Effet des trouées sur la composition floristique en forêt dense tropicale humide – Cas de Yoko en RD Congo

Rapport de stage de M1
Réalisé par Théophile KABASELE WALELU
Master 1 BioGET
Dirigé par
Sylvie GOURLET-FLEURY
Charles DOUMENGE
CIRAD MONTPELLIER/ CAMPUS BAILLARGUET
Chemin de Baillarguet, 34980 Montferrier-sur-Lez
2019
Effet des trouées sur la composition floristique en forêt dense tropicale
humide – Cas de Yoko en RD Congo

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TABLE DES MATIERES
1. INTRODUCTION .......................................................................................................................... 2
2. MATERIEL ET METHODES ........................................................................................................ 6
2.1. Milieu d’étude ........................................................................................................................... 6
2.2. Cadre méthodologique ............................................................................................................ 7
2.2.1. Présentation de la parcelle étudiée ...................................................................................... 7
2.2.2. Protocole de prise des données ............................................................................................ 8
2.2.3. Données sur les traits d’histoire de vie ................................................................................ 10
2.2.4. Indice de diversité ................................................................................................................. 11
2.2.5. Analyses statistiques ..................................................................................................... 11
3. RESULTATS ................................................................................................................................. 13
3.1. La composition floristique ...................................................................................................... 13
3.2. Prise en compte de la variabilité de l’échantillonnage dans les trouées ..................................... 16
3.3. Influence de la taille des trouées sur la diversité ...................................................................... 17
3.4. Influence de la taille des trouées sur la proportion d’espèces pionnières .................................. 18
3.5. Influence de la taille des trouées sur la densité moyenne pondérée du ..................................... 19
4. DISCUSSION ................................................................................................................................ 20
4.1. Les pionnières sont-elles plus abondantes dans les trouées les plus grandes ? ................... 20
4.2. La taille des trouées influence-t-elle leur richesse et leur diversité ? ................................... 21
4.3. La densité moyenne du bois paraît diminuer quand la taille de la trouée augmente .................. 22
4.4. Des limites existent sur les données analysées ..................................................................... 23
5. CONCLUSION ............................................................................................................................. 24
BIBLIOGRAPHIE ET WEBOGRAPHIE .............................................................................................. 0
QUATRIEME DE COUVERTURE ....................................................................................................... 4
Résumé ................................................................................................................................................ 4
Summary .............................................................................................................................................. 5
ANNEXES .............................................................................................................................................. 6
Annexe 1. Test de l’effet de la taille des trouées sur la diversité au sein des trouées. .............................. 6
Annexe 2 : Effet de la taille des trouées sur la proportion en espèces pionnières ................................... 6
Annexe 3 : Effet de la taille des trouées. Sur la densité moyenne du bois ............................................... 7
Annexe 4 : Tableau des espèces recensées dans les trouées et leurs traits ............................................... 7
Annexe 5: abondances des espèces dans les trouées. ........................................................................... 11

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1. INTRODUCTION
Les forêts sont perçues comme une mosaïque caractérisée par une diversité de structures tant
horizontales que verticales (Van Der Meer 1995). Cette mosaïque est soumise à divers processus
de renouvellement du couvert végétal à différentes échelles de temps et d’espace (Riéra 1995a).
Certains de ces processus passent par des ouvertures naturelles et occasionnelles de la canopée
forestière créées par la chute d’arbres (Bonnis 1980, Riéra 1995a, Van Der Meer 1995, Moravie et
al. 1997, Colson et al. 2006, Obame 2015a).
Les ouvertures de la canopée sont la conséquence de la chute d’arbres morts ou encore vivants. Ce
processus affecte entre 0,5 et 3,6 % des arbres (Phillips and Gentry 1994). Deux grands types de
mortalité sont observés en forêt tropicale humide : la mortalité sur pied et la mortalité par chablis
(Durrieu 1992). Quand il meurt sur pied, l’arbre se désagrège petit à petit alors que la mort par
chablis désigne la chute de l’arbre (Durrieu 1994). La proportion totale et la proportion relative
d’arbres concernés par ces deux types de mortalité varie d’une zone tropicale à une autre. Ces deux
types de mortalité peuvent ouvrir la canopée à des intensités différentes : généralement plus faibles,
voire nulles pour les morts sur pied et plus élevées pour les chablis (Durrieu 1992, Moravie et al.
1997, Obame 2015b). C’est à ce deuxième type de mortalité que nous nous intéressons dans ce
travail.
Le chablis est l’une des plus importantes perturbations naturelles forestières (Schnitzer and
Carson 2001, Schliemann and Bockheim 2011, Obame 2015) avec comme conséquence
potentielle la modification du cycle sylvigénétique. Cependant, le terme chablis a une double
signification : il désigne aussi bien la grosse branche, la couronne d’un arbre ou l’arbre entier tombé
au sol que l’ouverture de la canopée forestière qu’ils provoquent (Nierstrasz 1975, Bonnis 1980).
Dans ce travail, nous utiliserons la première signification du terme. Nous parlerons de « trouée »
pour désigner l’ouverture de la canopée forestière qui lui est associée.
Plusieurs facteurs peuvent provoquer des chablis. Ils peuvent être soit directement associés à l’arbre
qui tombe, soit à son habitat. Il s’agit de la sénescence ou la perte de vitalité des arbres, le climat
local (vent, fortes pluies, gel ou dégel du sol, etc.), le relief et la microtopographie, le type de sol et
sa qualité, la proximité d’une activité anthropique (exploitation sélective de bois d’œuvre, etc.) ou
d’une trouée, l’attaque de parasites, le développement de maladies, le poids des lianes, …
(Nierstrasz 1975, Bonnis 1980, Durrieu de Madron 1992, Jans et al. 1993, Schulze and Zweede
2006, Toledo-Aceves et Swaine 2008, Chao et al. 2009, Egbe et al. 2012, Lobo and Dalling 2013,
Obame 2015b, Saad et al. 2017).

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Les études de mortalité par chablis et de leurs conséquences sur la forêt sont complexes et
nécessitent de prendre en compte plusieurs variables afin de mieux les comprendre : la taille des
trouées, leur forme, leur orientation, le mode de chute des arbres (cassure, déracinement), la date
de chute, la configuration spatiale, la demi-vie (temps pour que la trouée couvre la moitié de la
surface de la forêt) et le turn-over (période nécessaire pour que toute la surface d’étude soit couverte
par les trouées ; Nierstrasz 1975, Bonnis 1980, Jans et al. 1993, Obame 2015b, Obame et al. 2015).
De toutes ces variables, la taille des trouées est la plus importante car elle renseigne sur l’écart des
conditions écologiques et microclimatiques entre l’intérieur de la trouée et le sous-bois de la forêt
environnante (Obame 2015b, Obame et al. 2015). En forêt tropicale, cette taille varie entre 10 et
5000 m2 et dépend de la méthode d’estimation utilisée (Schliemann and Bockheim 2011). Plusieurs
études (Brokaw 1987, Durrieu 1992, Riéra 1995b, Arévalo and Fernández-Palacios 2007, Egbe et
al. 2012, Obame 2015b, Obame et al. 2015) ont mis en évidence son influence, à la fois sur la
composition floristique, la structure et la dynamique forestière.
La taille de la trouée influence la composition floristique et la structure de la forêt en régulant
l’intensité de la ressource lumineuse atteignant le sol. Elle contribue aussi à l’hétérogénéité des
niches écologique au sein de la forêt (Nierstrasz 1975, Baraloto 2003, Obame 2015). L’arrivée d’une
grande quantité de lumière, jadis bloquée et/ou filtrée par la canopée, entraîne une réponse de la
végétation en place. Les espèces pionnières vont s’installer parmi les premières. Elles ont une
croissance rapide et une durée de vie relativement courte. Les espèces tolérantes à l’ombrage vont
s’installer plus tard et atteindre la canopée forestière. Dans certains cas, l’apparition de trouées de
grande taille peut entraîner la mise en place d’une monodominance temporaire d’espèces ligneuses
dont le maintien dépendra du fort niveau d’éclairement apporté par la trouée. C’est le cas des forêts
à Backhousia bancroftii, Maesopsis eminii, Musanga cecropioides ou encore Shorea albida (Sabongo 2015).
De nombreuses espèces ligneuses ont besoin de trouées pour se régénérer (Nierstrasz 1975,
Brokaw 1987, Alexandre 1989a, Boyemba 2011, Obame 2015b, Obame et al. 2015). Au sein de ces
trouées, ces plantes peuvent soit se régénérer à partir de la banque de graines contenue dans le sol
(potentiel séminal édaphique), soit à partir des graines disséminées au sein de la trouée (potentiel
séminal advectif) soit par émission de boutures ou de rejets issus des plantes présentes avant la
création de la trouée (potentiel végétatif ; Alexandre 1989). Ces 3 sources constituent les potentiels
de régénération. D’après Alexandre (1989) et Young and Hubbell (1991), l’activation de l’un des 3
potentiels de régénération dépend de la taille de la trouée. Ainsi, les trouées de petite taille stimulent
davantage le potentiel séminal végétatif (on parlera alors de la régénération de substitution) alors
que les trouées de grande taille stimulent plutôt les potentiels séminaux édaphique et advectif (on
parlera alors de la régénération par succession ; Alexandre 1989). C’est ainsi qu’au Gabon, Obame

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(2015) associe par exemple la régénération de Blighia welwitschii et Treculia africana aux trouées de
petite taille et Macaranga barteri et M. spinosa aux trouées de grande taille.
La taille des trouées influence également la régénération des espèces ligneuses en fonction de leur
tempérament (Brokaw 1982, Alexandre 1989, Riéra 1995, Obame 2015). Ainsi, les grandes trouées
ont tendance à favoriser davantage les espèces pionnières alors que les petites trouées favorisent
davantage les espèces tolérantes à l’ombrage (Young and Hubbell 1991b, Riéra 1995c, Baraloto
2003, Boyemba 2006b, Obame 2015a, Obame et al. 2015). Cet effet peut également s’observer au
sein des grandes trouées, avec les espèces pionnières situées davantage au centre et les espèces
tolérantes à l’ombrage davantage à la bordure des trouées (Nierstrasz 1975).
D’après (Tabarant 2007), un lien existe entre tempérament et densité de bois. Ce lien se traduirait
par la différence dans la vitesse de croissance des individus appartenant à des espèces ayant des
tempéraments différents. Du fait de leur croissance relativement rapide, les espèces pionnières
tendent à avoir de faibles densités de bois. Inversement, du fait de leur croissance relativement
lente, les espèces tolérantes à l’ombrage tendent à avoir de fortes densités de bois. Or,
l’augmentation de la taille des trouées favorise une augmentation de l’énergie lumineuse disponible
et l’installation de certaines espèces à croissance rapide (Popma and Bongers 1988, Makana and
Thomas 2005, Boyemba 2006a). Bien que ce lien entre densité de bois, tempérament et taille des
trouées semble plausible, aucune étude n’a permis de tester directement le lien existant entre eux.
De nombreuses études ont été réalisées sur les chablis et les trouées associées, mais très peu d’entre
elles ont porté sur les forêts tropicales humides d’Afrique centrale (Nierstrasz 1975, Bonnis 1980,
Jans et al. 1993, Poorter et al. 1994, Boyemba 2006b, Muhindo 2011, Egbe et al. 2012, Obame
2015b, Obame et al. 2015, Kabasele 2018). Ces études restent très localisées et elles se concentrent
sur la mesure de la taille des trouées (Nierstrasz 1975, Bonnis 1980, Kabasele 2018) , sur le lien
entre taille des trouées et les espèces végétales en y associant parfois leur tempérament (Obame
2015b, Obame et al. 2015), sur le lien entre ouverture de la canopée et diversité végétale (Muhindo
2011, Egbe et al. 2012) ou encore sur le lien entre trouées et topographie (Poorter et al. 1994). Elles
ne prennent pas en compte l’aspect quantitatif des traits d’histoire de vie des plantes qui
permettraient de mieux expliquer la réponse des plantes ligneuses, en particulier en Afrique
centrale.
Notre étude, réalisée en forêt tropicale humide de la République Démographique du Congo, vise à
approfondir les connaissances existantes sur les relations entre la taille des trouées et les traits
d’histoire de vie d’espèces ligneuses, dans une région biogéographique encore trop peu étudiée. Les
hypothèses testées dans cette étude sont les suivantes : (a) la composition floristique au sein des