6 tissu musculaire

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Le tissu musculaire
! Définition : Tissu hautement spécialisé dans la production d’un travail mécanique.
! Généralités : Le tissu musculaire :
- est fait pour l’essentiel de cellules dont la fonction essentielle est la production d’un travail
mécanique, indissociable de la production de chaleur, ce travail mécanique est transmis aux
structures environnant la cellule musculaire, ceci suppose une étroite coordination de la cellule
musculaire et des structures environnantes,
- est constitué de fibres dont on distingue 3 variétés :
- fibre musculaire striée squelettique : agent de la motricité volontaire,
- fibre myocardique : - fibre striée mais organisée spécifiquement,
- dont on verra qu’elle fonctionne de façon autonome,
- fibre musculaire lisse : - support de la motricité involontaire,
- sous la dépendance plus ou moins étroite du SN végétatif,
- est d’origine mésodermique,
- n’est, stricto sensu, constitué que de fibres musculaires,
Remarque : L’organisation du muscle va inclure la participation d’autres tissus notamment conjonctif.
Figure 1 : Fibre musculaire

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Le tissu musculaire strié squelettique
I – La fibre musculaire striée (FMS) ou rhabdomyocyte
! FMS : - est une grande cellule : - longueur pouvant atteindre 10 à 50 cm,
- de forme cylindrique (10-100 µ de diamètre),
- a un aspect strié en MO et en ME.
A – Les organites classiques
! FMS :
- est composée d’une membrane plasmique, ou sarcolemme :
- dont la structure de base est celle de toutes les membranes cellulaires avec cependant des
différenciations particulières telles que plaque motrice, points d’ancrage du système
contractile à la paroi, etc.,
- doublée sur son versant extracellulaire d’une lame basale, dont la structure de base est la même
que celle de toute lame basale, avec cependant des particularités, notamment de la
composition en sous-types de laminine.
- contient plusieurs noyaux (souvent plusieurs centaines), refoulés en périphérie, sous la membrane
plasmique,
- présente dans son cytoplasme :
- les organites habituels des cellules : - REL, appareil de Golgi, nombreuses mitochondries,
- se répartissent entre les structures contractiles,
- des dépôts de glycogène,
- d’importantes quantités de myoglobine, qui fixe l’oxygène selon une courbe de dissociation
différente de l’hémoglobine, bien que leur structure soit proche (noyau héminique contenant du
fer et chaîne polypeptidique),
- le cytosquelette : - comprend des microtubules et des filaments intermédiaires de desmine,
- relie les structures contractiles à la membrane plasmique,
- l’ensemble du cytoplasme hors la partie contractile est appelé sarcoplasme.
Figure 2 : Rhabdomyocyte

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B – Le système contractile
! Correspond au myoplasme, occupant la grande majorité de l’espace intracellulaire, et de topographie
relativement centrale,
! Est fait de myofibrilles,
! En MO, apparaît comme une succession de bandes ou disques sombres A (anisotrope, en lumière
polarisée) séparés par des disques ou bandes clairs I (isotropes en lumière polarisée),
- bande A : - apparaît comme hétérogène à fort grossissement,
- présente en son milieu une bande H plus claire, parcourue en son milieu par la strie M
(strie sombre),
- bande I : - comprend en son milieu la strie Z (mince trait sombre),
! L’unité fonctionnelle contractile, ou sarcomère :
- se compose d’une bande A et de 2 demi-bandes I adjacents,
- est donc limité par 2 stries Z consécutives,
- mesure 2,5 µ au repos,
! En ME :
- cette disposition s’explique par l’interpénétration de 2 types de myofilaments :
- myofilaments épais de myosine,
- myofilaments fins d’actine, associée à de la troponine et à de la tropomyosine,
- bande A : correspond au chevauchement : - des myofilaments épais de myosine
- des myofilaments fins d’actine,
- bande H : correspond à une zone où ne se trouvent que des filaments épais de myosine,
- strie M : correspond à une zone de renflement médian de ces filaments épais de myosine, au niveau
de laquelle se font des liens entre filaments épais,
- bande I : correspond à une zone où ne se trouvent que des filaments fins d’actine,
- strie Z : correspond à une interpénétration des filaments fins de 2 sarcomères voisins, qui sont
reliés par un système de pont entre les filaments fins de chaque sarcomère, fait d’alpha-
actinine,
- c’est l’extrême régularité de disposition et de position relative de chaque type de filaments qui
donne à la fibre son aspect strié,
- en coupe, la disposition est extrêmement précise et logique, dans les zones de chevauchement entre
filaments épais et filaments fins, la disposition des filament fins se fait de façon hexagonale autour
de chaque filament épais,
! A l’échelle moléculaire, on distingue :
- myosine : - forment les filaments épais,
- les molécules :
- sont disposées tête-bêche,
- sont formées de :
- 2 chaînes lourdes identiques : qui s’enroulent en torsade et se terminent à
une extrémité par une tête de myosine (zone de structure globulaire) qui :
- émerge de l’enroulement selon une disposition hélicoïdale,
- a une activité ATPasique dépendante de l’actine
- 2 paires de chaînes légères : localisées à l’émergence de la zone globulaire,
- ces chaînes existent sous différentes isoformes, exprimées de façon variable au cours
du développement et d’un muscle à l’autre, ce qui a des répercussions sur le type de
contraction que pourra assurer ce muscle (lente ou rapide),

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- les molécules de myosine sont rattachées :
- entre elles, au niveau de la strie M (à l’opposé des têtes), par des filaments de
myomésine et de M-protéine,
- à la strie Z par la titine (molécule élastique) qui permet de maintenir un alignement
strict, tout en empêchant un étirement excessif du sarcomère,
- actine : - constituant principal des filaments fins,
- polymère sous forme filamentaire d’unités d’actine qui est par elle-même une protéine
globulaire,
- faite d’une double hélice, à laquelle s’associent :
- la tropomyosine : stabilise la structure,
- la troponine : - formée de 3 sous-unités I, C et T,
- se dispose en regard des têtes de myosine et qui peut coulisser sur la
double hélice d’actine, en fonction de la concentration locale en Ca2+,
- il existe enfin des protéines de structure d’importance moindre : - tropomoduline,
- nébuline,
- les disques Z sont faits de filaments d’alpha-actinine disposés en carré.
Figure 3 : Sarcomère

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Figure 4 : Actine et myosine
Figure 5 : Actine, tropomyosine et troponine