FISIOLOGÍA II. BLOQUE 1. Fisiología diges9va Introducción 3 1. Generalidades del tubo gastrointestinal 3 Generalidades del movimiento en el tubo digestivo 5 Generalidades de la secreción en el tubo digestivo 6 2. Partes del tubo digestivo 6 2.1 Boca 6 Digestión mecánica 6 Digestión química 7 Deglución 7 2.2 Esófago 8 2.3 Estómago 8 Digestión química 9 Movimientos estomacales 10 2.4 Intestino delgado 10 2.5 Intestino grueso 12 2.6 Defecación 13 3. Circulación esplácnica 13 4. Glándulas anexas 14 4.1 Hígado 14 Bilis 15 4.2 Páncreas 15 5. Resumen: digestión y absorción de los distintos nutrientes 16 5.1 Glúcidos 16 5.2 Proteínas 16 5.3 Lípidos 16 5.4 Ácidos nucleicos 17 5.5 Digestión mecánica / física 17 6. Regulación nerviosa y endocrina del aparato digestivo 17 6.1 Regulación nerviosa 17 Sistema nervioso entérico 17 Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 1 6.2 Regulación endocrina 18 6.3 Regulación de la función gástrica 19 6.4 Regulación de la función intestinal 20 6.5 Regulación de la secreción pancreática y biliar 20 7. Bibliografía 20 Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 2 Introducción El organismo requiere energía constantemente para el mantenimiento de la homeostasis y otras funciones vitales como el crecimiento y la reproducción. Esta energía la proporcionan los alimentos, compuestos por matrices moleculares complejas que deben desagregarse para ser absorbidas a la sangre y que lleguen a los tejidos/células. El aparato digesHvo se encarga de llevar a cabo ese proceso, así como de eliminar a través del ano las sustancias de deshecho y otras que no sean absorbibles. Para llevar a cabo su función, el aparato digesHvo realiza 4 procesos básicos: ingesHón, digesHón, absorción y eliminación. • La inges9ón es el proceso de introducción del alimento o bebida en el tubo digesHvo. Comprende la masHcación, la salivación y la deglución del alimento. • La diges9ón es el proceso mecánico y enzimáHco que Hene como finalidad primordial someter los alimentos a unas determinadas transformaciones para que puedan ser absorbidos por la mucosa intesHnal y ser incorporados a la materia viva. • La absorción es el paso de los nutrientes, el agua, las vitaminas y las sales minerales desde la luz del tubo digesHvo hacia la circulación sistémica, que los reparHrá a las células/tejidos. • La eliminación de sustancias de deshecho que el cuerpo no absorbe se realiza a través de la defecación. Estos procesos requieren diferentes acHvidades en el tubo digesHvo, destacando el movimiento (que Hene tanto función propulsora como digesHva) y la secreción (de sustancias protectoras y de sustancias digesHvas). Diferentes mecanismos, que se abordarán a lo largo del dossier, controlan que el proceso se realiza de manera adecuada. 1. Generalidades del tubo gastrointes9nal El tubo gastrointesHnal está formado por: - Un conjunto de órganos principales que consHtuyen el tubo propiamente dicho: boca, faringe, esófago, estómago, intesHno delgado, intesHno grueso, ano. - Órganos accesorios que complementan la función del tubo: dientes, lengua, glándulas salivales, hígado, vesícula biliar, páncreas. Fig. 1. Anatomía del aparato digesHvo. Fuente: Mariana Ruiz, AlvaroRG en Wikimedia Commons (commons.wikimedia.org). Imagen de domino público. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 3 Aunque el tubo gastrointesHnal se divida en diferentes órganos, su pared está formada por 4 capas de tejido (de dentro hacia afuera): - Mucosa: Es una capa interna de absorción y secreción (donde acaban desembocando las glándulas secretoras del tubo). Puede formar pliegues. - Está formada por un epitelio cilíndrico, su lámina basal y una capa de tejido conecHvo (lámina propia). - En la parte inferior podemos encontrar una capa de músculo liso llamado músculo mucosal. Este músculo sirve para poder cambiar la forma del epitelio según se requiera. - En algunas partes se encuentra tejido linfoide muy desarrollado. - Submucosa: Capa de tejido conecHvo, con muchos vasos sanguíneos y linfáHcos. - Aquí se ubican muchas de las glándulas del tubo. - En esta capa se encuentra un plexo nervioso llamado plexo de Meissner o plexo submucoso. Este plexo forma parte del sistema nervioso entérico y controlará la secreción y la irrigación de las diferentes partes del tubo. - Muscular: Formada por dos capas de musculatura lisa: una capa muscular interna circular y una capa externa de fibras orientadas longitudinalmente. - Entre la capa circular interna y la longitudinal externa se encuentra un plexo nervioso llamado plexo de Auerbach o plexo mientérico, que controlará el movimiento del tubo (por eso está entre las capas de músculo liso). - Serosa: Formada por epitelio plano (con su lámina basal) y tejido conecHvo. Es conHnua con el mesenterio. Fig. 2. Capas del tubo digesHvo. Fuente: Anatomy & Physiology, Connexions Web site. h^p://cnx.org/content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax College. Licencia: CC BY 3.0. A pesar de que todo el tubo digesHvo tenga la misma estructura general, cada parte está especializada en llevar a cabo funciones concretas, tal y como muestra la figura 3. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 4 Fig. 3. Principales procesos que se llevan a cabo en las disHntas partes del tubo digesHvo. Fuente: Anatomy & Physiology, Connexions Web site. h^p://cnx.org/ content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax College. Licencia: CC BY 3.0. Generalidades del movimiento en el tubo digestivo En el tubo digesHvo se pueden dar dos Hpos de movimientos básicos: - Peristál9cos: Son movimientos propulsores. Se crea un anillo de contracción que va avanzando a lo largo del tubo sobre todo en dirección al ano (en dirección a la boca muere rápido, excepto en el caso del vómito) y empuja el contenido. - De mezcla o segmentación: Son movimientos que mezclan o parHcipan en la digesHón del contenido del tubo. Difieren a lo largo del tubo, como se comentará más adelante en los diferentes apartados. El movimiento en el tubo es debido a las dos capas de Fig. 4. Movimientos peristálHcos. Fuente: Anatomy & músculo liso (circular interna y logitudinal externa). Estas Physiology, Connexions Web site. h^p://cnx.org/ capas están formadas por células musculares lisas content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax organizadas en haces: dentro de un mismo haz, las fibras College. Licencia: CC BY 4.0. musculares están conectadas a través de uniones comunicantes (gap junc)ons), cosa que les permite funcionar de manera organizada. Cuando un potencial de acción empieza en cualquier lugar de la masa muscular, generalmente viaja en todas direcciones por el músculo (funciona como un sinciHo). También hay conexiones entre haces y entre capas. El músculo liso del tubo Hene una acHvidad eléctrica casi conHnua, lenta e intrínseca (la genera el mismo músculo liso), consHtuida por ondas lentas de excitación e inhibición (no son potenciales de acción, sino cambios en el potencial de membrana que hacen que a la célula le sea más fácil o más dihcil generar un potencial de acción). Sobre esta acHvidad oscilatoria se pueden desencadenar potenciales de acción por diferentes esimulos. Son esimulos excitatorios: el esHramiento, la esHmulación por el SNA parasimpáHco o algunas hormonas gastrointesHnales. Estos esimulos hacen que el músculo liso se excite y se contraiga. En cambio, la adrenalina, la noradrenalina y el SNA simpáHco son esimulos inhibitorios. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 5 Generalidades de la secreción en el tubo digestivo A lo largo de todo el tracto gastrointesHnal, las glándulas secretoras Henen 2 funciones básicas: - Secretar enzimas diges9vas. La mayoría se secretan en respuesta a la presencia de comida en el tracto gastrointesHnal. La canHdad y caracterísHcas de la secreción en cada segmento se adapta al contenido. - Secretar moco desde la boca hasta el ano. El moco está formado por agua, electrólitos y glucoproteínas. Sus funciones principales son proteger y lubricar el tubo. Este moco: - Tiene propiedades adherentes: se adhiere a la comida y se esparce como una película delgada sobre las superficies. - Forma una capa suficientemente gruesa para prevenir el contacto directo de la comida con la mucosa. Permite que las pariculas se deslicen por el tubo. Permite la formación de las heces. Es resistente a la digesHón, pero permeable a las enzimas digesHvas. Esto permite la digesHón del alimento sin que el moco sea digerido en el proceso. - En algunas partes del tubo puede neutralizar variaciones de pH. Los Hpos anatómicos de glándulas que se pueden encontrar en el tubo digesHvo son variados: - Mucosas unicelulares (células mucosas o caliciformes). Responden a irritación del epitelio y expulsan moco hacia la superficie epitelial (lubricante protector ante excoriación y digesHón). - Depresiones (invaginaciones del epitelio hacia la submucosa) que conHenen células secretoras especializadas. - Tubulares profundas (estómago y duodeno proximal). - Complejas (salivales, páncreas, hígado), externas al tubo digesHvo. Sea el que sea el Hpo de glándulas, todas estarán formadas por células secretoras y, como tales, tendrán toda la maquinaria de secreción muy desarrollada: núcleo eucromáHco, reiculo endoplásmico rugoso, complejo de Golgi y vesículas de secreción. Las secreciones se adaptan a la canHdad de comida al tubo y a la composición del contenido del tubo. EsHmulan la secreción: el contacto del alimento con el epitelio, el SNA parasimpáHco y algunas hormonas gastrointesHnales, como se verá en los siguientes apartados. 2. Partes del tubo diges9vo A conHnuación se detallan las parHcularidades de cada una de las partes del tubo digesHvo. 2.1 Boca En la boca se produce digesHón química y digesHón mecánica. Además, también se encuentran en la boca los receptores el senHdo del gusto1 , senHdo fundamental tanto para detectar calorías, como para detectar alimentos en mal estado que suponen un riesgo para el individuo. La mas9cación, la salivación y la deglución, procesos en los que interviene la boca, forman parte de la inges9ón de alimentos. Digestión mecánica La digesHón mecánica en la boca se realiza gracias a los labios, la lengua, los dientes y algunos músculos. 1 Los senHdos especiales, donde se incluye el gusto se trabajarán en el bloque de sistema nervioso. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 6 La mas9cación, función básica de los dientes, es importante en alimentos vegetales crudos para romper las paredes de celulosa y, en general, para permi9r la acción de enzimas diges9vas. Estas enzimas solo pueden actuar en las superficies; con la masHcación, rompemos los alimentos, aumentando la superficie del alimento expuesta a enzimas digesHvas. Además, con la masHcación también se protege el tubo, al evitar que los alimentos lo puedan dañar hsicamente. Para llevar a cabo la masHcación son necesarios los dientes y los músculos de la mandíbula que generan los movimientos masHcatorios rítmicos. El reflejo de mas9cación se inicia por la presencia del bolo alimentario en la boca que presiona el paladar. Esto provoca la inhibición de los músculos masHcatorios, haciendo que la mandíbula caiga. La caída de la mandíbula provoca la contracción de los músculos masHcatorios y se vuelve a iniciar el ciclo. SABÍAS QUE…? ¿Te han tocado alguna vez el paladar mientras hacías un bostezo? Te lo Henen que tocar rápido porque tu reflejo será cerrar la boca con fuerza: se acHva el reflejo de masHcación. Digestión química La digesHón química en la boca se da gracias a la saliva secretada por las glándulas salivales. La saliva puede contener 2 Hpos de secreción: - Serosa rica en p9alina (α-amilasa que empieza a digerir el almidón). - Mucosa rica en mucina, para proteger y lubricar. Existen 4 Hpos de glándulas salivales que difieren en el Hpo de secreción que producen: paróHdas (de secreción serosa), submandibulares (de secreción seromucosa), sublinguales (de secreción mucoserosa) y glándulas diminutas bucales (de secreción mucosa). Fig. 5. Glándulas salivales. Fuente: Blausen.com staff (2014). "Medical gallery of Blausen Medical 2014". WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI:10.15347/wjm/2014.010. ISSN 2002-4436. Licencia: CC BY 3.0. La saliva también parHcipa en el sistema inmunitario de dos maneras: el propio flujo de saliva sirve para ir limpiando la boca; además la saliva conHene sustancias bactericidas (iones Hocianato y lisozima) y an9cuerpos. Estas úlHmas sustancias son selectores de la flora bacteriana, afectando solo a algunos Hpos de bacterias (gram negaHvas) pero no a otras (gram posiHvas). La secreción de saliva puede producirse por esimulos tácHles y gustaHvos que excitan núcleos del tronco encefálico y estos, a través de nervios parasimpáHcos, esHmulan la salivación. Además, núcleos de centros superiores, reflejos estomacales o intesHnales, comidas irritantes o náuseas también pueden acHvar la salivación. Pueden ser esimulos para la secreción de saliva por ejemplo, el olor de una comida que nos gusta (para prepararnos para comer) o el momento justo antes de vomitar (para evitar lesiones por la salida del contenido del estómago). Deglución Con la deglución se transporta el alimento desde la boca hasta el estómago. El punto más críHco de la deglución es el paso por la faringe, ya que sirve tanto para tragar como para respirar. En la deglución disHnguimos: - Fase voluntaria: La presión de la lengua hacia arriba y atrás contra el paladar inicia el proceso de deglución. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 7 - Fase faríngea: La comida esHmula receptores de la deglución a la parte posterior de la boca y se inicia el reflejo que hace que la epigloHs cierre el paso hacia la tráquea, se abra el esófago y se produzca una onda peristálHca rápida que fuerza la comida a avanzar hacia el esófago superior. - Fase esofágica: Comprende el paso de la comida por el esófago gracias a 2 ondas peristálHcas: SABÍAS QUE…? - Primaria, conHnuación de la onda peristálHca Las ondas peristálHcas en el esófago son tan fuertes que permiten hacer la ingesHón incluso boca abajo. iniciada en la faringe. - Secundaria: se produce por distensión del esófago si el alimento se encalla. - Finalmente se produce la relajación recep9va del esVnter esofágico inferior para que el bolo alimenHcio entre en el estómago. Fig. 6. Diferentes etapas del proceso de d e g l u c i ó n . F u e nte : A n ato my & Physiology, Connexions Web site. h^p://cnx.org/content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax College. Licencia: CC BY 4.0. 2.2 Esófago En el esófago se producen: - Secreciones mucosas para lubricar. Hay glándulas simples a lo largo de todo el esófago y glándulas compuestas en el segmento inicial (para proteger de daño hsico) y final (para proteger de daño ácido). - Movimientos: Se produce poca digesHón mecánica porque la mayoría de movimientos son movimientos peristálHcos (implicados en la fase esofágica de la deglución). 2.3 Estómago Las funciones del estómago son: - Formación del quimo: El quimo es la mezcla semifluida resultado de la combinación de la comida con las secreciones gástricas. Para formar esta mezcla es necesaria la digesHón tanto química (gracias al jugo gástrico) como hsica o mecánica (gracias a los movimientos estomacales). SABÍAS QUE…? La absorción en el estómago es muy pobre, aunque se pueden absorber algunas sustancias muy liposolubles como el alcohol. - El almacenaje de la comida. La ingesHón es más rápida que la digesHón, por lo que el alimento debe almacenarse hasta que se haya digerido lo suficiente como para seguir avanzando por el tubo digesHvo. Cuando ya está preparado y llegan las señales adecuadas, el estómago va vaciando su contenido hacia el intesHno delgado. Este vaciado Hene que estar muy coordinado con el intesHno. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 8 Digestión química La digesHón química en el estómago se produce gracias al jugo gástrico secretado por las paredes estomacales. El jugo gástrico conHene: - Enzimas para digerir proteínas. Estas enzimas se secretan en forma inacHva. Hasta que no están a pH ácido no se acHvan. - Secreción ácida con ácido clorhídrico (HCl): desnaturaliza proteínas y acHva enzimas digesHvas. Además, actúa como barrera microbiológica. La secreción de ácido es un proceso muy caro energéHcamente. ¿SABÍAS QUE…? Las enzimas digesHvas se liberan en forma inacHva para que no actúen sobre los componentes de las células que las producen. Su acHvación se produce por proteólisis una vez llegan a la luz del tubo digesHvo. PARA SABER MÁS… h^ps://cienciaes.com/quilociencia/2014/02/09/ estomago/ En las paredes estomacales se encuentran diferentes Hpos de células secretoras, algunas responsables de la digesHón, otras de secretar moco y otras de secretar factores reguladores: - Glándulas unicelulares mucosas: Son células caliciformes que secretan el moco para proteger las paredes estomacales hsicamente y químicamente (recuerda que el jugo gástrico es muy ácido). Se encuentran por toda la superficie del estómago. El moco que secretan es ligeramente alcalino (básico) y actúa como tampón de pH en toda la pared estomacal. - Células implicadas en la digesHón de proteínas (los glúcidos y los lípidos no se digieren químicamente en el estómago). - Células principales: secretan pepsinógeno. El pepsinógeno es la forma inacHva de la pepsina, una enzima que digiere proteínas. - Células oxín9cas o parietales: secretan: - HCl, responsable de que el pH del jugo gástrico sea muy bajo. El pH bajo desnaturaliza proteínas, haciendo más fácil su digesHón por enzimas, y acHva el pepsinógeno transformándolo a pepsina. - Factor intrínseco, factor necesario para que la vitamina B12 quede protegida de la digesHón y se pueda absorber. Sin el factor intrínseco, la vitamina B12 no se puede absorber de manera correcta. RECUERDA… La vitamina B12 es necesaria para la formación de eritrocitos en la médula ósea. - Células que secretan factores reguladores, destacando las células gástricas (células G) que secretan gastrina, una hormona que esHmula la secreción de ácido en el estómago. Otras células reguladoras secretan somatostaHna (células D) o histamina y serotonina (células enterocromafinas). Fig. 7. Estructura microscópica de la pared del estómago y principales células que la componen. Fuente: Fuente: Anatomy & Physiology, Connexions Web site. h^p:// cnx.org/content/ col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax College. Licencia: CC BY-SA 3.0. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 9 Fig. 8. Diagrama que muestra la capa de moco estomacal protegiendo las células epiteliales de los jugos gástricos. Fuente: Nelson Glyn en Wikimedia Commons (commons.wikimedia.org). Licencia: CC BY-SA 4.0. Movimientos estomacales La organización del tubo digesHvo en el estómago Hene una excepción y es que la musculatura del estómago Hene una tercera capa de fibras musculares lisas orientadas de forma oblicua. En el estómago se producen 2 Hpos básicos de movimientos: - Movimientos peristál9cos que hacen chocar el contenido del estómago contra el píloro. Son movimientos que parHcipan de manera muy importante en la digesHón hsica. - Movimientos de vaciado estomacal. Cuando el quimo es suficientemente líquido, puede pasar al intesHno gracias a la bomba pilórica: movimientos peristálHcos hacen chocar el contenido del quimo contra el píloro. El quimo que es suficientemente líquido puede pasar por la pequeña apertura que deja la válvula hacia el intesHno delgado. 2.4 Intestino delgado En el intesHno delgado se produce tanto digesHón hsica como química así como la absorción de la mayoría de nutrientes. Los movimientos que se producen en el intesHno delgado son: - Contracciones de segmentación. Son contracciones ¿SABÍAS QUE…? La bacteria Helicobacter pylori, presente en el estómago de un porcentaje importante de la población mundial, se ha relacionado con la aparición de úlceras gástricas, gastriHs crónicas e incluso tumores estomacales. Más recientemente también se ha relacionado a esta bacteria con la hipótesis de la higiene. Para saber más: h^ps://cienciaes.com/ quilociencia/2012/04/07/tolerancia-visceral/ SABÍAS QUE…? El vómito es la expulsión violenta por la boca del contenido estomacal. Es un reflejo involuntario y de defensa que se puede acHvar por la presencia en el tubo digesHvo de alguna sustancia nociva ingerida, pero también por afecciones inflamatorias o infecciosas o incluso por esimulos centrales (lo que explica el vómito desencadenado por esimulos olfaHvos, visuales, gustaHvos o incluso el movimiento). Cuando los receptores correspondientes informan el centro del vómito (situado en el bulbo raquídeo), se produce la contracción coordinada de músculos abdominales, intercostales, laríngeos y faríngeos y la contracción retrógrada del tubo digesHvo. localizadas y repeHdas en diferentes segmentos que promueven la mezcla del quimo con las secreciones del intesHno. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 10 - Movimientos peristál9cos que propulsan el contenido del intesHno a una velocidad de 1 cm/ min. Para que el quimo haga el trayecto desde el píloro a la válvula ileocecal se necesitan 3-5h. La digesHón química se produce en el intesHno delgado gracias a: - Células intesHnales que Henen enzimas en la membrana de sus microvellosidades apicales (enzimas del borde en cepillo). - Secreciones de glándulas anexas: bilis y secreciones pancreá9cas, que se describirán más adelante. El intesHno delgado es la zona del tubo digesHvo más especializada en el absorción de nutrientes. La absorción depende de la superficie, es por ello que la estructura del intesHno Hene varias parHcularidades que amplifican muchísimo la superficie de absorción: - La mucosa (capa que conHene el epitelio encargado de la absorción) puede formar pliegues circulares (también denominados válvulas conniventes), importantes en duodeno y yeyuno. MulHplican por 3 la superficie de absorción. - El epitelio forma prolongaciones llamadas vellosidades intes9nales, presentes en todo el intesHno delgado y mulHplicando por 10 la superficie. En el interior de cada vellosidad se encuentran vasos sanguíneos y linfáHcos que recibirán los nutrientes absorbidos. - Las células intesHnales Henen microvellosidades (borde en cepillo) en su superficie apical que todavía aumentan más la superficie de absorción (mulHplican por 20 la superficie). En estas microvellosidades recuerda que se ha dicho que también se encuentran enzimas digesHvas que acaban de digerir nutrientes antes de absorberlos y además acHvan otras enzimas (por ejemplo los secretados por el páncreas). En total, con pliegues, vellosidades y microvellosidades ¡la superficie del intesHno delgado es de unos 250 m²! Fig. 9. Estructura microscópica de la pared del intesHno delgado. (a) Esquemas donde se observan los pliegues circulares, las vellosidades (con los vasos sanguíneos y los quilíferos) y las criptas y las células con microvellosidades. Debajo se pueden observar imagenes histológicas de (b) pliegues circulares, (c) vellosidades) y (d) microvellosidades. Fuente: Fuente: Anatomy & Physiology, Connexions Web site. h^p://cnx.org/content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax College. Licencia: CC BY-SA 3.0. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 11 En el intesHno delgado se absorben (entre otras sustancias): - Agua, iones, glúcidos (principalmente en forma de monosacáridos), proteínas (en forma de aminoácidos, di- o tripépHdos) que pasan al sistema circulatorio. - Grasas, que pasan hacia el sistema linfáHco. Además de las vellosidades, en la superficie del intesHno delgado también existen criptas (invaginaciones). En estas regiones hay células madre que forman nuevas células intesHnales. Así pues, las células se van perdiendo por desgaste hsico por la punta de las vellosidades y se van renovando a parHr de las criptas. En cada una de los tres segmentos del intesHno delgado predominan unas funciones u otras: - Duodeno (Primera porción): lugar donde se vierten las secreciones pancreáHcas y la bilis. En esta porción se produce la neutralización ácidos, se completa la digesHón y empieza la absorción de nutrientes. - Yeyuno (Porción media): se completa la absorción de macronutrientes (glúcidos, lípidos y proteínas) iniciada en el duodeno y la mayor parte de los micronutrientes (vitaminas y minerales). - Íleon (Porción distal): porción especializada en la recuperación ácidos biliares. 2.5 Intestino grueso En el intesHno grueso se acaba la absorción de aquello que no haya podido ser absorbido en el intesHno delgado (prácHcamente sólo algún ion y agua) y es el lugar donde se forman, consolidan y almacenan las heces hasta que puedan ser expulsadas. Para poder llevar a cabo la función de absorción, el intesHno grueso Hene células con microvellosidades, pero no Hene vellosidades. Sí que Hene criptas para poder ir renovando las células que se vayan perdiendo. Fig. 10. Estructura microscópica de la pared del intesHno grueso. (a) Esquemas donde se observan las glándulas intesHnales (criptas) y las células con microvellosidades (células especializadas en la absorción) y las células caliciformes (globet cells, especialidadas en la secreción de moco). Debajo (b) se pueden observar una imagen histológica del intesHno grueso. Fuente: Fuente: Anatomy & Physiology, Connexions Web site. h^p://cnx.org/content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax College. Licencia: CC BY 3.0. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 12 A lo largo de todo el intesHno grueso hay glándulas mucosas que secretan moco para proteger hsicamente el tubo y para facilitar la formación de las heces. Además, es la parte del tubo digesHvo donde hay más flora bacteriana. Estas bacterias intesHnales comensales o simbiontes que ejercen diferentes funciones: - Permiten obtener la vitamina K y algunas vitaminas del complejo B adicionales a las obtenidas a través de la dieta. - Favorecen la digesHón de algunos nutrientes (por ejemplo la celulosa). - Actúan como barrera biológica frente patógenos por competencia con ellos y gracias a la esHmulación del sistema inmunitario2 . ¿SABÍAS QUE…? Una dieta rica en fibra favorece la flora bacteriana intesHnal. PARA PENSAR… Las bacterias intesHnales producen gases, muchos más de los que se expulsan por el ano. ¿Qué debe de pasar con el resto? En contraparHda, la flora intesHnal también puede provocar efectos colaterales: las bacterias producen gases. Para llevar a cabo sus funciones, el intesHno grueso no necesita muchos movimientos pero sí realiza algunos: - Movimientos de mezcla (haustros): contracciones de la musculatura longitudinal y circular que crean sacos y protuberancias que son propulsoras en el ciego y el colon ascendente. - Movimientos propulsores: - Movimientos peristál9cos. - Movimientos de masa: grandes movimientos peristálHcos iniciados por el reflejo gastrocólico (reflejo que desencadena la contracción del colon cuando el estómago está lleno) que provocan la defecación. Por eso es habitual tener ganas de ir al baño después de una comida. ¿SABÍAS QUE…? El cáncer colorrectal es el tercer Hpo más frecuente de cáncer en el mundo, representando más de un millón de diagnósHcos al año. La incidencia es más alta en países desarrollados, aunque actualmente en Europa y EEUU está estancada, mientras que en países en transición económica está aumentando. 2.6 Defecación La mayor parte del Hempo, el recto está vacío gracias a un eshnter que separa el colon del recto. Cuando los movimientos de masa empujan las heces hacia el recto, el deseo de defecar aparece inmediatamente, iniciándose el reflejo de defecación. Este reflejo provoca la contracción del recto y la relajación de los eshnteres anales. Hay dos eshnteres anales (de manera análoga al aparato urinario): - EsVnter interno: de musculatura lisa circular y control involuntario. - EsVnter externo: de musculatura estriada voluntaria con control consciente o subconsciente (está siempre contraído a no ser que haya señales conscientes que lo inhiban). 3. Circulación esplácnica Los nutrientes que se absorben a través de los vasos sanguíneos del tubo digesHvo no pasan directamente a la circulación general, primero hacen una parada en el hígado gracias al sistema portal hepá9co. Esta circulación se llama circulación esplácnica (no confundir con la circulación enterohepáHca, que se comentará más adelante). 2 Recuerda la hipótesis de la higiene. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 13 Esto permite que aproximadamente 1/2 - 3/4 de los nutrientes no lipídicos y solubles en agua sean absorbidos y almacenados por las células hepáHcas (reHculoendoteliales y parenquimáHcas). También pueden sufrir procesos metabólicos intermediarios en su paso por el hígado. Recuerda que se ha dicho que las grasas son absorbidas mayoritariamente por los vasos linfáHcos del tubo digesHvo. Desde el sistema linfáHco son verHdas a la circulación sanguínea a través del ducto torácico (punto de conexión entre el sistema linfáHco y el sanguíneo). 4. Glándulas anexas 4.1 Hígado El hígado es un órgano muy vascularizado, con capilares sanguíneos fenestrados y sin lámina basal para favorecer el intercambio de sustancias entre el tejido y la sangre. Sus células principales se denominan hepatocitos y se organizan en cordones o trabéculas formando pequeños lóbulos más o menos hexagonales alrededor de una vena central. Entre los cordones de hepatocitos hay canales biliares. Cada vérHce del hexágono se denomina espacio portal. Ahí encontramos una rama de la arteria hepáHca, una de la vena portal y un canal biliar, que en conjunto se denominan triada portal. La sangre procedente de la vena portal y de la arteria hepáHca pasa entre los cordones de hepatocitos en dirección a la vena central3 . Además de hepatocitos, en el hígado también hay células de Kupffer: células fagocíHcas procedentes del sistema inmunitario. Las funciones del hígado incluyen: -Almacenamiento: hierro, vitaminas, glúcidos y lípidos. -Metabolismo: - Síntesis y degradación de glúcidos. - Síntesis de triglicéridos y lípidos. - Producción de algunas proteínas, como la albúmina plasmáHca, proteínas del sistema complemento o proteínas implicadas en la coagulación, entre otras. -Detoxificación (eliminación de hormonas, fármacos, etc.) a través de diferentes mecanismos: - Fagocitosis por células de Kupffer. - Metabolización de moléculas en los Fig. 11. Anatomía microscópica del hígado. Fuente: Anatomy & Physiology, Connexions Web site. h^p://cnx.org /content/ col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax College. Licencia: CC BY 4.0. 3 hepatocitos. Por ejemplo metabolizan el etanol, fármacos, pesHcidas de los alimentos, etc.. - Excreción a través de la bilis. El sistema de circulación portal se ha descrito en Anatomía I. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 14 Bilis Una de las funciones importantes del hígado en el proceso de digesHón es la formación de la bilis. Una vez formada en los hepatocitos, se puede acumular en la vesícula biliar. La secreción de la bilis hacia el duodeno: - Emulsifica grasas, es decir, facilita la formación de pequeñas goHtas de grasa, facilitando su digesHón. Facilita la absorción de nutrientes liposolubles. Tiene función bactericida. Actúa como vía de excreción de sustancias de deshecho del organismo. Neutraliza el pH ácido del quimo procedente del estómago (aunque la secreción pancreáHca Hene un papel más relevante en esta función). Todo ello lo puede llevar a cabo gracias a sus componentes: - Sales o ácidos biliares que funcionan como emulgente o tensioacHvo (detergente) de pariculas grasas y permiten la formación de micelas que pueden ser absorbidas. Más del 90% de las sales biliares son reabsorbidas por difusión o transporte acHvo a través de la mucosa intesHnal hacia el sistema portal, que las devuelve al hígado. Esta circulación se denomina circulación enterohepá9ca de sales biliares. - Fosfolípidos (leciHna). Bilirrubina (pigmento procedente de la degradación del hemoglobina). Colesterol. Iones. 4.2 Páncreas El páncreas es una glándula formada por una parte endocrina y una parte exocrina. - La parte endocrina está formada por unos islotes llamados islotes de Langherhans o islotes pancreá9cos donde hay células alfa que secreten glucagón y células beta que secretan insulina, según convenga. Esta parte será estudiada con detalle en el tema de sistema endocrino. - La parte exocrina corresponde a una glándula compuesta acinosa. Esta parte exocrina es la encargada de secretar el jugo pancreá9co al duodeno. Representa el 99% de la masa del páncreas. El jugo pancreáHco está formado por: - Agua. - Bicarbonato (para neutralizar el ácido que llega al duodeno procedente del estómago). - Enzimas diges9vas secretadas en forma inac9va. Fig. 12. Páncreas endocrino y exocrino. Fuente: Anatomy & Physiology, Connexions Web site. h^p://cnx.org/content/ col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax College. Licencia: CC BY 4.0. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II Igual que ocurría con el pepsinógeno en el estómago, secretar las enzimas pancreáHcas de forma inacHva evita la digesHón de las propias células que las producen. Por ejemplo: el tripsinógeno (precursor de la tripsina que digiere proteínas y acHva a otras enzimas). 15 Cuando el tripsinógeno llega al intesHno es acHvado por una enzima del borde en cepillo de las células intesHnales (la enteroquinasa). Cuando la tripsina está acHva digiere proteínas pero, además, se encarga de acHvar las otras enzimas pancreáHcas que llegan al intesHno (por ejemplo: quimotripsina y carboxipepHdasa para digerir proteínas, amilasa pancreáHca para digerir almidón, glucógeno y muchos glúcidos, lipasa pancreáHca para digerir grasas, etc.). 5. Resumen: diges9ón y absorción de los dis9ntos nutrientes 5.1 Glúcidos Los principales glúcidos que se ingieren a parHr de la dieta son el almidón y disacáridos como la sacarosa y la lactosa. El almidón se empieza a digerir químicamente gracias a la amilasa de la saliva. En el estómago se interrumpe la digesHón del almidón por la desnaturalización ácida de la amilasa salival. El proceso de digesHón química de los glúcidos no conHnúa hasta que llegan al intesHno delgado, donde se vierte la amilasa pancreá9ca (del jugo pancreáHco) al duodeno. Finalmente, las enzimas del borde en cepillo de las microvellosidades de las células intesHnales terminan de digerir los oligosacáridos y disacáridos para poderlos absorber hacia la sangre. Los monosacáridos glucosa y galactosa se absorben vía cotransporte con sodio; la fructosa pasa vía difusión facilitada. Todos los monosacáridos entran a los capilares sanguíneos de las vellosidades intesHnales y son transportados hacia el hígado por la vena portal hepáHca. 5.2 Proteínas La digesHón química de las proteínas no empieza hasta que el bolo se encuentra en el estómago. Ahí, el ácido clorhídrico desnaturaliza las proteínas, facilitando la acción proteolíHca de la pepsina4. Después la digesHón química conHnúa en el intesHno con las enzimas pancreá9cas (tripsina, quimotripsina y carboxipepHdasa) y acaba gracias a las enzimas del borde en cepillo de las células intesHnales, que convierten los pequeños pépHdos principalmente en aminoácidos y algunos di o tri-pépHdos. Los aminoácidos son absorbidos vía cotransporte con sodio; entran en los capilares sanguíneos de las vellosidades intesHnales y son transportados hacia el hígado vía la vena portal hepáHca. 5.3 Lípidos La digesHón química de los lípidos no empieza hasta que se encuentran en el intesHno delgado, cuando son emulsionados5 por la acción de las sales biliares. Una vez separados en “pequeñas goHtas”, la lipasa pancreá9ca se encarga de romper los triglicéridos, que son el principal componente de la grasa alimentaria, en monoglicéridos o glicerol y ácidos grasos. Fig. 13. Absorción de grasas en el intesHno. Fuente: Anatomy & Physiology, Connexions Web site. h^p:// cnx.org/content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax College. Licencia: CC BY 3.0. 4 Recuerd que la desnaturalización es la desorganización de la estructura terciaria y/o cuaternaria de las proteínas e hidrólisis es la rotura de la cadena, separando sus aminoácidos. 5 Una emulsión es una mezcla estable de lípidos en un entorno acuoso o viceversa. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 16 Los ácidos grasos y los monoglicéridos entran a las células intesHnales por difusión. Se combinan con proteínas dentro de las células y los quilomicrones resultantes son extruídos. Los quilomicrones entran a los quilíferos (vasos linfáHcos) de las vellosidades y son transportados por la linfa hasta el ducto torácico donde son verHdos a la circulación sistémica. Una parte minoritaria de la fracción grasa formada por glicerol y ácidos grasos de cadena corta son absorbidos hacia la sangre capilar de las vellosidades y son transportados hacia el hígado vía la vena portal hepáHca. 5.4 Ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos de los alimentos también se digieren. Su digesHón química empieza en el intesHno delgado por acción de la ribonucleasa y la desoxiribonucleasa pancreá9cas. Después, las enzimas del borde en cepillo acaban de digerirlos. El absorción se realiza por transporte acHvo vía transportadores de membrana; son absorbidos hacia los capilares sanguíneos de las vellosidades y transportados hacia el hígado vía la vena portal hepáHca. 5.5 Digestión mecánica / física Hay que recordar que además de toda la digesHón química descrita para cada uno de los principales nutrientes en los apartados superiores, la digesHón mecánica/hsica también parHcipa de manera importante en la digesHón de todos los nutrientes. Desde la boca, donde se produce la masHcación, pasando por las potentes contracciones del estómago y los movimientos intesHnales, todos ellos parHcipan en la digesHón de cualquier Hpo de alimento. La digesHón mecánica permite obtener porciones más pequeñas de los alimentos donde la relación superficie/volumen se maximiza para favorecer la acción química y enzimáHca. 6. Regulación nerviosa y endocrina del aparato diges9vo 6.1 Regulación nerviosa La regulación nerviosa del aparato digesHvo se lleva a cabo tanto por reflejos cortos que implican receptores (quimiorreceptores, osmorreceptores o mecanorreceptores), plexos nerviosos (sistema nervioso entérico) y efectores (músculo liso o glándulas) locales como por reflejos largos que implican el SNC. ¿SABÍAS QUE…? Siempre que se habla de reflejos del tubo digesHvo, la primera parte del nombre corresponde al lugar donde se inicia el reflejo y la segunda parte del nombre corresponde a dónde hace efecto el reflejo. Si el reflejo se inicia en una parte inferior del tubo digesHvo y termina en una parte superior, el reflejo seguramente será inhibitorio (para “avisar” de que la parte inferior todavía no está preparada para recibir más contenido). P. ej. el reflejo enterogástrico que se describe más abajo. En cambio, si el reflejo se inicia en una parte superior del tubo digesHvo y acaba en una inferior, seguramente será para “decirle” a esta parte inferior que acelere para dejar lugar a lo que se le hará llegar. Sistema nervioso entérico El sistema nervioso entérico es un sistema propio del tracto gastrointesHnal. Empieza en el esófago y se exHende hasta el ano. Es un sistema muy importante para el control del movimiento y las secreciones del tubo digesHvo. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II ¿SABÍAS QUE…? El sistema nervioso entérico tiene tantas neuronas como toda la médula espinal. 17 Está formado por 2 plexos6 (nombrados ya al inicio del dossier, cuando se han descrito las capas del tubo gastrointesHnal): - Plexo submucoso (o de Auerbach): situado en la capa submucosa. Controla las secreciones y la irrigación local del tubo. - Plexo mientérico (o de Meissner): situado entre las capas musculares circular interna y longitudinal externa. Controla el movimiento del tubo. El sistema nervioso entérico está conectado con el sistema nervioso autónomo (SNA). Dentro del SNA, el SNA parasimpáHco aumenta el acHvidad gastrointesHnal y lo SNA simpáHco la reduce, ya que en una situación de lucha o huida, donde se acHva el SNA simpáHco, lo úlHmo que se quiere es dedicar recursos a la digesHón. Fig. 14. Control del tubo digesHvo por el SNA simpáHco, parasimpáHco y entérico. Fuente: Boumphreyfr en Wikimedia Commons (commons.wikimedia.org). Licencia: CC BY-SA 3.0. 6.2 Regulación endocrina La regulación endocrina del aparato digesHvo se lleva a cabo a través de diferentes hormonas7. Estas hormonas son producidas por células presentes en el tracto digesHvo y secretadas hacia la sangre, por donde son transportadas hasta sus células diana. La principal hormona secretada por las células estomacales es la gastrina, que esHmula la secreción de las células parietales del propio estómago. Las hormonas secretadas por el intesHno (duodeno) incluyen: - El pép9do inhibidor gástrico, que inhibe la secreción y el movimiento del estómago. - La secre9na, que esHmula la secreción de bicarbonato por el páncreas. - La colecistoquinina (CCK), que esHmula la secreción biliar y de enzimas pancreáHcas. 6 Se prioriza los nombres submucoso y mientérico sobre de Auerbach y de Meissner por ser los primeros más informaHvos. 7 Una hormona es un mensajero químico secretado a la sangre por una célula endocrina y que ejerce sus acciones en sus células diana (aquellas células con receptores para esa hormona en concreto). Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 18 6.3 Regulación de la función gástrica La regulación de la función gástrica se inicia incluso antes de que el alimento llegue al estómago. En la fase cefálica de la regulación de la función gástrica, la visión, el pensamiento o los receptores del gusto pueden acHvar mecanismos reflejos que esHmulan las células parietales y las células G, aumentando así la secreción gástrica (preparan el estómago para algo que posiblemente llegará). Cuando el alimento ya se encuentra en el estómago empieza la fase gástrica de regulación de la función estomacal. En esta fase, mecanorreceptores (detectan esHramiento) y quimiorreceptores (detectan contenido) acHvan reflejos locales y vagales, además de esHmular directamente las células G. El resultado es un aumento de la secreción gástrica. En la misma fase gástrica, también puede haber regulación inhibitoria: si el pH estomacal baja demasiado, se secreta somatostaHna para inhibir la secreción de gastrina y disminuir así la secreción estomacal. Finalmente, cuando el alimento llega al intesHno delgado (fase intes9nal), este puede provocar un aumento de la osmolaridad y la distensión duodenal. Mecanorreceptores y quimiorreceptores intesHnales acHvan reflejos locales y vagales (reflejos enterogástricos) y aumentan la secreción de hormonas intesHnales. Todas estas señales actúan inhibiendo el movimiento y la secreción gástrica. Así, si el intesHno está lleno, se avisa al estómago para que no se envíe todavía más contenido al intesHno. Fig. 15. Las 3 fases de la regulación de la acHvidad gástrica. Fuente: Anatomy & Physiology, Connexions Web site. h^p:// cnx.org/content/col11496/1.6/, Jun 19, 2013. OpenStax College. Licencia: CC BY 4.0. Dra. L. Lladó-Pelfort, equipo docente Fisiología II 19 6.4 Regulación de la función intestinal Buena parte de la regulación de la función intesHnal se produce por reflejos. Unos ejemplos: - El reflejo gastroileal: la presencia de comida en el estómago acHva el peristalHsmo en el íleon para propulsar el quilo hacia el intesHno grueso. - El reflejo gastrocólico: la presencia de comida en el estómago acHva el peristalHsmo en el colon para propulsar las heces hacia el recto y acHvar el reflejo de defecación. - El reflejo ileogástrico: la distensión del íleon disminuye los movimientos gástricos. - El reflejo colicoileal: la distensión del colon disminuye los movimientos en el íleon. 6.5 Regulación de la secreción pancreática y biliar La secreción pancreáHca y biliar está regulada de manera nerviosa y endocrina. La presencia de quimo en el duodeno provoca: - La esHmulación de la secreción pancreáHca y biliar por reflejos vagales. - Si el pH baja (< 4.5), se secreta secre9na, una hormona que esHmula la secreción de bicarbonato pancreáHco y biliar y, en general, la secreción biliar. - Si en el duodeno hay mucha presencia de lípidos y aminoácidos, se libera colecistoquinina, una hormona que esHmula la secreción de tripsina, lipasa y amilasa pancreáHcas y la secreción biliar en general. 7. BibliograVa Fox SI. Fisiología humana. Madrid: McGraw-Hill Educación; 2016. Encuéntralo en la biblioteca:h^p:// cataleg.upc.edu/record=b1513966~S1*cat Hall JE, Guyton AC. Tratado de fisiología médica: Guyton y Hall. 13a ed. Barcelona: Elsevier; 2016. Encuéntralo en la biblioteca: h^p://cataleg.upc.edu/record=b1477722~S1*cat Koeppen BM, Stanton BA, editors. Berne y Levy Fisiología. 7ª ed. Barcelona: Elsevier; 2018. 880 p. Encuéntralo en la biblioteca: h^p://cataleg.upc.edu/record=b1509437~S1*cat Dra. L. 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