La Neurulation - DSI friends 972

La Neurulation C’ est la quatrieme etape du devellopement , elle acheve le positionnement des 3 feuillets de l embryon L’embryon s’allonge selon l axe antero posterieur et s aplatit selon l’axe dorso ventral . la neurulation est egalement marquée , par la mise en place d’un tube creux dans la région dorsale de l embryon , et ce tube creux représente l’ebauche du systeme nerveux central . Cette mise en place , est sous le contrôle de l’action inductrice du mésorderme chordal et pré-­‐chordal . 1°) La neurulation modifie la structure de l embryon dans la région dorsale . L’observation macroscopique externe , et l’analyse histologique de la neurulation, permettent de distinguer 4 phases : -­‐la premiere etape : en meme temps que la formation de la fente blastoporale , l’ectoderme de la région mediane de l embyon s aplatit et s epaissit , l’epaississement se propage latéralement , et progresse sur toute la longueur de la phase dorsale de l’embryon , ce qui aboutit a la mise en place de la plaque neurale . la région antérieure élargie , constitue la plaque neurale cephalique , qui se prolonge par une plaque neurale plus etroite que l on appelle la plaque neurale médullaire . Les bords latéraux de la plaque neurale s’épaississent a leur tour et se soulève selon l’axe dorso-­‐ventral de la neurula . ils forment ainsi ce que l’on appelle les bourlets neuraux . En fonction de leur position , on va distinguer les bourrelets neuraux cephaliques , et les bourrelets neuraux médullaire . -­‐seconde étape : le soulèvement des bourrelets et la courbure de la plaque neurale, conduisent a la formation de ce que l’on appelle la gouttière neurale et qui laissent apparaître un tube. Les replis neuraux convergent l un vers l autre, au niveau de la ligne médiane de l’embryon par un mouvement d’enroulement. -­‐troisieme etape :dans la region moyenne , les bourrelets neuraux fusionnent , puis la fusion se propage vers les regions anterieures et posterieurs de la neurula . dans la région dorsale , on observe le sillon neural . -­‐quatrième étape : il y a soudure complète du sillon neural , qui isole un tube creux situé sous l’ectoderme , il s agit du tube neural qui constitue le systeme nerveux central initial. Le tube neural est initialement rectiligne et progressivement il va se differencier , selon l’axe antero-­‐posterieur . dans la region anterieur , il va former trois vesicules que l on appelle vesicules primaires du cerveau . La premiere , appelé cerveau anterieur appelée :prosencéphale La deuxieme , cerveau moyen appelé : mésencephale Le troisième , cerveau posterieur appelé rhombocéphale En arriere du rhombocéphale , le tube neural reste un simple tube qui sera à l’origine de la moelle épinière , les deux extrémités du tube neural sont appelés neuropore anterieur , et neuropore extérieur . A l’interieur de la neurula les analyses histologiques indiquent que dans la région dorsale du tube neural , on retrouve des amas de cellules que l on appelle les cretes neurales . Au niveau de l’endoderme , deux prolongements se rapprochent dans le plan médian , ils contibuent a former la voute de l archentéron, initialement mésodermique . Dans la région ventrale , les lames latérales progressent l’une vers l’autre , dans la région antérieure , leur jonction contribue a la formation du cœur . 2°) La neurulation implique des changements de forme et des modification de l adhésivité cellulaire . Sur le plan cellulaire et moléculaire les processus qui participent a la mise en place du tube neural, repose sur des mécanismes d’élongation , de changement de forme des cellules , et des modification d’adhésivité intercellulaires . a) changement de forme des cellules sous l’action inductrice de la chorde , les cellules de l’ectoderme dans la region dorsale , s’etirent selon l’axe dorso-­‐ventral . L’allongement est assuré par la polymérisation polarisée des microtubules . La colchicine empeche la formation des microtubules , et par conséquent l’epaississement de la cellule . Suite a l’induction par la chorde au pole apical des cellules, des filaments d’actine se mettent en place .Ils forment progressivement des faisceaux disposés en anneaux, sur la surface apicale des cellules. Dans les cellules qui bordent la plaque neurale, les faisceaux d’actine se contractent, il se produit un rétrécissement de l’apex des cellules qui conduit à un changement de forme. Cette contraction apicale participe a l enroulement de la plaque neurale. Les bourrelets neuraux fusionnent, et impliquent probablement l’expression des molécules d’adhésion ou de fusion. L’allongement de l’embryon selon l’axe antéro-­‐postérieur est liée a l intercalation longitudinal des cellules et a leur division. b) molécules d’adhérence Les molécules d’adhérence permettent une affinité sélective des cellules, alors les glycoprotéines renforcent, diminuent, ou modulent, l’adhésivité entre les cellules au cours de la neurulation. La présence de ces molécules adhésives communes, renforce la cohésion des cellules de la plaque neurale. L’absence ou les modifications des molécules communes, favorise la séparation des cellules du tube neural, de celles de l’épiderme. Cette affinité sélective a été mise en évidence par une expérience réalisée en 1995 par Townes et Holtfreter. Expérience de Townes et Holtfreter en 1995 (sur diapo) : Ils ont isolés des cellules des bourrelets neuraux d’une neurula pigmentée, pour cela ils l’ont fait a pH alcalin, et d un autre coté ils ont aussi isolés des cellules de l’épiderme ventral d’une neurula non pigmentée. Ces cellules sont mélangés a pH physiologique, dans ces conditions les cellules s’agrègent, l’analyse histologique de l’agrégat montre que les cellules issues de l’épiderme ventral, recouvre celles issues des bourrelets neuraux. C’est une expérience qui a montré que les cellules se ségrégent en fonction de leur origine tissulaire, les cellules ont la capacité de se reconnaître et de s associer en fonction de leur origine. Des expériences identiques réalisées avec les 3 feuillets de la neurula , qui confirment cette propriété des cellules . Dans les agrégats les cellules issues de l’épiderme sont à la périphérie, et les cellules de la plaque neurale forment une structure de type tube neural. Les cellules du mésoderme se repartissent entre les cellules ??? Les auteurs concluent qu’il existe une affinité sélective entre les cellules des 3 feuillets embryonnaires. Autre expérience : C’est une expérience qui a été réalisée par le docteur Boucaut en 1973, il a injecté de la thymidine tritiée dans la blastocoele de la blastula. Au stade de jeune gastrula, toutes les cellules ont intégrés le marqueur , les cellules de la paroi du toit du blastocoele , vont etre prélevée dissociées et sont ensuite injecte dans une autre gastrula hote . En effectuant une analyse histologique , il constate que les cellules marquées , se sont intégrées a l’ epiderme de la gastrula hote . Conclusion sur les expériences: Ce sont des expériences fondamentales qui soulignent le rôle essentiel des mécanismes de reconnaissance cellulaire pour la réalisation de l’organisation d’un embryon primaire. les cellules au cours de leur développement ,expriment a leur surface des molécules d’adhérences cellulaire. Ces molecules diffèrent en fonction de l origine tissulaire de leurs cellules et de leur état de différenciation, elles contribuent a la reconnaissance des cellules entre elles, et a la ségrégation des cellules différentes. On peut donc dire qu’elles participent au modelage de l’embryon. 3°) La neurulation requiert un processus d’induction : L’analyse des mouvements morphogénétiques de la gastrulation montre que les cellules fondatrices du mésoderme se positionnent progressivement sous l ectoderme dans la région dorsale de l’embryon. A) Le mésoderme de la lèvre dorsale du blastopore induit la formation du tube neural Expérience : en 1924 , deux chercheurs qui s’appellent Spemann et Mangold ont cherche a établir ,où et quand les différents territoires présomptifs de la gastrula, sont déterminés a donner telle ou telle structure . Dans ce but, ils ont effectués une expérience : Ils ont greffé sur une gastrula receveuse , des fragments de tissus provenant de différentes région d’une autre gastrula . En particulier, Ils ont réalisé une greffe de la lèvre dorsale du blastopore d’une jeune gastrula de triton . D’apres la carte des territoires présomptifs , ce tissu contient entre autre les cellules precurseurs du mésoderme dorsal ( préchordal et chordal ) . ils ont ensuite réalisé une greffe isochronique et ectopique, ( c’est a dire que le greffon est placé dans la region ventrale d’une gastrula receveuse prise au meme stade ) ???? les auteurs s’attendaient a trouver des cellules de la chorde dans la region gréffés , et les observations furent tout autres , ils ont observé dans la region ventrale de l embryon gréffé un second site d’invagination , ils ont remarque que les cellules pigmentées migrent vers le pole animal , la neurulation s’effectue , et l on voit apparaître deux plaques neurales, l’une dans la région dorsale et l’autre dans la région ventrale. La plaque neural ventrale est de taille reduite mais anatomiquement conforme a la plaque neurale normale . a la fin de le neurulation on distingue deux tubes neuraux , cela veut donc dire que les cellules issues de la levre dorsale du blastopore gréffé ont induit la formation d un tube neurale , puis d un embryon secondaire dans la region ventrale de l hote . L’analyse histologique de l’embryon double , montre que les cellules fortement pigmentées , forment la corde , la région proximale des somnite , et le toit de l’archentéron de l’embryon secondaire . cette experience montre que la greffe de la lèvre dorsale du blastopore dans la zone marginale ventrale d’une gastrula receveuse , aboutit a la formation d’un embryon surnuméraire complet . le tube neural supplementaire et ses dérives sont formés entierement a partir de l ectoderme ventral de l hote . la lèvre dorsal du blastopore a donc 3 proprietes : la premiere , les cellules qui la constitue forment une seconde structure axiale . deuxieme propriété : les cellules de la levre dorsale du blastopore , recrutent des cellules environnantes pour qu’elles participent aux structures axiales et les structures paraxiales. Enfin troisieme propriété : les cellules de la levre dorsale du blastopore gréffé dirigent la mise en place d un tube neural et de ses derives sans que les cellules qui la constitue participent a ces structures . On peut donc dire que la levre dorsale du blastopore exerce une activité conforme a la definition de l’induction , elle represente un centre inducteur , et de plus elle impose la polarité antero-­‐posterieure aux cellules induites . on dit qu elle organise la mise en place du systeme nerveux central initial , on l appelle donc le centre ou l organisateur de Spemann. (; il est gréffé symétriquement par rapport au pole vegetatif , et de telle sorte que son orientation pole animal /pole vegetatif coincide avec l axe pole animal / pole vegetatif du receveur . Les auteurs ont utilise une gastrula donneuse marquée , afin de suivre l’evolution du gréffon , et d’étudier la participation des cellules gréffées aux structures de l’embryon receveur : )