oxygène va continuer par s’élever lentement. Le milieu aquatique se peuple de groupes
de plus en plus nombreux et complexes. Lorsque la couche d'ozone devint suffisamment importante,
les animaux et les végétaux purent quitter l'abri offert par le milieu aquatique, et coloniser la terre
ferme.
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Ainsi, l'accroissement de la teneur en oxygène a permis l'explosion de la vie dans la biosphère, tout
d'abord dans les océans il y a 540 millions d'années puis sur Terre il y a 500 millions d'années. Ce
n’est que tardivement, vers – 400 millions d’années que la composition atmosphérique devient très
proche de ce qu’elle est actuellement.
Fig. Récapitulatif des principaux événements du Précambrien.
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13
V. CHANGEMENT BIOLOGIQUE ET MODIFICATION DE L’ATMOSPHERE
La paléontologie, malgré le caractère souvent discontinu de ses archives permet d’arriver à la
connaissance des faunes et des flores qui se sont succédées au cours de l’histoire de la terre.
1 - La vie marine (Précambrien-Cambrien basal)
A l’origine, la vie est essentiellement marine. Elle va évoluer avec l’enrichissement de
l’atmosphère en oxygène, oxygène qui devient désormais nécessaire au maintien de la vie sur
terre. Les premiers fossiles trouvés dans les sédiments appartiennent aux procaryotes (bactéries
et Algues bleues), découvertes en Australie au sein des formations datant 3,8 milliards d’années.
Les Eucaryotes sont apparus il y a 1,8 milliards d’années. Ils se diversifient rapidement et vont
devenir très abondants au cambrien.
Au début du cambrien (545 millions d'années), la vie est confinée dans les mers. Favorisée par
l’enrichissement des océans en oxygène fourni par les algues marines, seule vie végétale de cette
période, la faune se développe et se diversifie en une véritable explosion de la vie animale marine.
En 50 MA, la vie va plus évoluer qu’en 2 milliards d’années. Deux organismes dominent cette
période : les Archéocyathes, (coraux au squelette calcaire), et les trilobites, (crustacés marins au
corps recouvert d’une carapace dure).
Vers la fin de la période, aux environs de – 510 millions d’années, tous les grands groupes
d'animaux sont déjà représentés, y compris les ancêtres des vertébrés. Avec l’apparition d’un
squelette externe minéralisé, les animaux marquent le début des temps fossilifères.
2 – La conquête du milieu continental (Ordovicien-Dévonien)
Après avoir envahi le monde des eaux, la vie va coloniser les terres émergées. Mais sur les
continents de même que dans les océans, une faune riche ne saurait exister sans les plantes qui
constituent les premiers maillons de la chaîne alimentaire. La conquête du milieu terrestre par les
animaux et les végétaux est rendu possible, entre -500 et -400 MA (Ordovicien-Dévonien), par
l’existence d’une atmosphère chaude et humide, dont le taux d’ozone, proche du taux actuel. Les
organismes qui se sont diversifiés dans les mers et dans les océans du Cambrien vont remonter
les rivières et envahir les lacs à partir du Silurien.
Ce changement du milieu nécessitera une première acquisition physiologique : l’osmorégulation
qui permet de passer d’un milieu d’eau salée à un milieu d’eau douce.
Au Dévonien, lorsque la couche d’ozone protectrice est enfin importante, les animaux
franchissent la barrière de l’interface eau-atmosphère. Mais ils ont été précédés dans cette
conquête des continents par les végétaux, ce qui est préférable lorsque l’on est consommateur.
2.1 – Les végétaux
C’est probablement à la fin de l'ordovicien que débute la colonisation de la terre ferme par des
végétaux primitifs (Mousses, Hépatiques) et les premières Ptéridophytes. Ces premiers végétaux
terrestres, de petite taille dépourvus de racines et de feuilles véritables, rappellent par leurs
nombreux caractères, les algues dont ils sont issus. Leur reproduction s’effectue au moyen des
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spores. Ensuite se développent des végétaux qui ont un appareil vasculaire leur conférant une
certaine rigidité, tout en permettant une amélioration de la circulation de l’eau et des éléments
nutritifs aux divers organes. Ce n’est qu’à partir du Silurien supérieur (Ludlow = 430 Ma) que les
premiers restes de plantes terrestres sont fossilisés dans les sédiments. Les fossiles retrouvés dans
le pays de Galles est une bryophyte (Tortilicaulis).
Des spores groupées par quatre (tétrade méiotique) ont été également retrouvées dans les
sédiments. La présence de la sporopollenine de la paroi témoigne de la résistance à la dessiccation.
Ce sont les Ptéridophytes ou cryptogames vasculaires qui seront les conquérants les plus efficaces
de la terre ferme ; ils sont caractérisés par un appareil végétatif différencié en racines, tiges et
feuilles. Leurs traces les plus anciennes ont été découvertes en Lybie, en Australie et en Pays de
Galles (Cooksonia).
Au Dévonien inférieur, la végétation témoigne déjà d’une plus grande richesse. Les premières
Ptéridophytes ont été découvertes en 1917 à Rhynie (Ecosse) dans le Dévonien inférieur
(Emsien): il s’agit de Rhynia (petite plante de 20cm possédant un rhizome et non vascularisée
(pas de véritables racines) et de Homeophyton à rhizome bulbeux ; ces espèces ont été
accompagnées d’Astéroxylon (Lycopodiale) dont l’anatomie est complexe. D’autres espèces ont
été signalées dans le Pays de Galles dont Baragwanathia (Lycopodiale).
Au Dévonien supérieur, apparaissent les Lépidodendrales, premiers arbres (30m) ; ils constituent
la flore de base de la grande forêt houillère du Carbonifère.
De la fin de l’ère Primaire (-245 MA) jusqu’au Crétacé inférieur (-135 MA), la physionomie de
la végétation terrestre se transforme peu à peu. Le développement de la graine chez les
gymnospermes augmente leur chance de reproduction et permet ainsi leur expansion.
L’avènement des angiospermes au Crétacé inférieur s’accompagne à la fois de la condensation
des organes reproducteurs dans la fleur et l’insertion des ovules et des graines dans un organe
complètement clos, le fruit. L’efficacité de ce mode de reproduction va entrainer le déclin des
gymnospermes.
2.2 - Le monde animal
Les représentants du monde animal qui se sont lancés à la conquête des continents appartiennent
à différents taxons.
➢ Les invertébrés
Les premiers invertébrés à avoir colonisé la terre ferme ont été les vers, les araignées et scorpions,
les insectes puis les mollusques.
Chez les Arthropodes, les premiers myriapodes et des arachnides primitifs sont connus dès le
silurien ; les premiers insectes au Dévonien inférieur.
Chez les Mollusques, ce sont uniquement les gastéropodes pulmonés qui réaliseront cette « sortie
de l’eau ».
15
➢ Les vertébrés
La succession des groupes de vertébrés montre, à chaque étape, une avancée vers une complexité
de plus en plus grande et une adaptation progressive au milieu terrestre. Les premiers vertébrés
terrestres ont été les Amphibiens. Malgré leur faible diversification, ils ont colonisé de
nombreuses régions dès le début du carbonifère (-350 MA) et sont très dépendants du milieu
aquatique.
Dès le dévonien, les poissons gagnent le milieu continental. Parmi les espèces qui franchissent
la limite, on trouve : les Dipneustes (Dipterus) et les Crossoptérygiens (nageoires articulées). Les
plus anciens connus sont des Amphibiens primitifs, les Stégocéphales (crâne plat et épais) ; ils
possèdent des membres en position latérale par rapport au tronc, à la différence des vertébrés
aquatiques.
Au dévonien supérieur, les crossoptérygiens donnent naissance aux amphibiens par un animal
intermédiaire qui est inconnu (appelé Ichtyostéga). Les amphibiens sont encore assujettis à la vie
aquatique. C’est dans les vieux grès rouges du Groenland daté du Dévonien supérieur (-375 Ma)
que furent découverts en 1931 les restes d’Ichthyotega (fig. ), dont l’anatomie associe des
membres marcheurs à une nageoire caudale semblable à celle d’un poisson. Des études
anatomiques montrent que cette espèce descend des Sarcoptérygiens ou poissons à nageoires
charnues, renforcés par un squelette interne. Ce taxon n’est plus représenté que par deux groupes
: les Dipneutes (fig. ) qui vivent en eau douce et capables de respirer à l’air libre ; et le
Coelacanthe, poisson de mer profonde, cantonné dans des zones très limitées de l’Océan indien.
Ichthyotega
Coelacanthe
Les reptiles, apparus au Carbonifère, se sont davantage affranchis du milieu aquatique grâce à
l’œuf à coquille. Bien plus tard succèderont à ces amphibiens tributaires de l’eau pour leur
reproduction, les premiers Amniotes auteurs d’innovation (l’œuf aérien à coquille par exemple)
qui les rendront totalement indépendant du milieu aquatique et leur permettront la conquête de
vastes territoires continentaux. Ce n’est que vers la fin du Jurassique (-135 MA), qu’apparaissent
les premiers oiseaux. Enfin, bien que les premiers mammifères aient été rencontrés dans les
terrains du Trias (-245 MA), leur apogée se situe à l’ère Tertiaire (60MA).
2.3 – La conquête du milieu aérien (Carbonifère)
Avant l’apparition de l’homme, des représentants de la biosphère se sont lancés dans la conquête
du milieu aérien. L’aile en tant qu’organe de locomotion est apparue à quatre reprise au moins au
cours de l’histoire de la vie : (1) chez les insectes paléozoïques ; (2) les reptiles mésozoïques, (3)
les oiseaux et (4) les chiroptères. L’aile des insectes est une expansion latéro-dorsale du thorax,
alors que chez les vertébrés il est le résultat de profondes modifications du membre antérieur plus
particulièrement la main. L’aile est soutenue chez les Ptérosaures le 4è doigts ; chez les oiseaux
16
par le 2è doigts et chez les chiroptères par les quatre derniers doigts. L’aile résulte de la
transformation des membres antérieurs.
Les insectes ont été récoltés dès le Carbonifère (325 Ma) ; le plus ancien ailé connu est
Delitzschala bitterfeldensis. Ce groupe s’est considérablement diversifiés au Carbonifère
supérieur et au Permien inférieur (320 et 280 Ma). Puis les Ptérosaures mésozoïques ont inventé
l’aile des vertébrés, la perfectionne à merveille et se partagent le domaine aérien avec les insectes.
Les Ptérosaures apparaissent au Trias. Les plus connus sont les Ptérodactyles, caractérisés par une
petite forme (60 cm), et une queue réduite. Les formes du Crétacé (Ptéranodon, 7,5 m) ont atteint
une grande taille, avec une absence de la queue. Une forme découverte au Texas serait le plus
grand animal volant avec une envergure de 12 m et un poids de 85 kg.
L’avènement des oiseaux reste un grand sujet de discussion ; le premier fossile connu est
Archeopteryx (dont 6 spécimens ont été découvert dans le Jurassique supérieur de Bavière) vieux
de -150 Ma.
Les chiroptères (chauves-souris) sont des mammifères qui dès l’Eocène inférieur avaient acquis
l’adaptation au vol parle par le développement d’une membrane alaire (ou patagium) tendue entre
le cou et les doigts. Grâce à leur système d’orientation par ultrason (radar), ils ont pût acquérir
une vie nocturne et cavernicole. Les microchiroptères sont fossilisés dès l’Eocène et les
mégachiroptères dès l’Oligocène.
3 – Les problèmes d’adaptation aux milieux terrestres et aériens
3.1 – Les acquisitions morpho-anatomiques
Le passage à la vie terrestre implique deux acquisitions morpho-anatomiques fondamentales.
➢ Le monde végétal
Le passage de l’eau à l’air pose pour les plantes un certain nombre de problèmes et notamment
celui de la protection et celui du soutien. Ces problèmes se posent d’ailleurs aux animaux.
Les plantes ont dû inventer : les vaisseaux pour véhiculer la sève brute et la sève élaborée pour
lutter contre la pesanteur pour se maintenir dressée ; la lignine pour donner une rigidité à la paroi
cellulaire permettant ainsi un port dressé, atout majeur pour la capture de l’énergie ; la cuticule
cireuse (protection contre l’humidité) pour résoudre le problème du dessèchement qui se pose
quand on quitte le milieu aquatique ; des organes de protections pour la reproduction pour
s’affranchir rapidement du milieu aquatique (sporanges et archégones, et anthéridies sur le
prothalle) : mais les premiers tétrapodes conserveront une «double vie » d’amphibie : conquérir
la terre ferme, mais retourner à l’eau pour se reproduire.
➢ Chez les animaux
1 - Les animaux qui se sont lancés dans la conquête du milieu terrestre doivent résoudre un
certain nombre de problèmes afin de s’adapter à leur nouveau milieu de vie. Ceci entraîne
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un certain nombre d’adaptation relative à la respiration, à la locomotion et à la reproduction. On
assiste à une modification de certains organes ou l’apparition de nouveaux organes : pour assurer
la respiration, les branchies (des poissons) sont remplacées par des poumons chez les vertébrés;
avec l’apparition de narines internes (choanes) ; pour la locomotion : apparition de membres
puissants (pattes et queue) et d’une colonne vertébrale (les nageoires assuraient ce rôle chez les
poissons) ; pour la reproduction, les vertébrés ont réduit le nombre des œufs contrairement aux
poissons ; une acquisition de squelette pour résoudre le problème de stature (à l’inverse de
Méduses).
Par ailleurs, on remarque une internalisation des fonctions et des sites d’échanges entraîne la
nécessité d’une circulation distributive interne pour résoudre le problème d’échange (qui dans
l’eau s’effectue au travers de la membrane cellulaire). Une régulation thermique devient
nécessaire : sang-froid chez les Reptiles et sang chaud chez les mammifères et les oiseaux.
2 - La conquête du milieu aérien, en faisant voler du « plus lourd que l’air » consiste à résoudre
quelques problèmes liés à des contraintes physiques et aérodynamiques. Cela implique la
réalisation simultanée de trois fonctions : la sustention (création de force mécanique capable de
lutter contre la gravité) ; la propulsion (nécessité de se mouvoir dans l’air horizontalement) et
l’équilibration ou fonction de contrôle du vol, permet de résoudre le problème de stabilité de
l’animal volant.
Cette conquête a exigé une panoplie d’acquisitions :
l’allègement du squelette (par
pneumatisation des os) ; la rigidification du squelette par soudure des os ; le développement de la
musculature alaire (aile) et de sa structure de fixation, le bréchet ; le développement du cervelet
qui assure la coordination des mouvements pour assurer l’équilibre; apparition des pattes pour
l’atterrissage l’amélioration des organes de sens (œil) ; l’acquisition d’outils d’orientation,
utilisant le soleil, les étoiles ou le champ magnétique terrestre pour les migrations.
Conclusion
Les grands groupes apparaissent dans un ordre de complexité croissante (différent de la diversité).
Tous les grands groupes d’invertébrés sont connus au primaire. L’évolution des vertébrés se
réalise en totalité au cours du phanérozoïque. Des formes intermédiaires existent entre les groupes
de vertébrés. Cela prouve qu’il y a continuité dans l’évolution. Les formes marines précèdent
toujours les formes continentales que ce soit à l’échelle de la vie ou de chaque groupe.
Les périodes d’expansion des divers groupes se succèdent dans le même ordre que leur apparition.
On trouve les relais : gymnospermes
angiospermes ; brachiopodes
lamellibranches ;
reptiles
mammifères. A chaque ère ou sous-ère géologique correspond un peuplement
spécifique. Une ère est un renouvellement biologique majeur.
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Chapitre 4 / Le registre fossile du précambrien
LES PREMIERS FOSSILES
Les plus anciennes traces fossiles connues remontent à 3,8 milliards d'années. Elles témoignent de
la présence de bactéries, organismes rudimentaires, procaryotes et unicellulaires. Très récemment,
des preuves de vie encore plus anciennes ont été découvertes, sous la forme de traces d'une activité
photosynthétique vieille de 3,85 milliards d'années, mise en évidence après analyse de restes de
matière organique ne renfermant plus de fossiles reconnaissables. A l’antécambrien on a eu une
rareté de fossiles du fait que les organismes sont mal fossilisés d’une part, et d’autres part les à
cause des déformations (métamorphisme, érosion) qui ont affecté les terrains les plus anciens, une
grande partie des traces fossiles a été détruite ; ainsi, il ne subsiste que peu de vestiges de la vie
précambrienne. Tout ceci a rendu difficile l’étude des fossiles. Au Cambrien tous les grands
groupes sont déjà constitués.
I – Les fossiles de l’Archéen
1. Les Procaryotes
La vie apparaît très tôt dans les océans au cours du Précambrien avec l’apparition d’un milieu
oxygéné. En effet, certaines roches âgées de 3,8 milliards d’années, ont livré des indices qui
témoignent de la présence d’organismes vivants. Les cyanobactéries, qui existent encore de nos
jours, comptent parmi les premières formes de vie apparues sur Terre. Cette période est caractérisée
par le règne et le déclin des stromatolithes.
Les fossiles de procaryotes retrouvés dans les dépôts sont bien conservés. Des microsphères type
Huronispora et des bactéries (Eobacterium isolatum) ont été récoltés dans la série de Fig tree
(Swaziland) et dans les roches de Warrawoona (vielles de 3,4 à 3,5 milliards d’années). Des
bactéries et des cyanophycées (algues bleues) ont été récoltés dans la Formation de Bulawayo
vielles de - 2,7 milliards d’années. De même, les cherts de la Formation de Gunflit (Ontario,
Canada) vieilles de – 2 milliards d’années ont livré une microflore assez variée. Cette microflore
est composée de bactéries, de filaments de cyanophycées (proches d'un groupe actuel de microorganismes
du genre Nostoc) et de formes énigmatiques évoquant des champignons
microscopiques.
2 - Les traces d’activité
Il s’agit de fossiles chimiques montrant des aspects biochimiques de la vie dans les dépôts ; on
distingue souvent des rubanements correspondant à une activité biogénique.
3. Le témoignage du carbone
Elles ressemblent à des bactéries actuelles. Elles sont connues de 3,8 milliards d’années jusqu’à
200 millions d’années. On trouve aussi des formes isolées ou associées de manière irrégulière
(Isuasphaera est la plus ancienne connue). En 1979, on a signalé dans les plus anciennes séries
sédimentaires (cherts de l’île d’Akilian, Sud-Ouest du Groenland), vieux de 3,85 milliards d’années
des inclusions carbonées contenues dans des cristaux d’apatite (minéral très résistant au
métamorphisme). Ces inclusions témoignent d’un enrichissement en carbone C12. Elles rappellent
des filaments de levures actuelles vivant en colonies (Coccoides). On trouve aussi des formes
isolées ou associées de manière irrégulière (Isuasphaera : la plus ancienne connue).
1
Des traces d’activité de bactéries ont été trouvées dans des terrains anciens qui contiennent du fer
oxydé et du carbone enrichi en isotope 12 (12C). Il s’agit des métaquartzites d’Akilia et celles
d’Isua (Groenland), vielles de -3,80 milliards d’années (Archéen) renferment des kérogènes
(molécules organiques très complexes), qui témoignent de la présence du carbone. La composition
isotopique du carbone (C12 et C13) témoigne d’une activité biologique. Ces indices sont interprétés
comme la preuve de l’existence, dès cette époque, d’organismes capables de réaliser la
photosynthèse (les végétaux consomme légèrement plus de C12 que C13 pendant la
photosynthèse). - En Australie, on a découvert du pétrole dont l’âge est compris entre 1,4 et 1,5
Milliards d’années.
4. Les stromatolithes (stroma= tapis et lithos=pierre)
Les stromatolithes constituent la majeure partie des fossiles couvrant les premiers 3 milliards
d’années du vivant avec un pic autour de 1,25 milliards d’années avant nos jours.
Ce sont des constructions calcaires formées de lamelles concentriques empilées, issues de l’activité
de bactéries et d’algues bleues (ces structures d’origine biologique résultent du piégeage de
sédiments marins dans le mucilage sécrété par des cyanobactéries filamenteuses) des
colonies bactériennes étagées, où dominent les cyanobactéries : colonies modernes présentes au
large de l’Australie (Baie Shark).
Ils ont été découverts sur plusieurs sites : à Warrawoona (côte nord-ouest d'Australie ; 3,5 milliards
d’années), dans le groupe de Fortescue (ouest de l'Australie ; 2,8 milliards d’années), au Canada, en
Afrique du Sud et au Zimbabwe dans des terrains datés de - 2,8 à - 3,5 milliards d’années.
2
II - Les fossiles du Paléoprotérozoïques
Les fossiles d’Eucaryotes
1.Des fossiles tubulaires
Des fossiles tubulaires de plusieurs centimètres,
Grypania spiralis, dont les plus vieux
spécimens remonteraient à 2,2 Ga, ont été
décrits dans le Michigan et le Montana, aux
Etats-Unis, en Chine et en Inde. Ces organismes
sont considérés comme des eucaryotes par la
totalité des chercheurs. Il y a par contre un débat
quant à leur nature pluricellulaire ou
unicellulaire.
Fig.17 Dalle à Grypania datant de 2,1 Ga (Nord
du Minesota, USA).
2.La faune pyritisées du Gabon
Plus de 250 macrofossiles (centimétriques) ont été découverts dans le bassin de Franceville, au SudEst du Gabon (figure 14) dans des couches noires argileuses (black shales) vieux de 2,1 Ga. Les auteurs
signalent également que ce dépôt s’est effectué 200 à 250 millions d’années après la première
augmentation significative de la concentration atmosphérique en dioxygène atmosphérique. Ces
fossiles ont l’aspect de plaques ondulées pyritisées, plus ou moins allongées et parfois recouvertes
d’oxydes de fer issus de l’oxydation de la pyrite.
Fig.18. La faune pyritisées du Gabon
3
Ces fossiles évoquent des « feuillets flexibles » dont la périphérie porte souvent, mais pas
systématiquement, des sillons radiaux qui paraissent « froncer » ou entailler la bordure (fig. 18).
Les fossiles gabonais seraient ainsi des eucaryotes pluricellulaires coloniaux, qui repousseraient
l’émergence de ces formes de vie au Paléoprotérozoïque. Si l’on accepte les conclusions de
l’analyse des fossiles gabonais, l’acquisition de la multicellularité suivrait de peu l’augmentation
des teneurs en dioxygène des océans et de l’atmosphère, ce qui renforce l’hypothèse, souvent
avancée, d’une relation causale entre ces deux événements.
3. Autres fossiles d’eucaryotes
Les Acritarches qui apparaissent vers - 1,6 milliard d’années ; il s’agit de formes enkystées
d’algues unicellulaires en forme de sphères irrégulières signalés dans les dépôts précambriens (Ghana).
Des fossiles pourvus de noyau ont été découverts au Précambrien terminal (1,3 Milliards d’années) en
Californie et en Australie sur le site de Bitter Spring (-850 million d’années). Ce sont des algues vertes
toujours associés à des bactéries, algues bleues et champignons. Des algues vertes à différents stades
de division cellulaires (mitose et méiose) témoignant du phénomène de la sexualité. Il s’agit de
sphéroïdes groupés en tétrade (Eotetrahedrion princeps) découverts dans les dolomies d’Amélia (-1,5
Milliards d’années).
III - Les fossiles de Métazoaires
A - Les traces du Mésoprotérozoïque
1. Les traces de terriers des monts Stirling (fig. 18) : Dans des roches gréseuses des monts Stirling
(Sud-Ouest de l’Australie), remontant à 1,2 Ga, ont été trouvés des traces rappelant des terriers ; ces
traces indiquent que des organismes pluricellulaires vermiformes et mobiles devaient déjà exister au
Mésoprotérozoïque.
-
Figure 19. Myxomitodes stirlingensis, détail d’un spécimen de la faune de Stirling et dessin
interprétatif. (Bengston et al., 2007).
2. Les traces de terriers de la formation Vindhyan
D’autres ichnofossiles très anciens ont également été signalés en Inde, dans la formation Vindhyan
(figure 13). Il s’agit là aussi de sillons linéaires rappelant des terriers, à la surface de bancs de grès.
Les datations radiochronologiques (K-Ar) effectuées alors donnaient des âges supérieurs à 1 milliard
d’années.
4
B - Les fossiles Néoprotérozoïque (Précambrien terminal) : Les communautés fossiles de
l’Ediacarien
L’Édiacarien, correspondant au temps séparant la fin de la glaciation marinoenne du début du
Cambrien, soit de - 630 à - 542 Ma.
1. La faune d’Ediacara (de 565 à 543 Ma)
La faune d'Ediacara comprend des fossiles macroscopiques datée de la fin du Néoprotérozoïque ; elle
apparaît il y a 565 millions d'années et s'éteint quelque 20 millions d'années plus tard. Ces organismes
apparaissent peu de temps après la dernière phase glaciaire du Néoprotérozoïque (épisodes de « Terre
boule de neige » ou Snowball Earth). Le gisement le plus célèbre est celui d’Ediacara (bassin
d’Adélaïde), découvert en 1947 par Sprigg.
Il s’agit d’empreintes ou moulages naturels de fossiles d'animaux au corps mou dépourvus de toutes
sécrétions squelettiques (des méduses). 1500 spécimens composés de 30 genres réparties en plusieurs
ensembles ont été identifiés : des Cœlentérés sont les plus abondants (70 %) (Medusinites et
Cyclomedusa), des organismes à affinités foliacées comme Rangea, des Annélides (Spriggina et
Dicksonia) ; des organismes inconnues ressemblant aux Arthropodes comme Praebrachidium et
Tribrachidium (fig. ).
Les éléments de cette faune a un caractère mondial au Vendien (Précambrien terminal) : à Nama
(Afrique du Sud), en Scandinavie, en Sibérie, en Angleterre, Terre-Neuve (en 1872), Canadien,
Namibie (en 1933). Au Nord Togo, on a retrouvé des empreintes d’annélides (skolithos = perforations
remplies de sédiment) dans des grès de 700 MA. Cette faune préfigure l’extraordinaire explosion de la
vie animale marine au Cambrien, première période du paléozoïque.
Cette faune est nommée en référence au site des collines Ediacara situé au Sud de l’Australie. Les
textes relatifs aux organismes d’Ediacara utilisent parfois les termes de faune vendienne et de
Vendobiontes.
Fig.20 : Faune d’Ediacara : 1-Forme Médusoïde de Cnidaire Dickinsonia ; 2 - Pennatulide du genre
Charnia (Cnidaire sous forme solitaire) ; 3 – Arthropode du genre Spriggina ; 4a - Paravancorina ; 4b
- Tribradichidium ; 5 - Cloudina (premier microfossile à exosquelette carbonaté); 6 - Sinotubulites.
5
Fig.21 : Faune d’Ediacara
2. La faune phosphatisée de Doushantuo
Les fossiles ont été trouvés dans la formation Doushantuo, Sud-Ouest de la Chine, province de Guizhou
(phosphorites) reposant en discordance sur des tillites, marqueurs de la glaciation marinoenne. Cette
formation est datée avec des âges compris entre 600 et 575 Ma environ. Les fossiles sont variés : restes
de spongiaires, cnidaires et de possibles bilatériens, comme ceux des gisements édiacariens, ainsi que
des petites coquilles, représentatives de la « petite faune coquillère » (small shelly fauna) retrouvée
dans de très nombreux gisements du Néoprotérozoïque. Parmi ces fossiles, on peut mentionner
Cloudinia (Fig.19.5), un tube calcaire conique composé de cônes emboités les uns dans les autres.
Cette région a surtout fait parler d’elle par ses fossiles de tissus mous, impeccablement préservés en
trois dimensions par la phosphatisation. L’examen au microscope électronique de petites boules
phosphatisées a révélé en 1998 des sphères soit creuses, soit pleines mais divisées en deux, quatre, huit
ou seize et parfois entourées d’une membrane. Tant par leur morphologie que par leur taille, ces fossiles
évoquent des embryons en cours de division, figés à divers stades de développement et éventuellement
encore recouverts par leur membrane pellucide (figure 12).
Des résultats récents rapportent que certains de ces embryons montrent une division spirale, le mode
de division caractéristique des protostomiens (arthropodes, annélides, mollusques, brachiopodes, etc.).
Fig. 22. Embryons phosphatisés trouvés à Doushantuo et embryon d’échinoderme actuel pour
6
comparaison. (a) Embryon phosphatisé vu au MEB et coupe longitudinale d’un autre spécimen, au
microscope optique. (b) Embryon d’oursin actuel au stade blastula.
3.La faune des grès du groupe de Cheikhia (région du Hank , Sud-Ouest algérien).
En 1995, on signale rapporte la découverte de traces fossiles apparentées à la faune d’Ediacara ? dans
la région du Hank (Sud-Ouest algérien). Ces fossiles ont été trouvés dans les grès du groupe de
Cheikhia, dernier terme du Néoprotérozoïque de la région du Hank.
III - LES FOSSILES DU CAMBRIEN INFERIEUR
1. La faune tommotienne
La faune tommotienne a été trouvée dans toutes les régions du globe, elle semble avoir été de courte
durée, c'est à dire quelques millions d'années. Ces organismes ont vécu entre - 530 et - 527 millions
d'années. Constituée par de nombreux organismes et de petits éléments lamellaires, tubulaires, en
forme d'aiguilles ou de coupoles minéralisées (fig. ), ces petits fossiles le plus souvent énigmatiques
sont accompagnés de métazoaires mieux connus tels que les Archéocyates (spongiaires) des
mollusques (gastéropodes) et de brachiopodes minuscules et très primitifs.
Fig. : Exemples d’éléments minéralisés de la faune tommotienne.
2. Les Small Shelly Fossils (536 Ma)
Au début du Cambrien (Tommotien = - 545 millions d'années) se diversifie dans le monde entier
(Sibérie, Chine, Australie, Amérique du nord, Europe, etc…) la faune dite des « petits fossiles à
coquilles » (Small Shelly Fossils ou SSF), à test phosphaté ou carbonaté. Précédant l'Explosion
Cambrienne de quelque 10 millions d'années, les Small Shelly Fossils (SSF) représentent une autre
étape importante dans l'évolution des métazoaires, celle de la biominéralisation. Cloudina est l'un des
7
tout premiers microfossiles néoprotérozoïques à exosquelette carbonaté et se distingue par
l’emboîtement de plusieurs coquilles coniques. Les assemblages à SSF du Cambrien inférieur, souvent
prolifiques et diversifiés, sont typiquement constitués d'exosquelettes tubulaires ou coniques ainsi que
d’innombrables plaques de protection et sclérites d'animaux à corps mous. Présents également au début
du Cambrien (Tommotien), les archéocyathes (démosponges) sont les premiers métazoaires qui
participent à l'édification de récifs en association avec des organismes microbiens (calcimicrobes)
(fig.).
Ces organismes ont vécu entre - 545 et - 520 millions d'années. Il s'agit principalement de mollusques
et de brachiopodes minuscules et très primitifs. Les coquilles, aplaties ou coniques, mesurent 1 à 5 mm.
On trouve aussi toutes sortes d'épines, d'écailles ou de sclérites (petites plaques rigides), qui devaient
être incrustées dans la peau de divers petits animaux énigmatiques.
▪
fig. 23: Small Shelly Fossils ou SSF
Cette faune a été également trouvée sur d’autres sites d'âge Cambrien inférieur : ceux de Chengjiang
(Yunnan, Chine du Sud), de Sirius Passet (Groenland), d'Emu Bay (Australie) et de Comley
(Angleterre), Sibérie, Australie, Amérique du nord, Europe, etc… Au début du Cambrien moyen, une
régression marine générale provoque l'extinction de cette faune. Elle est remplacée par une autre,
beaucoup plus diversifiée, bien connue grâce aux fossiles exceptionnels qu'ont livrés notamment les
schistes de Burgess (Canada) datés de - 520 millions d'années.
3.La faune de Chengjiang (Chine)
Le site de Chengjiang a été mis au jour en Le site représente une fenêtre paléobiologique de
1984. La datation de ces roches (des schistes) lui grande importance pour la science.
donne un âge de 525 Ma, donc du Cambrien
inférieur. Il est donc antérieur à la faune de
Burgess. Exceptionnel par l’état de conservation
de ses fossiles, il a fourni plus de 180 espèces de
métazoaires à corps mous ou possédant un
exosquelette organique ou minéralisé. Ces fossiles
de quelques centimètres parfois conservés dans
leurs moindres détails anatomiques. Le tout
témoigne de façon exceptionnelle de la rapide
diversification de la vie sur terre il y a 530 millions
d’années, au moment où sont apparus presque tous
les principaux groupes d’animaux d’aujourd’hui.
8
Le site fossilifère de Chengjiang est classé patrimoine mondial de l’UNESCO en 2012. La
découverte de cette faune a montré que la plupart des grands groupes représentés à Burgess étaient
déjà présents vingt millions d’années plus tôt. La faune de Burgess (Cambrien moyen) est très
semblable à celle de Chengjiang (Cambrien inférieur) et ne présente aucune innovation significative.
IV – LES FOSSILES DU CAMBRIEN MOYEN
1. L’explosion de la vie au Cambrien moyen (ou radiation cambrienne)
Tous les fossiles connus d'organismes pluricellulaires datent du Précambrien terminal. Mais il faut
attendre le Cambrien pour voir apparaître les premiers animaux dotés d’un squelette externe
résistant. Les premiers gisements fossilifères notoires datent de la base du Cambrien.
Au début du Cambrien (il y a environ 545 millions d'années), la vie est confinée dans les mers.
Favorisée par l’enrichissement des océans en oxygène fourni par les algues marines, seule vie
végétale de cette période, la faune se développe et se diversifie en une véritable explosion de la vie
animale marine (‘’l’explosion cambrienne’’). Ainsi, l'événement majeur du Cambrien est la radiation
cambrienne, c'est-à-dire une bio diversification rapide. Cet évènement relativement soudain, appelé
explosion cambrienne est l’expression d’une importante diversification de la biosphère et d’une
meilleure aptitude à la fossilisation des organismes.
L'Explosion Cambrienne désigne l'apparition soudaine à l'échelle des temps géologiques
d'anatomies entièrement nouvelles qui préfigurent déjà les grands groupes d'animaux actuels (ex: les
phylums tels que les arthropodes et les vertébrés). Cet événement évolutif sans précédent, attesté par
de nombreuses données paléontologiques et moléculaires, marque un tournant décisif dans l'évolution
de la vie sur notre planète. Son apogée semble culminer entre 520 et 540 millions d'années. Bien que
spectaculaire et brusque au niveau de l'enregistrement fossile, l'Explosion Cambrienne ne représente
pourtant que l'ultime étape d'un long processus évolutif amorcé dès le Précambrien
(Néoprotérozoïque) et doit donc être replacée dans un cadre plus large. Il faut souligner ce que
représente, en termes de durée, cet épisode qualifié d’explosion. Le nombre de familles et de genres
de métazoaires fossiles passe de quelques genres à plus d’un millier en une vingtaine de millions
d’années, soit le temps qui nous sépare de l’Oligocène.
Ce phénomène coïncide avec le développement de parties dures chez de nombreux animaux marins.
Des organismes appartenant à divers embranchements acquièrent la capacité de minéraliser certains
de leurs tissus, pour constituer des carapaces ou des coquilles. Pour la première fois, des animaux
(invertébrés) pourvus de squelette apparaissent en grand nombre : gastéropodes, céphalopodes,
brachiopodes, échinodermes et arthropodes surtout : Dans ce dernier embranchement, les trilobites
se distinguent par leur abondance et leur diversité ; ils sont les plus utilisés pour la stratigraphie.
Vers la fin de la période (aux environs de – 510 millions d’années), tous les grands groupes
d'animaux sont déjà représentés, y compris les ancêtres des vertébrés. Toutes ces faunes coexistent
dans la mer avec les stromatolithes et des Archaeocyathes (récifs). Parmi les autres groupes du
cambrien figurent les bryozoaires et les foraminifères.
9
2.Les Causes de l’explosion cambrienne
Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer l’explosion cambrienne de la biosphère dont
la modification des conditions physico-chimiques de l’environnement :
- changement de la composition chimique des océans : concentration en phosphore, en calcium et
strontium augmente ;
- causes chimique : dans l’atmosphère, la concentration en oxygène atteint 16 % du PAL (= Present
Atmospheric Level), concentration minimale nécessaire à l’élaboration d’un squelette calcaire ; l
et chimiques (surtout pour l’oxygène) ;
- la transition Précambrien-Cambrien est caractérisée par une importante phosphatogenèse ; ceci
témoigne de l’apparition de processus de biominéralisation.
- des causes géologiques (tectonique des plaques) : la dislocation du supercontinent la Rodinia a
engendré de vastes plates-formes continentales propices à la colonisation et la diversification de la
biosphère, climatiques (Snow Ball Earth) ;
- des causes internes à l’écosystème, dont la plus importante aurait été l’apparition de la prédation ;
- variations du climat
- tectonique des plaques
- des causes génétiques : des études sur les complexes de gènes architectes portent à penser qu’une
mutation dans ces gènes pourrait avoir de grands effets sur la morphologie de l’organisme et que
l’ancêtre commun des organismes à symétrie bilatérale serait apparu dans la période de l’explosion
cambrienne.
Si toutes ces théories semblent pouvoir avoir joué un rôle dans cette explosion, il est certainement dû
à une somme de processus, donc à une interaction entre l’évolution environnementale et l’évolution
biologique.
3. La faune de Burgess Pass (520 Ma : Cambrien moyen)
La faune de Burgess (Cambrien moyen) est très semblable à celle de Chengjiang (Cambrien
inférieur) et ne présente aucune innovation significative. Les fossiles de Burgess sont des empreintes
en deux dimensions sur des schistes. Le site de Burgess Pass, (schistes des Rocheuses canadiennes),
est probablement l’un des gisements fossilifères les plus connus aujourd’hui ; il comprend de
nombreux fossiles d’animaux macroscopiques, il constitua longtemps, depuis sa découverte en 1909
par le paléontologue Charles Doolitle Walcott (1850–1927), la seule « fenêtre » disponible sur la
biocénose de cette période particulière.
Le gisement est situé dans le Yoho Park à 2400 m d’altitude. Il s’agit de schistes datés de la base
de l’Atdabanien (environ 520 millions d’années). Le gisement de Burgess appartient à l’un des rares
archives où la conservation des organismes est exceptionnelle. Il comprend des fossiles d’invertébrés
en grand nombre, bien conservés et appartenant à de nombreux embranchements : 120 genres
environs avec un grand nombre d’arthropodes (plus de 40 genres).
On trouve également dans les schistes de Burgess des restes de spongiaires, de vers (Ottoia), de
brachiopodes, d’échinodermes du groupe des crinoïdes, et même un cordé primitif, Pikaia qui serait
l’ancêtre des vertébrés. on y trouve, en particulier : des trilobitomorphes, comme Marella, et des
trilobites; des chélicérates (Sanctacaris) ; des Arthropodes, comme Opabinia ou Anomalocaris, le plus
grand prédateur de Burgess ; des crustacés, comme Canadaspis, ; des vers priapuliens (Ottoia) et
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polychètes (Canadia) ; des onychophores (Aysheaia et Hallucigenia ?) ; des mollusques, ( Wiwaxia
et Odontogriphus).
La plupart ont des formes étonnantes, que l’on ne rencontre plus chez les arthropodes actuels :
Hallucigenia, Canadia ou Yahoia, Anomalocaris. Certaines formes n’ont pas aujourd’hui aucun
équivalent connu (Nectocaris et Hallucigenia) et sont difficiles à identifier de sorte qu’elles ont été
appelées Enigmatica.
Jusqu'à la découverte de deux fossiles chinois encore plus anciens, en 1999, Pikaia était le plus ancien
animal connu de cet embranchement. Il apparait qu’après avoir mis en place un grand nombre de plan
d’organisation fondamentaux, l’évolution n’en ait sélectionné que quelques un qui ont pu persister
jusqu’à nos jours. En 500 millions d’années, depuis Burgess jusqu’à l’actuel, l’histoire de la vie peut
donc se résumer par une réduction drastique de la disparité, suivie d’une augmentation de la diversité.
La plupart des organismes de Burgess ont disparu sans laisser de descendance. Si Pikaia ne survit
pas, l’homme serait absent de l’histoire de la vie.
11
CHAPITRE 5 - Modification de l’atmosphère et Evolution de la vie
Introduction
La paléontologie, malgré le caractère souvent discontinu de ses archives permet d’arriver à la
connaissance des faunes et des flores qui se sont succédées au cours de l’histoire de la terre.
I - La vie marine (Précambrien-Cambrien basal)
A l’origine, la vie est essentiellement marine. Elle va évoluer avec l’enrichissement de
l’atmosphère en oxygène, oxygène qui devient désormais nécessaire au maintien de la vie sur
terre. Les premiers fossiles trouvés dans les sédiments appartiennent aux procaryotes (bactéries
et Algues bleues), découvertes en Australie au sein des formations datant 3,8 milliards d’années.
Les Eucaryotes sont apparus il y a 1,8 milliards d’années. Ils se diversifient rapidement et vont
devenir très abondants au cambrien. Au début du cambrien (545 millions d'années), la vie est
confinée dans les mers.
Favorisée par l’enrichissement des océans en oxygène fourni par les algues marines, seule vie
végétale de cette période, la faune se développe et se diversifie en une véritable explosion de la
vie animale marine. En 50 MA, la vie va plus évoluer qu’en 2 milliards d’années. Deux
organismes dominent cette période : les Archéocyathes, (coraux au squelette calcaire), et les
trilobites, (crustacés marins au corps recouvert d’une carapace dure).
Vers la fin de la période, aux environs de – 510 millions d’années, tous les grands groupes
d'animaux sont déjà représentés, y compris les ancêtres des vertébrés. Avec l’apparition d’un
squelette externe minéralisé, les animaux marquent le début des temps fossilifères.
II – La conquête du milieu continental (Ordovicien-Dévonien)
Après avoir envahi le monde des eaux, la vie va coloniser les terres émergées. Mais sur les
continents de même que dans les océans, une faune riche ne saurait exister sans les plantes qui
constituent les premiers maillons de la chaîne alimentaire. La conquête du milieu terrestre par
les animaux et les végétaux est rendu possible, entre -500 et -400 MA (Ordovicien-Dévonien),
par l’existence d’une atmosphère chaude et humide, dont le taux d’ozone, proche du taux actuel.
Les organismes qui se sont diversifiés dans les mers et dans les océans du Cambrien vont
remonter les rivières et envahir les lacs à partir du Silurien. Ce changement du milieu
nécessitera une première acquisition physiologique : l’osmorégulation qui permet de passer
d’un milieu d’eau salée à un milieu d’eau douce.
Au Dévonien, lorsque la couche d’ozone protectrice est enfin importante, les animaux
franchissent la barrière de l’interface eau-atmosphère. Mais ils ont été précédés dans cette
conquête des continents par les végétaux, ce qui est préférable lorsque l’on est consommateur.
1 – Les végétaux
1
C’est probablement à la fin de l'ordovicien que débute la colonisation de la terre ferme par des
végétaux primitifs (Mousses, Hépatiques) et les premières Ptéridophytes. Ces premiers
végétaux terrestres, de petite taille dépourvus de racines et de feuilles véritables, rappellent par
leurs nombreux caractères, les algues dont ils sont issus. Leur reproduction s’effectue au moyen
des spores. Ensuite se développent des végétaux qui ont un appareil vasculaire leur conférant
une certaine rigidité, tout en permettant une amélioration de la circulation de l’eau et des
éléments nutritifs aux divers organes. Ce n’est qu’à partir du Silurien supérieur (Ludlow = 430
Ma) que les premiers restes de plantes terrestres sont fossilisés dans les sédiments. Les fossiles
retrouvés dans le pays de Galles est une bryophyte (Tortilicaulis). Des spores groupées par
quatre (tétrade méiotique) ont été également retrouvées dans les sédiments. La présence de la
sporopollenine de la paroi témoigne de la résistance à la dessiccation.
Ce sont les Ptéridophytes ou cryptogames vasculaires qui seront les conquérants les plus
efficaces de la terre ferme ; ils sont caractérisés par un appareil végétatif différencié en racines,
tiges et feuilles. Leurs traces les plus anciennes ont été découvertes en Lybie, en Australie et en
Pays de Galles (Cooksonia).
Au Dévonien inférieur, la végétation témoigne déjà d’une plus grande richesse. Les premières
Ptéridophytes ont été découvertes en 1917 à Rhynie (Ecosse) dans le Dévonien inférieur
(Emsien): il s’agit de Rhynia (petite plante de 20cm possédant un rhizome et non vascularisée
(pas de véritables racines) et de Homeophyton à rhizome bulbeux ; ces espèces ont été
accompagnées d’Astéroxylon (Lycopodiale) dont l’anatomie est complexe. D’autres espèces
ont été signalées dans le Pays de Galles dont Baragwanathia (Lycopodiale).
Au Dévonien supérieur, apparaissent les Lépidodendrales, premiers arbres (30m) ; ils
constituent la flore de base de la grande forêt houillère du Carbonifère.
De la fin de l’ère Primaire (-245 MA) jusqu’au Crétacé inférieur (-135 MA), la physionomie
de la végétation terrestre se transforme peu à peu. Le développement de la graine chez les
gymnospermes augmente leur chance de reproduction et permet ainsi leur expansion.
L’avènement des angiospermes au Crétacé inférieur s’accompagne à la fois de la condensation
des organes reproducteurs dans la fleur et l’insertion des ovules et des graines dans un organe
complètement clos, le fruit. L’efficacité de ce mode de reproduction va entrainer le déclin des
gymnospermes.
2 - Le monde animal
Les représentants du monde animal qui se sont lancés à la conquête des continents appartiennent
à différents taxons.
Les invertébrés
Les premiers invertébrés à avoir colonisé la terre ferme ont été les vers, les araignées et
scorpions, les insectes puis les mollusques.
Chez les Arthropodes, les premiers myriapodes et des arachnides primitifs sont connus dès le
silurien ; les premiers insectes au Dévonien inférieur.
2
Chez les Mollusques, ce sont uniquement les gastéropodes pulmonés qui réaliseront cette «
sortie de l’eau ».
Les vertébrés
La succession des groupes de vertébrés montre, à chaque étape, une avancée vers une
complexité de plus en plus grande et une adaptation progressive au milieu terrestre. Les
premiers vertébrés terrestres ont été les Amphibiens. Malgré leur faible diversification, ils ont
colonisé de nombreuses régions dès le début du carbonifère (-350 MA) et sont très dépendants
du milieu aquatique.
Dès le dévonien, les poissons gagnent le milieu continental. Parmi les espèces qui franchissent
la limite, on trouve : les Dipneustes (Dipterus) et les Crossoptérygiens (nageoires articulées).
Les plus anciens connus sont des Amphibiens primitifs, les Stégocéphales (crâne plat et épais)
; ils possèdent des membres en position latérale par rapport au tronc, à la différence des
vertébrés aquatiques.
Au dévonien supérieur, les crossoptérygiens donnent naissance aux amphibiens par un animal
intermédiaire qui est inconnu (appelé Ichtyostéga). Les amphibiens sont encore assujettis à la
vie aquatique. C’est dans les vieux grès rouges du Groenland daté du Dévonien supérieur (-375
Ma) que furent découverts en 1931 les restes d’Ichthyotega (fig. ), dont l’anatomie associe des
membres marcheurs à une nageoire caudale semblable à celle d’un poisson. Des études
anatomiques montrent que cette espèce descend des Sarcoptérygiens ou poissons à nageoires
charnues, renforcés par un squelette interne. Ce taxon n’est plus représenté que par deux
groupes : les Dipneutes (fig. ) qui vivent en eau douce et capables de respirer à l’air libre ; et
le Coelacanthe, poisson de mer profonde, cantonné dans des zones très limitées de l’Océan
indien.
Ichthyotega
Coelacanthe
Les reptiles, apparus au Carbonifère, se sont davantage affranchis du milieu aquatique grâce à
l’œuf à coquille. Bien plus tard succèderont à ces amphibiens tributaires de l’eau pour leur
reproduction, les premiers Amniotes auteurs d’innovation (l’œuf aérien à coquille par
exemple) qui les rendront totalement indépendant du milieu aquatique et leur permettront la
conquête de vastes territoires continentaux. Ce n’est que vers la fin du Jurassique (-135 MA),
qu’apparaissent les premiers oiseaux. Enfin, bien que les premiers mammifères aient été
rencontrés dans les terrains du Trias (-245 MA), leur apogée se situe à l’ère Tertiaire (60MA).
III – La conquête du milieu aérien (Carbonifère)
3
Avant l’apparition de l’homme, des représentants de la biosphère se sont lancés dans la
conquête du milieu aérien. L’aile en tant qu’organe de locomotion est apparue à quatre reprise
au moins au cours de l’histoire de la vie : (1) chez les insectes paléozoïques ; (2) les reptiles
mésozoïques, (3) les oiseaux et (4) les chiroptères. L’aile des insectes est une expansion latérodorsale du thorax, alors que chez les vertébrés il est le résultat de profondes modifications du
membre antérieur plus particulièrement la main. L’aile est soutenue chez les Ptérosaures le 4è
doigts ; chez les oiseaux par le 2è doigts et chez les chiroptères par les quatre derniers doigts.
L’aile résulte de la transformation des membres antérieurs.
Les insectes ont été récoltés dès le Carbonifère (325 Ma) ; le plus ancien ailé connu est
Delitzschala bitterfeldensis. Ce groupe s’est considérablement diversifiés au Carbonifère
supérieur et au Permien inférieur (320 et 280 Ma). Puis les Ptérosaures mésozoïques ont inventé
l’aile des vertébrés, la perfectionne à merveille et se partagent le domaine aérien avec les
insectes.
Les Ptérosaures apparaissent au Trias. Les plus connus sont les Ptérodactyles, caractérisés par
une petite forme (60 cm), et une queue réduite. Les formes du Crétacé (Ptéranodon, 7,5 m) ont
atteint une grande taille, avec une absence de la queue. Une forme découverte au Texas serait
le plus grand animal volant avec une envergure de 12 m et un poids de 85 kg.
L’avènement des oiseaux reste un grand sujet de discussion ; le premier fossile connu est
Archeopteryx (dont 6 spécimens ont été découvert dans le Jurassique supérieur de Bavière)
vieux de -150 Ma.
Les chiroptères (chauves-souris) sont des mammifères qui dès l’Eocène inférieur avaient acquis
l’adaptation au vole parle par le développement d’une membrane alaire (ou patagium) tendue
entre le cou et les doigts. Grâce à leur système d’orientation par ultrason (radar), ils ont pût
acquérir une vie nocturne et cavernicole. Les microchiroptères sont fossilisés dès l’Eocène et
les mégachiroptères dès l’Oligocène.
IV – Les problèmes d’adaptation aux milieux terrestres et aériens
1 – Les acquisitions morpho-anatomiques
Le passage à la vie terrestre implique deux acquisitions morpho-anatomiques fondamentales.
Le monde végétal
Le passage de l’eau à l’air pose pour les plantes un certain nombre de problèmes et notamment
celui de la protection et celui du soutien. Ces problèmes se posent d’ailleurs aux animaux. Les
plantes ont dû inventer : les vaisseaux pour véhiculer la sève brute et la sève élaborée pour
lutter contre la pesanteur pour se maintenir dressée ; la lignine pour donner une rigidité à la
paroi cellulaire permettant ainsi un port dressé, atout majeur pour la capture de l’énergie ; la
cuticule cireuse (protection contre l’humidité) pour résoudre le problème du dessèchement qui
se pose quand on quitte le milieu aquatique ; des organes de protections pour la reproduction
pour s’affranchir rapidement du milieu aquatique (sporanges et archégones, et anthéridies sur
le prothalle) : mais les premiers tétrapodes conserveront une «double vie » d’amphibie :
conquérir la terre ferme, mais retourner à l’eau pour se reproduire.
Chez les animaux
4
1 - Les animaux qui se sont lancés dans la conquête du milieu terrestre doivent résoudre un
certain nombre de problèmes afin de s’adapter à leur nouveau milieu de vie. Ceci entraîne
un certain nombre d’adaptation relative à la respiration, à la locomotion et à la reproduction.
On assiste à une modification de certains organes ou l’apparition de nouveaux organes : pour
assurer la respiration, les branchies (des poissons) sont remplacées par des poumons chez les
vertébrés; avec l’apparition de narines internes (choanes) ; pour la locomotion : apparition de
membres puissants (pattes et queue) et d’une colonne vertébrale (les nageoires assuraient ce
rôle chez les poissons) ; pour la reproduction, les vertébrés ont réduit le nombre des œufs
contrairement aux poissons ; une acquisition de squelette pour résoudre le problème de stature
(à l’inverse de Méduses).
Par ailleurs, on remarque une internalisation des fonctions et des sites d’échanges entraîne la
nécessité d’une circulation distributive interne pour résoudre le problème d’échange (qui dans
l’eau s’effectue au travers de la membrane cellulaire). Une régulation thermique devient
nécessaire : sang-froid chez les Reptiles et sang chaud chez les mammifères et les oiseaux.
2 - La conquête du milieu aérien, en faisant voler du « plus lourd que l’air » consiste à résoudre
quelques problèmes liés à des contraintes physiques et aérodynamiques. Cela implique la
réalisation simultanée de trois fonctions : la sustention (création de force mécanique capable de
lutter contre la gravité) ; la propulsion (nécessité de se mouvoir dans l’air horizontalement) et
l’équilibration ou fonction de contrôle du vol, permet de résoudre le problème de stabilité de
l’animal volant. Cette conquête a exigé une panoplie d’acquisitions : l’allègement du squelette
(par pneumatisation des os) ; la rigidification du squelette par soudure des os ; le développement
de la musculature alaire (aile) et de sa structure de fixation, le bréchet ; le développement du
cervelet qui assure la coordination des mouvements pour assurer l’équilibre; apparition des
pattes pour l’atterrissage l’amélioration des organes de sens (œil) ; l’acquisition d’outils
d’orientation, utilisant le soleil, les étoiles ou le champ magnétique terrestre pour les migrations.
Conclusion
Les grands groupes apparaissent dans un ordre de complexité croissante (différent de la
diversité). Tous les grands groupes d’invertébrés sont connus au primaire. L’évolution des
vertébrés se réalise en totalité au cours du phanérozoïque.
Des formes intermédiaires existent entre les groupes de vertébrés. Cela prouve qu’il y a
continuité dans l’évolution. Les formes marines précèdent toujours les formes continentales que
ce soit à l’échelle de la vie ou de chaque groupe.
Les périodes d’expansion des divers groupes se succèdent dans le même ordre que leur
apparition. On trouve les relais : gymnospermes
angiospermes ; brachiopodes
lamellibranches ; reptiles mammifères. A chaque ère ou periode géologique correspond un
peuplement spécifique. Une ère est un renouvellement biologique majeur.
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CHAPITRE 6 / LES GRANDS GROUPES FOSSILES
I / LES INVERTEBRES (cf. TP¨)
II / LES VERTEBRES FOSSILES
Les Vertébrés constituent l’embranchement le plus important. Ils font partie du groupe des Cordés qui
tirent leur nom de la « corde), axe flexible qui soutient leur corps. Ce groupe est caractérisé par la
présence d’une colonne vertébrale segmentée qui donne au corps une grande flexibilité. Les vertébrés
sont des animaux (possédant une symétrie bilatérale) qui ne sont jamais fixés et leur organisation traduit
un mode de vie actif.
Les vertébrés ont une longue histoire évolutive. Les découvertes ont montré que le groupe est apparu
à l’Ordovicien et a évolué au cours du temps dans le sens de la complexité. L’étude des Vertébrés
fossiles est donc fondamentale comme preuve de l’évolution. Elle permet de retracer les principales
étapes de l’évolution. Le but est essentiellement la reconstitution de l’histoire d’un groupe zoologique
auquel nous appartenons en tant que Homme.
Les premiers vestiges des Vertébrés remontent au Cambrien supérieur. En 1978, de minuscules
fragments de carapace osseuse couverts de tubercules ovales on été signalées dans le nord-est du
Wyoming, sous le nom d’Anatolepis. Le plus ancien vertébré connu est un petit poisson âgé d'environ
530 millions d'années, Haikouichthys. Un peu plus tard, il y a 520 millions d'années, les ostracodermes,
des « poissons suceurs » à la peau cornée, sans mâchoires et sans véritable squelette interne, font leur
apparition. Suivent les poissons cuirassés à mâchoires, qui sont les premiers « vrais » poissons.
Au début du Dévonien (- 400 millions d'années), les zones côtières sont couvertes de marécages, de
fleuves et de lacs qui permettent à des formes de vie nouvelle d'émerger. Ainsi, des poissons équipés
de poumons rudimentaires apparaissent. Les Dipneustes, par exemple, étaient capables de vivre dans
des étendues d'eau en cours d'assèchement. Les Crossoptérygiens, possédant des prémices de pattes,
pouvaient sans doute « ramper » sur le sol, sans toutefois trop s'éloigner de l'eau. L'ichtyostéga, quant
à lui, est le premier amphibien, certes primitif, mais capable de marcher sur le continent : c'est le
premier tétrapode.
Il y a environ 330 millions d'années, un climat plus sec favorise la multiplication des êtres vivants
capables de résister à la sécheresse (protection des œufs par une coquille, peau protégée par des
téguments épais, etc.). Les reptiles, totalement adaptés au milieu continental, partent à la conquête du
monde. Les premiers mammifères apparaissent il y a 225 millions d'années. Quant aux premières
traces d'oiseaux, elles datent d'environ 150 millions d'années. Le plus ancien oiseau connu est
l’archéoptéryx.
La classification des vertébrés est basée sur la différenciation de la mâchoire et les arcs branchiaux.
On distingue deux grands groupes : les Agnathes ou vertébrés sans mâchoire et les Gnathostomes ou
vertébrés à mâchoire différencié. Ces derniers ont conquis les continents comme les airs.
1
I - LES AGNATHES
Les Agnathes sont les plus primitifs des vertébrés. Ils constituent une classe de poissons marins
dépourvus de mâchoire, au corps anguilliforme mesurant au maximum 1,3 m et dont la plupart des
espèces sont à l’état fossile.
L’absence de mâchoires véritables est un trait primitif qui se retrouve dans plusieurs groupes fossiles,
ainsi que chez les Lamproies et les Myxines qui sont les derniers représentants de ce groupe. Leurs
ancêtres étaient de petits poissons à bouclier osseux externe caractéristique absent chez les groupes
actuels qui vivent dans les eaux tempérées des hémisphères Nord et Sud ainsi que dans les eaux
tropicales froides. Ils ont vécu entre fin de l’Ordovicien et Dévonien (500-360 Ma).
Les Agnathes fossiles sont répartis en cinq groupes : Hétérostracés, Ostéostracés, Thélodontes,
Galéaspides et Anapsides.
➢ Les Hétérostracés sont caractérisés par l’absence de nageoires paires et de mâchoire, et par la
présence de cuirasses osseuses et de grandes épines osseuses dorsales et latérales : ex : Pteraspis,
Arandaspis, Astraspis, Pycnaspis (Colorado, Dakota, Montana).
➢ Les Ostéostracés (Silurien-Dévonien basal) sont des animaux extrêmement ossifiés et bien
conservés (bouclier céphalo-thoracique) et possèdent des nageoires paires écailleuses. Ils ont été
découverts dans les vieux grès rouges dévoniens, en Grande Bretagne, URSS, Norvège et au
Canada (ex : Aceraspis).
➢ Les Thélodontes sont des Agnathes primitifs recouvert de petites écailles. Les fossiles sont rares,
ce qui fait que ce groupe est mal connu.
➢ Les Galéaspides : ils sont découverts en 1965 dans le Dévonien inférieur de Chine. Ils possèdent
un bouclier céphalo-thoracique aplati, arrondi, parfois prolongé par un rostre médian; présence
d’une ouverture béante située entre les yeux. Les nageoires paires sont absentes (ex :
Lugmenshanaspis).
➢ Les Anaspides : ils sont apparentés aux Ostéostracés et préfigurent par nombre de leurs caractères
les Lamproies actuelles. Chez eux le bouclier céphalo-thoracique est absent, mais on remarque la
présence de nageoires paires, de nombreuses écailles. Ils ont été récoltés dans les vieux grès rouges
dévoniens, au Canada (Endeiolepis) et aussi dans les formations siluriennes en Ecosse (ex :
Jamoytius).
II - LES GNATHOSTOMES
Les Gnathostomes regroupent tous les animaux à mâchoires. L’acquisition de véritables mâchoires, va
permettre à ces animaux surtout aux poissons de capturer des proies de grande taille. L’apparition des
mâchoires est un évènement d’une portée considérable dans l’histoire des vertébrés ; elle a pour
conséquence une diversification de l’Embranchement, avec l’apparition de nouveaux groupes qui vont
pouvoir exploiter des possibilités écologiques étendues qui s’offrent désormais. Ce groupe rassemble
cinq classes ; les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères (y compris les
êtres humains).
II.1 - LA CLASSE DES POISSONS
Les Poissons sont les vertébrés les plus nombreux. Ils sont caractérisés par leur adaptation à la vie
aquatique, possèdent des nageoires et respirent par des branchies.
Les plus anciens vertébrés les plus primitifs (ostracodermes) connus étaient des poissons sans
mâchoires, qui ont laissé des fossiles dans les roches datant de l'Ordovicien (500 millions d'années).
2
Les premiers poissons à mâchoires évoluèrent pendant le Dévonien (400 millions d'années), et
devinrent la forme dominante des vertébrés dans les mers et les eaux douces.
A part les Agnathes (appelés Ostracodermes), les Poissons sont divisés en deux classes : les
Chondrichtyens ou poissons cartilagineux (requins, raies, et chimères) et les Ostéichtyens ou poissons
osseux (carpe, esturgeon, cœlacanthe). Les poissons fossiles connus sont très variés.
Vertébrés primitifs (ostracoderme)
1 - Les Chondrichtyens
Ce groupe comprend trois classes :
les Acanthodiens à corps recouvert de très petites écailles losangiques contiguës, sont les plus primitifs
et sont apparus dès l’Ordovicien (ex : Acanthodes du Permien inférieur).
les Anthrodires et les Antiarches : il s’agit de vrais poissons cuirassés (les Placodermes) possédant
une double cuirasses céphalique et thoracique et vivant en eau douce et dans les mers (ex : Acanthaspis
de Spitsberg ; Dunkleosleus le plus grand carnassier du Dévonien supérieur). Ils sont éteints à la fin
du Dévonien. Les chimères actuelles seraient les seules survivants (fossiles vivants) de ce groupe éteint
il y a 340millions d’années.
les Elasmobranches sont des formes non ossifiées (poissons cartilagineux) il s‘agit des Sélaciens qui
comprend les Requins ou poissons à nageoires rayonnées (ex: Cladoselache du Dévonien supérieur de
l’Ohio) et des Raies qui sont apparus au début du Secondaire.
2 - Les Ostéichtyens
Ils font leur apparition à la fin du Silurien. On distingue les Actinoptérygiens et les Sarcoptérygiens et
les Crossoptérygiens.
Les Actinoptérygiens : ils rassemblent des poissons osseux à nageoires paires et à disposition
rayonnante. Ils sont divisés en plusieurs groupes, dont celui des chondrostéens, à squelette,
incomplètement osseux, comprend une partie cartilagineuse (ex : l’Esturgeon qui est une forme relique
d’Actinoptérygien). Actuellement, le plus vaste groupe de poissons osseux à nageoires rayonnées est
celui des Téléostéens, caractérisés par leur squelette complètement ossifié, et leurs écailles fines et
chevauchantes. Ils sont apparus au Crétacé. Ce groupe rassemble la quasi-totalité des poissons actuels.
L’évolution des Actinoptérygiens est caractérisée par une régression des tissus osseux.
Les Sarcoptérygiens : Les Sarcoptérygiens des poissons osseux aux nageoires charnues. Ces animaux
occupent une position clé dans l’évolution des Vertébrés. Ils sont représentés par les Dipneustes et les
Crossoptérygiens.
Les Dipneustes : Il s’agit des poissons vivant en eau douce, et qui sont caractérisés par une respiration
pulmonaire et branchiale ; ils n’ont pas de véritable narine (choanes), ce qui les éloigne des vertébrés
terrestres. Les Dipneustes sont connus à l’état fossile (plaques dentaires) depuis le Dévonien inférieur.
3
Ils étaient abondants dans les eaux continentales du continent des vieux grès rouges (Dévonien). Ils ont
évolué lentement et n’ont laissé dans la nature actuelle que quelques reliques (fossiles vivants).
Les Pandérichtides, un autre groupe de poissons dotés, comme les dipneustes, de nageoires à lobes,
auraient donné naissance aux premiers vertébrés à respiration aérienne.
Les Crossoptérygiens sont des poissons aux nageoires paires et possédant un axe de symétrie ; on
distingue les Cœlacanthiformes, les Struiniiformes et les Rhipidistiens.
Les Cœlacanthiformes ou Actinistiens (ex : Cœlacanthe) dépourvu de narines internes (choanes) et
sans colonne vertébrale et le corps est soutenu par un tube fibro-élastique rempli d’un liquide visqueux;
l’espèce actuel, Latimeria est un fossile vivant découvert en 1930 dans l’océan indien (elle pond des
œufs peu nombreux, mais gros comme une pomme). Ils ont connus du Dévonien sup au Crétacé.
II.2 - LA CLASSE DES AMPHIBIENS (TETRAPODES)
Les Amphibiens sont vertébrés dont la peau est nue (dépourvue de poils, d’écailles ou de plumes). Ils
vivent pour la plupart dans les milieux terrestres très humides. La phase larvaire aquatique est un rappel
du mode de vie de leurs ancêtres. Il s’agit de vertébrés très anciens, qui ont évolué à partir de certaines
formes de poissons primitifs n'existant plus aujourd'hui.
Les Amphibiens sont apparus au Dévonien (Ichthyostega) et furent les seuls vertébrés terrestres
jusqu'au début du Carbonifère (365 MA). Ce justifie qu’on appelle cette période ’’l'âge des
Amphibiens’’. Les premiers vrais tétrapodes terrestres n'apparaîtront qu'au début de la période
suivante, le Carbonifère. Vers la fin de cette période, le nombre des Amphibiens commença à diminuer,
notamment avec l'apparition des Reptiles. Au Permien, sur la terre ferme, les amphibiens doivent
s'adapter à une sécheresse croissante. Leur nombre diminue, mais il existe toujours des formes géantes
de plusieurs mètres de long.
Les Amphibiens fossiles sont répartis trois groupes :
1 - Les Phyllospondyles sont de petites tailles (< 10 cm) et structure vertébrale inconnue chez les
batraciens actuels. Ils sont connus dans les bassins houillers d’Autun (ex : branchiosaurus) de saxe et
des Etats unis.
2- Les Lepospondyles, possèdent un crâne très particulier et des vertèbres en étui comme chez les
urodèles actuels. Ex : Lysorophus du Stéphanien de l'Illinois.
3 - Les Stégocéphales ou labyrinthodontes, (dents plissées) groupe pionnier de la conquête du
milieu terrestre chez les vertébrés, se distinguent des amphibiens actuels par leur grande taille et par
leur crâne très ossifié (ex : Eryops du Permien du Texas ; 1,50 m). Ils sont très abondants à la fin du
primaire. Leur apparition au Dévonien moyen (il y a 380 millions d'années) se confond avec celle des
premiers vertébrés terrestres. Ils possèdent certains caractères en commun (dents plissées et crâne
renforcé) avec les Pandérichtyides, (poissons à nageoires charnues) dont ils sont issus.
*Le plus connu de ces tétrapodes primitifs est Ichtyostega (90 cm de long), du Dévonien supérieur
(370 MA) dont les premiers fossiles ont été découverts au Groenland en 1929. Il présente de nombreux
caractères primitifs : nageoire caudale munie de rayons dermiques semblables à ceux que l’on peut
observer aujourd’hui chez les poissons Actinoptérygiens (comme la truite et le saumon). Souvent
classé parmi les Amphibiens, Ichtyostéga est en fait, plus étroitement apparenté aux mammifères et
aux reptiles qu’aux amphibiens actuels.
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Les Seymouriamorphes (Seymouria du Permien inférieur du Texas), animaux terrestres de petite
taille (1 m), avec des membres robustes, présentent le plus grand nombre de caractères reptiliens. Ce
groupe a une importance évolutive considérable puisqu'ils sont à l'origine des Reptiles d'une part au
Carbonifère moyen, et des Amphibiens modernes d'autre part au Trias supérieur. Ils sont éteints sans
descendance.
II.3 - LA CLASSE DES REPTILES
Les Reptiles sont des vertébrés à sang froid, plus ou moins rampant, couvert d’écailles et pondant des
œufs entourés de coquille (on les appelle les Amniotes). C’est une nouveauté apportée par les reptiles
dans l’évolution de la biosphère. Les Reptiles constituent un groupe très hétérogène ; il comprend les
serpents, les lézards, les tortues, les crocodiles et de nombreuses espèces fossiles éteintes (dinosaures),
correspondants à des ordres distincts. L’éclosion du groupe des Amniotes s’accompagne de
l’apparition de nouvelles structures anatomiques et en particulier de structures osseuses, des dents et
de fosses temporales au niveau du crâne.
Les Reptiles sont apparus au début du Trias supérieur (230 Ma). Durant cette période, les reptiles
deviennent nombreux et diversifiés, particulièrement ceux du groupe des thérapsides ou « reptiles
mammaliens ». Les premiers dinosaures étaient de petites formes (Eoraptor). Parmi les autres reptiles
apparus au Trias figurent les Tortues, les Ichtyosauriens (reptiles aquatiques ayant l'allure de dauphins),
ainsi qu'un groupe de reptiles volants, les Ptérosauriens.
Le Jurassique voit le triomphe des reptiles, et en particulier celui des dinosaures, qui poursuivent leur
évolution. Durant cette longue période, les Dinosaures ont été indiscutablement la forme de vie
dominante des écosystèmes terrestres. Ils connurent une période florissante jusqu’à la fin du
Mésozoïque (il y a 65 Ma), où ils se sont éteints. Quelle la cause de cette extinction ? (cf. crise
biologique).
Les Reptiles se sont séparés au moins en deux branches (ou séries) : les Sauropsidés et les Théropsidés
ou reptiles mammaliens (Thérapsidés). Il est à noter que les études ont montré que les Reptiles actuels
et les Oiseaux s’opposent fondamentalement aux mammifères par la disposition de leur appareil
circulatoire et par d’autres caractères.
Les Sauropsidés qui sont représentés par les Reptiles actuels, divers reptiles fossiles et se terminent
par les oiseaux. Ils ont apparus au Permien La faune de sauropsidés tertiaires est exactement la faune
actuelle.
➢ Les Théropsidés sont apparus au Carbonifère supérieur, issus de l'évolution d'Amphibien, puis
ont subi plusieurs extinctions. On distingue dans ce groupe deux ensembles:
➢ Les Théropsidés reptiliens qui comprennent les Pélycosauriens qui se limitent au Permien, et
les Thérapsides (Permien moyen-Trias supérieur).
Les Pélycosauriens sont les ancêtres des reptiles ; les fossiles sont plus abondants dans l’hémisphère
nord (Amérique du Nord, Europe) : Varanops et Dimétrodon (3,5 m de long et doté d'une voile dorsale)
du Texas. Ce dernier a l’allure d’un grand lézard a corps allongé et aux membres courts. Le dimétrodon
est considéré comme un ancêtre du groupe des thérapsides, lui-même à l’origine des mammifères.
Il présente des traits anatomiques annonçant les mammifères (début de différenciation des dents, fort
développement de l'os de la mâchoire appelé dentaire, etc.).
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Dimétrodon
Les Théropsidés mammaliens ou les Mammifères (cf. classe des Mammifères).
Les Thérapsides ont un grand intérêt du point de vue évolutif, car ils forment un groupe de transition
entre les Reptiles et les Mammifères. Il est à noter qu’au sein de ce groupe de Thérapsides, l’évolution
de certains caractères, en particulier au niveau du crâne et des dents a progressivement conduit à
l’apparition des Mammifères. C’est pourquoi les Thérapsides sont également appelés Reptiles
mammaliens. En effet, ils possèdent, comme les Mammifères, des dents spécialisées (incisives,
canines, etc.) adaptées à des fonctions diverses.
1 - LES CHELONIENS
Cet ordre était déjà séparé des autres reptiles au Trias. Il regroupe aujourd’hui des tortues terrestres et
aquatiques qui représentent seuls les Anapsides actuels. Le premier chélonien connu est Proganochelys
(Trias supérieur d’Allemagne). Malgré leur spécialisation très poussée, on les relie au Reptiles les plus
primitifs.
2 - LES ICHTYOSAURIENS (OU LEZARDS-POISSONS)
Tous les membres de cet ordre, qui comprenait de grands reptiles marins au corps de poisson et aux
membres en forme de rame, ont disparu. Ils sont ovovivipares : les œufs n’étaient pas pondus, mais
conservé dans le ventre de la mère jusqu’à éclosion. Le plus anciens sont connus au Trias moyen.
Certaines espèces du Trias supérieur (apogée du groupe) deviennent gigantesques : Ichtyosaurus
pouvaient dépasser 4 m de long et Shonisaurus (Nevada), 15 m.
Notons que la biologie des
Ichtyosauriens est proche de celle des Dauphins actuels. Les Ichtyosaures sont éteints il y a 65 millions
d'années.
Ichtyosaures
Plésiosaure (Cryptoclidus)
Les Plésiosaures disparus à la fin du Crétacé, étaient des reptiles marins caractérisés par un long cou
et une petite tête. Des fossiles de plésiosaures ont été retrouvés dans le monde entier, mais
particulièrement en Amérique du Nord, en Europe et en Australie.
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3 - LES SAUROPTERYGIENS
Les Sauroptérygiens comprend les espèces aquatiques à long cou, et qui possédaient des membres leur
permettant de « voler » dans l’eau. On distingue les Nothosauriens du Trias (1 à 4 m) à long cou et
dents pointus, sont proche des phoques actuels ; les Plésiosauriens à corps trapu et queue relativement
courte ; ex : Elasmosaurus du crétacé supérieur mesure 13 m de long et ne possédait pas moins de 76
vertèbres.
4 - LES RHYNCHOCEPHALES
Cet ordre comprend les reptiles qui ressemblent à des lézards, mais s’en différencient par des
caractéristiques ostéologiques.
Ils étaient nombreux entre le Trias et le
pas moins de deux ans. Sa longévité est estimée
Jurassique, mais aujourd’hui ils ont tous
à un siècle.
disparu, sauf une seule espèces, le Sphénodon
ponctué (genre Sphenodon), véritable fossile
vivant qui vit en Nouvelle-Zélande (où il est
appelé Tuatara). Il est à noter que, entre la
fécondation et l’éclosion d’œuf il ne s’écoule
Sphenodon
5 - LES SQUAMATES
Cet ordre constitue le plus grand groupe de reptiles modernes, avec environ cinq mille espèces de
lézards et de serpents. Il comprend également certaines formes éteintes, appelées
« Pythonomorphes », caractérisées par un corps serpentiforme et des membres de lézard.
Plusieurs familles de lézards sont connues dans le Jurassique et le Crétacé.
Certains atteignent des dimensions considérables, comme les Mosasaures (corps mince et allongé,
membres, courts et transformés en palettes natatoires) mesure environ 14 m ; découvert à Maestricht,
vécurent uniquement au Crétacé supérieur.
Dragon volant (Draco volans),
curieux lézards.
C’est également au cours du Crétacé que se sont individualisés les Varans (marin et terrestre).
Les serpents (Ophidiens)
Ils constituent le second ensemble, plus spécialisé des Squamates. La perte des membres pairs est leur
caractéristique la plus évidente. De par la fragilité de leur ossement, les serpents ne fossilisent pas très
facilement, aussi leurs origines sont-elles mal connus. On retrouve principalement dans les sédiments
leurs vertèbres (centaine). Le plus ancien serpent connu appartient au genre Lapparentophis découvert
dans le sud de l’Algérie. Depuis le Crétacé, ils n’ont pas cessé de se répandre et d’envahir de nouveaux
environnements.
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6 - LES THECODONTES
Les Thécodontes (signifie dents alvéolées) font partie de la sous-classe d’Archosauriens que sont des
Reptiles de forme diapsides (le crâne porte en avant de chaque orbite une fosse temporale) apparus dès
le Trias. Il s’agit des Archosauriens primitifs, caractérisés par l’implantation des dents dans des
alvéoles et surtout par l’importance des ossifications dermiques qui protégeaient leur dos. Ex :
Chasmatosaurus (allure d’un petit crocodile) est le plus ancien. Les Phytosaures (taille, 5 m) apparus
au Trias supérieur, a réalisé un type biologique très semblable à celui des crocodiles modernes. Leur
corps était protégé par des ossifications dermiques.
7 - LES CROCODILIENS
Les Crocodiliens représentent le seul ordre d’Archosauriens (par un crâne de type diapside) demeuré à
un stade reptile, ayant survécu jusqu’aujourd’hui. Certains d’entre eux étaient adaptés à un mode de
vie aquatique (Sarcosuchus imperator du Niger, 11 m ; Crétacé inférieur). Les crocodiliens ont évolué
à la fin du Trias. On distingue trois sous-ordres : Protosuchiens (Crocodiles du Trias supérieur)
Mésosuchiens (Crocodiles du Jurassique inférieur), Eusuchiens (Crocodiliens modernes). Deux des
trois familles modernes, les Crocodylidés et les Alligatoridés sont déjà présents à la fin du Crétacé. Les
Gavialidés (Gavial du Gange) n’apparaissent qu’au début du Tertiaire. Il est à noter que
les crocodiliens sont les plus proches parents des Dinosaures et des Oiseaux.
8 - LES PTEROSAURIENS (REPTILES AILES)
Les Ptérosauriens (ptero, « aile » et saura, « lézard ») constituent un groupe de reptiles volants du
mésozoïque, apparu au Trias supérieur (il y a 230 millions d’années). Ils volaient probablement aussi
bien que les oiseaux. En revanche, les Ptérosaures n’avaient pas de plumes. Des fossiles ont été
retrouvés sur tous les continents à l’exception de l’Antarctique. Ils sont subdivisés en trois sous-ordres :
les Ramphorhynchoïdes (Rhamphorhynches), les Ptérodactyloïdes (Ptérodactyles) et les
Ornithocheiroïdes (Ornithocheires). Les premiers Ptérosaures sont les Ramphorhynches, qui ont vécu
du Trias supérieur au Jurassique supérieur (il y a 140 Ma). De taille modeste, leur envergure était
généralement comprise entre 30 cm et 1,20 m.
Pteranodon
Ramphorhynchus
Au Jurassique supérieur, apparaissent les Ptérodactyles, qui sont les plus évolués (envergure comprise
entre 1 et 2 m) ; ils sont caractérisés par un cou plus long et par une forte réduction de la queue. Chez
de nombreuses espèces (Pterodactylus, Gallodactylus, etc.), le museau très allongé et les nombreuses
dents imbriquées, formant une véritable nasse, indiquent un régime piscivore.
8
Au Crétacé inférieur (entre 135 et 97 millions d’années), tous les groupes de Ptérosaures s’éteignent,
à l’exception de celui des Ornithocheires (plusieurs mètres d’envergure), qui survit jusqu’à la fin du
Crétacé, il y a 65 millions d’années.
9 - LES DINOSAURES
Les dinosaures (vient du grec deinos = terrible, et saura = lézard), constituent un
groupe de Reptiles fossiles de l’ère Secondaire, ou Mésozoïque (souvent surnommée l’ère des
Reptiles). Les dinosaures étaient ovipares (ils pondaient des œufs), comme les oiseaux et la plupart des
reptiles actuels. Ce groupe présente une très grande diversité de formes et de tailles. Ils se distinguent
des Reptiles actuels par la position de leurs membres, plus ou moins ramenés sous le corps à la manière
des oiseaux et des mammifères, plutôt que disposés latéralement comme chez les crocodiles, les lézards
et les tortues. Ils partagent cette caractéristique avec les Ptérosauriens (ou Reptiles volants) qui
dominaient les airs à l'époque des dinosaures.
Oviraptor couvant ses œufs
Traces de pas fossilisées d'un dinosaure
théropode du Jurassique.
De nombreux dinosaures sont bipèdes, position inhabituelle pour des reptiles. Ils marchaient comme
les oiseaux, une patte devant l’autre, avec les doigts légèrement recourbés vers l’intérieur.
Chez de nombreux dinosaures carnivores, les pattes antérieures sont préhensiles et munies de
pouces opposables aux autres doigts. Le cerveau est généralement plus grand que la moyenne des
autres reptiles, tout particulièrement en ce qui concerne les petits dinosaures carnivores. Aujourd’hui,
plus de 1 000 espèces, réparties en 650 genres, ont été recensées ; en moyenne une douzaine d'espèces
nouvelles sont découvertes chaque année.
Les premiers fossiles de Dinosaures ont été découverts au Royaume-Uni en 1820. Les premiers
Dinosaures sont bipèdes, petits et légers : 1 m et 10 kg pour Eoraptor, le plus ancien et le plus primitif
qui était omnivore. Des traces de nids avec des œufs ou encore avec de petits dinosaures nouvellement
éclos ont été découvertes un peu partout, notamment en Amérique du Nord, dans le Montana (nid de
Maiasaura), en Asie, dans le désert de Gobi (Oviraptor couvant ses œufs) et en Europe, au Portugal
(nombreux œufs de Dinosaures du groupe des Théropodes, dont certains contiennent encore les os des
embryons).
9
B – Classification
Les Dinosaures se répartissaient entre deux ordres de Reptiles à long cou et à longue queue, apparus
au début du Trias. Ils sont classés d’après la forme générale de leur bassin ; on distingue les
Saurischiens: (bassin triradié) et les Ornithischiens: (bassin tétraradié).
Les Saurischiens ou Sauripelviens (ou Reptiles à hanche de lézard) ; bassin triradié, caractérisés par
un pubis dirigé vers l’avant, comme chez de nombreux reptiles.
Ils se divisent en trois groupes :
Les Prosauropodes (Plateosaurus d’Allemagne), sont des Dinosaures assez primitifs de la fin du
Trias, à dents spatulées et généralement quadrupèdes. Certains individus mesurent 8 m de long.
Les Sauropodes (ou Reptiles à pieds de lézard) sont représentés par des herbivores géants à masse
imposante, a queue énorme et à long cou (10 à 35 m). Chez la plupart, les pattes antérieures étaient un
peu plus courtes que les pattes postérieures. Ex : Camasaurus (6 m), Diplodocus (15 t), Brachiosaurus,
avec sa taille (environ 27 m de long et 12 m de haut) et son poids (environ 80 t), il représente le plus
imposant de tous les dinosaures. Ils ont vécu entre le Jurassique moyen et le Crétacé supérieur.
Plateosaurus
Diplodocus
Les Théropodes ou Carnosauriens (lézards-terribles) regroupent tous les grands carnivores,
généralement bipèdes, dotés de puissants membres postérieurs et de petites pattes antérieures aux
griffes acérées et recourbées, pour saisir leurs proies. Au cours de leur évolution, les théropodes ont
donné quatre grands types écologiques et morphologiques dont le plus minuscule est Compsognathus
(60 cm) du Jurassique supérieur ; Tyrannosaurus du Crétacé supérieur (14 m de long, 4 à 5 m de haut
et pesait 5 à 8t) qui est l’un des plus grands prédateurs de tous les temps.
10
Au cours du Crétacé, deux types supplémentaires de carnivores sont apparus. Le premier correspond à
des prédateurs de taille moyenne (2,5 m à 5 m de long), ayant des griffes mobiles et des crocs.
Deinonychus (1,5 m de haut, 2,75 m de long), du début du Crétacé, dont les fossiles ont été mis au jour
aux États-Unis, et Velociraptor, découvert en Asie, en sont deux exemples.
Les Ornithischiens
Chez les Ornithischiens ou Avipelviens (Reptiles à hanche d’oiseau) : bassin tétraradié, l’os situé à
l’avant du bassin (le pubis) pointe vers l’arrière : le bassin ressemble grossièrement à celui d’un oiseau.
Mais il ne s'agit là que d’une ressemblance superficielle, car les oiseaux des Saurischiens. Ce groupe
s’est différencié au Jurassique et surtout au Crétacé. Ils sont caractérisés par leur denture complète et
un régime herbivore.
On distingue plusieurs ordres:
➢ Les Ornithopodes sont des Reptiles à pieds d’oiseau (membres postérieurs) qui ont vécu du
Jurassique au Crétacé supérieur. Il s’agit de formes primitives, caractérisés par des dents nombreuses
et crénelées (herbivores) ; la plupart sont des quadrupèdes, mais leurs membres postérieurs beaucoup
plus longs leur permettaient occasionnellement d’adopter une démarche bipède
Ex : Iguanodon du Crétacé inférieur mesurait 7
à 9 m de long) et les Hadrosaures ou «
Dinosaures à bec de canard » abondant, en
Amérique du Nord où ont été trouvés des
spécimens momifiés (moule naturel d’individus
Iguanodon
desséchés).
➢ Les Pachycéphalosaures (Crétacé supérieur) étaient exclusivement bipèdes. Ils sont
caractérisés par un dôme osseux très épais (jusqu’à 25 cm) qui surmontait leur crâne. Ils sont connus
essentiellement en Amérique du Nord et en Asie, en Europe et à Madagascar.
11
Stégosaure (reconstitution)
Stégosaure (squelette)
Les Stégosauriens sont des quadrupèdes massifs, du Jurassique supérieur. Plusieurs spécimens ont été
découverts : Stégosaurus (3 à 10 m de long ; 2t environs) récolté aux USA, porte de grande plaques
dorsales et deux paires d’aiguillons au niveau de la queue.
*Les Ankylosauriens ou Dinosaures cuirassés qui vivaient au Crétacé supérieur. Ils avaient un corps
massif, enfermé dans une cuirasse de plaques osseuses bordées, chez certaines espèces, d'épines ; la
denture est faible ou absente comme chez les Stégosaurien.
* Les Cératopsiens : Le groupe des Cératopsiens se rencontre au Crétacé supérieur. L’allure de ces
dinosaures évoque celle d’énormes rhinocéros, mais pourvus d’une queue longue et épaisse. Le
Tricératops, (trois cornes), a bec corné, à dents nombreuses représente le plus
grand des Cératopsiens, mesurait jusqu’à 9 m de long et pèse 7 t.
*Le Protocératops, nettement plus petit (2 m de long), ne portait pas de cornes. On en a découvert de
nombreux fossiles, dont des œufs, notamment en Mongolie (désert de Gobi).
12
Protocératop
II.4 - LA CLASSE DES OISEAUX
Les oiseaux sont des vertébrés tétrapodes à plumes, dont les membres antérieurs sont transformés en
ailes. Dans ce groupe, le squelette est allégé grâce à des os creux et pneumatisés, c’est-à-dire remplis
de sacs aériens reliés au système respiratoire. Les mâchoires ont perdu leurs dents, ce qui allège le
crâne. Les os du bassin (ceinture pelvienne) sont soudés à la colonne vertébrale.
Les oiseaux se sont adaptés avec succès à une très grande diversité de milieux. Quelques espèces
d’oiseaux ne volent jamais (Ratites : Autruche, Nandou, Emeu, Kiwi), car ces derniers ont perdu au
cours de l’évolution l’aptitude au vol, dû à l’atrophie des ailes et du le bréchet. Chez d’autres
totalement inaptes au vol (manchots), les ailes se sont modifiées pour former des nageoires. Par contre,
Les pingouins, bien que souvent confondus avec ces derniers en raison d’une allure générale similaire,
sont en revanche tout à fait capables de voler
Les Oiseaux, tout comme les Mammifères, ont pour ancêtres les Dinosaures. Les ancêtres directs des
oiseaux seraient de petits dinosaures carnivores et bipèdes, les Théropodes, qui sont apparus au
Jurassique (Archéoptéryx). Les plus anciens fossiles d’oiseaux « véritables » datent du crétacé,
30 millions d’années après l’archéoptéryx. Nous ne savons rien pour l’instant de ce qui s’est passé
entre l’archéoptéryx et les oiseaux du Crétacé, mais l’évolution a dû être rapide puisque ces oiseaux
ressemblaient déjà aux oiseaux actuels. Les phases les plus importantes de la diversification des
oiseaux se sont déroulées pendant le Crétacé, et dès le début du Tertiaire les principales divisions de
cette classe étaient déjà mise en place.
Il faut attendre l’Eocène, il y a 50 millions d’années, pour trouver les premières familles d’oiseaux
existant encore de nos jours : hérons, vautours, etc. On estime qu’à la fin de l’Eocène, il y a 40 millions
d’années, la classe des oiseaux avait atteint la diversité que l’on connaît aujourd’hui.
B - Le premier oiseau : Archéoptéryx
Le plus ancien oiseau découvert jusqu’à ce jour fut un Théropode mi-dinosaure, mi-oiseau, dont le
corps est couvert de plumes et caractérisé par une longue queue, des dents, et ses bras étaient
transformés en ailes (mais gardaient des griffes aux poignets). Sa taille est comparée à celle d'un
pigeon. Cet individu appelé Archéoptéryx (Archaeopteryx lithographica) a été découvert dans le
calcaire lithographique du Jurassique supérieur de Solnhofen (Bavière). Il appartient à la sous-classe
des Archéornithes (dont il est le seul représentant) de l’ordre des Archéoptérygiformes.
13
Archéoptéryx
(reconstitution)
Archéoptéryx fossile
Ichtyornis
Il était considéré comme l’ancêtre de la lignée des oiseaux car son squelette montre une juxtaposition
des caractères reptiliens et aviens. L’anatomie d’Archéoptéryx montre encore de nombreuses
caractéristiques des dinosaures : dents, pattes postérieures bien développées, longue queue (d'une
vingtaine de vertèbres) et trois doigts armés de griffes aux membres antérieurs. Cependant, son corps
entier était recouvert de plumes, et ses clavicules étaient soudées en « fourchette » (furcula) comme
celles des oiseaux. La présence à la fois des caractères reptiliens et aviens chez Archéoptéryx
témoignent du lien évolutif direct le reliant aux dinosaures carnivores du Mésozoïque et aux oiseaux
qui apparaîtront par la suite. Il constitue à ce titre un des meilleurs exemples d'évolution.
La découverte en Chine de trois autres espèces (Confuciusornis, Liaoningormis et Chaoyingia) vielle
de -140 Ma remet en cause la date d’apparition des oiseaux. L’absence des dents chez ces espèces
(Archeopteryx en avait), la présence d’un bec corné, un crâne d’oiseau etc…. sont autant d’indices qui
font penser que l’ancêtre fondateur de la lignée daterait de -180 Ma à -200 Ma. Un oiseau primitif du
Trias supérieur du Texas (Protoavis) pourrait jouer ce rôle.
Les fossiles des oiseaux bien conservés sont ceux d’Ichthyornis découverts dans le Crétacé supérieur
du Kansas (qui présente encore des caractères primitifs le rapprochant des dinosaures : D’autres
fossiles ont été découverts plus tard dans des formations de même âge tel Hesperornis ; Diatryma
(grand oiseau coureur) ; Aepyornis de Madagascar (appartenant au groupe des Ratites qui ont perdu
leur bréchet et représenté actuellement par l’Autruche).
II.5 / LA CLASSE DES MAMMIFERES
Les Mammifères représentent un ensemble de vertébrés (à quatre membres) à corps couvert de poils
et par des glandes mammaires, servant à nourrir les jeunes. A part les formes plus primitives, ils ont
tous vivipares et se sont adaptés à tous les milieux. Les ancêtres des Mammifères sont apparus au
milieu du Permien, Il s’agit des reptiles mammaliens qui présentent des caractères anatomiques les
rapprochant des Mammifères (Dimetrodon). Les plus anciens fossiles de mammifères ont été trouvés
dans des roches datant du Jurassique. Au début du Tertiaire apparaissent les premiers Primates dont
un rameau, les catarhiniens, aboutira à l'homme.
La première partie du Cénozoïque constitue une transition abrupte de l'âge des reptiles à l'âge des
mammifères, avec l’extinction des grands dinosaures et autres reptiles prédominants à la fin du
Mésozoïque. La partie inférieure du Tertiaire (- 65 à - 1,8 Ma) voit le développement des Mammifères,
ce qui fait qu’on appelle cet époque ‘’l‘âge des Mammifères’’. Les mammifères forment une classe
actuellement représentée par environ 5 400 espèces, et habituellement divisée en trois grands groupes :
les Monotrèmes, les Marsupiaux et les Mammifères placentaires.
14
1 - Les plus primitifs sont les Monotrèmes car ils sont les seuls Mammifères à pondre des œufs et
leurs appareils digestifs, urinaire et génital s’ouvrent en un orifice unique, le cloaque. Ces caractères
permettent de penser que les Monotrèmes constituent des formes de passage oiseaux aux
mammifères. Ils forment un ordre, représenté les Echidnés (cinq espèces) couverts de piquants et
l’Ornithorynque à bec de canard, qui nous donne une image des formes primitives. On ne les trouve
qu’en Australie, en Tasmanie et en Nouvelle-Guinée. Les échidnés constituent avec l'Ornithorynque,
les seuls représentants du groupe des Monotrèmes le plus primitif.
Ornithorynque
Échidné
15
2 - Les Marsupiaux (koalas, kangourous, opossums…) sont vivipares et caractérisés par leur
mode de reproduction particulier. Le développement du jeune commence dans l’utérus, puis
environ 2 semaines après la fécondation, la larve est expulsée dans la poche ventrale de la
femelle (poche marsupiale) poursuit sa croissance. Il poursuit sa croissance dans cette poche
dans laquelle débouchent les glandes mammaires. Les Marsupiaux (ex : Diprotodon
d’Australie) sont apparus il y a plus de 100 MA et se sont développés sur tous les continents à
l’exception de l’Afrique.
3 - Les Mammifères placentaires: regroupent tous les autres mammifères qui ont atteint la
phase ultime de leur évolution. Ils présentent le mode de reproduction le plus évolué dans ce
groupe de vertébrés, car ils sont caractérisés par le développement de l'embryon dans l'utérus
de la mère. Ce dernier est nourri par l’intermédiaire d’un placenta (d’où l’appellation de
mammifères placentaires). Parmi eux, le groupe des Mammifères marins sont retournés à une
vie entièrement aquatique. Ils sont répartis en 13 ordres, dont l’ordre des Primates: lémuriens,
singes et homme.
➢ Les Proboscidiens
Les Proboscidiens sont des mammifères ongulés dotés d’une trompe, d’incisives modifiées en
défenses ou en « pelle », Ils sont, apparus il y a environ 40 millions d’années et dont les seuls
représentants actuels sont les éléphants. Les premiers représentants sont du genre Mœritherium
(découvert en Afrique dans des dépôts de l'Eocène supérieur), menant une vie semi-aquatique
à l’instar des hippopotames actuels.
Les Mastodontes évoluent ensuite pour donner la famille des Eléphantidés qui comprend les
Mammouths (dont les premiers représentants apparaissent il y a environ 4 millions d’années)
et les Eléphants. Par ailleurs, la majorité des proboscidiens est de taille imposante :
Deinotherium giganteum, (dépassait 4,60 m de haut, 7 m de long et 10t) ;
Mammouths
16
CHAPITRE 7 / LES CRISES BIOLOGIQUES
1 / Introduction
Depuis l'apparition de la vie sur la Terre, il y a plus de 3,5 milliards d'années, l'évolution
géologique et l'évolution biologique ont toujours été étroitement liées. En effet, les variations des
conditions écologiques sur la terre (atmosphère, hydrosphère et lithosphère) exercent des
contraintes sur les organismes et influent profondément sur leur évolution. Au cours de l'histoire
de la Terre, des modifications écologiques de grande ampleur se sont produites brutalement à
plusieurs reprises et entraînent la disparition brutale, et souvent définitive, de groupes entiers d'êtres
vivants (extinction en masse). De tels effets se produisent quand les modifications de
l'environnement deviennent incompatibles avec la survie des espèces. Ces crises alternent avec des
périodes plus longues de relative stabilité.
Les phases d’extinctions et celles de renouvellement des faunes et des flores au cours des temps
géologiques ont été suggérées à partir du XVIIIème siècle par deux grands noms : Georges-Louis
Leclerc de Buffon (1707-1788) et Georges Cuvier (1769-1832). Cuvier défendait la théorie du
catastrophisme, tandis que d’autres, comme Lyell étaient uniformitariste, c'est-à-dire qu’ils
pensaient que les choses se faisaient lentement, sans à-coups. Par la suite, ces notions sont un peu
tombées en désuétudes, mais furent relancées ensuite. En effet, les phases d’extinctions et crises
biologiques par catastrophismes furent utilisées par Newell par exemple, au début des années
soixante (1963), mais c’est surtout grâce aux travaux d’Alvarez qui travailla sur la limite CrétacéTertiaire au début des années 1980 et qui élabora la théorie de l’impact météoritique. Ces travaux
ont relancé de manière importante les recherches sur les extinctions biologiques.
• Définition
Une extinction de masse ou « crise biologique » est une disparition simultanée de plusieurs
espèces non apparentées, appartenant à des groupes très divers. Ces extinction se produisent sur
une durée de l’ordre de 10.000 ans à 1 million d’année, et reconnaissables sur l’ensemble du globe.
Elle peut être caractérisée par sa durée, son intensité, (taux d’extinction) et son ampleur (diversité
des groupes atteints). Une crise biologique peut être subdivisée en trois phases distinctes :
la période d’extinction en elle-même qui correspond à une accélération de la disparition des
espèces, donc de la biodiversité.
la période de survie, correspondant au minimum de la biodiversité.
la période de reconquête qui correspond à la radiation adaptative, donc l’augmentation de la
biodiversité. Il s’agit d’une réadaptation aux niches écologiques laissées vides.
On distingue différents types d’organismes au cours d’une crise :
• taxon holdover : il s’agit d’organismes eurytypiques, c'est-à-dire qui s’adaptent à de faibles
variations écologiques. Lorsque la variation est trop forte, ils disparaîtront également.
• taxon progenitor : ces taxons sont pré-adaptés, ils possèdent des caractères prédestinés à la
survie. Par exemple, pendant la crise Crétacé-Tertiaire, seuls les petits vertébrés (- de 10
kilos) ont survécus. Cet embranchement sera à l’origine de la radiation, c'est-à-dire
l’apparition de nombreuses espèces liées aux niches écologiques libres.
1
•
•
•
•
taxon disaster : ces organismes sont des « opportunistes ». Ils se développent au milieu de
l’extinction lorsque le stress écologique est au maximum, puis ils disparaissent quand
réapparaît la concurrence.
survivors : ce sont des survivants pré-adaptés qui participeront à la radiation biologique.
taxon Lazare : ces organismes semblent s’éteindrent mais en fait, il s’agit d’une migration,
ou le taxon est préservé dans un bassin, puis ils réapparaissent.
taxon Elvis : ces taxons portent ce nom car il existe un grand nombre d’imitateurs d’Elvis.
Il s’agit donc de taxons qui se ressemblent morphologiquement.
Plusieurs extinctions d’ampleur variable ont été répertoriées au cours de l’histoire de la terre. Après
la première extinction qui s’est produit au début du Cambrien moyen (il y a 525 Ma), cinq
extinctions ont été particulièrement massives, provoquant l’extinction de la majorité des espèces
vivantes. Il existe 5 grandes crises biologique aussi connues sous le nom de ‘big five’ (fig.) : limite
Ordovicien-Silurien, Frasnien-Famennien (fin Dévonien), Permien-Trias, Trias-Jurassique, et la
plus connue du grand public, la limite Crétacé-Tertiaire (K-T) (cf. Echelle chronostratigraphique).
C’est Sepkoski (1984) établit les 5 extinctions massives reconnues aujourd'hui sur la base
d'extinctions marines.
NB: on peut remarquer que ces crises correspondent souvent avec la fin des systèmes ou des ères.
Cette coïncidence n’est pas le fruit du hasard, mais le fait que les biostratographes se basent sur les
fossiles pour déterminer les limites entre les unités chronostratigraphiques.
L’enregistrement de ces trois phases dans les données géologiques n’est pas obligatoire. En effet,
il se peut que la série soit incomplète, car faussée par une lacune sédimentaire ou érodée lors d’une
régression
Trois sont survenues au cours de l’ère
Primaire : fin de l’Ordovicien (430 Ma), la
fin du Dévonien (365 Ma) et fin du
Permien (250 Ma). Cette dernière signe le
passage de l’ère Primaire à l’ère
Secondaire. Au cours du Secondaire, il y
a la crise de la fin du Trias et celle de la
limite Crétacé / Tertiaire il y a 65 Ma
(passage du Secondaire au Tertiaire).
Fig. : représentation de la biodiversité des
En plus ces 5 crises majeures, on distingue
familles marines au cours des temps
également quinze crises intermédiaires,
géologiques
dont celle du Cénomanien supérieur.
2 - Preuves des extinctions
Les recherches paléontologiques ont montré dès le 19 siècle la disparition massive des organismes
dans certaines couches sédimentaires. C’est le cas des roches marquant de la limite entre le Crétacé
et le Tertiaire. Dans ces roches, on a pu observer d’une part, la disparition de nombreuses espèces
fossiles. Ces fossiles sont aussi absents dans les dépôts de la période Tertiaire et dans la nature
actuelle. Cette observation a permis de conclure à une disparition brutale des organismes à la fin
du Crétacé. En revanche, on a trouvé de nouvelles espèces dans les couches suivantes. Étant donné
2
que cette disparition touche des animaux vivant dans des milieux différents (aquatiques,
continentaux et aériens) à la même époque, ces extinctions sont interprétées comme les indices
d'une crise majeure.
Les Causes des extinctions
Les causes de ces extinctions ne sont pas totalement élucidées. Seuls des événements géologiques
d’origine terrestre et/ou d’origine extraterrestre ayant des conséquences d'ampleur planétaire
peuvent être à l'origine de tels changements. Il peut s'agir d'événements géologiques internes,
comme par exemple des éruptions volcaniques massives, ou d'événements astronomiques, comme
la chute d'une météorite. En effet, ces événements s'accompagnent de la libération dans
l'atmosphère de telles quantités de matière (cendres, poussières, etc.) qu'ils peuvent faire chuter les
températures moyennes, voire interrompre la photosynthèse pendant une longue période. Elles
peuvent être recherchées :
- dans les transgressions et les régressions qui modifient l’équilibre écologique des plateaux
continentaux où vivaient la plupart des espèces marines ;
- dans les déplacements des continents (tectonique des plaques) qui modifient les conditions
climatiques ; dans l’ouverture des océans, ou dans des phénomènes d’origine cosmiques.
3 - Importance des crises
Les crises biologiques majeures qui ont profondément influencé l'évolution de la biosphère, servent
aujourd'hui aux géologues pour marquer les grandes divisions des temps géologiques. Ainsi, les
crises sont repérées par des indices géologiques et paléontologiques (discontinuités
paléontologiques et lithologiques) enregistrés dans les roches sédimentaires. Lorsque leur ampleur
de la crise est planétaire, il est aisé de corréler temporellement des terrains différents,
géographiquement éloignés, surtout si l'on dispose de marqueurs particuliers (lithologiques et
paléontologiques).
On établit ainsi de grandes coupures dans l'histoire de la Terre (par exemple entre le Primaire et le
Secondaire et entre le Secondaire et le Cénozoïque) qui servent de repères universels. La division
la plus importante (l’ère) correspond à l’apparition ou à la disparition de groupes entiers
d’organismes. Les crises de moindre importance ne concernant que quelques familles ou genres
sont utilisées pour diviser les ères en étages.
II – LES PRINCIPALES CRISES
LES CRISES DE L’ERE PRIMAIRE
Au cours du Primaire, le monde vivant subit à plusieurs reprises de profondes crises entraînant des
extinctions massives d’espèces et la disparition de groupes entiers d’animaux et de plantes.
La première se produit au début du Cambrien (525 Ma) ; la seconde à la fin de l’Ordovicien
(440 Ma) ; mais la plus dramatique de ces crises a lieu à la fin du Primaire (fin Permien). Au début
de l’ère Secondaire, des formes de vie assez différentes vont se développer, parmi lesquelles les
dinosaures.
3
Crise de la fin de l’Ordovicien
A la fin de l’Ordovicien (- 440 Ma), entraîne la disparition de nombreux organismes. Un tiers de la
faune marine s’est éteinte ; les trilobites sont particulièrement affectés, de même que les graptolites
qui étaient caractéristiques de cette époque.
Les Causes : A la fin de l’Ordovicien s’est produit un évènement important : une grande glaciation
qui aurait entrainé une vaste régression du niveau global de la mer, estimée entre 150 et 200 m.
Cependant on se pose la question de savoir si une simple glaciation serait-elle suffisante pour causer
à elle seule une extinction en masse ?
B - Crise de la fin de Dévonien
A la fin du Dévonien (-367 Ma), l’écosystème récifal a été fortement atteinte ; les poissons marins
sont affectés, alors que ceux d’eau douce le sont beaucoup moins. Une seule famille trilobites a
survécu.
Les causes : Les causes sont mal élucidées. On a retrouvé les traces d’un impact météoritique, mais
on n’est pas aussi certain que cela puisse vraiment en être la cause. De même, il y a eu un évènement
anoxique marin très important ; mais on en cerne mal la cause.
C - Crise de la fin du Permien
L’extinction massive la fin du Permien est la plus dramatique et la plus longue de l’histoire. Elle
correspond à une modification profonde des espèces vivantes à la surface du globe. On estime
qu’environ 90 % des espèces d’animaux sont disparus de la surface de la Terre (56 % des
invertébrés), contre 60 à 75 % pour les quatre autres crises. Les vertébrés terrestres sont décimés.
On note une disparition quasi-totale des ammonoïdés (98% des espèces, sauf les ancêtres des
nautiles actuels) ; 90% des genres de brachiopodes et 98% des familles d’échinodermes
disparaissent ; 75% des familles de bryozoaires sont éliminées, des communautés récifales et une
disparition totale des trilobites.
4
Les causes : Les raisons de ces extinctions massives ne sont pas établies avec certitude. Plusieurs
paramètres ont pu jouer (régression marine au Permien supérieur, changements climatiques,
volcanisme). La réunion des continents en une masse continentale unique (la Pangée) a pour
conséquence une importante diminution de la surface des plates-formes continentales (qui servaient
d’habitat à de nombreuses espèces), et entraine une baisse du niveau moyen des mers. Des
variations climatiques liées au déplacement des continents ont aussi très certainement joué un rôle
important dans cette crise.
Par ailleurs, il y a eu un volcanisme exceptionnel vers la fin du Permien et le début du Trias (Traps
de Sibérie). Ce volcan a déposé 3700 m de laves en moins d’un millions d’année, et sur une
superficie dépassant 300 000 km². Ce volcanisme intense aurait perturbé la végétation.
Aucun de ces facteurs ne pouvait provoquer à lui seul une extinction aussi importante. C’est la
conjonction des divers facteurs qui a provoqué la plus grande crise biologique. Dans cette crise,
c’est la dynamique interne de la Terre qui joue un rôle majeur. La dynamique du système solaire,
la variation de l’orbite terrestre aurait pu influencer le climat.
2
- LES CRISES DE L’ERE SECONDAIRE
A - Crise de la fin du Trias
A la fin du Trias (-208 Ma), les Céphalopodes (Ammonites et Nautiles) et des organismes
nectoniques sont particulièrement affectés. Les Causes : Cette crise serait liée :
• à la tectonique des plaques : distension et à l’éclatement des continents après la formation de la
Pangée ;
• à la chute d’une météorite : une étude récente a montré que les cratères de Manicouagan
(Québec), de Rochechouart (France) et d’Obolon (Ukraine) sont de même âge : fin Trias (210
Ma). Mais il est nécessaire de confirmer cet évènement par des arguments complémentaires ;
• au volcanisme ? : au cours de cette période il y a la mise en place des trapps d’Amérique du
Nord-Est.
•
B – Crise intermédiaire du Cénomanien supérieur
Cette crise a éliminé dans un premier temps les espèces benthiques (vivent au fond) : rudistes,
foraminifères, ostracodes ; et dans un second temps, les peuplements planctoniques (entre deux
eaux). On estime que 7% des familles et 26% des genres d’animaux marins ont été éliminés. Les
causes : Cette crise biologique est en relation avec la tectonique des plaques (volcanisme sousmarin du Plateau d’Otong, Java). On note à la fin du Cénomanien, une forte production de croûte
océanique entraînant une transgression marine (+250 mètres par rapport au niveau actuel). Ceci
aura pour conséquences une arrivée dans le milieu marin d’une grande quantité de CO2
magmatique et une stratification des eaux à l’origine de la disparition des les organismes benthiques
en premiers (installation de phénomènes anoxiques dans les eaux du fonds ; réduction du taux
d’oxygène).
5
3. - Crise de la limite Crétacé -Tertiaire
Au cours du Crétacé, les espèces se sont renouvelées graduellement, alors qu'à la limite K/T
(- 65 Ma), des groupes entiers, comportant un grand nombre d'espèces, ont disparu. Ces groupes
appartenaient aussi bien au milieu continental (dinosaures, ptérosaures, petits mammifères, plantes
terrestres) qu'au milieu marin (ammonites, bélemnites, rudistes, brachiopodes, ichtyosaures), dans
lequel même les microorganismes ont été touchés (foraminifères, Coccolithophoridés).
Néanmoins, certaines espèces ont survécu et se sont ensuite diversifiées, notamment les
foraminifères benthiques, certains reptiles et mammifères. Seuls les peuplements des grands fonds
ont survécu. Les organismes d’eau douce sont les moins touchés. Cette crise biologique a rayé de
la surface de la Terre entre 60 et 75 % des espèces existantes (animales comme végétales). On
estime que 15% des familles, 45% des genres et 76% des espèces ont disparu.
Les Causes : On observe plusieurs évènements géologiques qui ont contribué à l’extinction de la
limite Crétacé -Tertiaire : régression marine, volcanisme et impact météoritique.
La fin du Crétacé est caractérisée par une régression marine généralisée, la plus importante du
mésozoïque. Ce retrait de la mer a été provoqué par une diminution du taux d’expansion
océanique. La surface des mers épicontinentales chaudes et peu profondes, où se concentre
l’essentiel de la biodiversité marine, se réduit de manière considérable (plus de 29 millions de
kilomètres carrés se sont asséchés). Mais cette régression n’explique pas à elle seule cette
disparition massive des organismes. C’est pourquoi l’hypothèse d’une catastrophe semble
aujourd’hui la plus probable. Quelques indices géologiques militent en faveur d’une catastrophe.
Les traces d’un intense volcanisme (qui a duré 600 000 ans) au cours de la transition entre le
Crétacé et le Tertiaire sur la plaque indienne (sud-ouest de l’Inde). Les vestiges de ces gigantesques
éruptions sont encore visibles aujourd’hui dans l’ouest de l’Inde, sous la forme d’énormes
empilements de laves, parfois épais de plusieurs kilomètres, les « trapps » du Deccan. Ces
éruptions, par l’importance des rejets de soufre et de gaz carbonique qu’elles ont engendrés, vont
éliminer la luminosité, privant les plantes de lumière et donc de vie (absence de photosynthèse), et
privant du même coup les herbivores de nourriture et, par suite, les carnivores de leurs proies ; et
provoquer aussi des pluies acides.
Un impact météoritique (cratère de Chixulub au Mexique avec 250 km de diamètre) ; présence
de microtectites qui sont des gouttelettes de verre résultant de la mise en fusion de la croûte
terrestre. Ces indices géologiques, répartis à travers le monde, montrent qu’il pourrait s’agir de la
chute d’une gigantesque météorite. L’explosion d’une violence inouïe qui a suivi la collision aurait
eu des conséquences climatiques dramatiques à l’échelle de la planète, notamment parce qu’elle
aurait projeté dans l’atmosphère des quantités phénoménales de poussières qui auraient fait écran
au soleil, sans parler des probables tremblements de terre et raz-de-marée.
La présence de minéraux d’origine extraterrestre telle que l’iridium, grains de quartz choqués et
magnétites nickélifères répartis sur toute la surface du globe. La découverte de très fortes
concentrations d’iridium sédimentaire, en 1980, en plusieurs points du globe a cependant fait
pencher la balance en faveur d’une origine extra-terrestre. Les concentrations de ce métal
habituellement très rare sur Terre sont les mêmes que celles qui caractérisent les météorites. Or, sa
6
présence en quantités anormalement élevées dans les sédiments contemporains de la dernière crise
pourrait signer la chute d’une météorite sur la Terre.
Selon le scénario élaboré par le physicien Luis Walter Alvarez et son fils à la suite de cette
découverte, la Terre aurait été percutée par une météorite géante. L’impact aurait soulevé un
énorme nuage de poussière, lui-même responsable de l’obscurcissement de l’atmosphère. De
proche en proche, par manque de lumière, réduction de la photosynthèse et rupture des chaînes
alimentaires, nombre d’espèces animales auraient été rayées de la surface du globe. Cette hypothèse
a été confirmée par la découverte, en 1991, d’un gigantesque cratère, enfoui sous plus de 1 000 m
de sédiments dans le Yucatán (Mexique). Mesurant 160 km de diamètre, il témoigne qu’une
météorite de 10 à 12 km a bien percuté la Terre il y a 65 millions d’années.
En conclusion, ces trois théories, toujours sujettes à controverse, sont jusqu’à présent les plus
étayées scientifiquement et les plus plausibles parmi toutes celles qui ont été avancées. Elles
n’expliquent pourtant pas tout. Par exemple, pourquoi les dinosaures ont-ils tous disparu, alors que
les crocodiles, les tortues, les poissons, les oiseaux et les amphibiens, susceptibles d’être affectés
de la même façon par divers cataclysmes, ont survécu au prix de pertes mineures ?
Certains scientifiques avancent l’hypothèse que ce serait, en fait, une interaction des trois
événements qui aurait provoqué la grande crise biologique du crétacé / tertiaire. Le débat reste
ouvert.
Enfin il existe également une autre hypothèse qui veut que la plupart des 6 extinctions de masse de
l'histoire de la Terre coïncide avec le passage du système solaire dans une région bien particulière
de la Voie Lactée qu'il traverse par période. Ces extinctions se sont produites quand le Soleil était
dans un des bras de la Galaxie. Il faut comprendre que notre étoile tourne en 250 millions d'années
autour du centre de la Galaxie mais en faisant des vagues de sorte que toutes les 30 millions
d'années, elle traverse le plan de la Voie-Lactée. Cette région incriminée n'est donc pas traversée à
chaque orbite mais à intervalle plus ou moins régulier.
3 - Conséquences de la crise K/T sur l’évolution biologique
A la suite d’une crise, l’extinction de certains groupes d’animaux a comme contrepartie la
diversification d’autres groupes, dont les représentants sont désormais libres de coloniser les niches
écologiques abandonnées par leurs occupants antérieurs (c’est la reconquête).
Différents types de taxons caractérisent la biosphère lors de ces évènements : les exterminés dont
le règne s’arrête ; les profiteurs constitués d’espèces particulièrement adaptées aux conditions
stressantes et dont la durée d’existence est celle de la crise, et les survivants ; de ce groupe émergent
les géniteurs qui donneront naissance aux recolonisateurs et à la radiation évolutive. Dans le cadre
de la crise K/T, il s'est produit une diversification considérable des plantes à fleurs mais aussi des
Mammifères, qui prennent le relais des grands reptiles dès le début du Cénozoïque. La nature
actuelle résulte essentiellement de cette période de diversification du début du Tertiaire.
7
4- Les Crises de l’ère Tertiaire
•
Crise de la limite Eocène-Oligocène
Cette crise a eu lieu il y a -35 Ma. Les études ont montré que 16 % des genres parmi le plancton,
les échinidés et les gastéropodes sont concernés. Les causes de cette crise sont mal élucidées. Une
cause volcanique serait probable ; les trapps d’Ethiopie mis en place au cours de cette période
seraient le moteur.
B - Crise biologique majeure au Quaternaire
A côté de toutes ces crises, il se profile peut être à la surface de la Terre depuis son origine,
l’extinction la plus radicale. Les observations faites à partir du Néolithique, confirment
que les activités humaines (agriculture, élevage, pêche à outrance chasse, piégeage immodéré,
déforestation, pollution) mettent en péril l’équilibre écologique de la planète entière (disparition
d'espèces animales et végétales) ainsi, l’homme a un impact négatif sur la biodiversité du
monde :destruction d'habitats pour les espèces autochtones ; nous chassons et pêchons à outrance
à tel point que les espèces ne se reproduisent plus assez rapidement pour renouveler les stocks,
nous introduisons involontairement des espèces allochtones et donc de la concurrence là où il n'y
en avait pas avant.
L’augmentation de la température. Une fois de plus l'action des hommes a une conséquence à
l'échelle planétaire. L'utilisation des combustibles fossiles et l'industrialisation ont eu pour
conséquence l'augmentation des gaz à effet de serre dans l'atmosphère. Bien sûr, le taux de CO2
actuel est 5 fois inférieur à celui du Crétacé, et bien qu'il faisait très chaud la vie était belle et bien
là. Mais attention, il ne faut pas oublier qu'à cette époque, le niveau marin était plus haut de 200
mètres.
Je vous laisse imaginer les conséquences et les migrations de population que vont engendrer
l'augmentation du niveau marin qui a débuté il y a quelques dizaines d'années, car je vous rappelle
que la majeur partie de la population mondiale vie à moins de 25 kilomètres des côtes.
Ainsi, au cours de la période actuelle (à partir de l’Holocène), on assiste à la disparition de grands
Mammifères comme le Mégacéros (Ier millénaire av. J.-C.) et l'Aurochs (début du XVIIe siècle).
Par ailleurs, les recherches scientifiques montrent que tous les jours, des espèces végétales et
animales (particulièrement des insectes) non encore identifiées disparaissent (une espèce de la
biosphère disparait toutes les 20 minutes).
D’autres s’éteignent tout juste après qu’on les a découvertes. La situation est si alarmante que les
spécialistes pensent que nous sommes en train de vivre le début de la sixième grande
extinction de l’histoire de la vie sur Terre. En effet, si les disparitions d’espèces se poursuivent à
ce rythme, 50 % des espèces que nous connaissons aujourd’hui pourraient avoir disparu en 2050.
Les causes de cette extinction ne sont plus géologiques ou d’origine extra-terrestre, mais tout
simplement d’origine humaine (action directe de l’homme sur son environnement). A cette cause
s’ajoute les prédateurs, les compétiteurs et les maladies introduits par l’homme.
8
Mégacéros
l’ Auroch
Peinture paléolithique, v. 15 000 av. J.-C., Lascaux (Dordogne).
Synthèse des crises
9
10
CHAPITRE 8 / LES THEORIES DE L’EVOLUTION
Toutes les espèces (animaux, plantes, champignons ou bactéries) qui peuplent notre
planète se transforment lentement au cours du temps. Ce phénomène est appelé
l’évolution des espèces.
Lorsque l’on étudie les fossiles, on constate que les plus récents ressemblent en général
davantage aux espèces d’aujourd’hui que les fossiles d’espèces plus anciennes. Les fossiles
témoignent donc d’une transformation progressive des espèces. Les fossiles constituent la
preuve ou un témoignage direct de l’évolution.
Au sens large, l’évolution est une accumulation de modification au cours du temps. Mais
au sens biologique, le mot évolution traduit le fait que les espèces ne sont immuables, mais se
transforment graduellement au cours des temps géologiques. La théorie de l’évolution essaie
d’expliquer les rythmes et les modalités de la diversification du monde vivant.
I - NOTION D’ESPECE
A - L’espèce biologique (Mayr, 1942)
Une espèce est un ensemble d’individus (groupe ou population) qui se ressemblent qui
partagent un même territoire et peuvent engendrer une progéniture féconde les uns avec les
autres et non avec les membres d’autres espèces. (Critère non applicable à des organismes à
reproduction exclusivement asexuée : protistes). Notons que ce territoire en question peut
avoir la dimension d’un étang ou d’un océan, d’un département ou bien d’un continent.
L’espèce est définie à partir d’un groupe d’individus : « la série type ». On prend un
représentant moyen : « l’holotype ». Les autres sont les « paratypes ».
Notons que la définition de l’espèce biologique est basée sur la notion de descendance.
Au sein d’une même espèce (animale ou végétale), on trouve parfois des groupes
d’individus présentant des différences, tout en restant interféconds : ce sont les sous-espèces,
souvent appelées races chez les animaux domestiques et variétés chez les plantes.
B - L’espèce paléontologique
Les critères biologiques utilisés pour différencier les espèces actuelles sont difficilement
applicables aux fossiles. Et l’un des problèmes de la paléontologie est la définition de
l’espèce et de sa variabilité. Ainsi, la délimitation de l’espèce en paléontologie rencontre un
certain nombre de problème et devient délicate : on ne dispose le plus souvent que des
parties dures des organismes (parties molles sont inconnues) ; les restes fossiles sont
fragmentaires ; les spécimens fossiles sont plus rares que les spécimens actuels. Ainsi une
espèce fossile peut être identifiée par une partie seulement de l’organisme.
1- Définition de l’espèce paléontologique
1
L’espèce est défini (d’après Cuvier) comme la collection de tous les êtres organisés
descendus l’un de l’autre ou de parents communs et tous ceux qui leur ressemblent autant
qu’ils se ressemblent entre eux.
La définition de l’espèce en Paléontologie est uniquement fondée sur des critères
morphologiques. Mais cette définition morphologique est très délicate à cause des
phénomènes de polymorphisme et de polytypisme.
* Le polymorphisme : c’est la coexistence dans une même population d’individus
interféconds mais différents morphologiquement.
*Le polytypisme : c’est l’existence dans une même espèce de populations
morphologiquement différentes.
Une espèce paléontologique est décrite, non seulement avec ses caractères à un moment
donné mais aussi avec son évolution au cours des temps. Souvent en paléontologie on ne peut
définir qu’une espèce typologique.
2 - Espèce typologique
C’est la conception la plus ancienne. L’espèce est définie à partir des caractères d’un
individu tenu pour représentatif (c’est le premier spécimen trouvé ou le mieux conservé
parmi les premiers trouvés): c’est le « type ». Il est déposé dans une collection puis décrit et
figuré. Tout individu à morphologie semblable au « type » ou qui s’en rapproche
suffisamment sera classée dans la même espèce : ici le critère est la ressemblance. Ex : Les
alvéolines de l’Eocène. Mais, cette conception de l’espèce présente deux inconvénients
majeurs : (1) « le type » ne peut pas être parfaitement représentatif des caractères moyens de
l’espèce. (2) Dans une espèce, tous les individus ne sont pas identiques et les formes plus ou
moins éloignées du « type » ne sont pas toujours prises en compte pour la définition de
l’espèce.
II - LA THEORIE DE L’EVOLUTION DES ESPECES
1) La notion d’évolution des espèces fut proposée, en 1809, par Jean-Baptiste de
Lamarck (1744-1829) en se basant sur l’observation des caractéristiques physiologiques des
organismes (Lamarckisme). Les circonstances (milieu extérieur) et les habitudes
(comportements) entraînent avec le temps (facteur important) des modifications
morphologiques adaptatives et transmises aux générations suivantes. Le Lamarckisme basé
sur l’adaptation, prône le transformisme : c’est l’adaptation d’un animal aux nouvelles
conditions du milieu dans lesquelles il vit qui lui permet d’évoluer.
2) Cette théorie fût reprise indépendamment, quelque cinquante ans plus tard, par les
Britanniques Charles Darwin (1809-1882) et Alfred Russel Wallace (1823-1913), qui ont
reconnu les premiers, chacun de leur côté, l'importance de la sélection naturelle. Cette
théorie connu sous le nom d Darwinisme (1859), basée sur le rôle de la sélection naturelle :
phénomène par lequel certains individus de certaines espèces survivent et d'autres sont
éliminés, et qui conduit à une évolution et à la conservation des caractéristiques adaptatives
2
de ces espèces. Darwin a écrit les résultats de ces recherches dans son livre qui le rendit
célèbre, ‘’De l’origine des espèces par voie de sélection naturelle’’.
3) D’autres théories s’opposent à celle de Darwin et de Wallace notamment le
Catastrophisme de G. Cuvier (1769-1832). Le catastrophisme de son côté, stipule que les
espèces sont immuables et que les faunes sont régulièrement exterminées par des
catastrophes, puis remplacées par d’autres.
4) Plus tard, les Néo-Darwiniens ont considéré la sélection naturelle sous l'angle de la
génétique. En effet, les mutations génétiques s'effectuent avec une fréquence plus ou moins
grande au cours de la division cellulaire pour aboutir à cette adaptation. Les mutations sont
fortuites dans la mesure où elles n'ont pas pour but l'amélioration des espèces.
5) En 1989, un autre modèle a été proposé par le paléontologue américain Stephen
J. Gould. Selon lui, l’évolution se serait faite par « décimation », c’est-à-dire par destruction,
au hasard (disparition de plusieurs embranchements de la faune de Burgess qui existaient au
Cambrien, et qui ont disparu sans descendance). Les embranchements qui subsistent ne sont
donc pas nécessairement les mieux adaptés, ce sont les plus « chanceux ». L’évolution prend,
dans cette hypothèse, un caractère hasardeux basé sur des questions de probabilités. La
sélection naturelle n’y joue plus aucun rôle, et devient imprévisible.
L’hypothèse de Gould est de plus en plus contestée par des paléontologues qui ont examiné
récemment les fossiles des schistes de Burgess.
6) Théorie synthétique de l’évolution (1940-1950) Simpson, Mayr, Dobzhansky : Selon
cette théorie, l’évolution utilise des données de la génétique en intégrant la mutation (faute de
copie). Transformations canalisées par les structures préexistantes. Elle est basée sur un
certain nombre de principes :
* Utilitarisme : tri au sein de la variabilité héréditaire spontanée ce qui est favorable à
l’organisme.
*Adaptationnisme : ce tri adapte en permanence l’organisme à son environnement.
*déterminisme sélectif : changement évolutif contrôlé par la sélection naturelle, l’adaptation
est le moteur de l’évolution.
*Gradualisme : le changement évolutif se fait progressivement par répétition-addition de
minimes modifications.
III - LES MECANISMES DE L’EVOLUTION
A - La sélection naturelle
Selon Darwin basée les espèces évoluent par le biais de la sélection naturelle ou la
‘’persistance du plus apte’‘. Il existe une grande variabilité entre les individus d’une même
espèce, et même entre les individus issus des mêmes parents ; d’autre part, à chaque
génération, une grande partie de ces individus sont éliminés dans la lutte pour la vie
avant d’avoir pu donner naissance à leurs propres descendants. Ce sont les plus aptes
3
qui s’adaptent et survivent, transmettant leurs caractéristiques à leurs descendants ; chaque
génération étant donc mieux adaptée que la précédente à son environnement.
La sélection naturelle est une lutte continuelle pour l’existence et agi sur un grand nombre
de générations ; elle peut aboutir à la production de nouvelles formes vivantes et à de
nouvelles espèces. Par conséquent, pendant la modification des descendants d’une espèce
quelconque, pendant la lutte incessante de toutes les espèces pour s’accroître en nombre, plus
ces descendants deviennent différents, plus ils ont de chances de réussir dans la lutte pour
l’existence.
On peut dire, que la sélection naturelle recherche, à chaque instant et dans le monde entier,
les variations les plus légères ; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle conserve et
accumule celles qui sont utiles ; elle travaille en silence, insensiblement, partout et toujours,
dès que l'occasion s'en présente, pour améliorer tous les êtres organisés relativement à leurs
conditions d'existence organiques et inorganiques. De ce fait, les innombrables espèces, les
genres et les familles qui peuplent le globe sont tous descendus, chacun dans sa propre classe,
de parents communs.
Il est reconnu, en revanche, que la sélection naturelle représente la seule force capable de
conduire à l'adaptation évolutive.
B - L’adaptation
L’adaptation des organismes est l’un des concepts fondamentaux de la théorie de
l’évolution. L’adaptation est l’adéquation d’un organisme avec son environnement naturel et
ceci implique tous les aspects de la biologie (anatomie, comportement, cycle alimentaires et
reproductifs…). Ex : régulation thermique chez les vertébrés ; exemple d’adaptation de la
morphologie : l’oreille du lièvre californien est beaucoup plus allongée (vit sous climat
chaud, sec et désertique) que celle du lièvre arctique (subit les rigueurs polaires).
Des observations minutieuses, permettent, par analogie, d’interpréter certains caractères
d’organismes fossiles dont il n’existe plus d’équivalent actuel. Ex les plaques osseuses du
dinosaure Stégosaure montre qu’elles présentent des caractéristiques semblables à certains
systèmes thermo-régulateurs (plaques poreuse témoin d’une riche vascularisation.
C - Les stratégies adaptatives
Les populations d’organisme utilisent deux types de stratégie : stratégie K et stratégie r.
1) Stratégie K
Les espèces à Stratégie K sont dont les espèces stabilisent leurs populations aux alentours
de la capacité limite du milieu, on les qualifie d’espèce à sélection K caractérisée par : habitat
stable favorable à la croissance et à la survie ; développement lent, grande taille adulte,
reproduction tardive ; petit nombre de descendants par génération ; plus de soins à la
descendance : bonne survie ; durée de vie longue ; longue durée des générations
4
(polytaxique). Ex : communautés de poissons récifaux. Ce sont des espèces d’équilibre. Elles
sont créées par hypermorphose (retardement de la maturité sexuelle).
2) Stratégie r
Elle est caractérisée par un milieu de vie instable et rude ; développement rapide, petite
taille adulte, reproduction précoce ; grand nombre de descendants par génération ; abandon
des œufs avec des petits à forte mortalité : bonne survie ; durée de vie courte ; courte durée
des générations (oligotaxique). Ce sont des espèces opportunistes à stratégie de gaspillage,
créée par la progenèse (caractérisée par une fin de développement précoce souvent associée à
la maturité sexuelle).
Les types r et K sont extrêmes mais il existe tous les intermédiaires et un groupe peut
changer de stratégie dans l’espace et le temps pour assurer sa survie.
Pour une espèce donnée, les milieux qui sont les plus favorables sont occupés par des
individus à tendance K (= population centrale). Les milieux peu propices sont généralement
occupés par des populations à tendance r (= population marginale). Ce sont les stratégies r
qui permettent les évolutions de l’espèce.
3) Organismes et crises
Pendant une période favorable avec un environnement stable, une population favorise la
stratégie K pour mieux utiliser le milieu. S’il se produit une crise, c’est à ce moment que la
lignée tend alors à adopter la stratégie r.
L’intérêt de cette stratégie r est qu’elle supprime la spécialisation et, en multipliant les
générations, elle accroît les possibilités d’innovation et donc, les chances de trouver une
bonne réponse aux nouvelles conditions.
Les diverses stratégies sont bien exprimées au moment des crises qui rythment l’évolution
: on a alors trois types de comportements :
- les exterminées : ce sont toutes les populations qui sont éliminées (population de
stratégie K) ; - les profiteurs : ils sont rares mais exceptionnellement adaptés aux conditions
survenues lors de la crise. Toutefois, ils ne survivent pas à la crise ;
- les survivants se répartissent en trois catégories :
• les pré-adaptés : ils avaient un caractère leur permettant de franchir la crise (exemple :
endothermie des mammifères, stratégie K) ;
• les généralistes écologiques : ils vivent dans n’importe quelles conditions (stratégie r) ;.
• les taxons « Lazare » : ce sont des organismes qui ont apparemment disparus lors de la
crise ; ils adoptent deux possibilités pour survivre : les formes de stratégie K ont trouvé
localement un refuge qui leur a permis de laisser passer la crise (cas des coraux
madréporaires pendant la crise K/T) ; les formes ayant persisté en petit nombre en adoptant
la stratégie r sont les géniteurs qui sont les plus importants d’un point de vue évolutif car ils
créent des lignées nouvelles en reprenant progressivement une stratégie K.
L’évolution passe toujours par deux étapes : (1) par des formes souches, de petite taille à
structure simple; (2) par une diversification et un épanouissement avec adaptation à des
milieux (modes) de vie variés : c’est la « radiation adaptative ».
5
Les formes souches (qui relancent l’évolution) permettent de mettre en place de nouveaux
dispositifs. Ces formes succèdent à des crises biologiques qui rythment l’évolution.
IV - LA SPECIATION
La spéciation est l’ensemble des phénomènes qui concourent à l’apparition de nouvelles
espèces animales et végétales. Selon la théorie de l’évolution, une communauté qui évolue de
telle sorte qu’elle ne puisse plus se croiser avec les autres formes à ce moment une nouvelle
espèce indépendante. La spéciation emprunte deux voies ;
l’anagenèse et la cladogenèse, deux modèles fondamentaux à l’origine des différences
que l’on peut observer entre des espèces voisines.
*L’anagenèse ou évolution phylétique est qualifiée d’évolution graduelle qui transforme
une espèce en une autre (on parle alors de chrono-espèces).
*La cladogenèse ou évolution divergente est la formation d’une ou de plusieurs espèces
nouvelles à partir d’une espèce mère. Il s’agit de l’éclatement d’une lignée en plusieurs
rameaux qui sont généralement divergent.
6
V- EVOLUTION ET MILIEU
L’évolution est la réponse de la vie, avec des essais avortés ou réussis, à la pression du
milieu. Dans le milieu, on distingue deux aspects : l’aspect d’un milieu extérieur à l’espèce :
c’est le milieu physico-chimique et biotique ; l’aspect d’un milieu intérieur à l’espèce ; et
c’est la concurrence entre les individus qui crée la sélection naturelle.
Si le milieu est stable, la population est stable (on parle de stase) où elle subit une pression
orientée (auto-sélection) qui va créer une anagenèse. Si le milieu est instable, on a des crises,
des évolutions irrégulières et des cladogenèses.
VI - LA COEVOLUTION
Chaque organisme fait parti d’un écosystème, ce qui fait qu’il n’est pas isolé dans son
milieu, d’où les interactions spécifiques sont soumises au changement évolutif. La
coévolution désigne l’adaptation évolutive qui se produit entre deux ou plusieurs espèces en
fonction de leurs influences réciproques (symbiose, proie-prédateur, parasitisme). Ainsi un
changement subi par une espèce exerce une pression sélective sur l’autre et, la contreadaptation acquise par le second influe sur la sélection des individus de la première.
Au cours de l’évolution, certaines symbioses sont devenues obligatoires, au point que
l’un des partenaires ne peut survivre de façon isolé. 90% des trachéophytes terrestres
7
actuelles sont associées à des champignons (mycorhizes) localisés dans la partie racinaire. Ce
phénomène est très ancien : il a été découvert dans les premiers végétaux terrestres connus,
ceux de la flore de silicifiée dévonienne de Rhynie en Ecosse. On peut citer d’autres cas de
symbiose : la pollinisation des angiospermes par les insectes, micro-organismes dans
l’intestin des termites et des ruminants pour la digestion de la cellulose et de la lignine ;
photosynthèse par des algues unicellulaires dans les tissus des coraux.
➢ Complexité des espèces
Les observations au cours du temps montrent que l’évolution ait sélectionné que des formes
aux adaptations optimales. Et depuis l’origine de la vie, on observe que les organismes
évoluent du plus simple au plus complexe. Ainsi on se demande ce qui pousse le vivant à
devenir de plus en plus complexe. Cette complexité est liée au fait que, chaque espèce subit
sans arrêt une sélection naturelle qui résulte des perfectionnements évolutifs de ses
compétitrices et ses échecs à suivre l’évolution du milieu. Dans un milieu naturel, tout
perfectionnement évolutif d’une espèce lui permettra, au moins temporairement, de prélever
une part accrue des ressources du milieu et d’accroître ses effectifs. D’où diminution des
ressources des espèces concurrentes ; et cette détérioration du biotope va conduire à leur
extinction.
VII- La phylogénèse
L’évolution d’une lignée s’appelle phylogénèse. Le diagramme des relations évolutives
entre les taxons s’appelle phylogénies.
Un arbre phylogénétique est un diagramme traduisant les relations de filiation entre les
espèces et leur plus proche ancêtre commun. Il faut cependant noter que ces ancêtres sont
hypothétiques puisque déduits de l'analyse des caractères homologues par définition
différents du caractère ancestral.
8
La comparaison des différents types de caractères entre groupes d'espèces appartenant au
même phylum permet de reconnaître les homologies. On a vu que les membres antérieurs des
vertébrés tétrapodes sont homologues (fig.). On a pu ainsi construire l'arbre du vivant qui
montre les relations phylogénétiques entre les espèces et remonte de proche en proche jusqu'à
l'origine de la vie, il y a plus de 3,5 milliards d'années.
La figure ( ) présente la partie de cet arbre correspondant aux reptiles, aux oiseaux et aux
mammifères, dont l'ancêtre commun hypothétique est daté de 350 millions d'années. La
difficulté majeure de ces reconstructions est l’absence ou la mauvaise connaissance des
taxons-souches des grandes lignées. Il y a aussi le cas de certains organismes particuliers qui
combinent les traits de plusieurs familles d’animaux, notamment les Monotrèmes.
Evolution du pied :
- Réduction du nombre de doigts ;
- 4 antérieurs + 3 post chez Eohippus ;
- Monodactylie à partir de Pliohippus.
VIII- Quelques exemples de macroévolution
a) Evolution des Equidés
9
L’évolution des Equidés depuis l’Eocène (60Ma) à l’Actuel, montre une augmentation de
la taille et une évolution de l’encéphale ; évolution également de la dentition : mangeurs de
branchages au début (molaire basse à nombreux tubercules (brachyodonte) ; mangeurs
d’herbes à partir de Merychyppus (molaires hautes à croissance continue et à table d’usure).
L’environnement a changé entre temps (steppe à graminées).
IX - Les fossiles témoins de l’évolution
L’étude des fossiles au cours des temps géologiques révèle l'existence de formes
intermédiaires qui combinent les traits de deux ou plusieurs familles d’animaux. Ces
organismes témoignent de l’évolution des espèces. On peut citer plusieurs cas :
- Ichtyotega du Dévonien est intermédiaire entre les Poissons et les Amphibiens - Seymouria
du Permien entre les Amphibiens et les Reptiles - Archéoptéryx entre les Reptiles et les
Oiseaux
- Dicynodon entre les Reptiles et les Mammifères. Le poisson Cœlacanthe est une forme
intermédiaire entre les Poissons et les Tétrapodes ; les dipneustes, possèdent à la fois des
poumons et des branchies. Ces deux exemples permettent de situer l'origine des vertébrés
tétrapodes chez les poissons - Marsupiaux entre les Oiseaux et les Mammifères
- Les Monotrèmes constitue un groupe énigmatique qui rend difficile sa classification. Les
espèces de ce groupe (l’ornithorhynque) combinent les caractères des reptiles, des
mammifères, des oiseaux.
L’ornithorynque australien découvert en 1798, est l’une des singularités de la biosphère. Il
s’agit d’un mammifère à bec de canard qui pond des œufs, avec des pieds palmés, une queue
de castor qui rappelle celle de la loutre.
✓ Est-ce un reptile ? (il a le venin).
✓ Est-ce un oiseau ? (il est ovipare).
✓ Est-ce un mammifère ? (La femelle donne du lait, mais sans mamelon ni tétines).
✓ Appartient-il à un taxon qui a évolué indépendamment des mammifères à partir des
ancêtres thérapsidés ?
✓ Est-ce un vrai mammifère possédant des caractères reptiliens primitifs à ceux des
mammifères jurassiques ?
✓ Ou serait-il qu’un reptile particulier ?
Le débat n’est pas clos, et l’absence de maillons fossilisés rend difficile son intégration dans
la classification.
• Dans le règne végétal nous pouvons citer l’exemple des Ptéridospermées ou Fougères à
graines s’intercalent entre les Cryptogames et les Phanérogames.
10
Chapitre 9 : Evolution des Primates et apparition de l’homme (suite)
I– EVOLUTION DES PRIMATES
Les premiers primates furent vraisemblablement de petits mammifères insectivores et arboricoles
semblables à des musaraignes, qui vivaient à la fin du crétacé, il y a 70 millions d’années. Le plus
ancien fossile de primate connu à ce jour, Purgatoris unio, date de cette époque et a été découvert
aux Etats-Unis. Après la disparition des dinosaures, il y a 65 millions d’années, les premiers primates,
qui ressemblaient à des lémuriens, se sont rapidement diversifiés.
C'est pendant l'Eocène que les grands groupes de mammifères se développent. Ils profitent, entre
autres, de la disparition des dinosaures pour supplanter les autres groupes mais aussi d'un climat très
chaud. On les retrouve dans plusieurs parties du monde : en Europe, en Amérique du Nord en Asie et
en Afrique. Parmi ces protosinges d'Afrique ont peut distinguer Altiatlasius, découvert au Maroc, qui
fait figure de plus ancien primate reconnu (55 millions d'années).
En mai 2009, une nouvelle espèce a été découverte en Allemagne ; il présente à la fois des
caractéristiques des lémuriens et des primates, Darwinius masillae. Il est daté de - 47 millions
d'années. Le fossile a été surnommée Ida.
Les trois grandes lignées actuelles de primates, (Prosimiens, les singes du Nouveau Monde et les
singes de l'Ancien Monde) se sont séparées il y a 55 millions d'années.
Il y a 40 millions d'années, de profondes modifications climatiques vont à nouveau bouleverser la
faune et la flore du monde. Les grandes régions climatiques se rapprochent de ce que l'on connaît
actuellement. L'hémisphère nord va se refroidir ce qui provoquera la disparition des primates qui y
étaient installés. Seuls vont survivre les primates provenant des régions tropicales du globe.
A 35 millions d'années, (Oligocène) et les premiers singes modernes (gibbon, orang-outang,
gorille et chimpanzé) vont apparaître (ex : les singes de la région du Fayoum en Egypte et ceux de
Taqah en Oman) alors que l’Afrique et l’Amérique du Sud étaient déjà séparées (cf. tectonique des
plaques). On ne sait pas si les ancêtres des singes du Nouveau Monde ont traversé l’océan de l’Afrique
à l’Amérique du Sud sur des troncs d’arbres ou s’ils ont migré de l’Amérique du Nord vers le sud.
A 30 millions d'années , peu de fossiles entre 30 et 20 millions d'années. On sait peu de choses
sur l'évolution des primates pendant cette période.
A partir de 20 millions d'années : apparition des Hominoïdes. C'est le début du Miocène (22 à
5,5 millions d'années), on commence à retrouver des fossiles de primates. On peut les séparer en deux
lignées bien spécifiques :
- les cercopithécoïdés qui forment un petit groupe (ancêtres des babouins et des macaques). Les
cercopithécoïdes ou "singe à queue" sont à cette époque, et comparativement au groupe des
hominoïdes, un groupe de peu d'importance uniquement représenté par deux espèces dont le
Victoriapithèque (voir image de droite).
- les hominoïdes qui comprend un grand nombre d'espèces particulièrement présent dans les forêts
d'Afrique. Ils vont se développer sur tout l'Ancien Monde : on trouve des fossiles aussi bien en France,
en Chine ou au Kenya... On a ainsi dénombré 40 espèces de grands singes datant du Miocène. Parmi
les hominoïdes de cette période on peut citer Proconsul ou Morotopithécus.
A partir de 16 millions d'années c’est l'expansion. L'aire des grands singes s'agrandit en dehors
de l'Afrique vers l'actuelle Asie et l'Europe. Il faut noter qu'à cette époque des "passages terrestres"
étaient possibles. Plusieurs lignées vont se déployer sur ces continents pendant une dizaine de millions
d'années.
A partir de 8 millions d'années : c’est le déclin. La modification du climat global sur la planète
(avec les périodes de glaciations) va entraîner un retrait des grandes forêts au nord de l'équateur. De
grands groupes de singes hominoïdes vont donc disparaître avec leur habitat.
Des hominoïdes aux hominidés ? Depuis 14 millions d'années les fossiles retrouvés d'hominoïdes
(et d'hominidés) sont rares. Chaque découverte est un vrai événement, surtout quand le fossile est
daté dans la période de 9 à 6 millions d'années.
Les différentes études (analyses génétiques) suggèrent la séparation de la lignée humaine des
autres branches de grands singes entre 6 et 8 millions d'années. La lignée humaine comprend tous
les groupes d'êtres vivants descendants du dernier ancêtre commun de l'homme avec son plus proche
parent, le chimpanzé. Le seul représentant actuel de la lignée humaine est l'Homo sapiens.
Les anthropologues cherchent actuellement le dernier ancêtre commun (ou le DAC) aux deux
lignées. Cet hominidé doit être à la fois l'ancêtre des chimpanzés, des gorilles et des orangs-outans
mais également celui de l'homme actuel. Plusieurs fossiles sont situés dans cette période charnière et
sont donc très proches du DAC :
- Sahelanthropus tchadensis, surnommé Toumaï (ce qui signifie « espoir de vie » en goran); qui
date, d’après le stade d’évolution de la faune qui accompagne ce crâne, de 7 millions d’années. C’est
un bon candidat, mais il faut encore le reconstituer pour que tout le monde soit d’accord.
- Orrorin tugenensis ; dans des terrains datant de 6 millions d’années. Il n’y a pas de crâne,
malheureusement, mais on a un fémur et il a des caractères d’hominidé.
- Ardipithécus ramidus qui date de 4,5 millions d’années et Ardipithecus ramidus kadabba, qui
date lui aussi de 6 millions d'année.
Toumaï
Australopithèque Sediba : l'ancêtre mi-homme mi-singe
Australopithecus Sediba possède des marques de transition entre Australopithèque et Homo.
C’est une créature bipède. Quand on regarde ces squelettes sous tous leurs aspects, de la mâchoire
aux pieds, on voit partout des marques de la transition entre l'Australopithèque (un hominidé éteint)
et le genre homo.
Une étude menée sur des fossiles de l’Australopithèque Sediba, un spécimen vieux de 2 millions
d’années, indiquent qu’il pourrait s’agir d’un des premiers ancêtres à la base de la lignée humaine.
Vieux de 2 millions d’années, mi-homme mi-singe, Australopithecus sediba est l’un des premiers
ancêtres le plus proche de la lignée humaine.
Les restes analysés proviennent des squelettes assez complets d’un jeune mâle. Ils mettent en
évidence une combinaison étrange de traits à la fois humains et simiens. Parmi les ossements
retrouvés, certains sont similaires à ceux humains comme le bassin, les mains et les dents tandis que
d’autres sont plus proches du singe comme les pieds, les bras et les épaules.
• Origine de la lignée humaine
Les origines de la lignée humaine sont très imprécises par manque de fossiles.
On ne dispose pratiquement d'aucun fossile entre - 14 MA et - 4 MA. Or, dès 4 MA pratiquement,
on observe une grande diversité d'Australopithèques. On ne peut donc pas actuellement préciser
comment s'est faite l'apparition de la lignée humaine. On en est réduit aux hypothèses.
Le scénario actuel plaide pour une origine africaine de tous les Homo sapiens actuels : les analyses
génétiques des différentes populations humaines montre un partage des mêmes allèles, avec une
fréquence variable ce qui confirme la proche parenté de tous les êtres humains. De là, l'espèce s'est
répandue sur l'ensemble de la planète, Il aurait alors remplacé peu à peu les descendants d'Homo
erectus comme l'Homme de Néandertal.
Ce scénario monocentriste est encore discuté à l'heure actuelle. Pour certains, A partir d'un berceau
unique, différentes populations ont pu évoluer dans leurs régions respectives mais de nombreux
échanges auraient permis des brassages génétiques.
II. LA PREHISTOIRE
La préhistoire est la science qui étudie l’apparition et l’évolution de l’homme, jusqu’à l’avènement
de l’écriture (v. 3300 av. J.-C. en Mésopotamie). Il s’agit d’une période de l’histoire de l’humanité.
Elle est subdivisée en deux périodes : le Paléolithique (ou âge de la pierre taillée) et le néolithique
(ou âge de la pierre taillée).
La période préhistorique débute par le Paléolithique il y a environ 2,6 millions d’années. Elle se
poursuit à travers le mésolithique (entre 9 000 et 500 av. J.-C.), avec un réchauffement climatique
entraînant la fin des périodes glaciaires et une transformation de l’environnement (l’Europe se
couvre de forêts ; certaines espèces animales disparaissent ou migrent). Elle se termine au
néolithique (entre 8 000 et 2 000 av. J.-C.) à l’âge de l’agriculture et de l’élevage, plus connu sous
l’appellation d’« âge de la pierre polie ».
I - Paléolithique (ou âge de la pierre taillée : 2,6 millions d’année)
Le Paléolithique (du grec palaios, « vieux », et lithos, « pierre ») est la première période de la
préhistoire. Il est caractérisé par l’usage de la pierre taillée, qui a débuté il y a moins de 3 millions
d’années pour s’achever vers 8000 av. J.-C. L’histoire des outils de l’homme préhistorique est liée
à celle de son évolution : de l’Homo habilis à l’homme moderne, ses outils sont de plus en plus
perfectionnés. Le Paléolithique est divisé en trois stades principaux (inférieur, moyen et supérieur)
➢ L’outillage
Le Paléolithique est divisé en trois stades principaux (inférieur, moyen et supérieur), fondés sur
les caractéristiques de l’industrie lithique (outils de pierre taillée) et osseuse (outils, éléments de
parure et os gravés). Les outils, à l’origine de simples galets aménagés (des galets desquels on a fait
sauter un ou plusieurs éclats), deviennent des bifaces à bords tranchants, puis se perfectionnent
encore : ce sont des outils en silex de toutes formes et de toutes tailles adaptées à des usages divers
(couper des plantes, dépecer des animaux, coudre des peaux, etc.).
1– Paléolithique inférieur
Le paléolithique inférieur, a débuté il y a environ 2,5 millions d’années avec l’apparition des
premiers outils de pierre, découverts en Éthiopie.
a - Les premiers outils : le galet aménagé de l’Homo habilis
Les outils sont constitués d’instruments très simples (galets aménagés), obtenus en frappant
deux galets l’un contre l’autre de manière à en détacher des éclats pour en dégager des bords
tranchants et rectilignes. Cette technique permettait de produire toute une variété d’outils
rudimentaires qui pouvaient servir à hacher, couper ou racler. Ces galets sont appelés choppers
lorsque des éclats sont détachés sur une seule face du galet, et chopping tools lorsque les deux faces
de l’outil ont été façonnées. Les plus anciens outils en pierre taillée découverts ont été fabriqués en
Afrique de l’Est par les premiers hommes, les Homo habilis, il y a 2.3 à 2.6 millions d'années
On les retrouve principalement sur les sites
de Gona Hadar (Ethiopie), Koobi Fora, Vallée
de l'Omo et Oldoway (Tanzanie). Ils sont
regroupés sous la dénomination de culture ou
de civilisation Oldowayenne.
b - Le biface de l’homo Erectus
dont les datations couvrent une période allant
d’il y a environ 1,8 million d’années à quelque
300 000 ans).
Il s’agit d’un outil plus élaboré, en portant une
série de coups avec une pierre très dure
sur les deux faces du galet, afin d’obtenir un
tranchant plus long. Les bifaces sont apparus
à l’époque de l’Homo erectus, (l’ancêtre
direct de l’Homo sapiens, dont les restes
fossilisés ont été découverts au sud de
Biface acheuléen vieux de 700 000
l’Afrique à l’Europe et à l’Asie du Sud-Est, et
ans, provient des Gorges d'Olduvai, en Tanzanie
En Europe, la longue civilisation des fabricants de bifaces est appelée Acheuléen (d’après le
gisement de Saint-Acheul, près d'Amiens le premier des nombreux sites où de tels instruments ont
été découverts. En Afrique, le terme d'Acheuléen a été attribué aux civilisations riches en bifaces.
Il a succédé à l'Oldowayen vers 1,5 million d'années pour se terminer autour de 200 000 ans à
Kalambo Falls en Zambie.
2 – Paléolithique moyen
Le Paléolithique moyen est une période mal définie qui commence à différentes dates selon les
régions. Une invention notable de cette période, probablement indépendante des lieux et des
époques, est la technique Levallois (nommée d’après un site de carrières de la banlieue parisienne)
Ou encore industrie sur éclats. Cette technique présente un gros avantage ; elle permettait
fabriquer toute une série d’outils spécialisés et de qualité de toutes tailles, à partir d’un seul gros
galet de silex (pointes, grattoirs, racloirs). Les hommes de Neandertal (il y a 50 000 ans)
maîtrisaient à la perfection cette technique difficile.
En Europe, la technique Levallois est associée au Moustérien (d’après l’abri-sous-roche du
Moustier, en Dordogne), une industrie complexe du paléolithique moyen qui débute
approximativement il y a 180 000 ans et s’achève il y a 40 000 ans. Le Moustérien coïncide plus ou
moins avec l’existence de l’homme de Neandertal (Homo sapiens neandertalensis). En Afrique,
cette période s’étend approximativement de 150 000 à 30 000 ans.
3 – Paléolithique supérieur
Le Paléolithique supérieur a débuté vers 35 000 ans avant notre ère et s'est terminé avec le
réchauffement climatique autour de moins 10 500 ans. Il correspond en Europe à la disparition de
l'homme de Neandertal, à l’apparition de l’Homme moderne (Homo sapiens sapiens) et à la dernière
période glaciaire dans l’hémisphère Nord. Ce dernier développe une grande habileté à fabriquer de
nouveaux outils. Ses représentants les plus célèbres, les hommes de Cro-Magnon, améliorent encore
la taille des outils il y a 15 000 à 30 000 ans.
Cette période est caractérisée par la production et le perfectionnement d’une grande variété d’outils,
en utilisant un « marteau » et un « burin » en os, en ivoire ou en bois de cerf pour affiner la taille.
Cette technique permet non seulement de fabriquer des outils très variés, mais aussi de sculpter
des objets. Ils développent progressivement un outillage perfectionné, avec toute une variété de
formes sophistiquées ; des pointes de lance en pierre en forme de feuille, des couteaux de pierre à
double tranchant, des grattoirs, des aiguilles en os, ainsi que des hameçons, des harpons et des
propulseurs (qui permettent de projeter les lances plus loin et plus fort, ce qui est très utile pour la
chasse).
Le Paléolithique supérieur est divisé en de nombreuses cultures : le châtelperronien,
l’Aurignacien, le Gravettien, le Solutréen (19 000-16 000 avant notre ère) et le Magdalénien.
Quand l’homme moderne devient sédentaire, il y a environ 10 000 ans, il invente enfin des
outils pour cultiver la terre et faire ses récoltes.
Fig.
Outils préhistoriques
4- Le Néolithique (âge de la pierre polie : 8000-2000 ans av. JC)
Le Néolithique (de neo, « nouveau » et lithos, « pierre »)) est la dernière période de la préhistoire
avant l’âge des métaux. Il est caractérisé par la naissance de l’agriculture et de l’élevage, par la
pratique de la céramique et par la fabrication d’outils de pierre polie (l’âge de la pierre polie).
Le polissage marque une rupture technologique fondamentale entre les deux périodes
(Paléolithique et Néolithique). En rendant les tranchants plus efficaces et plus résistants, le polissage
des outils en pierre a permis de généraliser les défrichages (coupe du bois et extraction des racines)
et de favoriser l’émergence de l’agriculture. Par l’essor démographique qui en est résulté, le
Néolithique a été à l’origine des grandes migrations.
Le néolithique a toujours été associé à la sédentarisation des peuples sur les terres cultivées, aux
origines de l'agriculture et à l’utilisation de la poterie (céramique) et des outils de pierre polie.
Toutefois, certaines de ces caractéristiques sont antérieures à cette période : au Japon, la poterie date
de quelque 16 000 ans, tandis que des outils de pierre polie fabriqués il y a plus de 32 000 ans et
destinés à une utilisation autre qu’agricole ont été découverts en Australie.
Synthèse chronologiques des évènements : des premiers hommes jusqu'à
3 500 avant J.-C.
➢ Le paléolithique : l'âge de la pierre taillée
- 7 millions d'années
- Apparition des premiers hominidés en Afrique
- 4,2 millions d'années
- Apparition des Australopithèques
- 3 millions d'années
- Apparition des premiers ancêtres de l'homme en Afrique
- 2,5 millions d'années
- L'Homo habilis utilise les premiers outils
- 1,9 millions d'années
- Apparition de l'Homo erectus
- L'utilisation des outils se généralise notamment avec le biface
- 900 000 ans
- Arrivée des premiers hommes en Europe
- 500 000 ans
- Premières traces d'utilisation du feu
400 000 ans : domestication du feu à Menez Dregan et Vértesszőlős
- 200 000 ans
- Apparition des premiers Homo sapiens en Afrique.
- 100 000 ans
- Les premières sépultures font leur apparition
(l'homme de Neandertal)
- 50 000 ans
- Apparition des premières formes d'art
- 20 000 ans
- Les premiers hommes peignent les parois de certaines grottes
- Invention du propulseur
- 16 000 ans
- Les premiers hommes peignent les parois des grottes de Lascaux
➢ Le néolithique : l'âge de la pierre polie
- 10 000 ans
- Apparition de l'élevage et de la culture
- Invention de l'arc et des flèches
- Création des menhirs et des dolmens
-premiers villages (Çatal Hüyük en Turquie)
- 8 000 ans
- Apparition du tissage et de la poterie
- 7 000 ans
- Formation des premiers villages importants
- apparition de l'agriculture.
- 4500 −2000
- mégalithisme (dolmens et menhirs)
- 4 000 ans
- Apparition des premières cités au Moyen-Orient
- 3 500 ans
- Invention de la roue au Proche-Orient
- 3 000 ans
- Découverte de l'écriture en Égypte et Mésopotamie
- Fin de la Préhistoire
➢ Quelques vestiges préhistoriques du Togo
1
2
1. Haut fourneau de Bandjeli (Togo) utilisé entre 1300-1900= 600 ans pour fabriquer divers objets
2.Grotte ancestrale (Koumantiga et al., 2012 : Canton de Baga)
Les greniers de Maprouk et de Noak (Préfecture de Dapaong ; Togo)
Peinture rupestre de Namoudjoga & Sogou (Préfecture de Dapaong ; Togo)
Paléolithique
Néolithique
Des restes de poterie décorées découverts dans une carrière d’exploitation de latérite au nord de
Tsévié (Togo, Da Costa, 2011 ; 2013).
1
CHAPITRE 10 : RECONNAISSANCE DES
GRANDS GROUPES FOSSILES
1
2
CLASSIFICATION DES ORGANISMES VIVANTS
(D’APRES WHITTAKER, 1969)
• Cinq règnes
MONÈRES
Caractères distinctifs : cellules procaryotes, unicellulaires ou coloniales ; absence de plastes
(organimes destinées à la métabolisation du carbone par photosynthèse) et de
mitochondries (particules cytoplasmiques associées à la respiration intracellulaire), et de
flagelles bien développées; reproduction asexuée par fission ou clonage
Principaux représentants : bactéries, algues bleues-vertes.
Mode de nutrition : absorption surtout, quelques groupes font de la photosynthèse ou de la
chimiosynthèse.
Age d’origine : environ 3.8 milliards d’années ? (les plus anciennes évidences =
stromatolites; traces de cellules filamentaires; composition isotopique du carbone).
PROTISTES
Caractères distinctifs: unicellulaires eucaryotes constituant un groupe hétérogène; présence de
plastes chez certains et/ou de flagelles bien développés; reproduction sexuée et asexuée.
Principaux représentants: Chrysophytes, Pyrrhophytes, Protozoaires.
Mode de nutrition: photosynthèse, absorption et/ou ingestion.
Age d’origine: environ 1.8 à 1.5 Ma (précurseurs connus = acritarches).
CHAMPIGNONS (Thallophytes non-photosynthétiques)
Caractères distinctifs: cellules à un ou plusieurs noyaux dispersés, isolées ou formant des filaments
tubulaires (hyphes constituant le mycélium); sessile, habitant sur la source alimentaire; reproduction
sexuée ou asexuée; absence de plastes ou pigments photosynthétiques.
Mode de nutrition: absorption (saprophyte, parasite ou symbiotique).
Age d’origine: Sans doute plus d’un milliard d’années.
PLANTES
Caractères distinctifs: organismes pluricellulaires munis de plastes; sessiles, généralement fixés à un
substrat.
Principaux représentants: algues pluricellulaires, bryophytes, trachéophytes (ptéridophytes,
spermatophytes).
Mode de nutrition: photosynthèse.
Age d’origine: au moins 400 Millions d’années pour les plantes vasculaires, les non-vasculaires
étant certainement plus anciennes.
ANIMAUX
Caractères distinctifs: organismes pluricellulaires; reproduction sexuée.
Principaux représentants: Invertébrés (porifères, coelentérés, bryozoaires, brachiopodes,
mollusques, arthropodes, échinodermes, hémicordés) et vertébrés (poissons, reptiles, oiseaux,
mammifères).
Mode de nutrition: ingestion.
Age d’origine: sans doute 630 millions d’années pour les premiers métazoaires (cf. faunes
édiacariennes). Développement des premiers vertébrés (agnathes) au Cambrien supérieur, des
amniotes au Carbonifère et des mammifères au Crétacé.
2
3
TP 1 - LES VEGETAUX FOSSILES
INTRODUCTION
Le règne végétal est bien connu à l’état fossile. Les plus anciennes formes de vie (vieux de
3,2 Ma) sont des formes végétales (bactéries, cyanophycées). De plus les végétaux entrent
dans la constitution de nombreuses roches (craie, constructions algaires, charbon). Ils sont
moins bien conservés que les animaux car le milieu continental est moins favorable aux
fossiles. Les tiges et les feuilles qui contiennent de la lignine se fossilisent mieux (par
rapport aux fruits). On a : soit une empreinte par enfouissement, soit une minéralisation des
cellules, soit une incrustation de carbonate de calcium.
• Classification des végétaux
Les végétaux sont classés en deux groupes ou sous-règnes:
• Les Thallophytes, organismes primitifs constitués par un « thalle », n’ont ni racines, ni
tiges, ni feuilles. Ce groupe est représenté par les Algues.
• Les Cormophytes, plus évolués, sont constitués par un ensemble de rameaux feuillés
appelé cormus. Ils sont représentés par les Bryophytes (dont les mousses), les Ptéridophytes
(les fougères) et les Spermatophytes, ou Spermaphytes (ou encore plantes à graines).
1 - LES FOSSILES DE PROCARYOTES
1.1 - Les bactéries
Les bactéries sont connues depuis le Précambrien inférieur et ont dû jouer un rôle dans la
précipitation de certaines substances telles que le fer, le phosphate, le soufre. On trouve ici
les protistes et les unicellulaires (Exemple : Microcodium).
A - Cyanophycées ou algues bleues-vert, chlorophyllienne
Ce type d’algue est connu depuis le Précambrien et sont responsable depuis cette époque de
la formation des stromatolithes (concrétions calcaires d’origine algaire). Les stromatolithes
ont une structure rubanée ou en concrétion (colonnes) de quelques millimètres à plusieurs
mètres de haut.
B - Embranchement des chromophytes
1) La classe des diatomées
Les diatomées sont des algues unicellulaires autotrophes enfouies dans une coque siliceuse
(0,02mm à 0,3mm) ; cette dernière est constituée de deux valves emboîtées. Elles forment
le premier maillon de la chaîne alimentaire. Elles sont marines ou lacustres.
2) La classe des coccolithophoridés
3
4
Ce sont des algues unicellulaires marines de forme globuleuse vivant dans les eaux
chaudes, tempérées. Elle comprend une enveloppe sphérique (coccosphère), constituée par
un assemblage de plaques calcaires (coccolites) dont le nombre varie entre 10 et 30. Après
leur mort, les coccolithes s’accumulent et forment une roche calcaire appelée craie
(exemple la craie d’âge Crétacé supérieur). Ce sont des organismes planctoniques.
1.2. Les stromatolithes
Les stromatolithes (terme introduit par Kalkowsky en 1908) sont des Structures laminaires
organo-sédimentaires produites par le piégeage de sédiment et/ou précipitation de carbonate
en relation avec la croissance et les activités métaboliques de Cyanophytes et/ou de
bactéries (monères ou procaryotes).
- Procaryotes de petite taille (1-25mm) de forme sphérique (coccoïdes), ovoïde, discoïdale,
cylindrique ou pyriforme; - absence de membrane nucléaire, de mitochondries, ou de
vacuoles;
- présence de pigments photosynthétiques (notamment phycocyanine) en dépit d’une faible
énergie lumineuse distribués en lamelles dans la cellule; - cellules isolées ou coloniales à
l’intérieur d’une gaine muscillagineuse;
- vie en colonie ; structure des colonies de forme variable (régulière, irrégulière, unisériée,
sphérique, filamenteuse, digitée...);
- reproduction aséxuée par division cellulaire binaire, par fragmentation ;
- organismes auto-suffisants et tolèrent de faibles concentrations d’oxygène et des
environnements anaérobies; - ont la capacité de fixer l’azote; - supportent la dessication;
Distribution stratigraphique
- Archéen (près de 3500 Ma) à l’actuel;- distribution très étendue dès le début du
Protérozoïque;
- acmé entre ~ 1650 et 500 Ma.
Stromatolites du Bassin de Taoudéni (Gourma, Mali ; photo S. M. Tairou, 2007).
Stromatolites en section
Écologie-Paléoécologie des stromatolites
-rôle important pour ce qui concerne la précipitation de CaCO3 et la sédimentation
carbonatée dans les milieux peu profonds;
- sans doute représentatifs de formes de vie primitives et d’une activité photosynthétique
significative à l’origine de l’oxygène libre;
- très répandus au Précambrien, peut-être en raison d’une faible compétition;
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- dans le Précambrien et le Paléozoïque, certains constituent d’épaisses formations calcaires
(dizaine de mètres), sinon des revêtements continus que l’on associe à des milieux marins;
- relativement rares à l’actuel, mais présents dans certains milieux marins intertidaux ou à
faible profondeur, le long de lacs salés, en rivière (cf. travertins);
- origine des laminations (micrométriques à millimétriques) sans doute variable (rythme
diurne, saisonnier ?).
Quelques genres types de stromatolites : - Conophyton (signalé en Australie, USA,
Russie, Afrique); lamines de 1mm formant des colonnes pouvant atteindre 10 m de
hauteur;- Collenia (par exemple, dans le Protérozoïque du Labrador); lamines de 1 mm
formant des constructions hémispériques pouvant s’étaler sur des km2; - Archaezoon
acadiense (par exemple au Nouveau-Brunswick); formes ramifiées d’environ 2 mm de
diamètre; - Cryptozoon proliferum (par exemple à l’Ordovicien dans les basses terres du
Saint-Laurent); formes columnaires de dimensions centimétriques à métriques.
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II - LES FOSSILES D’EUCARYOTES
A - Les Thallophytes
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1 - Les Algues
Les algues sont uni ou pluricellulaire. Parmi les plus intéressantes sur le plan géologique
on distingue :
* Les Charophytes (algues vertes d’eau douce). Les charophytes se développent sous l’eau
et forment souvent de denses tapis au fond des mares et des eaux saumâtres. Ils sont
beaucoup plus larges que les algues vertes et ressemblent superficiellement à des plantes
supérieures. Ils sont apparentés aux algues vertes.
*Les Algues rouges (ex : Lithothamnium) ; les Algues vertes (ex : Diplopora) fréquentes
dans certains types de roches.
*Les Diatomées sont des algues unicellulaires autotrophes (0,02 mm à 0,3 mm), marines ou
lacustres qui sont enfouies dans une coque siliceuse, constitué de deux valves emboîtées.
L’accumulation de ces algues donne la diatomite qui est une roche siliceuse.
Les Coccolithophoridés : ces sont des constituants microscopiques de la craie. Il s’agit
d’algues unicellulaires dont la cellule est globuleuse et entourée par une enveloppe
sphérique, la coccosphère qui est constituée par un assemblage de plaques calcaires qu’on
appelle les coccolites (entre 10 et 30). A leur mort, les coccolites sont dissociées et forment
une roche calcaire par accumulation : c’est la craie. Ils sont marins planctoniques,
appartiennent au Crétacé supérieur, vivent dans les eaux chaudes, tempérées mais avec une
salinité normale. On a deux types de coccolites.
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12
2 - Les Champignons
Les champignons sont d’origine très ancienne (Précambrien ?) ; leur fossiles sont plutôt des
curiosités naturelles car il ne joue aucun rôle ni comme organismes caractéristiques ni
comme constructeurs de terrains. On les trouve fréquemment à l’état de spores.
3 - Les Lichens
Ce groupe est connu avec certitude dans l’ambre depuis le Tertiaire ; le genre Cetaria a été
signalé dans l’Eocène d’d’Allemagne. Ils sont sans importance géologique.
B - Les Cormophytes
Ce groupe comprend les Bryophytes, les Ptéridophytes et les Spermatophytes. Les
Bryophytes ont une tige mais on ne trouve ni racine ni vaisseaux conducteurs.
Les ptéridophytes : ils ont une tige, des racines, des feuilles mais on trouve ni de fleur ni de
graine et la reproduction est possible grâce à des spores.
Les spermatophytes : ils comprennent une tige, des racines, des feuilles, des graines, des
fleurs et des vaisseaux conducteurs. Dans ce groupe, on trouve les gymnospermes où la
graine est nue et les Angiospermes à graines enfermées dans les carpelles
(monocotylédones et dicotylédones).
1 - Embranchement des Bryophytes
Les Bryophytes (mousses et les Hépatiques) sont abondantes de nos jours mais n’ont pas
laissé beaucoup de traces dans les sédiments à cause de la fragilité de leur thalle. Ils sont
connus depuis le Primaire (Dévonien) et constituent un élément important des tourbières
(genre Sphaigne).
2 - Embranchement des Ptéridophytes.
Les Ptéridophytes furent parmi les premiers végétaux à pousser sur la terre ferme. Les
Ptéridophytes sont apparues au Silurien. Ils constituent les premières flores terrestres au
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13
Dévonien et un élément important des forêts du Carbonifère. Les plus remarquables sont les
fougères arborescentes (pouvant atteindre 30 m de hauteur) avec plusieurs espèces dont
Pecopteris, Neuropteris, Sphenopteris (fig.1). Ce furent les plantes dominantes sur la Terre
pendant 100 millions d'années, avant d'être détrônées par les plantes à fleurs
(gymnospermes et angiospermes). Ils ont disparu à la fin du Primaire. A partir du
Secondaire l’importance des Ptéridophytes a fortement diminué. On distingue plusieurs
classes:
* Les Psilophytales : uniquement fossiles, ce sont les premiers végétaux connus ; ils
comprennent les Rhyniacées et les Astéroxylacée.
* Les Lycopodiales (formes fossiles et actuelles) ; on distingue les Lépidodendrales les
genres Lepidodenon et Sigilla(fig. 1a et 1b).
- Le genre Lepidodendron : Il s’agit de très grands arbres, pouvant atteindre de 20 m à 40 m de
hauteur, sur lequel s'enroulaient en spirale de petites feuilles en forme de losanges. Au fur et à mesure
de la croissance, les feuilles les plus anciennes tombaient, laissant sur le tronc des cicatrices
losangiques caractéristiques ressemblant à des écailles, auxquelles les lépidodendrons doivent
d’ailleurs leur nom (du grec lepis, lepidos, « écaille »; et dendron, « arbre »). - Le genre Sigillaria par
contre possède des cicatrices foliaires hexagonales.
Fig. 1c : Fougère fossile du Carbonifère
* Les Equisétales (formes fossiles et actuelles) représenté par : le genre Calamites (fig.2): le tronc est
articulé comme les branches et des feuilles sont verticillées (Anularia). On montre généralement le
moule interne du tronc ; et le genre Sphenophylum dont les feuilles sont verticillées (groupe
entièrement disparu).
* Les Filicophytes (fougères) : Les fougères sont des plantes vasculaires terrestres sans fleurs ni
graines, constituent l'un des groupes végétaux les plus anciens. Au carbonifère (- 365 à - 290 millions
d'années), elles formaient l'essentiel de la végétation ; elles ont laissé de nombreuses traces fossiles. On
a découvert des fossiles de fougères dans des roches du Dévonien (fig.1c), ce qui fait de cet
embranchement l'un des plus anciens groupes de végétaux vasculaires. Elles constituaient la végétation
dominante au Carbonifère (il y a environ 300 millions d'années).
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Fig. 4 : Jeunes frondes de fougère
Les fougères arborescentes (jusqu'à 24 m de haut) ont des troncs ligneux sans branches qui s'achèvent
en un bouquet de feuilles ou frondes. La majorité des espèces sont aujourd'hui de petite taille,
contrairement à leurs ancêtres.
Les Ptérophytes sont les fougères actuelles ; l’appareil végétatif est constitué d’un rhizome souterrain
et de frondes qui comportent chacune un rachis sur lequel s’insèrent les pennes, elles-mêmes
découpées en pinnules (fig. 5). L’appareil reproducteur, situé à la face inférieure des feuilles est
constitué par des sporanges qui renferment les spores (fig. 4).
La plupart des fougères n'ont pas de tronc et les frondes poussent directement à partir d'une courte tige
souterraine (rhizome).
3 - Embranchement des Spermaphytes.
L'embranchement des plantes à graines, appelées spermatophytes ou phanérogames. On distingue les
Angiospermes et les Gymnospermes.
3.1 - Le sous embranchement des Gymnospermes.
Les Gymnospermes sont les plus anciennes plantes à graines, issues des fougères du Dévonien et dont
les ovules sont nus. Il s’agit de plantes ligneuses, arborescentes ou buissonnantes. Ils sont apparus au
Dévonien et constituent un élément important des flores houillères. Durant le Secondaire, ils dominent
totalement la flore terrestre. Depuis le début du Tertiaire leur importance a considérablement diminué.
On distingue huit classes :
1-Les Ptéridospermées ou fougères à graines (fossiles uniquement), abondants au Carbonifère et au
Permien ; ils possèdent un appareil végétatif du type fougère (fronde) et un appareil reproducteur du
type conifère (cône). On distingue plusieurs types dont : Neuropteris avec des frondes de grande
taille ; Pecopteris à pinnules de grande taille et Sphenopteris avec des frondes très découpées à
pinnules lobées (fig. 5).
3 - Les Coniférophytes abondants au
Carbonifère et au Permien sont de grands
arbres (Cordaites, fig. 3) qui portent de longues
feuilles à nervures parallèles.
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Les Coniférales (gymnospermes actuelles)
représentés par les Conifères (pins, sapins
cèdres, mélèzes, ifs, etc.) ; ils sont
particulièrement abondants dans les régions
subarctiques et tempérées où ils constituent un
élément important du paysage végétal. Le genre
Voltzia est considéré comme un type primitif.
Le genre Araucaria a été retrouvé au
Groenland, Spitzberg et jusqu’au nord du
Canada.
4 - Les Cycadales (fossiles et actuelles): plantes tropicales à aspect de Palmiers ou de fougères
arborescentes; ils conservent des caractéristiques primitives, ce qui en fait de véritables « fossiles
vivants ». Elles se concentrent principalement dans les régions tropicales et subtropicales. Des bois
silicifiés ont été retrouvés au Sahara (à Timinoum), Niger (falaise de Tiguidit).
5 - Les Bennetitales (fossiles uniquement) arbres de 3 à 4 m ; ils montrent une combinaison des
caractères de fougères (microsporophylles), de gymnospermes (carpelles étalés sans stigmate) et
d’angiospermes (graines sans endospermes) ; ils sont très répandus au Mésozoïque.
.
2)Feuilles actuelles
Fig.6 : Feuilles de ginkgo
1) Feuilles fossiles
6 - Les Ginkgoales (fossiles et actuelles).Cette classe est représentée de nos jours par l’unique espèce
Ginkgo biloba (fig.6) dont les feuilles présentent une forme typique d'éventail. Cet arbre des forêts du
Jurassique était identique à celui que nous connaissons aujourd'hui : c’est un fossile vivant (refugié en
Chine et au Japon) qui n'a pas évolué depuis quelque 160 millions d'années. Ils étaient très florissants
au Mésozoïque (-245 à -65 millions d'années). Son caractère sacré (vénéré par les bouddhistes de
l’Extrême orient) a permis sa conservation.
7 - Les Gnétales ou Chlamydospermes (rares formes actuelles) présentent des caractères
intermédiaires entre les gymnospermes et les Angiospermes ; ils partagent certaines caractéristiques
morphologiques et moléculaires avec les plantes à fleurs. Cette classe comprend trois genres à
répartition très morcelée : Gnetum des régions tropicales et subtropicales ; Ephédra des régions
tempérées ou tropicales d’Asie et d’Amérique ; Welwitschia (région aride d’Afrique du Sud).
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8 - Les Caytoniales sont représentés par des fossiles uniquement (Sagenopteris) et présentent des
caractères intermédiaires entre les Ptéridospermées et les Angiospermes C’est dans ce groupe que l’on
observe les premières tentatives vers l’Angiospermie.
3.2 - Sous embranchement des Angiospermes
Les Angiospermes (du grec angi, « enveloppe », et sperma, « graine »), ou plantes à fleurs, sont des
phanérogames évoluées dont les ovules (graines) sont enfermés dans des ovaires clos. Ce sont des
plantes d'aspect très variable, depuis les minuscules lentilles d'eau, réduites à une lame verte de 3 mm
flottant à la surface, jusqu'aux arbres gigantesques comme les séquoias géants de Californie, qui
atteignent quelque 100 m de hauteur.
Les Angiospermes comprennent la grande majorité des plantes herbacées et des arbres. C'est le groupe
végétal le plus diversifié : on en connaît environ 240 000 espèces, qui forment l'élément prépondérant
de la plupart des milieux terrestres. Les végétaux cultivés par l'homme sont presque tous des
Angiospermes.
L'origine des Angiospermes est encore mystérieuse. Les premiers fossiles connus datent du Trias. Mais
la diversification de ces plantes a surtout commencé au Crétacé, et s'est poursuivie durant toute l'ère
Tertiaire. Ils constituent dès le Tertiaire, l’élément dominant des flores. Il est vraisemblable que les
Angiospermes dérivent d'un groupe de Gymnospermes, aujourd'hui disparu, chez qui les organes
reproducteurs mâles et femelles étaient réunis dans un même cône, et dont la pollinisation était assurée
par les insectes. Ce groupe comprend deux classes :
1 - La Classe des Monocotylédones dont l’embryon est pourvu d’un seul cotylédon et des feuilles à
nervures parallèles. Les principales familles de monocotylédones sont les graminées, les orchidacées
(orchidées) et les palmacées (palmiers).
2 - La classe des Dicotylédones (Hêtre, Ficus) dont l’embryon est pourvu de deux
cotylédons comme certains Cycadales et des feuilles à nervures ramifiées et
anastomosées. Les principales familles de dicotylédones, on peut citer les légumineuses (considérées
comme un ordre et non une famille par certains auteurs) telles que le haricot, les rosacées (rose,
pommier) les renonculacées (renoncule, pivoine), les labiées (thym, menthe) les ombellifères (carotte)
et les composées (marguerite, chardons) On a retrouvé des empreintes fossiles de Lauriers, De
Canneliers au Niger ; de Magnolia, de Tulipiers en Egypte
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TP 2 – SPONGIAIRES/ CNIDAIRES / BRYOZOAIRES
* EMBRACHEMENT DES SPONGIAIRES
I - Caractères généraux
Trois groupes différents sont présentés ici Spongiaires, Cnidaires, Bryozoaires.
Travail à faire
Après avoir étudier ce chapitre résumer dans un tableau unique
- Les caractéristiques ou critères de reconnaissance fondamentaux de chaque groupe
- La classification
- Le milieu de vie ou environnement
- Leur répartition stratigraphique
- Intérêt ou rôle
Date : A rendre avant le 09 mars
Les spongiaires sont des métazoaires (animaux constitués de plusieurs cellules qui ont des
différenciations fonctionnelles) dont l’organisation est très simple. On les qualifie de diploblastiques
parce qu’ils sont constitués à partir de deux feuillets, l’ectoderme et l’endoderme, contrairement aux
métazoaires triblastiques plus évolués qui possèdent un feuillet intermédiaire, le mésoderme.
La mésoglée qui reste peu organisée constitue, chez les éponges, un mésoderme primitif. Les
spongiaires appelés encore éponges, sont des animaux aquatiques dont le corps est asymétrique. Ils
tiennent une place un peu particulière entre les Protozoaires et les formes de vie animale plus élaborées
Leur schéma d’organisation très fruste évoque une colonie de Protozoaires.
Aussi sont-elles souvent séparées des Métazoaires dans un sous-règne a part, celui des
‘’Parazoaires’’. Les spongiaires sont ainsi les plus simples des pluricellulaires. Ce sont des diblastiques
de taille comprise entre 1mm et 1-2 mètres. Leur forme est extrêmement variable : croûte (substrat),
érigé, coupe, éventail. Ils ne possèdent ni tissu, ni organe, ni symétrie. On peut dire que les spongiaires
sont un sac traversé par un courant d’eau continu. Leur croissance est fonction du substrat, de la place
disponible et du courant
La reproduction est sexuée ou asexuée. Dans le cas de reproduction sexuée, les éponges sont
généralement hermaphrodites, mais la fécondation est croisée. Les ovules et les spermatozoïdes
fusionnent pour produire une larve nageuse qui va s'installer sur un nouveau support. La reproduction
se fait également de manière asexuée par de petits bourgeonnements appelés « gemmules ». Chaque
gemmule peut donner naissance à une nouvelle éponge. Les éponges ont été très étudiées par les
biologistes du développement, car elles sont capables de se reconstituer si leurs cellules sont séparées
et mises en suspension dans l'eau.
Le caractère poreux des éponges est connu d’où le nom de Porifères. La construction cellulaire
primitive des éponges consiste en une couche externe de cellules et une couche interne de cellules
flagellées qui entretiennent un courant d'eau. Entre les deux couches se trouvent de nombreuses
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cellules amiboïdes et des éléments squelettiques, sous forme d'épines cristallines dures appelées
« spicules ». Une éponge se nourrit en aspirant de l'eau par des pores latéraux ou prosopores et en la
rejetant au sommet par une large ouverture, l'oscule. Il s’agit d’un véritable filtre vivant qui doit
brasser d’énormes quantités d’eau pour survivre et pour se développer (environs 2000 litres par jour
pour les éponges du Bahamas). L'éponge a la capacité d’augmenter la pression de ses cavités internes
pour rejeter l'eau à grande distance de l'oscule. Ce mécanisme semble destiné à éviter la circulation
d'une eau déjà appauvrie en oxygène et en nutriments. Leur squelette composé de spongine (un
matériau protéique flexible) est corné et non minéral ; mais généralement des éléments rigides
calcaires ou siliceux consolident les tissus mous.
I - Caractères généraux
II – Classification
La Classification des spongiaires se fondent sur la forme et la nature du squelette : on distingue trois
groupes principaux :
* Classe Calcispongia ou des Calcisponges caractérisées par des spicules de carbonate de calcium) connue du Cambrien à l’actuel; fossiles rares au Paléozoïque mais très abondants dans les séries du
Mésozoïque.
- Pharétrones (type leucone, i.e. squelette formant un tissu fibreux dense)
- Sphinctozoaires (type sycone, avec squelette à parois minces et poreuses)
(ex : Stromatopores : Cambrien – fin Crétacé);
Les Achaeocyathes (Cambrien inférieur et moyen) représentent un groupe énigmatique (fig.1) parfois
rapproché des éponges calcaires. Ce sont des organismes constructeurs qui forment des bancs et
assemblages qui évoquent les récifs coralliens.
*Classe Demospongea (‘éponges communes’) ou des Silicisponges: éponges formée de spongine,
avec ou sans spicules siliceux (95 p. 100 des espèces actuelles d'éponges) - connue du Cambrien à
l’Actuel;
- Lithistides (éponges de pierre) caractérisées par un dense réseau de spicules siliceux
cimentés; Cambrien -actuel (groupe dominant les enregistrements fossiles)
- Monactinellides: spicules monaxones; Dévonien-actuel (groupe dominant à l’actuel);
- Hexactinellides ou hyalosponges: spicules triaxones; Cambrien-actuel (sont considérés
comme une classe séparée dans beaucoup de classifications);
- Tétractinellides: spicules tétraxones; Paléozoïque-actuel, mais formes fossiles mal
connues.
18
* Classe Sclerospongea, dont le squelette serait formé de fibres organiques et de spicules siliceux et
aragonitiques.
Les sclérosponges (éponges siliceuses) ont un mince squelette fait de silice (opale) et de spongine
entourant un squelette calcaire central plus important, ex : les Hexactinellides (vivent en profondeur), à
symétrie radiée, dont les spicules dessinent un réseau semblable à une dentelle). Les éponges siliceuses
et sont les plus fréquentes à l’état fossile (Lithistides ; fig.2). Les Lithistides et Hexactinellides (fig.3)
composent la majeure partie des spongiaires fossiles. Ce groupe essentiellement actuel est associé aux
récifs coraliens. Il aurait des représentants au Paléozoïque (ordre des Stromatoporoida et des
Chaetetida).
III - Mode de vie
Les éponges sont surtout marines (mer chaude peu profonde ou froide) et vivent dans la tranche
d’eau de l’étage médiolittoral à l’abyssal et même, parfois, dans le milieu récifal. Elles mènent une vie
fixée ancrée sur les rochers ou dans les fonds meubles, mais parfois sur la coquille d’un mollusque ou
sur la carapace d’un crabe.
Elles sont abondantes dans le monde entier, zone tempérées ou froides (jusqu’à une profondeur de
7000 m ; Hexactinellides) et surtout dans les eaux tropicales (espèces coloniaux) où, avec d'autres
invertébrés comme les coraux, elles participent à la formation de dépôts calcaires des récifs (ex : récifs
formés par les Hexactinellides et les Lithistides) au Crétacé supérieur de Provence). L’accumulation
des spicules donnent une roche particulière appelée spongolithes et gaizes. On trouve les spongiaires
dans les eaux d'eau douces.
Les relations des éponges avec les autres groupes d'invertébrés sont très controversées. On s'accorde
généralement à penser qu'elles constituent une lignée multicellulaire dérivée de protozoaires
19
unicellulaires, mais leurs relations avec les cœlentérés (méduses et coraux) sont moins claires. Selon
une opinion assez répandue, les cœlentérés et les éponges auraient un ancêtre commun.
IV.
Stratigraphie
Tous les principaux groupes d'éponges vivant aujourd'hui avaient des représentants au Cambrien, il y a
environ 600 millions d'années et durent jusqu’à l’actuel. Les éponges siliceuses sont connues au
Cambrien ; les premières éponges calcaires apparaissent au Dévonien.
V - Intérêt : 1 - Les Spongiaires des bon indicateurs de milieu ; la succession Hexactinellides et
Lithistides correspond à un accroissement de la profondeur.
2- Eponges du Commerce : ces éponges sont commercialisées. On distingue six espèces d'éponges et
de nombreuses variétés sont commercialement utilisées. Les éponges sont ramassées par des plongeurs
et les tissus vivants subissent une décomposition. Le squelette restant, fait de fibres de spongine, est
ensuite lavé, blanchi, parfois teinté, puis taillé en blocs réguliers ou non, selon leur utilisation future*
20
– EMBRACHEMENT DES CNIDAIRES (OU COELENTERES)
I - Caractères généraux
Les Cnidaires, autrefois désignés sous l’appellation de Coelentérés, constituent un phylum
important parmi les métazoaires primitifs. Les Cnidaires sont abondants dans la formation d’Ediacara
(Protérozoique) et sont représentés de la fin du Précambrien à l’actuel. Comme les Porifères, les
Cnidaires sont diploblastiques: ils se caractérisent par un ectoderme, un endoderme et souvent, une
mésoglée. Les Cnidaires incluent des formes solitaires ou coloniales, formant parfois des récifs ou
biohermes (cf. récifs coralliens). Ils se distinguent par une structure à symétrie radiale. Les Cnidaires
se singularisent par l’alternance de deux stades, polype et méduse.
Les Cnidaires ou Cœlentérés, sont des invertébrés des diblastiques essentiellement marins,
caractérisés par la présente de cellules piquantes, ou cnidocystes (qui éjectent un poison servant à tuer
la proie). Leur cavité générale (cœlome) et cavité digestive sont confondues. On trouve une seule
ouverture qui tient le rôle de bouche et d’anus. Ils présentent une symétrie radiaire autour d’un axe qui
passe par la bouche, et sont divisibles en quatre ou six segments identiques. Leurs tentacules sont en
nombre variable et permettent de capturer les proies.
Ils n’ont ni anus ni système circulatoire différencié, et leur orifice buccal aboutit à un système de
chambres ou de tubes appelé cœlentéron. Les proies sont digérées dans le cœlentéron grâce aux
sécrétions des cellules recouvrant l’intérieur de la cavité. Les déchets de l’appareil digestif sont
évacués par l’ouverture buccale.
Ils absorbent l’oxygène nécessaire à leurs processus métaboliques à partir de leur environnement
liquide et se déplacent en contractant leurs myofibrilles. Leurs organes sensoriels réagissent à la
lumière, à la chaleur et aux stimuli mécaniques, chimiques et gravitationnels.
Ils sont subdivisés verticalement par des septes. Leurs cellules sont organisées en tissus, dont
certains sont différenciés en organes. Une couche de tissu non différencié sépare la paroi interne de la
couche cellulaire externe. Ce tissu, dur et fin, ou épais et gélatineux, entoure les cellules nerveuses,
musculaires, squelettiques et les pigments. Ces animaux possèdent des réseaux de tissus nerveux
différenciés, ainsi que des myofibrilles et des organes sensoriels élémentaires.
Ils se multiplient par bourgeonnement, mais se reproduisent également de façon sexuée.
Il existe deux formes de cnidaires, le polype et la méduse, qui se développent tous deux en alternance
au cours d’un cycle vital comparable à l’alternance de générations existant chez les plantes.
Le polype est un organisme cylindrique portant une bouche entourée de tentacules à une extrémité. La
méduse a une forme d’ombrelle bordée de tentacules, la bouche étant située au centre du corps.
II - Classification
L’embranchement est divisé en trois classes :
1) Les Hydrozoaires, sont caractérisés par une cavité gastrique non cloisonnée. Dans la plupart des
cas on a une alternance entre la forme méduse et polype (dominante). Dans les formes coloniales, il ya
un polymorphisme des polypes : gastrozoïdes (polypes nourriciers), gonozoides (polypes
21
reproducteurs), dactylozoïdes (polypes défensifs). Exemples : Les millépores. - représentés dans les
faunes d’Édiacara;
2) Les Scyphozoaires, groupant principalement des méduses : ils ont une cavité gastrique non
cloisonnée, Pas de squelette calcaire : rarement fossilisés (ex : gisement cambrien moyen d’Alabama
et celui du Jurassique supérieur de Solnhofen en Bavière).
3) Les Anthozoaires (= animaux-fleurs), composés uniquement de polype à cavité gastrique
cloisonnée (fig. 1) par les septes calcaires, s’appuyant sur une muraille calcaires, le tout formant le
calice l’élément principal du squelette. Ouverture unique (bouche et anus) par l’intermédiaire d’un
court pharynx entouré de tentacules (dans le prolongement des cloisons). On distingue deux sousclasses :
* Les Zoanthaires : formes solitaires ou coloniales, à squelette calcaire bien développé ou inexistant.
Ils comprennent deux ordres principaux : Les Actinies (Anémone de mer) dépourvus de squelette ; et
les Scléractinies ou Hexacoralliaires.
Les Scléractinies
- caractérisés par une symétrie d’ordre 6 (cavité gastrique divisée par des cloisons ou
septes organisés par groupe de 6);
- polypes isolés, ou formant des colonies coalescentes;
- apparition au Trias moyen et abondamment représentés jusqu’à l’actuel;
- comprennent des formes hermatypiques (formes constructrices qui renferment des
algues symbiotiques) qui contribuent à l’édification de récifs coralliens;
- raison probable du succès des Scléractinaires: squelette poreux à croissance rapide
et association symbiotique avec des Zooxantelles (ordre de dinoflagellés photosynthétiques vivant en
symbiose dans des organismes tels les coraux, radiolaires ou certains mollusques).
Ils sont connus depuis le début du secondaire (Trias). Symétrie d’ordre 6, avec des cloisons primaires
et secondaires en alternance. Formes solitaires peu nombreuses (polypiers ahermatypiques). Formes
coloniales très abondantes. Les polypiers sont soit massifs (eaux de surface soumis à l’action des
vagues) à calice isolée jointifs ou anastomosés (fig. 2), soit branchus (quand ils se développent endessous de la limite d’action des vagues). Les formes coloniales ont édifiée d’importantes masses
récifales : récifs barrière, récifs frangeants, atolls. Les hexacoralliaires coloniaux sont aussi appelés
madréporaires ou polypiers hermatypiques.
Les Octocoralliaires (symétrie d’ordre 8) à squelette formé de spicules cornés, ou calcaires: Les
ordres les plus répandus ayant un intérêt paléontologique sont les Alcyonaires (Gorgones, corail rouge
Pennatules actuelles) qui sont apparus au silurien, les Tabulés (Primaire : Ordovicien-Permien) et les
Madréporaires (coloniaux et parfois solitaire) qui comprend les Tétracoralliaires (Primaire-Trias) et
Hexacoralliaires qui les succèdent auxquelles se rattachent les coraux actuels. Les Tabulés et les
22
Madréporaires sont d’excellents organismes constructeurs (environ 1/3 des calcaires construits):
exemple, ‘’La Grande barrière’’ de récifs d’Hexacoralliaires (3000 km de long et 150km de large)
édifiée sur la côte nord-est de l’Australie.
III\ Différences morphologiques entre les Tetracoralliaires, les Hexacoralliaires et les Tabulés.
A\ Les Tétracoralliaires
Les Tétracoralliaires ont un squelette calcaire avec une symétrie de type 4. Le polypier est divisé
intérieurement
par
des
septes
en
nombre
multiple
de
4.
La face du côté du calice est appelée « face calicifère ». C’est une face bombée.
Parfois, le polypier est fermé par un opercule. Ils apparaissent au Cambrien et disparaissent au
Permien. Les cloisons se supportent les unes aux autres.
B\ Les Hexacoralliaires.
Le polypier est en forme de calice. La face supérieure est la « face calicifère ». L’intérieur est divisé
par des septes en nombre multiple de 6. Ces hexacoralliaires vont former des colonies (en milieu
récifal). Au niveau de l’endoderme, il y a symbiose entre le polypier et des algues vertes
(zooxanthelles). Ils apparaissent au Trias et continuent jusqu’à l’actuel.
C\ Les Tabulés
caractérisés par des planchers divisant les colonies
horizontalement;
- formes coloniales massives, étroitement accolées;
- groupe éteint du Paléozoïque. Les Tabulés sont
toujours coloniaux. Ce sont des individus
prismatiques qui communiquent entre eux par des
pores ou par des tubes (fig. 3). Ils sont limités dans
la partie supérieure du tube. Ils présentent une
symétrie de type 12. Ils apparaissent à
l’Ordovicien et durent jusqu’à la fin du
paléozoïque.
III - MODE DE VIE
Les Cnidaires se rencontrent dans tous les océans du globe ; il existe également quelques espèces
d’eau douce. Parmi les cœlentérés figurent notamment le corail, l’hydre (cnidaire d’eau douce), la
méduse et l’anémone de mer. Les polypes vivent en colonies, comme les récifs de corail, et se fixent
aux rochers ou aux débris présents au fond de l’eau. En revanche, à de rares exceptions près, la forme
méduse nage librement.
Les polypiers hermatypiques (profondeur limite : 50 m) qui bâtissent des récifs, et vivent symbiose
avec des algues qui vivent dans leur corps (ayant un rôle d‘élimination de déchets). Ils ont besoin des
eaux limpides claires, bien aérées, à salinité moyenne et à des températures élevées (22° en moyenne).
Les polypiers ahermatypiques vivent dans des zones plus profondes (jusqu’à – 5000 m).
23
IV – Intérêt
Les cœlentérés ont un intérêt paléoécologique important : ils montrent la variation des niveaux
marins. Par ailleurs, la répartition et l’évolution des formations récifales fossiles fournissent des
informations particulièrement précises sur les modifications de la géographie (paléogéographie) et du
climat dans une région déterminée.
* L’EMBRANCHEMENT DES BRYOZOAIRES
I – Caractères généraux
Les Bryozoaires sont des animaux aquatiques microscopiques constituant des colonies, dites
zoariums. Celles-ci sont formées de nombreux individus ou zooïdes dont la taille est inférieure à 1
mm. Les colonies peuvent avoir des formes diverses: étalée, encroutante, ramifiée, etc. Elles prennent
souvent l’aspect de mousse (= bryon en grec), d’où le nom de Bryozoaires. Les Bryozoaires sont aussi
parfois désignés sous le nom de Polyzoaires.
Les bryozoaires sont de petits organismes coloniaux qui doivent leur nom (qui vient du grec et signifie
« animaux- mousses ») à la ressemblance de certains d'entre eux (groupés en colonies dressées) avec
des mousses. Leur organisation représente un stade de complication beaucoup plus élevée que celle
des Cnidaires et des Eponges (figs. 1 et 2).
Ils possèdent une bouche et un anus séparé. Ils s'alimentant grâce à une couronne de tentacules
(porteurs de cils) disposée autour de la bouche (le lophophore). La bouche conduit à un tube digestif
recourbé en forme de U, qui se termine par un anus s'ouvrant à proximité de la bouche (mais à
l'extérieur du lophophore). Chaque individu dont la vie est brève est entouré d’une enveloppe
gélatineuse, cornée ou calcaire.
II - Classification
La couronne de tentacules, ou lophophore, qu'ils possèdent autour de leur bouche est un caractère
qu'ils partagent avec deux autres groupes d'animaux marins : les brachiopodes et le petit groupe des
Phoronidiens (une dizaine d'espèces).
Ces trois groupes sont réunis sous le nom de Lophophoriens. On dénombre plus de quatre mille
espèces de bryozoaires, répartis en trois groupes.
Le premier est représenté uniquement dans les eaux douces (Phylactolèmes). Le second, plus
important, est marin (Gymnolèmes), à l'exception d'un genre d'eau douce (les Paludinelles). Les
Stenolèmes regroupent des taxons exclusivement marins dont les zoécies calcifiées ont une forme
cylindrique ou tubulaire. Les stélonèmes constituent souvent des colonies reticulées ou ramifiées.
24
Fig. 1 : Bryozoaires (organismes coloniaux)
III - Mode de vie
Les bryozoaires sont des animaux aquatiques vivant soit en milieu eau douce, ou en milieu marin, dans
une tranche d’eau comprise entre 10 et 500 m (certaines espèces ont été draguées jusqu’à 6000 m) et
affectionnent les eaux agitées et les substrats solides qui facilitent leur fixation. Ils forment
habituellement des colonies fixées aux rochers ou aux algues, par la réunion de nombreuses loges
individuelles contenant chacune un animal.
D'autres bryozoaires sont encroûtantes, arborescentes, ou encore forment des sortes de voile (espèces
actuelles) ; ces bryozoaires encroûtantes évoquent plutôt des lichens. Ils tendent à s’associer à d’autres
animaux : ils remplissent les espaces séparant les calices des madréporaires. De telles associations se
produisent aussi avec des Mollusques et des vers. Ces derniers constituent parfois de véritables
‘’prairies’ sur les flancs des récifs, où ils retiennent les particules calcaires et provoquent leur
accumulation. Ce phénomène est à l’origine de dépôts considérables (ex : calcaires à Fenestella du
Carbonifère inférieur franco-belge).
IV - Intérêt : Les Bryozoaires identifiables à partir de petits fragments, sont d’importants fossiles
stratigraphiques.
V – Stratigraphie : Ils sont connus depuis la Cambrien et constituent un groupe abondant et diversifié
dans les environnements marins de l’Ordovicien à l’actuel.
25
TP 3 - EMBRACHEMENT DES MOLLUSQUES
Il faut comprendre que
1. Ce cours comprend deux parties :1) Classe des Gastéropodes et 2) classe des
Lamellibranches.
2. Comprendre l’organisation de chaque classe
3. Ressortir les ressemblances et les différences de ces deux classes
4. Ressortir leur milieu de vie
5. Leur rôle.
Les Mollusques sont des organismes à corps mous, non segmenté, généralement protégés par
une coquille calcaire externe ou interne (fig. 1). La coquille peut être constituée de plusieurs
pièces, comme chez les chitons, de deux pièces, chez les lamellibranches ou bivalves, ou d'une
seule, chez les gastéropodes. Chez les limaces, elle est quasi inexistante. Le système nerveux
est ventral par rapport au tube digestif qui comprend une bouche antérieure et un anus
postérieur. Certaines espèces sont très évoluées sur le plan psychique. C'est le cas de la
pieuvre ou de la seiche.
Le corps présente une symétrie bilatérale fondamentale, qui dans certains groupes est altéré
par des torsions et des enroulements secondaires. Il comprend trois parties :
- Dans la région antérieure, la tête comporte une bouche ventrale et les organes sensoriels
(yeux, organes gustatifs, organes de l'équilibre).
- Sur la face ventrale, on distingue le pied, une masse musculaire à fonction locomotrice ; il
est musculeux et épaissi. le pied rassemblant une musculature ventrale servant à la reptation, et
à la base duquel on distingue la sole;
- Dans la région dorsale, la masse viscérale renferme les principaux organes (tube digestif,
composé en particulier d'un estomac et des glandes digestives) et recouverte par le manteau
qui secrète la coquille de nature calcaire. Entre la masse viscérale et le manteau se trouve la
cavité palléale qui renferme les branchies et sert de débouché à l'anus, aux reins et aux glandes
génitales. Chez beaucoup de mollusques, la bouche possède une lame en forme de langue,
constituée en partie de chitine : c'est la radula. Elle est couverte de dents et fonctionne comme
une râpe lors de la prise de nourriture.
Les Mollusques sont très répandus à la surface du globe et abondent à toutes les époques car
leur coquille se prête bien à la fossilisation. Ils se sont adaptés à tous les milieux, mais c'est
dans les mers qu'ils sont le plus nombreux et le plus diversifiés. On les y rencontre depuis le
rivage jusqu'aux abysses. On en trouve également en eau douce (limnées) ou sur la terre ferme
(escargots et limaces).
Cinq classes principales sont distinguées parmi les mollusques (les classes les plus importantes
en paléontologie et qui seront davantage traitées dans le cours sont marquées d’un astérisque).
26
Les Amphineures
- Mollusques marins à caractère primitif (sans doute proche de l’archétype) - coquille
remplacée par des plaques ou spicules dans le manteau ; - répartition stratigraphique :
Cambrien à actuel
- les Amphineures se subdivisent en différents groupes:
• Les Monoplacophores (coquille ou plaque univalve, conique, aplatie; jalon possible entre
annélides et mollusques; apparition au Cambrien inférieur; genre actuel Neopilina observé
en milieu abyssal)
• Les Polyplacophores ou chitons (corps couvert dorsalement par huit plaques et reposant
sur une large sole se fixant sur les rochers; présents dans les milieux littoraux de haute
énergie; fossiles rares). Les Aplacophores (corps d’aspect vermiculé; forme enveloppée
dans un manteau incrusté de spicules aragonitiques; peu connus à l’état fossile)
Les Scaphopodes - mollusques marins fouisseurs - coquille de forme conique (en cornet)
légèrement courbe ouverte aux deux extrémités - tête rudimentaire munie de tentacules apparition discutée au Cambrien; Ordovicien à actuel
Les Lamellibranches ou Bivalves ou Pélécypodes*
- mollusques aquatiques, marins ou lacustres - coquille bivalve - tête indistincte et absence de
radula - pied en forme de hache - Cambrien inférieur à récent
Les Gastéropodes*
- mollusques aquatiques, marins, dulcicoles, ou terrestres (cf. pulmonés) - pied aplati et sole
ventrale - masse viscérale spiralée dans la coquille - présence d’un muscle collumellaire
permettant à la tête et au pied de se rétracter dans la coquille - coquille spiralée dont
l’ouverture peut être fermée par un opercule - pas de symétrie; coquille univalve (torsions de
180 )
- Cambrien inférieur à récent
Les Céphalopodes*
- mollusques marins, nectoniques et carnassiers
- symétrie bilatérale
- tête distincte, munie de 2 yeux et de bec à deux mandibules
- pied entourant la tête et muni de tentacules (8 ou 10)
- présence d’une coquille externe univalve (e.g. nautile), ou interne (e.g. seiche), sinon
absente(e.g. pieuvre)
- Cambrien supérieur à récent.
27
I – LA CLASSE DES GASTEROPODES
A - Caractères généraux
Les Gastéropodes sont asymétriques et d'aspect très variable. La partie viscérale a subi une
torsion de 180° qui fait disparaître la symétrie bilatérale. Ce phénomène entraîne : une position
spéciale de la cavité palléale et de l’anus qui se retrouvent à l’avant et la disparition de la parité
des organes. On note la présence d’un appareil masticateur : la radula (fig. 5). Le pied est
musculeux et sert au déplacement : la tête est bien développée et porte des yeux ; le manteau
est réduit, il enveloppe la cavité palléale munie de branchies (fig. 4). Chez les formes a
respiration aérienne la cavité palléale est appelée ‘’poumon’’. La coquille est absente dans
certains groupes (limaces).
La coquille des Gastéropodes est univalve, le plus souvent spiralée et dextrogyre (fig. 2 et
3).. Elle est généralement composée d’aragonite.
La coquille se présente souvent sous forme de tube conique enroulé de façon hélicoïdal
autour d’un axe passant par l’apex (sommet pointu). L’axe d’enroulement est matérialisé par
une columelle, pleine ou creuse, donnant sur un ombilic dans la partie basale. La coquille est
fermée à son apex, et ouverte sur l’aperture (= péristome) dans la partie basale. L’aperture est
soit continue (holostome), soit échancrée à l’avant pour le passage du siphon (siphonostome),
parfois prolongée par une expansion dite canal siphonal.
La coquille larvaire ou première gyre est dite protoconque. Les tours successifs au-dessus
du dernier tour sont désignés par le terme de spire. La limite entre les tours est marquée par des
sutures. Le dernier tour donne sur l’aperture. Celle-ci peut être ornementée d’un labre (lèvre).
Un opercule pouvant s’emboîter dans l’aperture est souvent présent permettant une fermeture
hermétique. La majorité des Gastéropodes sont conospiralés ou trochospiralés; certains sont
planispiralés. Les coquilles peuvent être involutes (dernier tour recouvrant les autres) ou
évolutes (tours distincts).
• ornementation
La coquille peut présenter une ornementation spirale ou une ornementation axiale
(perpendiculaire à la spire). Ces deux types d’ornementation peuvent se recouper et former un
réticulum (ornementation réticulée). Les gastéropodes sont adaptés à la reptation.
• Forme sens de l’enroulement
La coquille est enroulée en spirale autour d’un axe appelé la columelle (fig. 2) qui débouche
sur l’extérieur près du péristome par un orifice (ombilic) qui peut être fermé par des plaques.
La forme et le sens de l’enroulement est très variable et peut varier d’une spire très
aigue à une spire plane (fig. 6). La forme de la coquille est très variable : turriculée, piriforme,
ovoïde, biconique, fusiforme, turbinée, pupiforme (fig.7).
Il existe des formes non spiralées, en forme de cornet ou de chapeau chinois (Patelles), et des
formes déroulées (fig. 6).
28
L’enroulement peut se faire de gauche à droite (coquille dextre) et de droite à gauche (coquille
senestre) (fig.8).
• Forme de l’ouverture
Un grand nombre de gastéropodes possèdent un péristome régulier (fig. 9) qui peut être
fermé par des plaques (Gastéropodes holostomes). Certains sont pourvus de siphons qui
sont souvent prolongé par une gouttière (Gastéropodes siphonostomes). Chez d’autres, le
bord externe est prolongé par une lame calcaire appelée labre.
B – Classification : Les gastéropodes comprennent trois sous-classes :
• Les Prosobranches
- Gastéropodes marins primitifs et bisexués ; ils ont soit une allure d'escargot, comme les
bigorneaux, les buccins, les porcelaines, etc., soit une coquille aplatie (haliotis ou ormeau),
soit encore une forme de chapeau chinois (patelle). - branchies situées à l’avant - coquille
presque toujours operculée - Cambrien inférieur-actuel.
• Les Opistobranches
- Gastéropodes (ou nudibranches) marins hermaphrodites ; comprennent surtout les limaces
de mer, nommées ainsi à cause de leur ressemblance avec les limaces terrestres. - branchies
situées à l’arrière - détorsion secondaire - coquille réduite ou absente - Carbonifère
inférieur-actuel.
• Les Pulmonés
Gastéropodes terrestres ou dulcicoles hermaphrodites - absence de branchies et cavité palléale
transformée en poche respiratoire (‘poumon’) - coquille interne rudimentaire (e.g. limace) ou
coquille hélicoïdale non operculée (e.g. escargot) - apparition au Carbonifère mais
29
développement surtout au Tertiaire. Certains sont terrestres, comme l'escargot ou la limace,
d'autres vivent en eau douce, comme la limnée (fig. 12).
C – Ornementation
La coquille peut présenter une ornementation spirale ou une ornementation axiale
(perpendiculaire à la spire). Ces deux types d’ornementation peuvent se recouper et former un
réticulum (ornementation réticulée). On note aussi des stries d’accroissement, des côtes
longitudinales ou transversales, des tubercules, d’épines, etc… (figs. 3, 10, 11).
Fig. 12 : Variétés de gastéropodes
30
Le régime alimentaire est herbivore ou carnivore. Les gastéropodes se rencontrent dans un
grand
nombre de milieux de vie (ou biotope) dont ils sont caractéristiques (fig. 12).
* Milieu eaux douces : formes à respiration aérienne (Gastéropodes pulmonés) : physes,
Planorbes).
* Milieu lagunaire : Eaux saumâtres des estuaires et des deltas (eaux salées+ eau douce), eaux
sursalées de certaines lagunes ; plages et rochers exondés à marée basse (Patelles et
Bigorneaux)
D – Mode de vie
* En milieu marin, les gastéropodes peuvent être libres, fixés, benthiques, fouisseurs,
planctonique. Ils ont une respiration brachiale et possèdent souvent des siphons. Beaucoup
d’entre eux sont carnivores. En milieu marin, les gastéropodes sont du supralittoral au bathyal.
* Milieu terrestre ou continental : lieux humides en général : respiration aérienne (Escargot).
E - Rôle géologique : Les gastéropodes ont un intérêt paléoécologique.
F – Stratigraphie : Cambrien inférieur-Actuel
B Mode et milieu de vie : Les gastéropodes occupent les eaux douces, saumâtres, salées et
même le milieu terrestre.
C Intérêt : Les gastéropodes apparaissent au Cambrien inférieur.
31
II - LA CLASSE DES LAMELLIBRANCHES
A - Caractères généraux
Les Lamellibranches (ou bivalves), ont une coquille formée de deux valves, avec valves
droite et gauche, articulées par une charnière. une tête peu différenciée, l’absence de tentacules
et yeux.
Ils ont un corps mou et présentent une symétrie bilatérale. La tête est peu développée et
n’ont pas d’yeux. Ils ont une bouche, un pied musculeux antéro-ventral et possèdent un
manteau et des branchies lamelleuses (d’où le nom du groupe). Certaines espèces vivent fixées
sur les fonds grâce à un faisceau de filaments (le byssus) sécrété par leur pied, d’autres sont
mobiles. On distingue les huîtres, les moules, les coques, les coquilles Saint Jacques etc….
Un grand nombre de variations portant sur les caractères morphologiques de la coquille peut
s’observer chez les lamellibranches.
L’ouverture des valves est passive (ligament de la charnière élastique), mais la fermeture
est active (muscles adducteurs). La reproduction est sexuée (individus mâles et femelles
portant des gonades). La fécondation est libre (pélagique). Le stade larvaire est généralement
mobile et pélagique contrairement au stade adulte, le plus souvent sédentaire. Les
lamellibranches épibiontes se fixent au substrat par le byssus qui secrète une substance
adhérente (généralement la valve la plus grosse est fixée au substrat). Les formes endobiontes
sont munies d’un siphon pour la filtration de l’eau. Les endobiontes fouisseurs occupent pour
la plupart des environnements sableux ou silteux.
32
1 - Morphologie de la coquille
a) Forme de la coquille
La coquille des bivalves consiste en deux valves (droite et gauche) dont l’orientation fait
référence à une partie antérieure (bouche), une partie postérieure (anus, siphon), un côté
ventral (pied) et un coté dorsal (charnière). Quand le crochet est non médian, la coquille est
inéquilatérale. Chez les formes équivalves, ex : Cardium (coque ; fig. 1a), les deux valves sont
identiques; chez les formes inéquivalves, la morphologie des deux valves est différente ;ex :
Pecten (coquille saint Jacques ; fig. 1b). La coquille consiste en aragonite, parfois en calcite,
parfois les deux.
La distinction entre valve droite et valve gauche est donc importante à des fins
d’identification. La partie dorsale porte la charnière. On trouve deux types de dents et de
fossettes : dents et fossettes principales, sous le crochet ; dent et fossette latérales antérieures.
Sur la charnière, on trouve une fossette ligamentaire.
La charnière (côté dorsal) permet l’articulation des deux valves. Elle se caractérise par un
crochet plus ou moins bien développé, orienté le plus souvent vers l’avant (prosogyre),
parfois vers l’arrière (opistogyre). La charnière porte une area ligamentaire ainsi qu’un
plateau cardinal muni de dents et parfois de fossettes. Le nombre, l’orientation et la forme
des dents
b)– L’empreinte palléale
La bordure du manteau définit une ligne palléale sur la face interne des coquilles. La ligne
palléale peut être continue (intégripalliée, fig. 2) ou échancrée dans la partie postérieure par
un sinus (sinupalliée) correspondant à l’insertion du muscle rétracteur du siphon.
L’ornementation externe de la coquille est également un critère diagnostique. La structure
de la coquille comprend 3 couches principales: le périostracum (formé de matière cornée, il
ne se fossile pas); une couche externe prismatique et une couche interne lamellaire (nacre). Les
variations sont toutefois nombreuses (e.g., couche intermédiaire fibreuse).
33
2 – Ornementation
L’ornementation comprend des côtes rayonnantes, des stries d’accroissement concentriques à
partir du crochet. Les côtes peuvent être tuberculées, carénées, épineuses. Parfois
l’ornementation est absente et la coquille est lisse montrant de fines stries d’accroissement.
3 - Orientation d’une valve
Distinction entre valve droite et valve gauche (chez les formes équivalves) :
- placer la valve verticalement avec le crochet en haut ; crochet tourné ou déporté vers l’avant ;
- muscle adducteur antérieur souvent plus petit que le postérieur
- sinus (lorsqu’il existe) situé dans la moitié postérieure de la valve et dirigé vers l’arrière.
B - Classification
La classification tient compte de l’empreinte musculaire et de la forme de la charnière.
- Selon l’empreinte musculaire (cf. paragraphe 1b) on distingue: Lamellibranches
anisomyaires, hétéromyaires, monomyaires ;
- Selon la forme de la charnière (zone située sous le crochet) : l’articulation entre les deux
valves se fait par une charnière comportant des dents et des fossettes. On trouve deux types de
dents et de fossettes : dents et fossettes principales, sous le crochet ; dent et fossette latérales
antérieures. Sur la charnière, on trouve une fossette ligamentaire. Les dents d’une valve
s’encastrent dans les fossettes de l’autre valve. Plusieurs types de charnière ont été décrits ;
trois d’entre eux sont les plus fréquents :
- type taxodonte : dents nombreuses et toutes semblables ; charnière rectiligne (Arca ; fig. 3a)
et charnière courbe (Pectunculus).
- type hétérodonte : dents de forme et de taille différentes (dents latérales et cardinales) ; ex :
Cardium (fig. 3b).
- type dysodonte (fig. 3c) : dents absentes et charnière réduite (Pecten, huîtres, moules). Il
existe d’autres types dont le type schizodonte possédant des dents cardinales peu nombreuses,
fortes et crénelées (Trigonia, Cardita).
34
*Les Trigonies (Fig.4) sont caractérisées par des régions d’ornementation différentes d’avant
en
arrière et séparées les uns des autres par des carènes issus
du crochet.
C - Milieu de vie : On trouve les lamellibranches dans tous les milieux aquatiques (milieu
marin pour la plupart), même dans les sources chaudes. Il existe des formes pélagiques libres
(possèdent des coquilles légères et de grande taille comme Pecten) et des formes benthiques :
formes fixées ; et formes fouisseuses qui vivent dans un trou qu’ils creusent (présence d’un
siphon) ; coquille allongée (huîtres, pholade ; fig.5).
D – Rôle : Ils n’ont pas d’intérêt stratigraphique. Ils peuvent servir d’indices écologiques sur la
salinité. La coquille des bivalves porte souvent des stries de croissance et des cernes annuels.
La
sclérochronologie (étude des cernes annuels) est utilisée en paléoécologie (démographie,
vitesse de croissance en relation avec les changements environnementaux...). Au vu de leurs
affinités écologiques (substrat, température, salinité, bathymétrie...), les bivalves sont
beaucoup utilisés en paléoécologie et à des fins de reconstitution paléoenvironnementale.
E - Répartition stratigraphique : Ils sont connus depuis le Cambrien inférieur et vivent
actuellement (on compte aujourd’hui 62 familles).
* Autres lamellibranches : les rudistes
35
Les Rudistes sont fixés et coloniaux (fig.5).
La charnière possède une valve libre qui
montre deux dents et une fossette. La valve
fixée présente une dent et deux fossettes.
Ligaments et muscles s’insèrent sur une
fossette ou sur une arrête. Dans la valve
droite, fixée, on trouve la cavité générale
Les rudistes apparaissent au Jurassique supérieur et disparaissent à la fin du Crétacé.
Les rudistes vivent sur une plate-forme carbonatée où ils se développent en colonies. Ils
accompagnent les polypiers pour construire des récifs ou bien, ils le font eux-mêmes.
III - LA CLASSE DES CEPHALOPODES
A - Caractères généraux
Les Céphalopodes sont les plus évolués en organisation (système nerveux condensé) . Les
Céphalopodes constituent une classe de mollusques exclusivement marins. . Leur nom vient de ce que
la plus grande partie du pied (le pied est réduit) s’est transformé en une série de bras tentaculaires
munis de ventouses entourant la bouche, servant à la locomotion et à la nourriture parfois à
l’accouplement ou à la reptation. L’autre partie du pied est devenu un organe musculeux spécial,
l’entonnoir (ou hyponome) qui fonctionne comme une pompe et par lequel l’eau est ejectée. Cela
permet à l’animal de nager à reculon par propulsion.
Ils se distinguent des autres mollusques par une tête bien développée, pourvue de deux gros yeux
latéraux, de mâchoires cornées formant un bec à deux mandibules (dite bec de perroquet).
Leur coquille univalve est cloisonnée et se caractérise par une symétrie bilatérale et par un
cloisonnement interne. Les cloisons internes séparent les loges jouant un rôle de ‘ballast’ pour
équilibrer la pression hydrostatique et favoriser la flottabilité. Les Céphalopodes sont des organismes
benthiques vagiles et/ou nectoniques; leur mobilité, leurs organes préhensiles et leur appareil
mandibulaire en font des prédateurs redoutables. Ce sont des animaux souvent grégaires.
Beaucoup de Céphalopodes (Nautiloïdes et Ammonoïdes) se singularisent par une coquille externe.
Celle-ci est formée de plusieurs loges séparées par des cloisons ou septes. La partie cloisonnée est dite
phragmocône et la loge terminale constitue la loge d’habitation de l’animal. Le corps de l’animal reste
néanmoins attaché à la loge initiale (protoconque) par un siphon. Les cloisons séparant les loges du
phragmocône sont percées d’un foramen permettant au siphon de lier la loge initiale à la loge
terminale. L’animal peut se rétracter dans son habitacle et s’isoler grâce à un capuchon.
La coquille constitue non seulement une structure de protection mais aussi un organe
hydrodynamique. Les échanges d’air et d’eau permettent d’ajuster la pression et assurent la flottabilté.
36
Les formes plus évoluées (ou plus récentes) de Céphalopodes (Belemnitoïdes, Sépioïdes, Teutoïdes) se
caractérisent par une coquille réduite, interne. Elle est externe chez les Nautiles, les Ammonites et les
Spirules. Certains céphalopodes sont dépourvus de coquille (Eledon, Poulpe, Pieuvre) ; d’autres ont
une coquille interne (seiches et calmars). La réduction de la coquille est sans doute liée à un
développement favorisant la mobilité et la célérité plutôt que la protection.
La cavité palléale renferme les branchies qui servent à la respiration. Les sexes sont séparés. On
trouve aussi une poche à encre chez les espèces de ce groupe.
• Répartition stratigraphique
Les Céphalopodes ont apparus au Paléozoïque inférieur et sont présents du Cambrien à l’actuel ; ils
subissent un développement extraordinaire durant le Mésozoïque qu’ils servent précisément à
caractériser : établissement d’une biozonation couvrant du Dévonien à la fin du Crétacé.
Ils régressent dès le Tertiaire jusqu’à nos jours. Ils sont très répandus actuellement dans les mers. Les
nautiles apparaissent au Cambrien supérieur. Leur nombre diminue fortement au Crétacé. Le genre
Nautilus est connu depuis le Trias. Ils sont particulièrement bien représentés par leur coquille (externe
ou interne) de l’Ordovicien au Crétacé. Au cours de l’histoire géologique, l’évolution des
céphalopodes a été marquée par de grandes radiations et des extinctions.
• Rôle géologique : Ils sont en générale des fossiles de faciès sauf certaines formes du
Paléozoïque qui sont des fossiles stratigraphiques. en particulier les Ammonoïdes qui ont servi de
37
B – Classification
Plus de 10.000 espèces fossiles et environ 4000 espèces actuelles ont été décrites.Les zoologistes
classent les Céphalopodes en deux grands groupes:
- Les Dibranchiaux qui se caractérisent par une paire de branchies, l’absence de coquille ou une
coquille interne (= Endocochlia), et qui regroupent les décapodes (pied muni de 10 bras; e.g la sèche,
le calmar) et les octopodes (pied muni de 8 bras; e.g., la pieuvre).
- Les Tétrabranchiaux qui se caractérisent par deux paires de branchies et une coquille externe (=
Ectocochlia). Le Nautile (Nautilus) en est le principal représentant actuel.
Les paléontologues utilisent une classification largement basée sur la morphologie de la coquille. Trois
principaux groupes de Céphalopodes fossiles sont distingués:
1) Les Nautiloïdes
- Formes avec coquille externes (= ectocochlia) caractérisées par des sutures simples.
- La coquille aragonitique est droite, courbe ou spiralée.
- Les formes spiralées ont une coquille de type involute (les tours se recouvrent) ou évolute,
planispiralée ou trochospiralée; le siphon a une position centrale; la paroi externe de la coquille
est lisse ou ornementée (carêne, épine...).
- Les formes droites ou arquées, possèdent un goulot siphonal en position centrale ou marginale
- Habitat nectonique (0-600 m) et alimentation carnivore ; pendant la nuit, ils remontent entre 7 et 10
mètres.
- Coquille flottante à la mort de l’animal (nécroplancton) et transport post-mortem de longue
distance par les courants.
- Distribution: Cambrien moyen à actuel; acmé au paléozoïque et survie de cinq espèces du
genre Nautilus dans les océans Indien et Pacifique.
2) Les Ammonoïdes
- Formes avec coquille aragonitique externe (= ectocochlia) caractérisées par des cloisons ( ou septes
ou sutures) complexes, dites sinueuses. Le degré de complexité des sutures lobes et selles) constitue
l’un des principaux caractères diagnostiques.
- Mode de vie sans doute semblable à celui des Nautiloïdes.
- Dimorphisme sexuel chez certaines espèces.
- Distribution: Dévonien à Crétacé.
Les Ammonoïdes se subdivisent en différents groupes à valeur stratigraphique:
• Les Clyménies (Dévonien supérieur exclusivement) se singularisent par un siphon en position
interne (=dorsal); formes évolutes, plus ou moins ornementées, caractérisées par des sutures
relativement simples.
• Les Goniatites (Dévonien-Permien) possèdent un siphon externe (=ventral); formes variables et
généralement peu ornementées, caractérisées par des sutures peu complexes (selle double et lobe
simple) ;
38
• Les Ammonites (Permien-Crétacé) possèdent un siphon externe (=ventral); formes variables
souvent ornementées; caractérisées par des sutures complexes. Le degré de complexité des sutures
permet de distinguer quatres groupes principaux:
- les Ceratitina (Permien-Trias): lobes dentelés et selles simples
- les Phylloceratina (Jurassique-Crétacé): selles agrémentées de folioles
- les Ammonitina (Trias-Crétacé): sutures complexes dites ‘persillées’, ornementation souvent bien
développée
- les Lytoceratina (Jurassique-Crétacé): sutures complexes, dites ‘dentelées’, lobes et selles bifides,
formes parfois déroulées.
a) Forme de la coquille (fig.1)
b) Les lignes de suture (fig. 4)
Chez les Ammonoïdés, les cloisons sont
complexes, avec de nombreux replis pour
augmenter la solidité. Les lignes de suture va
présenter des ondulations avec deux types de
replis : les replis tournés vers l’avant sont les
selles (simples ou subdivisées) ; les replis
tournés vers l’arrière sont les lobes (simples ou
subdivisés). Quand la ligne de suture a ses
lobes subdivisés, on dit qu’elle est au « stade
cératite » ou type cératitique. Quand la ligne de
suture a ses lobes et ses selles subdivisées, on
dit qu’elle est au « stade ammonite » ou type
ammonitique.
• Ornementation : (figs. 5, 6, 7) composée de nombreuses formes peut être transverse ou
longitudinale. Elle peut être lisse montrant de fines stries d’accroissement (formes primitives) ; des
côtes radiales, droites, flexueuses ; les côtes peuvent être simples ou bifurquées. Présence d’épines, de
carènes, ou de tubercules.
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• Mode et milieu de vie : Les Ammonoïdés sont marins, bons nageurs. Ils peuvent être benthiques,
pélagiques, fixés (posés) ou libres. On les trouve dans tous les étages sauf dans le supra et
médiolittoral.
• Rôle géologique : Les Ammonoïdés sont des fossiles stratigraphiques du Secondaire.
3) Les Bélemnitoïdes (ou Coleoïdes)
- Formes avec coquilles internes (= endocochlia) plus ou moins réduites.
- La coquille constituerait un héritage et contribue sans doute au centre de gravité de l’organisme.
- La coquille des Bélemnites comporte généralement plusieurs parties: le phragmocône (partie
cloisonnée en forme de cône droit ou arqué) qui possède parfois une extension distale, dite
proostracum (partie externe délicate rarement conservée) ; un rostre en forme de cigare enveloppant
le phragmocône et composé de calcite fibreuse; parfois, un épirostre enveloppant le rostre.
- Le mode de vie des Bélemnites était sans doute semblable à celui des dibranchiaux actuels, qui sont
grégaires et prédateurs.
- Les Bélemnites couvrent du Carbonifères à l’Eocène. Elles ont servi à établir des biozonations du
Crétacé.
Elles ont disparu à la base du Tertiaire en
donnant naissance au Seiches, Spirule, Calmar,
Pieuvres.
Le passage des Belemnites aux Seiches (fig.
10, 11) se fait par réduction du rostre en une
petite pointe. L’os de seiche est un
phragmocône dont les septes ont une
disposition complexe (fig. 12).
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VI - Les Scaphopodes Ou Dentales : Les Scaphopodes (fig. 15) possèdent une coquille tubulaire,
allongée (en forme de défense d'éléphant) et vivent sur les fonds sableux.
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TP 11 / MICROPALEONTOLOGIE
I/ Généralités
1. Définition et objet
La micropaléontologie est une sous-discipline de la paléontologie. Elle étudie des fossiles de petites
tailles (microscopiques) ou microfossiles. Les microfossiles sont assez variés. On distingue les
foraminifères, les ostracodes, les Calpionelles, les Calciphères, les algues calcaires, les ptéropodes, les
nannofossiles calcaires (Coccolithophoridés), les radiolaires, les diatomées, les conodontes. Les
microfossiles végétaux regroupent les palynomorphes (spores et pollens), les Dinophycées, les
Acritarches et les Chitinozoaires. L’Etude des fossiles de petite taille fait l’objet de la
micropaléontologie.
Ils sont variables, aussi bien que la forme. Sa dimension peut aller de quelques millimètres à 10
centimètres.
Les loges communiquent entre elles par le foramen. La forme de l’ouverture extérieure du test est
variable.
2. Importance des microfossiles
L’étude des microfossiles nous fournies plusieurs informations :
- les microfossiles sont des indicateurs paléoécologiques des anciens milieux de vie.
- leurs études permettent de caractériser l’origine des sédiments continentaux ou marins et
leurs conditions de dépôt.
- c’est grâce à leurs nombres élevées et à leurs répartitions dans tous les milieux aquatiques
aux microfossiles qu’on a pu donner une datation précise aux différents niveaux géologiques
depuis le Protérozoïque.
-un découpage chronologique a partir de microfossiles qui sont considérer comme index de
biozone (Foraminifères, Coccolithophoracées, Dinoflagellés, Chitinozoaires, etc.) a permis
l’établissement des échelles biostratigraphiques mais également stratigraphique.
- Les microfossiles s'avèrent un matériel d'étude remarquable en géologie pétrolière par le faible coût de
leur utilisation et les nombreux domaines de biostratigraphie les employant (pétrogenèse de réservoir,
implication diagénetique, marqueur temps, marqueur de paléoenvironnement, marqueur de
maturation),dans le domaine de l'exploitation pétrolière les microfossiles ont été utilisés dans la datation
des niveaux traversés par les forages scientifiques sans oublier leur rôle dans la datation des fonds
océaniques
3. Classification
Les microfossiles ont été classé selon de leur taille comme suit :
• les microfossiles (dimensions comprises entre 0,05 mm et quelques mm) ;
• les nannofossiles (dimensions inférieures à 50 μm) ;
• les organites ou fragments isolés de macrofossiles reconnaissables à leur forme et/ou leurs caractères
microstructuraux.
Les microfossiles
III / Technique de recherche des microfossiles
A –Echantillonnage
➢ Matériel nécessaire au prélèvement : carnet de terrain, carnet à souche, marteau, cuillère,
élastiques, feutres, produits chimiques (acide HCL 10%,…).
➢ Les matériaux d’étude sont constitués par des échantillons de forages ou prélevés sur des
affleurements.
➢ Techniques de prélèvement : le souci constant est d’éviter la contamination :
utilisation de sacs à échantillon en plastiques
➢ en plastiques vierges et solides,
➢ prélèvement de 300 à 500 g de sédiment.
II / Matériel nécessaire au lavage
- étuve, secoueur, verrerie, brosse - un bac à fond quadrillé
- une aiguille montée ou un pinceau - une loupe binoculaire / un microscope
- balance de précision - colonne de tamis
- des cellules - des piluliers
- des lames minces
Balance
quadrillé
cellule
Cellule multiple
Bac a tri fond
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Tamis
Colonne de tamis
Aiguille montée et pinceaux
Microscope
Microscope monté de camera
Divers Sacs à échantillon
III- TECHNIQUE DE PREPARATION
A/ Matériaux indurés
Après échec de tous les traitements, on procède au polissage et au lame mince, (exemple :
Calcaires compacts et observations directes au Stéréoscanning.
B/ Matériaux susceptibles d’être traités
Trois groupes d’opération :
- la désagrégation de la roche ;
- le tamisage et le traitement du résidu ;
- le tri.
B. Désagrégation de la roche
a- Sables tamisés directement (à sec sous l’eau) afin d »éliminer les éléments fins.
Le traitement à H2O2 élimine la matière organique et facilite le tri, mais il détruit une grande partie
des tests arénacés dans le cas de sables actuels.
b- Vases actuelles et sédiments peu indurés se désagrègent assez rapidement dans l’eau et ils sont
alors susceptibles d’être tamisés sous un jet d’eau.
- On peu faciliter cette désagrégation par ébullition, adjonction de teepol froid ou H2O2, immersion
dans du Bradsol, Beloran voire par choc thermique dans de l’azote liquide.
- On peut aussi faire bouillir l’échantillon dans des solutions de divers alcalis : Carbonate de Na,
Soude, Potasse, etc.
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c- Echantillons consolidés :
Les échantillons de roches consolidées, comme les calcaires, sont concassés avant traitement ; il peut
s’agir de :
- broyage en fragments de l’ordre de cm3 qui sert de base aux autres techniques ;
- action de la pression : cuisson à l’autoclave ;
- variation de température : chauffage et refroidissement ; B -Méthode d’extraction
- cristallisation : roches poreuses imprégnées à vide ou par chauffage puis congelées;
- traitement à l’azote liquide.
•
Si le sédiment est trop dur ou trop riche en matière organique ajouter de l'eau oxygénée
(environ 10 centilitres par litre de mélange).
C) Extraction
La technique d’extraction est spécifique à chaque type de microfossiles. Nous nous limiterons aux
foraminifères. Concernant les foraminifères, la méthode d’étude comprend trois étapes: (1) un lavage
par tamisage, (2) un tri des résidus à la loupe et (3) la détermination des microfossiles.
a- matériel : colonne de tamis, secoueur, verrerie, produits chimiques cités ci-dessus, bacs de rinçage, étuve.
b- Manipulation : Le lavage à tamisage humide
Le lavage peut se faire avec ou sans utilisation d’eau oxygénée. Les échantillons (50-200 g) de
sédiments meubles sont trempés dans l'eau pendant 24 h, puis lavés sous un jet d'eau dans une
colonne de 3 tamis (0,500 mm ; 0,160 mm ; 0,063 mm). Quand l'eau de lavage est aussi limpide que
l'eau du robinet, on peut estimer que le lavage est terminé.
1. Après chaque lavage, les tamis sont lavés à l’eau, brossés puis trempés dans une solution de
bleu de méthylène pendant au moins 5 mn afin de détecter les éventuelles contaminations lors du
lavage suivant, puis rincé à l’eau pour éliminer le bleu de méthylène.
3. Les résidus de lavage de chaque tamis sont versés dans coupelles portant les références de
l'échantillon puis séchés à l'étuve (80 - 100°).
2. Les résidus secs sont mis en sachets ou dans des piluliers, étiquetés, puis triés.
D. Le tri et conservation des microfossiles
Pour la réalisation du tri on utilise les moyens suivants :
• un récipient à fond noir peu profond ;
• une aiguille montée, légèrement graissée
• Loupe : Stéréomicroscope Zeïss à lumière épiscopique + matériel de polarisation. Grossissement
X6 à X 200.
Le tri consiste à extraire les microfossiles dans les résidus étalés sur une cuvette à fond noir quadrillé
A l'aide d'une aiguille montée, les microfossiles sont prélevés et rangés dans des cellules ou collés
sur étiquette adhésive portant les références des échantillons. Les observations ont été réalisées à l'aide
d'une loupe binoculaire, à des grossissements compris entre 1 et 4.
Sous la loupe binoculaire, on sépare les débris de macrofossiles, (plaque et radioles d'oursins,
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bryozoaires, lamellibranches, gasteropodes…), microfossiles, débris végétaux…, et des autres
éléments figurés (minéraux...).
➢ Les éléments du tri
Divers éléments sont rencontrés au cours du tri : minéraux, débris organiques en dehors des
foraminifères : quartz, hématite (oxyde de fer), pyrite, sulfure de fer (indique un milieu réducteur) ;
glauconie de couleur verte (milieu marin en général) ; coprolithes (excréments fossiles d’organismes
divers (vers, crustacés, poissons…) ; moules internes, ou externes, radiolaires, des spicules de
spongiaires, bryozoaires (indicateurs d’eaux peu profondes), débris de mollusque, scaphopodes (petits
mollusque à tube droit ou arqué ouvert aux deux extrémités), restes de poissons (otolithes ou ossicules
des oreilles internes, dents, vertèbres rencontrés dans les phosphates du Togo), ostracodes, crustacés.
V - Méthodes de détermination
Pour l’identification des foraminifères, on utilise : des documents de référence (Stainfort et al., 1925 ;
Cushman, 1946, 1951 ; Robaszynsky et Caron, 1979 ; Bolli et al., 1985), dans lesquels sont décrites
les espèces avec leur figuration, et des planches photographiques issues de divers articles, collections,
La détermination des microfossiles tient compte de la nature, la forme générale et l’ornementation du
test ; la forme et le nombre des loges ; le mode d’enroulement du test ; la position et la forme de
l’ouverture, et la forme des sutures.
La somme des renseignements recueillis sur un microfossile ou un microfaciès se traduit par une
description et par une ou plusieurs illustrations. Une description, si précise soit-elle, est toujours
moins expressive qu’un dessin ou qu’une photographie.
La description des microfossiles donne lieu à une attribution binominale. La détermination idéale
passe par la comparaison directe des échantillons étudiés avec ceux qui ont servi à dénommer les
espèces ainsi que d’utiliser les différentes publications et documents dont les espèces sont nommées
décrites et figurés pour la première fois.
*L’état défectueux de certains échantillons et ou l’absence de bibliographie adéquate interdisent une
détermination précise on se contente d’une détermination incomplète mais prudente.
VI. Techniques de représentation
Les Microphotographies des microfossiles aident à compléter les descriptions. Uontage sur un
stéréomicroscope, Stéréoscanning microscope
➢ Les dessins se font à main levée, ou mieux à l’aide d’une chambre claire. Sans aboutir pour
autant à une caricature, un bon dessin doit mettre en évidence les caractères déterminants du
microfossile considéré. Une illustration doit toujours être accompagnée de l’indication de son
grandissement
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VII - Etude pratique de quelques microfossiles
1) Etude des Foraminifères
La disposition des loges est variée en plusieurs modes
* Forme du test : tubulaire, lancéolée (Bolivina imperatrix), palmée (Frondicularia), discoïdale,
évasée, trochospiralé ombilicoconvexe, trochospiralé spirococonvexe, lenticulaire.
* Forme et agencement des loges : sphérique (Orbulina), pyriforme, globuleuse, tubulaire, anguleuse,
triangulaire, pétaloïdale, etc…
*Arrangement des loges : on distingue des tests uniloculaires (une seule loge : Lagena, Daucina) ; et
des tests pluriloculaires (plusieurs loges) présentant divers types d’enroulement :
- mode rectiligne : test peut être unisérié droit (Nodosaria) ou arqué (Dentalina), bisérié (Bolivina) ou
trisérié (Uvigerina, Bulimina) ; mode bisérié : les loges se forment d’une manière alternante et parfois
débuter par un stade initiale
- mode enroulé comportant des tests à loges disposées suivant une spire plane (planipispiralé avec face
ombilicale et face spirale ils peuvent être lenticulaires ou fusiformes : Eponides, Lenticulina,
Ammonia) ou trochoïdes (trochospiralé) (avec des oges sont enroulées autour d’un axe suivant une spire
hélicoïdale presentant une face ombilicale et une face spirale : (Globigerina),
- mode en peloton (ou milioliforme) les loges s’enroulent autour de plusieurs, arrangé en cycle tri
(Triloculina), quinque (Quinqueloculina) comme des pelotes.*
-mode cyclique : Les loges sont concentriques et formées dans un plan.
* Forme et emplacement des ouvertures : On distingue
- des ouvertures principales : - fin de tube, terminale radiée, fente terminale, en croissant, avec
capuchon, en virgule (Praebulimina), ombilicale (Globigerina), dendritique, multiple etc…
- des ouvertures secondaires et accessoires: suturales (simple ou multiple), reliques, intralaminales
(Rugoglobigerina), Bulla, etc… ; présence de dents, de cloisons chez les grand foraminifères
(Alvéolinidés, Nummulites), ou siphon chez certaines espèces.
* Ornementation du test : épines, perforé, ponctué, suture limbée, costulé, fissuré, strié (Heterohelix,
Hopkinsina), réticulé (Elphidium), noduleux, carènes (Globorotalia ; Globotruncana à deux carènes).
Agencement de tests enroulés planispiralé A/ test planispiralé
B/ test planispiralé fusiforme allongé C/ test planispiralé globuleux D/test planispiralé lenticulaire
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Fig : Les ouvertures
1-2 : à l’extrémité d’une loge tubulaire. 3 : terminale ronde .4 :terminale en fente 5 : subterminale en croissant. 6
:basale.7 :fente basale . 8 : basale en virgule 9 :médiane, ventrale.10 :périphérique . 11 :pérpendiculaire à l’axe
de l’enroulement 12 :latérale. 13 : terminale portée par un col. 14 : terminale avec tube interne 15 : semi-circulaire
avec plaque. 16 : avec dent simple. 17 : avec dent bitide.
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2. Autres types microfossiles
* Ostracodes : observer l’ornementation variée du test.
* Nannofossiles calcaires (organismes végétaux planctoniques, le plus souvent marins) → observation
d’une lame
* Dinoflagellés (cystes d’algues pyrophytes) indicateurs d’âge et caractéristiques de milieu marin
* Spores et pollens : restes de plantes terrestres se trouvant des sédiments continentaux, mais aussi dans
des sédiments marins : ils sont de bons indicateurs du type de végétation et aussi d’âge ; ils sont
particulièrement utilisés en absence de fossiles marins.
* Chitinozoaires : petits organismes incertae cedis ; fossiles stratigraphiques pour le Paléozoïque
(Ordovicien, Dévonien) seuls ère où on les trouve.
*radiolaires et des diatomées,
Ostracodes
Radiolaires
Nannofossiles
Diatomées
Pollens
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IX. Critères de reconnaissance de quelques microfossiles
a) Les foraminifères planctoniques (fig. 1)
Le test de ces foraminifères est hyalin, perforé ou non, pluriloculaire. L’enroulement est trochospiralé.
Les loges sont globuleuses (disposées selon les trois dimensions de l’espace) La forme extérieure est
variable. Présence de côtes (de carènes) au nombre de 1 ou 2 par loge. La face qui présente l’ouverture
est la face ombilicale.
Description des Foraminifères et Différents aspects d'un test trochospiralé
Figure: Tests Uniloculaires
A / loges globuleuses
B/ tube droit
C/ tube branchu
D/ tube enroulé dans un plan
E/ tube enroulé en hélice
F/ tube enroulé dans des plans
variés
Figure: Tests multiloculaires unisériés A/ test rectiligne unisérié, loges rondes B/ test aplati,
rectiligne unisérié à loges en chevrons C/ test unisérié courbe
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Exemples (fig. )
- Heterohelix, Rugoglobigerina, Globotruncana (marqueurs stratigraphiques du Crétacé
supérieur ; ils disparaissent il y a 65 millions d’années -----> crise KT),
- Globigerina Globorotalia, Globoquadrina, Orbulina (Paléocène-Eocène), Globigerinoïdes
(Miocène).
fig. : Foraminifères planctoniques du Paléocène et Eocène du bassin côtier du Togo (DA
COSTA, 2005)
b) Les foraminifères benthiques du Crétacé (fig. 2)
Test uni, bi ou trisérié, enroulement planispiralé, ou mode en peloton :
- Praebulimina bantou, Afrobolivina afra, Anomalinoides cf. nuda, Dentalina alternata,
Siphogerinoides clavata (Maastrichtien).
c) Les foraminifères benthiques du Tertiaire (fig. 2)
- Bulimina striata, Eponides eshira, Nodosaria affinis, Planulina oyae, Bitubulogerina
circumspinosa, Bolivina, Hopkinsina (Eocène). - Lenticulina midwayensis, Frondicularia
phosphatica (Paléocène).- Daucina ermaniana (Oligocène) - Ammonia beccarii, Elphidium,
Quinqueloculina (Miocène).
Foraminifères benthiques du bassin côtier du Togo (DA COSTA, 2005)
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VIII. Classification des tests
Selon leurs compositions et leur structure :
1.Test Chitinoides : Ce sont les plus simple ils sont constitués par une substance organique de
composition, chimique encore mal connue, probablement keratineuse et non chitineuse.
.2.Tests Agglutinés : Ce sont des tests éxogénes. ils sont constitués par un ensemble d’éléments
empruntés au milieu extérieur de nature très variés, ca peut être des spicules de spongiaires, des
minéraux ou même des petits foraminifères soudés entre elles par un ciment secrété par
l’animal.
3.Tests Calcitiques : Ils sont endogènes et constitués de microcristaux de calcite on retrouve:
4.Tests microgranuleux et pseudofibreux : Ce sont des tests épais, constitués par l’assemblage
de granules subshériques de tailles inférieur à 5 microns. Ces tests caractérisent les formes du
paléozoïque (Fusilinidae)
5.Tests Porcelanés: Ils sont constitués par des cristaux extrêmement fins, dont la structure ne
peut être décelée qu’aux rayons x. ils apparaissent blanchâtres, en lumière réfléchie, et opaques
en lumières transmise. ces tests sont imperforés.
6. Tests Hyalins
Hyalins =transparent et vitreux on distingue : *tests hyalins granuleux et *tests hyalins fibroradiés
7.Tests Aragonitiques
Constituer d’aragonite partiellement ou totalement (tests agglutinés). Sont connus depuis
l’Albien.
8.Tests Siliceux : La silice provient soit du déplacement du constituant originel, soit secrétée
par l’animal.
3) Observation et description de quelques microfossiles du bassin côtier
togolais
3.1 - Foraminifères
1 – observation d’un résidu de lavage
2 – Trier les foraminifères dans le résidu
3 – reconnaître et séparer les foraminifères planctoniques et les benthiques
4 – Détermination
Décrire chaque individu (forme du test, forme et nombre des loges, arrangement des loges,
mode d’enroulement, position et la forme de l’ouverture, forme des sutures, ornementation,
etc…), puis déterminer le nom du genre, puis de l’espèce.
5 – Essai de détermination
6 – Dessiner les espèces décrites et préciser leur âge.
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BIBLIOGRAPHIE
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Da Costa Y. D. (2005) - Biostratigraphie et paléogéographie du bassin sédimentaire côtier du Togo.
Thèse Doctorat. Université de Lomé, Togo (inédit), 405 p.