Magazine
R507
façonné par leur activité - à la fois intrinsèque
et induite par l'environnement - et comment
ces réseaux soutiennent les calculs cérébraux
qui sous-tendent le comportement
observable de l'extérieur.
Le deuxième défi majeur auquel est confronté
notre jeune domaine sera d'appliquer les
découvertes fondamentales que nous réalisons à
d'importants problèmes du monde réel. Il est
largement admis que la compréhension des
bases cérébrales du développement cognitif et
comportemental a
potentiel d'application aux problèmes
cliniques, aux stratégies éducatives et aux
politiques sociétales. À quelques exceptions
notables près, cependant, cela reste encore
largement un billet à ordre.
Guide rapide médie la fixation permanente de la surface
de la cellule. Ensuite, le flagelle et les pili
sont perdus de ce pôle et remplacés par la
tige en croissance, qui est une mince
extension de l'enveloppe cellulaire. La cellule
pédonculée est mature sur le plan de la
reproduction et émet des cellules filles
d'essaim, marquant l'achèvement du cycle
de vie dimorphique.
Caulobacter
croissant
Velocity Hughes, Chao Jiang
et Yves Brun
Comment se passent les événements de la
Caulobacter
cycle de vie coordonné si
précisément ?
Tout d'abord,
Caulobacter
régule
étroitement l'initiation de la réplication de l'ADN, lui
permettant de se produire exactement une fois par
cycle cellulaire au stade traqué. Cette importante
routine est supervisée par une protéine appelée
CtrA, qui appartient à la famille des régulateurs de
réponse des facteurs de transcription. CtrA
empêche non seulement l'initiation étrangère de la
réplication de l'ADN, mais contrôle également
l'expression et l'activité d'un grand nombre de
régulons importants impliqués dans la progression
du cycle cellulaire. CtrA empêche l'initiation de
de nouveaux cycles de réplication de l'ADN
en se liant à l'origine chromosomique de
réplication; cependant, il subit une
dégradation chronométrée au cours de la
transition de l'essaim à la cellule pédonculée.
Cela permet l'initiation de la réplication et
l'activation étroitement couplée de diverses
voies impliquées dans la différenciation
polaire, la croissance et la division cellulaire,
maintenant la synchronie entre les divers
événements du cycle cellulaire. L'activité de
CtrA et ses effecteurs marquent la
transition cruciale qui permet l'émergence
d'un développement complexe à partir des
fondements mécanistes de la fission
binaire fonctionnellement symétrique, en
Caulobacter
et d'autres organismes
apparentés. Les détails du fonctionnement
de cette voie continuent donc d'être un
vaste domaine de recherche en
microbiologie du développement.
Quel est
Caulobacter croissant
?Caulobacter
croissant
est une bactérie aquatique à Gram
négatif qui se développe dans des
environnements pauvres en nutriments et
présente un cycle de vie élaboré. Il présente
des changements régulés dans la forme
cellulaire et l'adhérence de surface dans le
contexte d'un cycle cellulaire dimorphe qui
culmine dans la division cellulaire asymétrique
(Figure 1).
Quel est selon vous l'avenir de la publication
scientifique ?
En tant qu'éditeur de journal de
longue date, je peux voir les deux côtés du
processus de publication. Les changements qui
se produisent actuellement dans l'édition
scientifique sont probablement les plus rapides
et les plus spectaculaires depuis la création des
plus anciennes revues scientifiques. Certains
de ces changements sont clairement positifs,
car la publication sur le Web permet d'évoluer
vers une version plus flexible et
multidimensionnelle de l'article scientifique
classique: une nouvelle forme de publication
dans laquelle différents niveaux de détail
d'informations peuvent être consultés et
présentés à la presse. d'une clé. De plus, je
Je soupçonne que la publication sur le Web
conduira également à des moyens plus créatifs
de présenter des ensembles de données
complexes, alors que nous nous éloignons des
limites de la page imprimée. Cependant, avec
un changement rapide, il y a aussi des
inconvénients potentiels. Au premier rang de
ces préoccupations se trouve la difficulté
croissante de trier le bon grain de l'ivraie avec
la pléthore de nouvelles revues en ligne. Alors
que les scientifiques peuvent appliquer leurs
facultés critiques aux articles après publication,
les journalistes n'ont souvent pas l'expérience
nécessaire et supposent que toutes les revues
ont les mêmes valeurs et normes. Une autre
préoccupation est qu'un effet secondaire
paradoxal de certains moteurs de recherche
est que seule la littérature plus récente est
citée. En tant qu'éditeur de revue, je rappelle
souvent aux jeunes auteurs les études
critiques menées avant l'avènement des
fichiers pdf et des numéros doi !
Pourquoi étudier
Caulobacter croissant
?
Caulobacter
Le cycle cellulaire de permet une
synchronisation facile des populations en
fonction du stade de développement, et les
cellules affichent une polarité claire qui
distingue leurs deux extrémités. Ces
propriétés facilitent le suivi spatio-temporel de
l'expression des gènes,
la localisation subcellulaire des protéines, la
ségrégation des chromosomes et la croissance
au cours de
Caulobacter
cycle de vie. Cela a
permis une compréhension détaillée non
seulement des mécanismes de différenciation
et de développement des bactéries
,
mais aussi
de processus largement conservés dans la
réplication des chromosomes et la régulation
du cycle cellulaire qui étaient moins traitables
dans les espèces modèles à division symétrique
telles que
Escherichia coli.
Que se passe-t-il pendant
Caulobacter'
s une
métamorphose étendue ?
Le cycle cellulaire
de
Caulobacter
est un affichage visuellement
saisissant du développement bactérien,
chaque étape de la vie ayant une apparence
distinctive
(Figure 1). Des transitions fonctionnelles
majeures accompagnent les changements
morphologiques de la cellule à mesure qu'elle
progresse dans le cycle cellulaire. La cellule de
l'essaim nouveau-né est équipée d'un flagelle
et de pili à un seul pôle. Incapable de
réplication de l'ADN, la cellule de l'essaim
consacre son énergie à la motilité et à la
dispersion. Avec le temps, le pôle flagellaire de
la cellule de l'essaim se différencie. Il sécrète
une adhésine polysaccharidique connue sous
le nom de holdfast, qui
Caulobacter
La division de 's donne naissance à
deux types de cellules avec des destins de
développement distincts - comment cela se
produit-il?
Polarité de la régulation CtrA entre les
deux moitiés du
la division cellulaire entraîne une asymétrie de
développement entre
Caulobacter
est deux
types de cellules filles. CtrA est synthétisé et
activé dans la cellule pédonculée peu de temps
après l'initiation de la réplication de l'ADN. Au
fur et à mesure que la cellule pédonculée
progresse vers la division, deux protéines
régulatrices importantes,
Chef de programme MRC et directeur, Centre
pour le développement cérébral et cognitif,
Département des sciences psychologiques,
Birkbeck, Université de Londres, Malet Street,
Londres WC1E 7HX, Royaume-Uni.
E-mail: [email protected]
Traduit de Anglais vers Français - www.onlinedoctranslator.com
Biologie actuelle Vol 22 No 13
R508
CtrA
PleC
DivJ
communautés se produit en utilisant leur
polysaccharide de fixation, qui est parmi les
adhésifs biologiques les plus forts et les plus
polyvalents connus. La synthèse Holdfast peut
être initiée par deux mécanismes. L'un est un
déclencheur temporel qui coïncide avec la
transition de l'essaim à la cellule pédonculée
comme décrit ci-dessus. Mais curieusement, la
synthèse de holdfast peut également être
déclenchée pendant la dispersion lorsque le
flagelle et les pili de la cellule de l'essaim
forment des attaches faibles et réversibles avec
un substrat approprié pour l'adhésion. De tels
attachements de maintien stimulés par contact
de surface peuvent prédisposer les essaims nés
dans une communauté attachée à la surface à
s'installer rapidement dans le biofilm existant,
favorisant ainsi le mode de vie communautaire.
Pré-divisionnaire
organiser
essaimeur
organiser
Traqué
organiser
Réplication
initiation
Flagelle
Pili Traquer
Tenez bon
Biologie actuelle
Figure 1. Le cycle cellulaire dimorphique et la division asymétrique de
Caulobacter croissant
. La structuration spatio-
temporelle précise des protéines régulatrices clés coordonne le développement et la polarité cellulaire au cours de la
progression du cycle cellulaire. Les cellules sont faussement colorées en rouge pour indiquer la présence de CtrA actif
dispersé.
Si l'attachement est permanent, ne serait-il pas
impossible pour les cellules de laisser un
biofilm ?
Bien que les cellules existantes dans un
biofilm soient fixées de manière permanente,
chaque nouvelle génération de cellules d'essaim
qu'elles produisent a la possibilité de se disperser
à partir du biofilm. En effet, les cellules
essaimeuses nées dans un biofilm mourant dans
un environnement qui se détériore sont
activement empêchées de
s'installer dans ce biofilm. Dans ces
circonstances, les débris d'ADN génomique
de morts
Caulobacter
les cellules peuvent se
lier aux attaches des cellules de l'essaim
naissant et inhiber leurs propriétés
adhésives. La mort des cellules voisines
favorise ainsi la dispersion et peut permettre
aux essaims nouveau-nés de trouver des
environnements plus hospitaliers. Fait
intéressant, cette réponse est
spécifique à la mort de
Caulobacter
cellules, et
l'ADN, même d'espèces étroitement
apparentées, se lie de manière inefficace à la
fixation. Les fondements d'une telle
spécificité sont un sujet de recherche en
cours.
les histidine kinases DivJ et PleC, se
localisent aux pôles opposés de la cellule (
Figure 1). Au pôle pédonculé, la
signalisation DivJ favorise la localisation, la
dégradation et l'inactivation de CtrA. A
l'inverse, au pôle opposé à la tige, la
signalisation PleC favorise la dispersion et
l'activité de CtrA. Lorsque les deux sont
présents dans le
cellule pédonculée allongée, l'effet PleC
domine et CtrA reste actif. Mais lors de la
constriction cellulaire au stade
prédivisionnel, les deux compartiments
cellulaires filles héritent de manière
différentielle de DivJ ou de PleC. Dans le
compartiment harcelé, la signalisation DivJ
abolit l'activité CtrA, permettant l'initiation
immédiate d'un nouveau cycle de réplication
et de croissance de l'ADN chez la fille
harcelée. Inversement, dans le
compartiment des essaims, la signalisation
PleC maintient l'activité CtrA, qui
continue d'inhiber la différenciation et la
réplication de l'ADN jusqu'à sa dégradation
programmée. Ainsi, la localisation
différentielle des protéines régulatrices aux
deux extrémités de la cellule pré-divisionnaire
entraîne une asymétrie de développement
entre les cellules filles de
Caulobacter'
division
s.
de réplication de l'ADN par cycle cellulaire en vue
de plusieurs divisions successives. Mais
Caulobacter'
Cette stratégie contraint le processus
énergétiquement coûteux de la réplication des
chromosomes à se produire une seule fois par
cycle cellulaire, peut-être pour l'aider à prospérer
dans des environnements relativement pauvres
en nutriments (
E. coli
arrive à vivre dans les tripes,
Caulobacter
dans des lacs vierges). De plus, d'un
point de vue écologique, le développement
diphasique de
Caulobacter
assure la persistance
de deux types cellulaires dans une population
donnée. Les cellules pédonculées peuvent former
une communauté centrale qui maximise le
rendement reproducteur grâce à l'utilisation
dédiée de ressources pour la production de
cellules filles. Mais grâce à la division asymétrique,
les cellules pédonculées offrent à leurs filles
essaimeuses l'opportunité de coloniser un
nouveau terrain qui peut être plus abondant. Les
stratégies de couverture des paris de ce type sont
étayées par des modèles théoriques et sont
considérées chez diverses bactéries (et même
chez les eucaryotes) comme un moyen
d'équilibrer les avantages des modes de vie
communautaires, de l'exploitation de niche et de
la dispersion.
Quel est le rôle de la tige dans
Caulobacter
le mode de vie ?
La tige est
une extension mince et continue du corps
cellulaire, comprenant un noyau
cytoplasmique étroit entouré par chaque
couche de l'enveloppe cellulaire à Gram
négatif. La synthèse des tiges est régulée
par deux mécanismes indépendants. Sous
contrôle du développement, la tige est
initiée pendant la transition de l'essaim à la
cellule à tige puis continue à s'allonger
lentement avec chaque cycle de division
ultérieur par la cellule à tige. Mais de
manière beaucoup plus spectaculaire, les
tiges s'allongent jusqu'à plusieurs fois la
longueur de la cellule
Mais pourquoi une bactérie a-t-elle besoin
d'un cycle cellulaire aussi complexe ?
Le
biologiste français François Jacob a dit un
jour que le rêve d'une cellule est de devenir
deux cellules. En effet, de nombreuses
bactéries à croissance rapide comme
E. coli
lancer plusieurs tours simultanés
Qu'est-ce qui permet à un organisme
unicellulaire comme Caulobacter de former
une communauté ?
Comme beaucoup de
bactéries,
Caulobacter
peuvent former des
communautés attachées à la surface appelées
biofilms. Attachement permanent de
Caulobacter
cellules au sein de ces
Magazine
R509
corps dans des cellules qui manquent de
phosphate, un nutriment généralement peu
abondant dans
Caulobacter'
s écosystèmes
aquatiques. La réponse à la privation de
phosphate a longtemps
suggéré que le
Caulobacter
tige pourrait se
spécialiser dans l'absorption des nutriments.
Conformément à cette hypothèse, la tige est
particulièrement riche en protéines de
transport des nutriments de la membrane
externe et du périplasme et peut absorber et
traiter les nutriments même lorsqu'elle est
purifiée loin du reste de la cellule. En
augmentant la surface cellulaire et en
particulier la longueur des cellules par rapport
au volume, la tige permet ainsi aux cellules
sessiles et reproductivement actives d'absorber
les nutriments qui aident à la croissance et à la
division. En plus de l'absorption des nutriments,
la tige pourrait servir à d'autres fins. Bien que
les tiges ne soient pas nécessaires pour être
attachées aux surfaces à l'aide d'une fixation,
les tiges permettent aux cellules de s'étendre
loin des surfaces auxquelles elles sont
attachées, donnant ainsi accès à plus de
nutriments. Les tiges augmentent également la
flottabilité des cellules non attachées et
facilitent leur capacité à rester à proximité des
interfaces air/eau,
Caulobacter
.
ré Cycle dimorphique
H Tenez bon
S Traquer
Caulobacter croissant
ré H S
Brevundimonas subvibrioides
ré H S
ré H S
Asticcacaulis biprosthecum
Hyphomonas neptunium
ré S
Hirschia baltica
ré H S
ré H S
Maricaulis maris
Oceanicaulis alexandrii
ré H S
Rhodobacter sphaeroides
Agrobacterium tumefaciens
ré H
Escherichia coli
Pseudomonas aeruginosa
0,1 Biologie actuelle
Figure 2. Les cycles cellulaires dimorphes, les adhésifs polaires et les tiges sont conservés dans diverses
Alphaprotéobactéries.
L'arbre du maximum de vraisemblance est déduit des séquences GyrA de diverses alphaprotéobactéries,
les gammaprotéobactéries
E. coli
et
Pseudomonas aeruginosa
servant d'exogroupe.
Hyphomona
s
neptunium
a développé la
capacité de bourgeonner des cellules filles de
l'extrémité de sa tige (Figure 2). Tout en
conservant le schéma global d'un cycle
cellulaire dimorphe, ces cellules diffèrent par
leur site de synthèse des cellules filles, sans
parler de la translocation de l'intégralité de
leur génome à travers la tige dans leur
descendance à chaque cycle cellulaire. La
variation survient également dans le
positionnement et le nombre de tiges
Caulobactéries,
allant de quelques espèces non
pédonculées de
Brevundimonas
à la seule tige
polaire de
Caulobacter
et les tiges bilatérales
dramatiques d'un
Asticcacaulis
espèce (Figure 2
). De même, la composition et l'emplacement
subcellulaire du crampon peuvent varier d'une
espèce à l'autre. Tout cela pris ensemble, les
différences entre
Caulobacter
et ses parents
sont mûrs pour comprendre comment et
pourquoi les phénotypes de développement se
diversifient. Comme ils partagent une
génétique et une écologie similaires, les
changements pertinents qui entraînent la
diversification de ces parents peuvent s'avérer
plus faciles à identifier.
en utilisant notre connaissance de
Caulobacter
pour expliquer comment et
pourquoi l'organisation cellulaire et les
processus de développement se diversifient
de différentes manières.
Est
Caulobacter
unique parmi les bactéries
dans ses caractéristiques intéressantes ?
Oui
et non. Bien que
Caulobacter croissant
a des
caractéristiques de développement qui
contrastent fortement avec
E. coli
, il partage ces caractéristiques avec de
nombreux autres organismes. Étroitement liée
à
Caulobacter
dans la commande
Caulobactéries
sont de nombreux genres d'eau
douce et marins importants qui ont des cycles
cellulaires dimorphes, des crampons polaires et
des tiges (Figure 2). Une telle conservation
suggère l'importance de ces caractéristiques
pour la fitness des bactéries vivant dans des
environnements oligotrophes (Figure 2). Des
approches génétiques, génomiques et
écologiques comparant ces divers organismes
pourraient révéler davantage de gènes, de
fonctions et de forces sélectives essentiels qui
régissent l'évolution et la persistance des
histoires de vie développementales
dimorphiques chez les bactéries.
Où puis-je en savoir plus sur
Caulobacter
et ses proches ?
Ardissone, S., et Viollier, PH (2012).
Voies de régulation du développement et de
l'environnement chez les alpha-protéobactéries.
Devant. Biosci.
17
, 1695-1714.
Berne, C., Kysela, DT et Brun, YV (2010). UNE
L'ADN extracellulaire bactérien inhibe la sédimentation
des cellules descendantes mobiles dans un biofilm. Mol.
Microbiole.
77
, 815-829.
Brilli, M., Fondi, M., Fani, R., Mengoni, A., Ferri, L.,
Bazzicalupo, M., et Biondi, EG (2010). La diversité et
l'évolution de la régulation du cycle cellulaire chez les
alpha-protéobactéries : une analyse génomique
comparative. Système BMC. Biol.
4
, 52. Brown, PJ,
Kysela, DT, et Brun, YV
(2011). Polarité et diversité des mécanismes de
croissance chez les bactéries. Sem. Dév. Biol.
22
,
790-798.
Curtis, PD, et Brun, YV (2010). Rentrer dans
la boucle : régulation du développement dans
Caulobacter croissant
. Microbiole. Mol. Biol. Tour.
74
,
13-41.
Goley, ED, Toro, E., McAdams, HH et Shapiro,
L. (2009). L'organisation dynamique des chromosomes et
la localisation des protéines coordonnent les circuits de
régulation qui dirigent le cycle cellulaire bactérien. Harb
de printemps froid. Symp. Quant. Biol.
74
, 55-64.
Kirkpatrick, CL, et Viollier, PH (2012).
Décodage du développement de Caulobacter.
FEMS Microbiol. Tour.
36
, 193-205.
Li, G., Brown, PJ, Tang, JX, Xu, J., Quardokus,
EM, Fuqua, C., et Brun, YV (2012). Le contact de
surface stimule le déploiement juste à temps des
adhésines bactériennes. Mol. Microbiole.
83
, 41–
51.
Wagner, JK et Brun, YV (2007). Dans une position dangereuse:
comment la tige de Caulobacter peut stimuler l'étude de la
forme des cellules bactériennes. Mol. Microbiole.
64
, 28-33.
Donc
Caulobacter
est un organisme modèle
pour la diversité !
Un oxymore, mais c'est vrai.
Caulobacter
a longtemps été un système puissant
et important pour aborder les questions
mécanistiques dans le contrôle et le
développement du cycle cellulaire bactérien. Mais
maintenant, surtout avec la disponibilité d'outils
génomiques dans plusieurs organismes proches
mais différents, nous sommes prêts à commencer
Que pouvons-nous apprendre d'autre de
Caulobacter
et ses proches ?
Les
caractéristiques de développement observées
dans
Caulobacter
ont divergé profondément
chez d'autres espèces, peut-être pour répondre
aux besoins spécifiques de niches
environnementales uniques. Par exemple,
Caulobacter
le parent marin de
Département de biologie, Indiana University,
Bloomington, IN 47405, États-Unis.
E-mail: [email protected]
Caulobactéries
1
/
3
100%
