Rapport de stage de M1 Effet des trouées sur la composition floristique en forêt dense tropicale humide – Cas de Yoko en RD Congo Réalisé par Théophile KABASELE WALELU Master 1 BioGET Dirigé par Sylvie GOURLET-FLEURY Charles DOUMENGE CIRAD MONTPELLIER/ CAMPUS BAILLARGUET Chemin de Baillarguet, 34980 Montferrier-sur-Lez 2019 TABLE DES MATIERES 1. INTRODUCTION .......................................................................................................................... 2 2. MATERIEL ET METHODES ........................................................................................................ 6 2.1. Milieu d’étude ........................................................................................................................... 6 2.2. Cadre méthodologique ............................................................................................................ 7 2.2.1. Présentation de la parcelle étudiée ...................................................................................... 7 2.2.2. Protocole de prise des données ............................................................................................ 8 2.2.3. Données sur les traits d’histoire de vie ................................................................................ 10 2.2.4. Indice de diversité ................................................................................................................. 11 2.2.5. 3. 4. 5. Analyses statistiques ..................................................................................................... 11 RESULTATS ................................................................................................................................. 13 3.1. La composition floristique ...................................................................................................... 13 3.2. Prise en compte de la variabilité de l’échantillonnage dans les trouées ..................................... 16 3.3. Influence de la taille des trouées sur la diversité ...................................................................... 17 3.4. Influence de la taille des trouées sur la proportion d’espèces pionnières .................................. 18 3.5. Influence de la taille des trouées sur la densité moyenne pondérée du ..................................... 19 DISCUSSION ................................................................................................................................ 20 4.1. Les pionnières sont-elles plus abondantes dans les trouées les plus grandes ? ................... 20 4.2. La taille des trouées influence-t-elle leur richesse et leur diversité ?................................... 21 4.3. La densité moyenne du bois paraît diminuer quand la taille de la trouée augmente .................. 22 4.4. Des limites existent sur les données analysées ..................................................................... 23 CONCLUSION ............................................................................................................................. 24 BIBLIOGRAPHIE ET WEBOGRAPHIE .............................................................................................. 0 QUATRIEME DE COUVERTURE ....................................................................................................... 4 Résumé ................................................................................................................................................ 4 Summary .............................................................................................................................................. 5 ANNEXES .............................................................................................................................................. 6 Annexe 1. Test de l’effet de la taille des trouées sur la diversité au sein des trouées. .............................. 6 Annexe 2 : Effet de la taille des trouées sur la proportion en espèces pionnières ................................... 6 Annexe 3 : Effet de la taille des trouées. Sur la densité moyenne du bois............................................... 7 Annexe 4 : Tableau des espèces recensées dans les trouées et leurs traits ............................................... 7 Annexe 5: abondances des espèces dans les trouées. ........................................................................... 11 1 1. INTRODUCTION Les forêts sont perçues comme une mosaïque caractérisée par une diversité de structures tant horizontales que verticales (Van Der Meer 1995). Cette mosaïque est soumise à divers processus de renouvellement du couvert végétal à différentes échelles de temps et d’espace (Riéra 1995a). Certains de ces processus passent par des ouvertures naturelles et occasionnelles de la canopée forestière créées par la chute d’arbres (Bonnis 1980, Riéra 1995a, Van Der Meer 1995, Moravie et al. 1997, Colson et al. 2006, Obame 2015a). Les ouvertures de la canopée sont la conséquence de la chute d’arbres morts ou encore vivants. Ce processus affecte entre 0,5 et 3,6 % des arbres (Phillips and Gentry 1994). Deux grands types de mortalité sont observés en forêt tropicale humide : la mortalité sur pied et la mortalité par chablis (Durrieu 1992). Quand il meurt sur pied, l’arbre se désagrège petit à petit alors que la mort par chablis désigne la chute de l’arbre (Durrieu 1994). La proportion totale et la proportion relative d’arbres concernés par ces deux types de mortalité varie d’une zone tropicale à une autre. Ces deux types de mortalité peuvent ouvrir la canopée à des intensités différentes : généralement plus faibles, voire nulles pour les morts sur pied et plus élevées pour les chablis (Durrieu 1992, Moravie et al. 1997, Obame 2015b). C’est à ce deuxième type de mortalité que nous nous intéressons dans ce travail. Le chablis est l’une des plus importantes perturbations naturelles forestières (Schnitzer and Carson 2001, Schliemann and Bockheim 2011, Obame 2015) avec comme conséquence potentielle la modification du cycle sylvigénétique. Cependant, le terme chablis a une double signification : il désigne aussi bien la grosse branche, la couronne d’un arbre ou l’arbre entier tombé au sol que l’ouverture de la canopée forestière qu’ils provoquent (Nierstrasz 1975, Bonnis 1980). Dans ce travail, nous utiliserons la première signification du terme. Nous parlerons de « trouée » pour désigner l’ouverture de la canopée forestière qui lui est associée. Plusieurs facteurs peuvent provoquer des chablis. Ils peuvent être soit directement associés à l’arbre qui tombe, soit à son habitat. Il s’agit de la sénescence ou la perte de vitalité des arbres, le climat local (vent, fortes pluies, gel ou dégel du sol, etc.), le relief et la microtopographie, le type de sol et sa qualité, la proximité d’une activité anthropique (exploitation sélective de bois d’œuvre, etc.) ou d’une trouée, l’attaque de parasites, le développement de maladies, le poids des lianes, … (Nierstrasz 1975, Bonnis 1980, Durrieu de Madron 1992, Jans et al. 1993, Schulze and Zweede 2006, Toledo-Aceves et Swaine 2008, Chao et al. 2009, Egbe et al. 2012, Lobo and Dalling 2013, Obame 2015b, Saad et al. 2017). 2 Les études de mortalité par chablis et de leurs conséquences sur la forêt sont complexes et nécessitent de prendre en compte plusieurs variables afin de mieux les comprendre : la taille des trouées, leur forme, leur orientation, le mode de chute des arbres (cassure, déracinement), la date de chute, la configuration spatiale, la demi-vie (temps pour que la trouée couvre la moitié de la surface de la forêt) et le turn-over (période nécessaire pour que toute la surface d’étude soit couverte par les trouées ; Nierstrasz 1975, Bonnis 1980, Jans et al. 1993, Obame 2015b, Obame et al. 2015). De toutes ces variables, la taille des trouées est la plus importante car elle renseigne sur l’écart des conditions écologiques et microclimatiques entre l’intérieur de la trouée et le sous-bois de la forêt environnante (Obame 2015b, Obame et al. 2015). En forêt tropicale, cette taille varie entre 10 et 5000 m2 et dépend de la méthode d’estimation utilisée (Schliemann and Bockheim 2011). Plusieurs études (Brokaw 1987, Durrieu 1992, Riéra 1995b, Arévalo and Fernández-Palacios 2007, Egbe et al. 2012, Obame 2015b, Obame et al. 2015) ont mis en évidence son influence, à la fois sur la composition floristique, la structure et la dynamique forestière. La taille de la trouée influence la composition floristique et la structure de la forêt en régulant l’intensité de la ressource lumineuse atteignant le sol. Elle contribue aussi à l’hétérogénéité des niches écologique au sein de la forêt (Nierstrasz 1975, Baraloto 2003, Obame 2015). L’arrivée d’une grande quantité de lumière, jadis bloquée et/ou filtrée par la canopée, entraîne une réponse de la végétation en place. Les espèces pionnières vont s’installer parmi les premières. Elles ont une croissance rapide et une durée de vie relativement courte. Les espèces tolérantes à l’ombrage vont s’installer plus tard et atteindre la canopée forestière. Dans certains cas, l’apparition de trouées de grande taille peut entraîner la mise en place d’une monodominance temporaire d’espèces ligneuses dont le maintien dépendra du fort niveau d’éclairement apporté par la trouée. C’est le cas des forêts à Backhousia bancroftii, Maesopsis eminii, Musanga cecropioides ou encore Shorea albida (Sabongo 2015). De nombreuses espèces ligneuses ont besoin de trouées pour se régénérer (Nierstrasz 1975, Brokaw 1987, Alexandre 1989a, Boyemba 2011, Obame 2015b, Obame et al. 2015). Au sein de ces trouées, ces plantes peuvent soit se régénérer à partir de la banque de graines contenue dans le sol (potentiel séminal édaphique), soit à partir des graines disséminées au sein de la trouée (potentiel séminal advectif) soit par émission de boutures ou de rejets issus des plantes présentes avant la création de la trouée (potentiel végétatif ; Alexandre 1989). Ces 3 sources constituent les potentiels de régénération. D’après Alexandre (1989) et Young and Hubbell (1991), l’activation de l’un des 3 potentiels de régénération dépend de la taille de la trouée. Ainsi, les trouées de petite taille stimulent davantage le potentiel séminal végétatif (on parlera alors de la régénération de substitution) alors que les trouées de grande taille stimulent plutôt les potentiels séminaux édaphique et advectif (on parlera alors de la régénération par succession ; Alexandre 1989). C’est ainsi qu’au Gabon, Obame 3 (2015) associe par exemple la régénération de Blighia welwitschii et Treculia africana aux trouées de petite taille et Macaranga barteri et M. spinosa aux trouées de grande taille. La taille des trouées influence également la régénération des espèces ligneuses en fonction de leur tempérament (Brokaw 1982, Alexandre 1989, Riéra 1995, Obame 2015). Ainsi, les grandes trouées ont tendance à favoriser davantage les espèces pionnières alors que les petites trouées favorisent davantage les espèces tolérantes à l’ombrage (Young and Hubbell 1991b, Riéra 1995c, Baraloto 2003, Boyemba 2006b, Obame 2015a, Obame et al. 2015). Cet effet peut également s’observer au sein des grandes trouées, avec les espèces pionnières situées davantage au centre et les espèces tolérantes à l’ombrage davantage à la bordure des trouées (Nierstrasz 1975). D’après (Tabarant 2007), un lien existe entre tempérament et densité de bois. Ce lien se traduirait par la différence dans la vitesse de croissance des individus appartenant à des espèces ayant des tempéraments différents. Du fait de leur croissance relativement rapide, les espèces pionnières tendent à avoir de faibles densités de bois. Inversement, du fait de leur croissance relativement lente, les espèces tolérantes à l’ombrage tendent à avoir de fortes densités de bois. Or, l’augmentation de la taille des trouées favorise une augmentation de l’énergie lumineuse disponible et l’installation de certaines espèces à croissance rapide (Popma and Bongers 1988, Makana and Thomas 2005, Boyemba 2006a). Bien que ce lien entre densité de bois, tempérament et taille des trouées semble plausible, aucune étude n’a permis de tester directement le lien existant entre eux. De nombreuses études ont été réalisées sur les chablis et les trouées associées, mais très peu d’entre elles ont porté sur les forêts tropicales humides d’Afrique centrale (Nierstrasz 1975, Bonnis 1980, Jans et al. 1993, Poorter et al. 1994, Boyemba 2006b, Muhindo 2011, Egbe et al. 2012, Obame 2015b, Obame et al. 2015, Kabasele 2018). Ces études restent très localisées et elles se concentrent sur la mesure de la taille des trouées (Nierstrasz 1975, Bonnis 1980, Kabasele 2018) , sur le lien entre taille des trouées et les espèces végétales en y associant parfois leur tempérament (Obame 2015b, Obame et al. 2015), sur le lien entre ouverture de la canopée et diversité végétale (Muhindo 2011, Egbe et al. 2012) ou encore sur le lien entre trouées et topographie (Poorter et al. 1994). Elles ne prennent pas en compte l’aspect quantitatif des traits d’histoire de vie des plantes qui permettraient de mieux expliquer la réponse des plantes ligneuses, en particulier en Afrique centrale. Notre étude, réalisée en forêt tropicale humide de la République Démographique du Congo, vise à approfondir les connaissances existantes sur les relations entre la taille des trouées et les traits d’histoire de vie d’espèces ligneuses, dans une région biogéographique encore trop peu étudiée. Les hypothèses testées dans cette étude sont les suivantes : (a) la composition floristique au sein des 4 trouées varie avec la taille des trouées ; (b) en raison de l’hétérogénéité de l’habitat et de l’augmentation de l’intensité lumineuse, la diversité floristique et la proportion en espèces pionnières augmentent avec la taille des chablis, et (c) en raison de l’influence de la taille des trouées sur la croissance des plantes, la densité moyenne du bois des espèces présentes dans les trouées diminue lorsque leur taille augmente. Ce stage a été réalisé au CIRAD à Montpellier (campus de Baillarguet) entre le 25 mars et le 25 juin 2019 sur les données de taille des trouées issues de (Kabasele 2018) et celles d’inventaires floristiques réalisés en 2018 par Olivier Muteba (étudiant en master 2 à la Faculté des Sciences de l’Université de Kisangani). Les détails du programme sont dans le tableau 1 : Tableau 1 : Détails des activités du stage Activités Recherche bibliographique Complément BD Analyse pré-traitement Traitement des données Rédaction Mars 2019 1 -15 16 -31 Avril 2019 1 -15 16 -30 Mai 2019 1 -15 16 -31 Juin 2019 1 -15 16 -25 5 2. MATERIEL ET METHODES 2.1. Milieu d’étude La Réserve Forestière de Yoko (RFY) est située en République Démocratique du Congo (RDC), sur la rive gauche du fleuve Congo (Figure 1), dans la collectivité de Bakumu-Mangongo en Territoire d’Ubundu. Cette réserve est une propriété privée de l’Institut Congolais pour la Conservation de la Nature (ICCN). Il s’agit d’une zone forestière gouvernementale déléguée à la recherche. Dans ce cadre, plusieurs dispositifs ont été installés dans la Réserve, dont deux parcelles permanentes de 9 ha destinées au suivi de la dynamique forestière. Figure 1: Localisation de la réserve forestière de Yoko (source : LECAFOR, 2014). La RFY est délimitée au nord par le fleuve Congo, au sud et à l’est par la rivière Biaro et à l’ouest par les voies ferrée et routière le long desquelles elle se prolonge du PK 21 au PK 38 (Lomba & Ndjele, 1998). Elle est située entre 00° 15’ et 00° 20’ de latitude nord, et 25° 14’ et 25° 20’ de longitude est, à une altitude moyenne de 420 m (Boyemba, 2011). Située en pleine cuvette centrale congolaise et à proximité de l’équateur, dans la zone de basse altitude, la RFY bénéficie d’un climat équatorial chaud et humide de type Af selon la classification de Köppen (1931). La température du mois le plus froid est supérieure à 18°C et la hauteur de précipitation du mois le plus sec est supérieure à 60 mm (Ifuta, 1993 in Kitenge, 2011). De manière 6 générale, la moyenne annuelle de température sur cette zone est de 25°C et les hauteurs annuelles de précipitation varient entre 1500 et 2000 mm avec une moyenne de 1750 mm (Vandenput, 1981). Les sols de la RFY sont classés dans la série des sols du type Yangambi et présentent les mêmes caractéristiques reconnues aux sols de la cuvette centrale congolaise : sol acide et profond ayant subi une altération poussée de minéraux primaires avec néoformation des argiles du type 1:1 de nature kaolinitique, faible capacité d’échange cationique (inférieure à 16mé/100g de sol) et taux de saturation en bases inférieur à 40% (Kombele 2004). La végétation de la réserve forestière de Yoko appartient à la forêt dense humide de transition entre le type sempervirent et le type semi-caducifolié. Ces forêts de transition sont généralement caractérisées par l’abondance de la famille des Fabaceae représentées principalement par Scorodophloeus zenkeri, Piptadeniastrum africanum, Cynometra spp., Prioria balsamifera et des espèces grégaires telles que Gilbertiodendron dewevrei, Julbernardia seretii et Pericopsis elata (Boyemba 2006a, Mambweni 2009). 2.2. Cadre méthodologique 2.2.1. Présentation de la parcelle étudiée Notre étude a été menée dans l’une des deux parcelles permanentes de suivi de la dynamique forestière présentes dans la RFY, la parcelle sud, installée en 2015 suivant la méthode décrite par Picard & Gourlet-Fleury (2008). D’une superficie de 9 ha (300 m × 300 m), cette parcelle est subdivisée en 9 carrés de 1 ha chacun (100 m × 100 m) et chaque carré est subdivisé en 100 placeaux de 100 m² (10 m × 10 m ; Figure 2). C’est au sein de ces placeaux que tous les arbres ayant un diamètre supérieur ou égal à 10 cm, soit 31,4 cm de circonférence ont été inventoriés et positionnés par leurs coordonnées spatiales x et y (Picard & Gourlet-Fleury, 2008) lors des campagnes de (re) mesure de 2015 et 2018. 7 Figure 2 - Parcelle sud (en rouge sur la partie gauche de la figure) localisée dans une zone de pré-inventaire constituée de deux sous-blocs (nord et sud) dans la RFY. Parcelle permanente de 9 ha de suivi de la dynamique forestière (a) et dispositif d’inventaire des arbres dans une sous-parcelle de 1 ha (b). 2.2.2. Protocole de prise des données - Taille des trouées La taille des trouées étudiées sur la parcelle a été estimée par Kabasele (2018) en appliquant la méthode de la projection au sol de l’ouverture de Brokaw (1982a) mais en utilisant un système de coordonnées cartésiennes au lieu de coordonnées polaires (Figure 3). Figure 3 - Schéma illustrant la mesure de la surface d’une trouée au moyen des coordonnées cartésiennes (x et y) des limites de la projection au sol des houppiers des arbres bordant la trouée. Seules les trouées de taille supérieure à 10 m2 et dont l’arbre initiateur a été inventorié lors de la campagne de 2015, donc identifiable par son numéro d’enregistrement, ont été prises en compte dans ce travail (Figure 4). Cela représente un total de 18 trouées de taille comprise entre 115,5 et 1942,9 m2 (Kabasele 2018). 8 Figure 4 - Cartographie des trouées sur la parcelle permanente du bloc sud de la RFY (Kabasele 2018). La ligne rouge correspond à la taille des trouées sensu Brokaw (1882a) Rév. - Inventaire floristique Les données d’inventaire floristique utilisées ont été collectées par Olivier MUTEBA, étudiant en master 2 de l’Université de Kisangani (comm. pers). Parmi les 18 trouées de la parcelle, seules 9 d’entre elles de taille comprise entre 115,5 et 1163,9 m 2 (trouées 1, 2, 3, 5, 7, 8, 12, 13, 14) ont fait l’objet d’un inventaire floristique. Ce sous-échantillonnage a été fait pour respecter le temps disponible, et le choix des trouées s’est fait dans le but d’obtenir trois trouées dans trois catégories de taille : grande, moyenne et petite (Tableau 1). L’inventaire a porté sur les ligneux dont le diamètre de la tige principale est compris entre 1 de 10 cm, dans des bandes continues et intercalées de placettes de 5 X 5 m au sein des trouées sur base de l’arrivée de la lumière au sol (Figure 5). Le plus petit nombre de placettes inventoriées est de 7 (soit 175m2), pour la trouée CH14, et le plus grand est de 60 (soit 1500 m2), pour la trouée CH01 (tableau 1). Cette zone prise en compte pour l’inventaire se rapproche beaucoup de celle de la projection au sol de la canopée (Brokaw 1982a Rév) comme l’indique la ligne rouge de la figure 4. Les bandes continues de placettes ont été matérialisées sur le terrain par des piquets en bois et du fil nylon disposés perpendiculairement à l’axe principal de la chute de l’arbre. Au sein de ces bandes, seules les placettes constituant des carrés parfaits – carrés non surcimés par un houppier – ont été échantillonnées. Ce plan d’inventaire floristique a été adapté à partie de celui de de Rollet (1983). Le diamètre a été pris au collet pour tous les individus > 1 cm de diamètre et < 2 m de hauteur et 9 à 1,3 m du sol pour les individus >= 2m de hauteur et inférieurs à 10 cm de diamètre à hauteur de poitrine (DHP). L’identification botanique des ligneux a été faite sur le terrain par des botanistes et confirmée à l’herbier de l’université de Kisangani pour certains taxons difficiles à identifier. Figure 5 – Schéma illustrant la mise en place des placettes d’inventaire au sein des trouées. Tableau 1 : Tableau de synthèse sur les trouées retenues pour l’étude Trouées CH01 CH02 CH03 CH05 2 Taille (m ) 1163,9 195 145,6 349,1 Nombre de placettes de 60 24 16 16 5x5 m CH07 193,8 21 CH08 CH12 CH13 1149,5 115,5 939,7 10 8 15 CH14 659,1 Total 4911,2 7 181 2.2.3. Données sur les traits d’histoire de vie Les traits d’histoire de vie (tempéraments, densité de bois) pour chaque espèce ont été complétés depuis différentes flores et bases de données. Trois tempéraments : pionnières (« pioneers » en anglais – notées P), héliophiles (« non-pionner ligth-demanders » en anglais - NPLD) et tolérantes à l’ombrage (« shade-bearers » en anglais - SB) définis d’après le comportements des espèces visà-vis de la lumière (Hawthorne 1993) ont été pris en compte dans ce travail. Les espèces pionnières (P) sont des espèces dont la germination des graines et le développement exige une forte quantité de lumière. Elles sont donc dépendantes des trouées dans la forêt. Les NPLD sont des espèces capables de germer et de rester au stade de plantules ou de juvéniles à l’ombrage mais elles ont besoin de lumière pour leur développement ultérieur. Enfin, les tolérantes à l’ombrage (SB) sont 10 des espèces capables de germer et de se développer sous ombrage. Ces données de tempéraments ont été tirées de la base de données du CIRAD (Bénédet et al. 2019). La densité du bois des espèces a été tirée de la base de données DRYAD (Zanne et al. 2009). Lorsque la densité du bois d’une l’espèce n’était pas indiquée dans la base de données, la moyenne calculée à l’échelle du genre a été retenue. En l’absence de données à l’échelle du genre, c’est la densité moyenne du bois de l’ensemble des espèces du site d’étude qui a été utilisée. 2.2.4. Indice de diversité Les indices de diversité indiquent à la fois le nombre d’espèces et la répartition des individus dans chaque espèce dans un milieu donné (fréquences relatives ; Grall and Coïc 2005). Parmi les indices les plus utilisés, nous avons calculé la richesse spécifique (S) et l’indice de diversité α de Fisher. - Richesse spécifique S La « richesse spécifique » désigne le nombre d’espèces présentes dans un site donné (Peet 1974). Elle est le plus simple des indices de diversité (Peet 1974). Elle est très sensible à l’effort d’échantillonnage (Peet 1974) et même au type d’habitat (Grall and Coïc 2005). La connaissance de la relation aire-espèces lors de la comparaison entre sites permet de prendre en compte ces contraintes (Peet 1974). - Indice de diversité α de Fisher L’indice α de Fisher, proposé par Fisher et al. (1943) est « la pente de la relation linéaire entre le nombre d’espèces observées et le logarithme du nombre d’individus inventoriés » (Marcon 2018). Cet indice fait donc le lien entre la richesse spécifique et l’abondance totale (Fisher et al. 1943). Bien que mieux adapté pour comparer les populations, il est aussi utilisé à l’échelle locale. 𝑵 𝑺 = 𝜶 𝐥𝐧 (𝟏 + ) (1) 𝜶 Avec S : Richesse spécifique et N : nombre d’individus. 2.2.5. Analyses statistiques Nous avons d’abord réalisé une analyse non symétrique des correspondances (NSC) sur un tableau « espèces x trouées » afin de caractériser les différences floristiques entre les trouées. Cette analyse (NSC) a été choisie afin d’accorder davantage de poids aux espèces les plus abondantes. Pour pouvoir comparer rigoureusement les compositions floristiques au sein de chaque trouée, nous avons effectué des tirages aléatoires sans remise de 7 placettes au sein de chaque trouée. Nous 11 avons effectué deux types de tirages : 1) un total de 30 tirages aléatoires sans remise dans chaque trouée. 2) Un nombre de tirage proportionnel à l’effectif de placettes contenues dans chaque trouée. Ce nombre a été calculé par la formule (1) : 𝑵𝒊 = 𝒏𝒊 × 𝟑⁄ 𝒏𝒔 (𝟐) Avec Ni : nombre des tirages aléatoires avec remise pour la trouée i ; ni : nombre des placettes de la trouée i et ns : plus petit nombre des placettes des trouées étudiées. Le nombre de tirages effectué a été (par ordre décroissant) est de : 26 pour CH01, 10 pour CH02, 9 pour CH07, 7 pour CH03 et CH05, 6 pour CH13, en fin 3 pour CH08, CH12, CH14. En raison de leur faible nombre de placettes, et donc de tirages possibles (Ni), nous avons exclu les trouées (CH08, CH12, CH14) des analyses comparatives. Les résultats issus de ce deuxième type de tirage étant très proches de ceux obtenus avec le premier, nous les avons placés en annexe (1-3). Nous avons alors effectué 30 NSC afin d’observer la variabilité des effets du tirage aléatoire sur la position des trouées. Sur les deux premiers axes factoriels de chaque NSC, la position des trouées a été transformée en rang afin de tester la variation de la composition floristique de ces trouées. Ainsi, un ordre de rang faible traduit une coordonnée forte sur l’axe factoriel correspondant et cela peut être dans le signe positif ou négatif. La trouée d’ordre 1 est celle qui a la plus forte coordonnée en valeur absolue sur l’axe. Lorsque l’ordre d’une trouée change fortement c’est-à-dire qu’elle a une forte variabilité sur l’axe correspondant. Nous avons utilisé un test de Kruskal Wallis sur les rangs des afin de comparer la variabilité des rangs des trouées sur chaque axe factoriel. Ce test a été complété par le test de somme de rang de Wilcoxon pour comparer les trouées par paire. Nous avons enfin testé l’effet de la taille des trouées sur (a) la diversité, (b) la proportion en espèces pionnières et (c) la densité moyenne du bois pondérée par le diamètre des individus inventoriés. La diversité, la proportion en espèces pionnières, et la densité moyenne pondérée des arbres n'étant pas des variables distribuées normalement, nous avons utilisé un test de Kruskal Wallis pour examiner l'effet du facteur "trouées" sur ces variables. Nous avons ensuite effectué des comparaisons par paires de trouées à l’aide du test de la somme des rangs de Wilcoxon afin d'identifier les trouées différant significativement entre elles. Toutes ces analyses ont été effectuée à l’aide du logiciel R studio Version 1.2.1335 à l’aide des packages ade4, forcats, multcompView, Stats et Vegan. 12 3. RESULTATS 3.1. La composition floristique Au total 3070 plantes ligneuses de diamètre compris entre 1 et 10 cm ont été inventoriées au sein des trouées. Elles appartiennent à 148 espèces et à 46 familles botaniques. Les familles les plus représentées sont Malvaceae (29,2%), Euphorbiaceae (15,5%) et Meliaceae (9%). Au sein des trouées les abondances varient entre 63 individus (2% de l’effectif total) pour la trouée CH14 et 1106 individus (36% de l’’effectif total) pour la trouée CH01. Comme nous le montre le tableau 1, cet ordre des chablis suivant leurs abondances ne va pas de pair avec leur taille ou le nombre des placettes d’inventaire qu’elles contiennent. Du point de vue tempérament, 95,5% de l’effectif total (130 espèces) a été identifié et 4,5% d’effectif total (appartenant à 18 espèces) ont été non-identifiées (NA). Parmi les individus identifiés, 53,4 % de l’effectif total (79 espèces) a été identifié comme tolérant à l’ombrage (SB), 22,3 % de l’effectif total (33 espèces) a été identifiés comme héliophiles (NPLD) et 12,2% de l’effectif total (18 espèces) a été identifiés comme Pionniers (P). Le tableau ci-dessous présente la variabilité des paramètres des trouées et celle des caractéristiques des plantes au sein de chaque touée. Homis la richesse spécifique, toutes les autres variables ont été réduit à 100 m2. Tableau 2 : Synthèses des informations sur les trouées. Chablis Taille (m2) Placette Ni Abond. S* CH01 CH02 CH03 CH05 CH07 CH08 CH12 CH13 CH14 Total 1163,9 195 145,6 349,1 193,8 1149,5 115,5 939,7 659,1 - 60 24 16 16 21 10 8 15 7 181 26 10 7 7 9 3 3 6 3 - 73,7 69,2 53,0 57,5 78,3 94,4 68,5 69,3 36,0 599,9 104 70 62 58 64 60 39 72 24 148 - - NA 3,5 3,0 4,0 2,8 1,5 5,2 1,0 4,3 1,1 26,4 Tempérament NPLD P 6,2 27,2 6,5 13,3 7,8 2,3 8,8 0,8 4,0 3,4 6,4 25,6 5,5 0,5 12,0 6,1 2,3 0,0 59,4 79,2 SB 36,9 46,3 39,0 45,3 69,3 57,2 61,5 46,9 32,6 435,0 Abond = Abondance d’individus sur 100 m2 Ni = Nombre de tirage aléatoire avec remise de la trouée i NA= proportion d’individus Non- identifié (sur 100 m2) NPLD = proportion d’individus héliophile (sur 100 m2) 13 - P= proportion d’individus pionnière (sur 100 m2) S = Richesse spécifique calculée sur la surface totale des trouées SB= Tolérante à l’ombrage. (Sur 100 m2) Ce plan factoriel de la NSC sur l’ensemble des données explique 85,02% de la variance totale des observations. Figure 6 – Superposition des premiers plans factoriels des espèces et des trouées, issus de la NSC. (Au-dessus) : Plan général et (en bas) Gros plan omettant les espèces à forte cordonnées sur les deux axes 14 Sur le plan factoriel, les deux axes structurent les données de manière différente (figure 6). Le premier axe structure les données d’après le tempérament (Kruskal-Wallis chi-squared = 9.1078, df = 2, p-value = 0.01053). Deux espèces s’opposent et tirent fortement cet axe : s’il s’agit du Scaphopetalum thonneri et de Macaranga barteri. Scaphopetalum thonneri (du côté négatif de l’axe) est une espèce tolérante à l’ombrage. Elle est présente dans toutes les trouées mais plus abondante dans la trouée CH07 (32% de ses effectifs totaux). Macaranga barteri est une espèce pionnière et n’est présente que dans les trouées CH01 où elle est la plus abondante (89% de ses effectifs totaux), CH02 et CH08. Entre les deux espèces, toutes les autres espèces sont structurés d’après leurs tempéraments. Les espèces pionnières sont relativement du côté positif de l’axe, les espèces héliophiles et tolérantes à l’ombrage sont relativement vers les valeurs négatives. Sur cet axe, les trouées sont structurées d’après leurs proportions en espèces de ces tempéraments. Les trouées à forte proportion en espèces pionnières sont du côté positif de l’axe et les trouées à faible proportion en espèces pionnières vers les valeurs négatives. C’est le cas des trouées CH01 et CH07 qui sont les extrêmes et s’opposent sur le premier axe. Leurs proportions en espèces pionnières est respectivement de 36.89 % et 4.38%. On observe la situation inverse pour la proportion en espèces tolérantes à l’ombrage. La proportion en espèces tolérantes des trouées CH01 et CH07 est respectivement de 50% et 88.56%. Le deuxième axe ne structure pas les données suivant leurs tempéraments (Kruskal-Wallis chisquared = 0.66372, df = 2, p-value = 0.7176). Elle semble structurer les données suivant leur fond floristique. Trois espèces tirent fortement cet axe. Il s’agit du Scaphopetalum thonneri, Macaranga barteri et Leplaea thompsonii. Scaphopetalum thonneri et de Macaranga barteri tirent l’axe vers le valeurs positifs et Leplaea thompsonii vers les valeurs négatives. Leplaea thompsonii est une espèce tolérante à l’ombrage. Elle est présente dans toutes les trouées mais particulièrement abondante dans la trouée CH02 (39% de ses effectifs totaux) (annexe 5) : tableau des abondances des espèces dans chaque trouée). 15 3.2. Prise en compte de la variabilité de l’échantillonnage dans les trouées Le test de Kruskal-Wallis montre qu’il existe des différences significatives entre les trouées (Axe 1 : chi-squared = 177.13, df = 8, p-value < 2.2e-16; Axe 2: Kruskal-Wallis axe 2 : chi-squared = 118 .18, df = 8, p-value < 2.2e-16). Figure 7 - Rangs des trouées sur les deux axes factoriels, issus des 30 tirages aléatoires : premier axe à gauche et deuxième axe à droite. Les couleurs (groupe) correspondent aux groupes issus des comparaison par paire des trouées. Elles correspondent aussi aux lettres reprises au-dessus du graphique. Si deux trouées ont la même couleur, elles ne sont pas significativement différentes. Si elles ont des couleurs proches (ex rouges et orange), elles sont significativement différentes mais avec une p-value proche de 0,05. La taille du point (n) correspond au nombre de fois où la trouées i occupe le rang j. Pour une trouée, si les points sont regroupés en un même endroit, c’est que le rang de la trouée varie peu au fil des tirages. Par contre, si les points sont très dispersés, c’est que son rang varie beaucoup au fil des tirages aléatoires. La comparaison par paire des trouées nous révèle des groupes de trouées différentes sur les deux axes (les groupes sont représentés par des couleurs différentes). Sur l’axe 1, la trouée CH07 occupe le plus souvent les premiers rangs avec une faible variance. Cette faible variance des rangs indique une répartition homogène des individus appartenant à des espèces ayant des tempéraments différents. A l’inverse, la grande variance de rang des trouées CH01, CH02 et CH03 indique qu’elles présentent une répartition très hétérogène des individus appartenant à des espèces ayant des tempéraments différents. Par ailleurs, leurs prédominances relatives aux rangs d’ordre différents (inférieur pour CH01, moyen pour CH08 et CH02) indiquent la différence dans l’abondance de ces espèces. La variance identique des trouées CH03 et CH05 indique qu’elles ont la même répartition des individus appartenant à des espèces ayant des tempéraments différents. Enfin, la variance proche entre CH07 et CH14 indique une répartition des individus appartenant à des espèces ayant des tempéraments différents entre elles. 16 Sur l’axe 2, c’est le couple des trouées CH01 et CH02 qui occupe le plus souvent les premiers rangs et ont les plus faibles variances. Leur variance identique indique que ces deux trouées sont plus proches floristiquement qu’avec d’autres trouées. C’est aussi le cas des trouées CH03, CH05 et CH13 d’une part et les trouées CH07 et CH14 d’autres part. Les trouées CH08 et CH12 présentent des compositions floristiques bien particulières. 3.3. Influence de la taille des trouées sur la diversité Le test de Kruskal-Wallis montre qu’il existe des différences significatives entre les trouées et cela pour la richesse floristique et l’indice de diversité alpha de Fisher (Richesse spécifique : chi-square d = 62.946, df = 5, p-value = 2.987e-12 ; Alpha de Fisher : chi-squared = 111.31, df = 5, p-value < 2.2e-16). Figure 8 – Variation de la richesse spécifique (a) et de l’indice Alpha de Fisher (b) au sein des trouées disposées en ordre de taille croissant pour 30 tirages (Trouées enlevées de l’études - Richesse spécifique moyen : CH08= 50,8 ; CH12 =36,3 ; CH14= 24 /Alpha de Fisher moyen CH08= 25,5 ; CH12 =18,2 ; CH14= 14,2) On observe une différence entre trouées moins marquée pour la richesse spécifique que pour l’indice de diversité Alpha de Fisher. Les trouées CH01, CH03 et CH0 présentent une richesse spécifique similaire par contre, elles ont toutes des indices de diversité alpha de Fisher significativement différents. On remarque quand même que la trouée 13 présente à la fois la plus forte richesse spécifique et le plus fort indice de diversité Alpha de Fisher. A l’inverse, la trouée CH07 présente à la fois, la plus faible richesse spécifique et le plus faible indice de diversité. Enfin, l’indice de diversité alpha de Fisher montre une tendance d’augmentation avec la taille des trouées entre les trouées CH07 et CH13 qui est bien marquée que la richesse spécifique. 17 3.4. Influence de la taille des trouées sur la proportion d’espèces pionnières Le test de Kruskal-Wallis montre qu’il existe des différences significatives entre les trouées (Kruskal-Wallis : chi-squared = 144.76, df = 5, p-value < 2.2e-16). Figure 7 – Variation de la proportion en espèces pionnières au sein des trouées disposées en ordre de taille croissant pour 30 tirages. (Trouées enlevées de l’études - %pio : CH08= 26 ; CH12 =0,73 ; CH14= 0) La trouée CH01 se distingue par sa plus grande proportion d’espèces pionnières. Viennent ensuite les couples des trouées CH02 - CH13 et CH03 - CH7 qui présentent des proportions similaires en espèces pionnières. La trouée CH02 présente la plus forte variation de la proportion en espèces pionnières à la suite des tirages. Inversement, la trouées CH05 présente à la fois les plus faibles proportions en espèces pionnières et la plus faible variation. On remarque que les deux plus grandes trouées (CH01 puis CH13) ont les plus grandes quantités en espèces pionnières. Donc, la proportion en espèces pionnières est peu liée à la taille des trouées. 18 3.5. Influence de la taille des trouées sur la densité moyenne pondérée du bois Le test de Kruskal-Wallis montre qu’il existe des différences significatives entre les trouées (Krusk al-Wallis chi-squared = 68.191, df = 5, p-value = 2.438e-13). Figure 8 - Variation de la densité moyenne pondérée du bois au sein des trouées disposées en ordre de taille croissant pour 30 tirages ( Trouées enlevées de l’études - densité: CH08= 0,57 ; CH12 =0,60 ; CH14= 0) . La comparaison par paire nous révèle l’existence de différences significatives entre 3 groupes des trouées (figure 10). Le groupe des trouées CH02, CH03, CH05 et CH13 présente des variations de proportion des densités moyennes du bois similaires. Comme dans le cas de la proportion en espèces pionnières, la trouée CH02 présente la plus forte variation de densité des bois. Ensuite, viens la trouée CH07 qui se distingue du premier groupe avec des densité moyennes inférieures. Enfin, la trouée CH01 qui est la plus grande présente la plus faible densité moyenne pondérée au fil des tirages et se distingue de toutes les autres. Donc, la densité moyenne pondérée du bois est peu liée à la taille des trouées. 19 4. DISCUSSION 4.1. Les pionnières sont-elles plus abondantes dans les trouées les plus grandes ? Les proportions en espèces pionnières peuvent être utilisée comme indicateur de l’importance de la perturbation (Molino 2001). Au sein des trouées de la RFY, la proportion en espèces pionnières varie entre 0 et 49 %. Les plus fortes proportions sont rencontrées dans la trouée CH01 et les plus faibles dans la trouée CH05 qui a aussi la plus faible variance. Ces proportions en espèces pionnières étendent la gamme des variations présentées par Hubbell (1999) et Schnitzer and Carson (2001) au Panama, dans les forêts de Barro Colorado : respectivement 7 à 26% et 15%. Contrairement à plusieurs auteurs (Popma and Bongers 1988, Molino 2001, Schnitzer and Carson 2001b, Makana and Thomas 2005), nos résultats ont aussi révélé un faible effet de la taille des ouvertures sur la proportion en espèces pionnières, sauf dans le cas des plus grands chablis. Cet écart peut être lié au faible nombre des trouées (6) étudiées au cours de notre étude. Les grandes trouées (CH13 et CH01) ont montré une augmentation de la proportion en espèces pionnières avec la taille de l’ouverture. Deux facteurs peuvent l’expliquer : 1) l’augmentation de la taille des trouées accroit l’hétérogénéité de l’habitat, ce qui permet, potentiellement à plusieurs espèces de coexister ; 2) les trouées sont suffisamment grandes pour que l’intensité de la lumière incidente permette à des espèces pionnières de s’installer, ce qui n’est pas le cas dans les trouées plus petites (Figure 7). On remarque aussi la plus forte variance en proportion d’espèces pionnières de la trouée CH02, ces proportions étant de loin supérieures à celles qu’on attendrait pour une trouée de 195 m2. Ceci peut s’expliquer par : 1) son grand nombre des placettes d’inventaire (24 placettes ; cfr. Tableau 2) ; 2) Sa proportion relativement élevée en espèces pionnières d’où sa position sur le premier axe factoriel et sa répartition hétérogène des individus appartenant à des espèces de tempéraments différents, cet élément pouvant être lié à la proximité de la trouée CH01, qui pourraient ne former en fait qu’un seul chablis (cfr. Figure 4,6 et 7) et 3) la forte hétérogénéité de la répartition des individus appartenant à des espèces ayant des tempéraments différents qui pourrait être liée à une erreur de numérotation du chablis (cfr. Figure 4 : il est possible qu’il y ait eu inversion entre 2 chablis et que les données affectées au CH02 proviennent en fait d’un chablis de plus grande surface ; voir plus loin, discussion sur la méthode). 20 Au total, nous pourrions avancer qu’il ne semble pas exister de relation statistique évidente entre la taille des trouées et la proportion de pionnières. Nous observons pourtant un effet de seuil, les espèces pionnières n’étant présentes et abondantes que dans les grands chablis, sans pouvoir préciser pour le moment le seuil à partir duquel elles s’installent. 4.2. La taille des trouées influence-t-elle leur richesse et leur diversité ? D’après le résultat de la NSC (Figure 6), les trouées diffèrent en grande partie dans la répartition des abondances des espèces dominantes et de quelques espèces propres à certaines trouées. Au sein de ces trouées, 3 espèces (Scaphopetalum thonneri, Macaranga barteri et Leplaeae thompsoni) sont abondantes. Scaphopetalum thonneri et Leplaeae thompsoni sont présentes dans toutes les trouées, quelle que soit leur taille ou leur forme (Figure 4). Ces espèces semblent faire partie du fonds floristique commun à de nombreuses forêts du bassin du Congo. En effet, le sous-bois des forêts de la région de Kisangani et de ses environs, dont fait partie la RFY, est dominé par ces deux espèces (Mambweni 2009, Tokombe 2011). Scaphopetalum thonneri, espèce arbustive, est aussi la plus abondante au sein des trouées, à la fois dans les forêts monodominantes à Gilbertiodendron dewevrei et dans les forêts mixtes, plus diversifiées, de la région de Kisangani (Muhindo 2011. Au contraire, Macaranga barteri n’est présente que dans 3 trouées (CH01, CH02 te CH08 ; cfr. Annexe 5). Ces résultats concordent avec ceux de Obame (2015) et Obame et al. (2015). D’après (Mambweni 2009, Muhindo 2011, Tokombe 2011), Macaranga barteri n’est pas une espèce dominante dans les forêts des Kisangani et ses environs. D’après certains auteurs (Obame 2015b, Obame et al. 2015), Macaranga barteri ne se régénère que dans les trouées de grande taille. Cela est confirmé par nos propres données puisque cette espèce est présente dans les deux plus grandes trouées de notre échantillon (CH01 et CH08), dépassant les 900 m2. Toutefois, elle est aussi présente dans la trouée CH02 qui est de petite taille (195 m2). La trouée CH02 a été intensément inventoriée et présente la plus grande variance de rang sur l’axe 1, pour la proportion en espèces pionnières et la densité moyenne du bois, ce qui signifie qu’elle est très hétérogène. Cette variance est similaire à celle des trouées de grande taille. Cela pourrait s’expliquer par la proximité de CH02 et CH01, qui pourraient en fait ne constituer qu’un très grand chablis (voir Figure 4) ou par une erreur dans les données (cfr. Ci-dessus). Au sein des trouées, la différence de la diversité semble globalement liée à la taille des trouées, bien que d’autres facteurs doivent être considérés (cf. Fig. 8). Ces résultats convergent en partie avec Molino (2001) et Obame (2015). D’après (Molino 2001), la diversité floristique est maximale quand la taille de la trouée est intermédiaire. C’est l’hypothèse de la perturbation intermédiaire. Cette 21 hypothèse est expliquée par l’envahissement des trouées par un petit nombre d’espèces très abondantes. C’est le cas de la trouée CH01 où certaines espèces telles que Macaranga barteri, Scaphopetalum thonneri, Musanga cecropioides, Cleistantus mildbaedi et Cola gigantea concentrent l’essentiel des abondances. Cette situation a observée par Muhindo (2011) dans les trouées des forêts mixte et des forêts monodominantes à Gilbertiodendron dewevrei de Masako non loin de la RFY. Dans les forêts d’Ipassa, au Gabon, Obame (2015) remarque une augmentation l’abondances relative des espèces avec l’augmentation de la taille des trouées. 4.3. La densité moyenne du bois paraît diminuer quand la taille de la trouée augmente L’idée ici était d’explorer la relation pouvant relier la taille des trouées à la densité du bois. En effet, les travaux de (Tabarant 2007) laissent présumer une relation potentielle entre densité du bois et tempérament des espèces de plantes. On s’attendait donc à une diminution de la densité moyenne du bois dans les trouées avec l’augmentation de la taille des trouées. Nos résultats concordent en partie avec nos espérances car seule la plus grande trouée présente une densité moyenne de bois plus faible, significativement différente des autres trouées. Plusieurs facteurs peuvent expliquer cet écart relatif de certaines trouées : 1) la proportion en espèces pionnières n’augmente pas sensiblement quand on augmente la taille des trouées comme espéré et est presque toujours plus faible que la proportion en espèces tolérantes à l’ombrage, 2) le faible nombre des trouées ne permet pas d’observer des vraies tendances de diminution de la densité moyenne du bois avec la taille des trouées, 3) l’utilisation de la densité moyenne du genre ou de toutes les espèces en cas d’absence de données semble avoir fortement influencé nos résulats. La densité à moyenne du bois de toutes les espèces ( dw= 0,572942101) a été utilisée pour plus d’un tiers d’individus (1045 individus) dont tout les Scaphopetalum thoneri. 965 de ces individus sont tolérantes à l’ombrage. dans la mesure ou cette valeurs est sous-estimée, elle affectera beacoup plus les espèces tolérantes à l’ombrages et influencera beaoup plus la densité moyenne des trouées à fortes proportions en espèces tolérantes à l’ombrage. 22 4.4. Des limites existent sur les données analysées Au cours de cette étude, nous avons identifié des faiblesses qui semblent avoir influencé nos résultats. Ces faiblesses sont : a) le petit nombre de trouées pour lesquelles nous avons des données sur la régénération. Pour une parcelle de 9ha, l’idéal serait de considérer la totalité des trouées (18 trouées) de la parcelle ; b) l’installation des placettes d’inventaire a porté sur une limite de la trouée correspondant à la pénétration au sol de la lumière au zénith. Cette limite pourrait souffrir de subjectivité dans l’installation des placettes ; il serait donc judicieux de se baser sur une limite des trouées basée sur la projection verticale de l’ouverture de la canopée ou bien sur la surface comprise entre les pieds des arbres de pourtour afin d’installer les parcelles d’inventaire ; c) la faible correspondance entre taille des trouées nombre des placettes inventoriées semble avoir influencé nos résultats, qui peut laisser supposer que toute la surface n’a pas été inventoriée ; dans un cas au moins, on peut se poser la question d’une possible erreur de numérotation de la trouée (CH02). 23 5. CONCLUSION Notre étude a permis de mettre en évidence des faibles effets de la taille des trouées sur la richesse, la diversité, la proportion d’espèces pionnières et la densité moyenne du bois au sein de la réserve forestière de Yoko, hormis dans le cas des plus grandes trouées. Même s’il ne nous est pas possible de proposer un seuil à partir duquel l’installation d’espèces pionnières est significative, nous pouvons toutefois signaler que nos plus grandes trouées dépassent 1000 m2. Notre étude a aussi permis de mettre en évidence l’existence d’un fond floristique commun au sein de la réserve. Ces constats amènent à penser que seules les grandes trouées influencent de manière significative les espèces végétales à cet endroit. Néanmoins, la taille d’échantillonnage relativement faible ne permet pas de confirmer cela avec certitude. Il est donc indispensable d’augmenter l’échantillonnage et d’élargir le travail à des aspects que nous n’avons pas intégré comme une comparaison avec des placettes sous canopée fermée (en dehors des trouées), la prise en compte du type de dispersion des diaspores, la banque de graines du sol et de la proximité d’un semencier. 24 BIBLIOGRAPHIE ET WEBOGRAPHIE Alexandre, D.Y. 1989a. Dynamique de la régénération naturelle en forêt dense de Côte-d’Ivoire: stratégies écologiques des arbres de la voûte et potentiels floristiques. In: Collection Etudes et thèses. Editions de l’ORSTOM, Paris, 102p. Alexandre, D.Y. 1989b. Dynamique de la régénération naturelle en forêt dense de Côte-d’Ivoire: stratégies écologiques des arbres de la voûte et potentiels floristiques. In: Collection Etudes et thèses. Editions de l’ORSTOM, Paris, 102p. Arévalo, J.R.; Fernández-Palacios, J.M. 2007. Treefall Gaps and Regeneration Composition in the Laurel Forest of Anaga (Tenerife): a Matter of Size? Plant Ecology 188: 133–143. Baraloto, C. 2003. Régénération forestière naturelle : de la graine à la jeune tige. Revue Forestière Française: 179. Bénédet, F.; Doucet, J.-L.; Fayolle, A.; Gillet, J.-F.; Gourlet-Fleury, S.; Vincke, D. 2019. CoForTraits, African plant traits information database. CIRAD Dataverse 1. Bonnis, G. 1980. Etude des chablis en forêt dense humide sempervirente naturelle de Taï (Côte d’ivoire). Office de la recherche scientifique et technique outre-mer: 65. Boyemba, F. 2006a. Diversite et regeneration des essences forestieres exploitees dans les forets des environs de kisanganl (RD Congo). Université de Kisangani (RD Congo): 111. Boyemba, F. 2011. Ecologie de Pericopsiselata (Harms) Van meeuwen (Fabaceae), arbre de forêt tropicale africaine à répartition agrégée. Thèse, ULB.: 199p. Boyemba, F.B. 2006b. Diversite et regeneration des essences forestieres exploitees dans les forets des environs de kisanganl (RD Congo). Université de Kisangani (RD Congo): 111. Brokaw, N.V.L. 1982a. The Definition of Treefall Gap and Its Effect on Measures of Forest Dynamics. Biotropica 14: 158–160. Brokaw, N.V.L. 1982b. The Definition of Treefall Gap and Its Effect on Measures of Forest Dynamics. Biotropica 14: 158–160. Brokaw, N.V.L. 1987. Gap-Phase Regeneration of Three Pioneer Tree Species in a Tropical Forest. The Journal of Ecology 75: 9. Chao, K.-J.; Phillips, O.L.; Monteagudo, A.; Torres-Lezama, A.; Vásquez Martínez, R. 2009. How do trees die? Mode of death in northern Amazonia: Mode of tree death in Amazonia. Journal of Vegetation Science 20: 260–268. Colson, F.; Gond, V.; Freycon, V.; Bogaert, J.; Ceulemans, R. 2006. Detecting natural canopy gaps in Amazonian rainforest. Bois et Forêts des Tropiques: 69–79. Durrieu, L. 1992. Mortalité, chablis et rôle des trouées dans la sylvigénèse avant et après exploitation sur le dispositif d’étude sylvicole de Paracou-Guyane française. Ecole Nationale du Génie Rural, des Eaux et des Forêts (ENGREF), Nancy, 203 p.p. Durrieu, M. 1994. Mortalité des arbres en forêt primaire de Guyane française. . Egbe, E.A.; Chuyong, G.B.; Fonge, B.A.; Namuene, K.S. 2012. Forest disturbance and natural regeneration in an African rainforest at Korup National Park, Cameroon. International Journal of Biodiversity and Conservation 4. Fisher, R.A.; Corbet, A.S.; Williams, C.B. 1943. The Relation Between the Number of Species and the Number of Individuals in a Random Sample of an Animal Population. The Journal of Animal Ecology 12: 42. Grall, J.; Coïc, N. 2005. Synthèse des méthodes d’évaluation de la qualité du benthos en milieu côtier. Institut Universitaire Européen de la Mer – Université de Bretagne Occidentale Laboratoire des sciences de l’Environnement MARin: 91. Hawthorne, W.D. 1993. Forest regeneration after logging: findings of a study in the Bia South Game Production Reserve, Ghana. In: ODA Forestry Series. 52p. Hubbell, S.P. 1999. Light-Gap Disturbances, Recruitment Limitation, and Tree Diversity in a Neotropical Forest. Science 283: 554–557. Jans, L.; Poorter, L.; van Rompaey, R.S.A.R.; Bongers, F. 1993. Gaps and Forest Zones in Tropical Moist Forest in Ivory Coast. Biotropica 25: 258. Kabasele, T. 2018. Caractérisation des chablis dans la forêt de la réserve de Yoko en République Démocratique du Congo. Université de Kisangani (RD Congo): 49. Kombele, B. 2004. Diagnostic de la fertilité des Sols dans la Cuvette centrale congolaise. Cas des séries Yakonde et Yangambi. Thèse de doctorat, Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Belgique. Lobo, E.; Dalling, J.W. 2013. Effects of topography, soil type and forest age on the frequency and size distribution of canopy gap disturbances in a tropical forest. : 13. Makana, J.-R.; Thomas, S.C. 2005. Effects of Light Gaps and Litter Removal on the Seedling Performance of Six African Timber Species1. Biotropica 37: 227–237. Mambweni, J. 2009. Comparaison de la diversité entre les strates dans les forêts semi-cadicifoliées du sud de la reserve de Yoko(Kisangani RDC). Faculté des sciences Université de Kisangani: 102. Marcon, E. 2018. Mesures de la Biodiversité. UMR Écologie des forêts de Guyane, France: 284. Molino, J.-F. 2001. Tree Diversity in Tropical Rain Forests: A Validation of the Intermediate Disturbance Hypothesis. Science 294: 1702–1704. Moravie, M.-A.; Pascal, J.-P.; Auger, P. 1997. Investigating canopy regeneration processes through individual-based spatial models: application to a tropical rain forest. Ecological Modelling 104: 241–260. Muhindo, J. 2011. Caracterisation des chablis dans les forest mixtes et monodominantes a Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J Léonard dans la reserve forestière de Masako RD Congo. Faculté des sciences Université de Kisangani: 44. Nierstrasz, E. 1975. Clairières et chablis en forêt naturelle. Adiopodoumé: 45p. Obame, J.P. 2015a. Structure spatiale et dispersion des communautés d’arbres en forêt tropicale humide du Gabon : rôle des facteurs édaphiques et du gradient de chablis. : 169. Obame, J.P. 2015b. Structure spatiale et dispersion des communautés d’arbres en forêt tropicale humide du Gabon : rôle des facteurs édaphiques et du gradient de chablis. : 169. Obame, J.-P.; Bélanger, L.; Assame, S. 2015. Régime de chablis et régénération des arbres dans la réserve de biosphère d’Ipassa au Gabon. BOIS & FORETS DES TROPIQUES 327: 5. Peet, R.K. 1974. The measurement of species diversity. Section of Ecology ans Systematics, Langmuir Laboratory, Cornell University, Ithaca New York: 285–307. Phillips, O.L.; Gentry, A.H. 1994. Increasing turnover through time in tropical forests. Science (New York, N.Y.) 263: 954–958. Poorter, L.; Jans, L.; Bongers, F.; Van Rompaey, R.S.A.R. 1994. Spatial distribution of gaps along three catenas in the moist forest of Taï National Park, Ivory Coast. Journal of Tropical Ecology 10: 385–398. Popma, J.; Bongers, F. 1988. The effect of canopy gaps on growth and morphology of seedlings of rain forest species. Oecologia 75: 625–632. Riéra, B. 1995a. (http://hdl.handle.net/2042/54804). . Riéra, B. 1995b. Rôle des perturbations actuelles et passées dans la dynamique et la mosaïque forestière. Revue d’écologie 50: 209–222. Riéra, B. 1995c. Rôle des perturbations actuelles et passées dans la dynamique et la mosaïque forestière. Revue d’écologie 50: 209–222. Rollet, B. 1983. La régénération naturelle dans les trouées, un processus général de la dynamique des forêts tropicales humides : 1re partie. BOIS & FORETS DES TROPIQUES 201: 3– 34. Saad, C.; Boulanger, Y.; Beaudet, M.; Gachon, P.; Ruel, J.-C.; Gauthier, S. 2017. Potential impact of climate change on the risk of windthrow in eastern Canada’s forests. Climatic Change 143: 487–501. Sabongo, Y. 2015. Etude comparative de la structure et de la diversité des forêts monodominantes à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard des régions de Kisangani et de l’Ituri (R.D.Congo). Thèse de doctorat, Université de Kisangani: 173. Schliemann, S.A.; Bockheim, J.G. 2011a. Methods for studying treefall gaps: A review. Forest Ecology and Management 261: 1143–1151. Schliemann, S.A.; Bockheim, J.G. 2011b. Methods for studying treefall gaps: A review. Forest Ecology and Management 261: 1143–1151. Schnitzer, S.A.; Carson, W.P. 2001a. Treefall gaps and the maintenance of species diversity in a tropical forest. 82: 7. Schnitzer, S.A.; Carson, W.P. 2001b. Treefall Gaps and the Maintenance of Species Diversity in a Tropical Forest. Ecology 82: 913–919. Schulze, M.; Zweede, J. 2006. Canopy dynamics in unlogged and logged forest stands in the eastern Amazon. Forest Ecology and Management 236: 56–64. Tabarant, P. 2007. Stratégies de croissance en hauteur des jeunes arbres héliophiles en couvert dense tropical : Ajustement du fonctionnement hydraulique et mécanique. Laboratoire d’Ecologie des Forêts de Guyane, UMR INRA 745. Tokombe, F. 2011. Contribution à l’analyse structurale et floristique de la foret miste dans la reserve florestière de Yoko (Bloc Nord). Faculté des sciences Université de Kisangani: 49. Toledo-Aceves, T.; Swaine, M.D. 2008. Effect of lianas on tree regeneration in gaps and forest understorey in a tropical forest in Ghana. Journal of Vegetation Science 19: 717–728. Van Der Meer, P.J. van der. 1995. Canopy dynamics of a tropical rain forest in French Guiana. S.l., 149p. Young, T.P.; Hubbell, S.P. 1991a. Crown Asymmetry, Treefalls, and Repeat Disturbance of BroadLeaved Forest Gaps. Ecology 72: 1464–1471. Young, T.P.; Hubbell, S.P. 1991b. Crown Asymmetry, Treefalls, and Repeat Disturbance of BroadLeaved Forest Gaps. Ecology 72: 1464–1471. Zanne, A.E.; Lopez-Gonzalez, G.; Coomes, D.A.; Ilic, J.; Jansen, S.; Lewis, S.L.; et al. 2009. Global wood density database. . QUATRIEME DE COUVERTURE Résumé L’influence de la taille des trouées sur les traits d’histoire de vie des plantes sont très peu étudiées dans les forêts tropicales d’Afrique centrale. Pourtant, ces traits permettraient d’expliquer au mieux la réponse des plantes ligneuses vis-à-vis de la trouée. Notre étude a évalué les relations entre la taille des trouées et les traits d’histoire de vie d’espèces ligneuses en forêt tropicale humide d’Afrique centrale. Les hypothèses testées sont les suivantes : (a) la composition floristique au sein des trouées varie avec la taille des trouées ; (b) en raison de l’hétérogénéité de l’habitat, la diversité floristique et la proportion en espèces pionnières augmentent avec la taille des chablis, et (c) en raison de l’influence de la taille des trouées sur la croissance des plantes, la densité moyenne du bois des espèces présentes dans les trouées diminue lorsque leur taille augmente. Pour ce faire, des inventaires des plantes ligneuses dans 9 trouées de taille comprise 115,5 et 1163,9 m 2, ont été réalisés au sein de la forêt tropicale humide de la réserve forestière de Yoko (RD Congo). Au total 3070 plantes ligneuses de diamètre compris entre 1 et 10 cm appartenant à148 espèces été inventoriées au sein des trouées. Nos résultats ont mis en évidence l’existence d’un fond floristique commun au sein de la parcelle d’inventaire et une faible influence de la taille des trouées sur la richesse, la diversité, la proportion en espèces pionnières et le densité moyenne du bois. Seules, les plus grandes trouées présentent une plus forte proportion d’espèces pionnières et une densité de bois significativement inférieure aux autres trouées. Summary The influence of gap size on plant life history traits is poorly studied in the tropical forests of Central Africa. However, these traits would best explain the response of woody plants vis-à-vis the gap. Our study evaluated the relationship between gap size and life history traits of woody species in tropical rainforest in Central Africa. The hypotheses tested are as follows: (a) the floristic composition within the gaps varies with the size of the gaps; (b) because of habitat heterogeneity, floristic diversity and proportion of pioneer species increase with windthrow size, and (c) because of the influence of gap size on plant growth. , the average density of wood of the species present in the gaps decreases when their size increases. To do this, woody plant inventories in 9 holes of size 115.5 and 1163.9 m 2 were carried out in the tropical rainforest of the Yoko Forest Reserve (DR Congo). A total of 3070 woody plants with a diameter between 1 and 10 cm belonging to 148 species were inventoried within the gaps. Our results highlighted the existence of a common floristic background within the inventory plot and a small influence of gap size on richness, diversity, proportion of pioneer species, and average wood density. Only the largest gaps have a higher proportion of pioneer species and a significantly lower wood density than the other gaps. ANNEXES Annexe 1. Test de l’effet de la taille des trouées sur la diversité au sein des trouées. - Test de Shapiro Richesse spécifique : W = 0.95365, p-value = 0.01504 - Test de Shapiro Alpha de Fisher : W = 0.92604, p-value = 0.0007323 - Test de Kruskal Wallis Richesse spécifique : chi-squared = 16.54, df = 5, p-value = 0.00546 - Test de Kruskal Wallis Alpha de Fisher : chi-squared = 38.831, df = 5, p-value = 2.568e-07 Annexe 2 : Effet de la taille des trouées sur la proportion en espèces pionnières Test de Shapiro: W = 0.85501, p-value = 1.737e-06 Test de Kruskal Wallis: chi-squared = 51.995, df = 5, p-value = 5.408e-10 Annexe 3 : Effet de la taille des trouées. Sur la densité moyenne du bois Variation de la densité moyenne pondérée du bois au sein des trouées disposées en ordre de taille croissant pour 30 tirages. Test de Shapiro: W = 0.97276, p-value = 0.001353 Kruskal-Wallis chi-squared = 34.53, df = 5, p-value = 1.867e-06 Annexe 4 : Tableau des espèces recensées dans les trouées et leurs traits Code a1 a2 a3 a4 a5 a6 a7 a8 a9 a10 a11 a12 a13 a14 a15 a16 a17 Espèce Afrostyrax lepidophyllus Afzelia bipindensis Aidia micrantha Albizia adianthifolia Alchornea floribunda Alchornea yambuyaensis Allanblackia floribunda Alsodeiopsis poggei Alsodeiopsis rowlandii Anisophyllea meniaudii Anonidium mannii Anthonotha fragrans Anthonotha macrophylla Antiaris toxicaria Aphanocalyx microphyllus Autranella congolensis Barteria nigritana Famille Hernandiaceae Fabaceae - Césalp Rubiaceae Fabaceae - Mimosoïdeae Tempéram densite_bois SB 0,5729421 NPLD 0.731 SB 0,66297 Euphorbiaceae SB Euphorbiaceae Clusiaceae NA SB NA NA SB Icacinaceae Icacinaceae Anisophylleaceae Annonaceae Fabaceae - Césalp Fabaceae - Césalp Moraceae Fabaceae - Césalp Sapotaceae Flacourtiaceae P SB NPLD NPLD P NA NPLD P 0,5075511 0,4128447 0,4128447 0,6870046 0,5769758 0,5729421 0,7385916 0,291 0,529 0,842 0,3830693 0,4568971 0,752 0,5729421 a18 a19 a20 a21 a22 a23 a24 a25 a26 a27 a28 a29 a30 a31 a32 a33 a34 a35 a36 a37 a38 a39 a40 a41 a42 a43 a44 a45 a46 a47 a48 a49 a50 a51 a52 a53 a54 a55 a56 a57 a58 a59 a60 Beilschmiedia congolana Blighia unijugata Blighia welwitschii Bridelia atroviridis Buchnerodendron speciosum Carapa procera Celtis mildbraedii Celtis tessmannii Chlamydocola chlamydantha Chrysophyllum lacourtianum Chrysophyllum pruniforme Chytranthus carneus Cleistanthus mildbraedii Cleistopholis glauca Coelocaryon preussii Cola acuminata Cola altissima Cola bruneelii Cola gigantea Cola griseiflora Cola marsupium Cola urceolata Combretum lokele Cynometra alexandri Cynometra hankei Cynometra sessiliflora Dacryodes edulis Desplatsia dewevrei Dialium excelsum Dialium pachyphyllum Diogoa zenkeri Diospyros boala Diospyros crassiflora Diospyros hoyleana Diospyros melocarpa Dracaena arborea Drypetes capillipes Drypetes gossweileri Drypetes likwa Drypetes louisii Entandrophragma angolense Entandrophragma palustre Eriocoelum microspermum Lauraceae SB Sapindaceae Sapindaceae Euphorbiaceae SB Flacourtiaceae NPLD P NA Meliaceae Ulmaceae Ulmaceae SB Malvaceae-Stercul SB SB Sapotaceae Sapotaceae Sapindaceae Phyllanthaceae Annonaceae Myristicaceae Malvaceae-Stercul Malvaceae-Stercul Malvaceae-Stercul Malvaceae-Stercul Malvaceae-Stercul Malvaceae-Stercul Malvaceae-Stercul Combretaceae Fabaceae - Césalp Fabaceae - Césalp Fabaceae - Césal Burseraceae Malvaceae-Tilioidées Fabaceae - Césalp Fabaceae - Césalp Strombosiaceae Ebenaceae Ebenaceae Ebenaceae Ebenaceae Asparagaceae Putranjivaceae Putranjivaceae Putranjivaceae Putranjivaceae Méliaceae Méliaceae Sapindaceae NPLD NPLD NA SB SB P SB NPLD SB SB SB SB SB SB NPLD NA SB SB NPLD SB SB SB SB SB SB SB SB NPLD SB SB SB SB NPLD NPLD SB 0,5739243 0,508 0,786 0,5530135 0,5729421 0,564 0,617 0,656 0,5729421 0,63 0,6549292 0,5729421 0,921 0,309 0,495 0,507859 0,60134602 0,60134602 0,48010204 0,60134602 0,60134602 0,60134602 0,6 0,7442366 0,840577 0,8028434 0,516 0,5729421 0,8241071 0,92247688 0,69552855 0,69718256 0,8582359 0,69718256 0,69718256 0,41832 0,7069046 0,6689605 0,7069046 0,7069046 0,4834341 0,5355469 0,5231027 a61 a62 a63 a64 a65 a66 a67 a68 a69 a70 a71 a72 a73 a74 a75 a76 a77 a78 a79 a80 a81 a82 a83 a84 a85 a86 a87 a88 a89 a90 a91 a92 a93 a94 a95 a96 a97 a98 a99 a100 a101 a102 a103 Funtumia africana Funtumia elastica Garcinia densivenia Garcinia punctata Garcinia staudtii Gilbertiodendron dewevrei Grewia pinnatifida Grewia trinervia Grossera multinervis Heisteria parvifolia Hunteria umbellata Irvingia gabonesis Irvingia robur Julbernardia seretii Lannea welwitschii Lepidobotrys staudtii Leplaea cedrata Leplaea thompsonii Macaranga barteri Macaranga spinosa Maesopsis eminii Mammea africana Manilkara malcoleus Margaritaria discoidea Massularia acuminata Microdesmis yafungana Millettia drastica Monodora angolensis Monodora myristica Morelia senegalensis Morinda lucida Musanga cecropioides Myrianthus arboreus Myrianthus preussii Nauclea diderrichii Nesogordonia kabingaensis Olax latifolia Oncoba dentata Oncoba subtomentosa Ongokea gore Pancovia harmsiana Pancovia laurentii Panda oleosa Apocynaceae Apocynaceae Clusiaceae Clusiaceae Clusiaceae Fabaceae - Césalp Malvaceae-Tilioidées Malvaceae-Tilioidées Euphorbiaceae Erythropalaceae Apocynaceae Irvingiaceae Irvingiaceae Fabaceae - Césalp Anacardiaceae Lepidobotryaceae Méliaceae Méliaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Rhamnaceae Clusiaceae Sapotaceae Euphorbiaceae Rubiaceae Pandaceae Fabaceae-Faboidées Annonaceae Annonaceae Rubiaceae Rubiaceae Moraceae Urticaceae Urticaceae Rubiaceae Malvaceae-Stercul Olacaceae NPLD NPLD SB SB SB SB NA NA SB SB NA NPLD SB SB P SB NA 0,42398622 0,42398622 0,73458933 0,82410709 0,73458933 0,7065819 0,5566332 0,5566332 0,5729421 0,69625 0,72 0,77480698 0,8033041 0,6888 0,4053275 NA SB 0,5729421 0,5729421 P P P SB 0,3807756 0,3807756 0,3835928 0,6266998 SB 0,88540333 0,42398622 P SB SB NA SB SB NA P P NPLD NPLD P SB SB 0,6362544 0,6117488 0,71525831 0,49 0,49 0,6362544 0,508624 0,24291873 0,3204 0,5729421 0,6741076 0,7173935 0,770595 Flacourtiaceae Flacourtiaceae P 0,58 NA 0,58 Aptandraceae Sapindaceae Sapindaceae NPLD SB SB SB Pandaceae 0,74917604 0,5729421 0,5729421 0,5652465 a104 Paramacrolobium coeruleum a105 a106 a107 a108 a109 a110 a111 a112 a113 a114 a115 a116 a117 a118 a119 a120 a121 a122 a123 a124 a125 a126 a127 a128 a129 a130 a131 a132 a133 a134 a135 a136 a137 a138 a139 a140 a141 Parinari excelsa Pauridiantha callicarpoides a142 a143 a144 a145 Penianthus longifolius Pentaclethra macrophylla Petersianthus macrocarpus Phyllocosmus africanus Polyalthia suaveolens Pouteria altissima Pouteria aningeri Prioria balsamifera Prioria oxyphylla Pseudospondias microcarpa Pterocarpus soyauxii Pycnanthus angolensis Pycnocoma thonneri Quassia silvestris Ricinodendron heudelotii Rinorea oblongifolia Rothmannia hispida Rothmannia lujae Scaphopetalum thonneri Schumanniophyton magnificum Scorodophloeus zenkeri Spathandra blakeoides Staudtia kamerunensis Sterculia tragacantha Strombosia grandifolia Strychnos icaja Synsepalum subcordatum Syzygium staudtii Tabernanthe iboga Tetrorchidium didymostemon Thomandersia hensii Treculia africana Trichilia gilgiana Trichilia prieureana Trichilia rubescens Tridesmostemon omphalocarpoides Trilepisium madagascariense Turraeanthus africanus Uapaca guineensis Fabaceae Césalpinioïdeae SB Chrysobalanaceae Rubiaceae Menispermaceae NPLD NA SB Fabaceae - Mimosoïdeae NPLD Lecythidaceae NPLD Ixonanthaceae NPLD Annonaceae SB Sapotaceae NPLD Sapotaceae NPLD Fabaceae - Césalp NPLD Fabaceae - Césalp NPLD Anacardiaceae NPLD Fabaceae-Faboidées NPLD Myristicaceae NPLD Euphorbiaceae SB Simaroubaceae NA Euphorbiaceae P Violaceae SB Rubiaceae SB Rubiaceae SB Malvaceae-Stercul SB Rubiaceae SB Fabaceae - Césalp SB Melastomataceae SB Myristicaceae SB Malvaceae-Stercul. P Strombosiaceae Loganiaceae SB NPLD Sapotaceae SB Myrtaceae Apocynaceae SB SB P Euphorbiaceae 0,5886364 0,7017776 0,48 0,5729421 0,8410386 0,6765363 0,78 0,6951052 0,4414778 0,4445288 0,40704686 0,5698827 0,5729421 0,6577106 0,4088943 0,5729421 0,3517757 0,398 0,670556 0,641445 0,641445 0,5729421 0,5729421 0,72359522 0,7679347 0,7965616 0,4265775 0,492 0,6958628 0,67763196 0,64904299 0,5729421 0,4386064 SB NPLD SB 0,5729421 0,48380057 SB 0,66285472 SB 0,6341162 Sapotaceae SB 0,5729421 Moraceae Méliaceae SB SB NPLD Thomandersiacée Moraceae Méliaceae Méliaceae Méliaceae Phyllanthaceae 0,6341162 0,49938 0,494541 0,6117663 a146 a147 a148 Vernonia doniana Xylia ghesquierei Zanthoxylum gilletii Asteraceae NA Fabaceae - Mimosoïdeae NA Rutaceae P 0,33 0,79671667 0,6860073 Annexe 5: abondances des espèces dans les trouées. Espèces CH01 CH02 CH03 CH05 CH07 CH08 CH12 CH13 CH14 Total Afrostyrax lepidophyllus 5 1 1 2 2 0 0 2 0 13 Afzelia bipindensis 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 Aidia micrantha 10 5 1 3 11 9 9 7 3 58 Albizia adianthifolia 0 1 0 0 0 1 1 0 0 3 Alchornea floribunda 0 1 0 1 0 0 0 0 0 2 Alchornea yambuyaensis 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Allanblackia floribunda 1 2 0 1 1 1 1 0 0 7 Alsodeiopsis poggei 0 0 2 1 0 0 1 0 0 4 Alsodeiopsis rowlandii 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Anisophyllea meniaudii 5 0 0 0 0 0 0 0 0 5 Anonidium mannii 19 7 4 10 10 8 2 7 1 68 Anthonotha fragrans 0 3 1 0 1 0 1 0 0 6 Anthonotha macrophylla 1 0 0 1 0 0 0 0 0 2 Antiaris toxicaria 2 1 0 0 0 0 0 0 0 3 Aphanocalyx microphyllus 4 1 0 0 0 0 0 0 0 5 Autranella congolensis 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Barteria nigritana 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 Beilschmiedia congolana 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Blighia unijugata 3 2 1 0 0 0 0 0 0 6 Blighia welwitschii 1 3 0 0 1 0 0 0 0 5 Bridelia atroviridis 1 0 0 0 0 0 0 1 0 2 Buchnerodendron speciosum 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Carapa procera 7 4 0 0 1 1 2 2 0 17 Celtis mildbraedii 3 2 1 0 0 0 1 0 0 7 Celtis tessmannii 2 1 0 0 0 0 0 0 0 3 Chlamydocola chlamydantha 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Chrysophyllum lacourtianum 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Chrysophyllum pruniforme 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Chytranthus carneus 1 0 0 0 0 0 1 2 0 4 Cleistanthus mildbraedii 53 8 3 4 5 2 0 3 1 79 Cleistopholis glauca 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Coelocaryon preussii 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Cola acuminata 1 0 1 1 2 1 0 1 1 8 Cola altissima 16 3 10 2 7 5 4 11 3 61 Cola bruneelii 9 1 4 2 8 2 2 10 0 38 Cola gigantea 0 2 0 3 4 1 1 0 1 12 Cola griseiflora 52 23 7 12 28 19 5 12 10 168 Cola marsupium Cola urceolata Combretum lokele Cynometra alexandri Cynometra hankei Cynometra sessiliflora Dacryodes edulis Desplatsia dewevrei Dialium excelsum Dialium pachyphyllum Diogoa zenkeri Diospyros boala Diospyros crassiflora Diospyros hoyleana Diospyros melocarpa Dracaena arborea Drypetes capillipes Drypetes gossweileri Drypetes likwa Drypetes louisii Entandrophragma angolense Entandrophragma palustre Eriocoelum microspermum Funtumia africana Funtumia elastica Garcinia densivenia Garcinia punctata Garcinia staudtii Gilbertiodendron dewevrei Grewia pinnatifida Grewia trinervia Grossera multinervis Heisteria parvifolia Hunteria umbellata Irvingia gabonesis Irvingia robur Julbernardia seretii Lannea welwitschii Lepidobotrys staudtii Leplaea cedrata Leplaea thompsonii Macaranga barteri Macaranga spinosa Maesopsis eminii Mammea africana 5 0 1 1 0 0 3 6 1 14 1 1 3 1 0 0 11 3 0 9 2 0 1 4 2 2 0 0 0 3 3 8 3 0 0 0 3 1 0 4 23 267 11 2 3 2 0 0 0 2 0 0 1 1 13 2 0 1 1 0 0 6 0 0 6 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 4 1 0 1 0 0 1 0 0 2 60 18 37 0 2 2 0 0 0 1 0 0 0 1 6 0 0 1 2 1 0 6 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 2 0 0 1 6 2 0 0 0 0 0 0 6 17 0 0 0 2 4 0 0 0 0 0 0 3 3 11 3 0 2 0 0 0 10 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 5 2 0 1 0 3 0 0 5 15 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 2 1 6 4 2 3 0 0 0 8 0 1 3 1 0 0 0 0 0 1 3 1 0 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 15 0 2 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 7 3 0 0 0 0 0 6 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 5 0 1 0 0 1 2 0 0 1 8 14 14 0 1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 2 0 0 0 10 0 0 0 0 4 0 11 2 0 1 0 3 1 4 0 1 3 0 0 2 10 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 3 0 0 2 1 1 0 0 0 1 0 0 2 7 0 4 0 3 0 1 0 1 0 0 0 0 0 4 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 24 1 12 5 3 1 3 15 8 66 13 5 14 4 1 2 59 5 2 20 5 1 1 4 6 3 2 10 1 3 17 25 10 1 1 1 12 1 1 20 155 299 68 2 15 Manilkara malcoleus Margaritaria discoidea Massularia acuminata Microdesmis yafungana Millettia drastica Monodora angolensis Monodora myristica Morelia senegalensis Morinda lucida Musanga cecropioides Myrianthus arboreus Myrianthus preussii Nauclea diderrichii Nesogordonia kabingaensis Olax latifolia Oncoba dentata Oncoba subtomentosa Ongokea gore Pancovia harmsiana Pancovia laurentii Panda oleosa Paramacrolobium coeruleum Parinari excelsa Pauridiantha callicarpoides Penianthus longifolius Pentaclethra macrophylla Petersianthus macrocarpus Phyllocosmus africanus Polyalthia suaveolens Pouteria altissima Pouteria aningeri Prioria balsamifera Prioria oxyphylla Pseudospondias microcarpa Pterocarpus soyauxii Pycnanthus angolensis Pycnocoma thonneri Quassia silvestris Ricinodendron heudelotii Rinorea oblongifolia Rothmannia hispida Rothmannia lujae Scaphopetalum thonneri Schumanniophyton magnificum 6 1 4 11 3 4 0 13 0 68 0 0 0 2 0 21 1 4 20 0 0 0 1 1 0 4 19 12 5 0 3 0 1 2 2 16 7 9 21 3 0 3 122 0 0 1 7 0 0 0 6 2 2 0 0 0 0 0 15 0 2 4 0 2 0 0 0 1 10 4 5 5 0 0 0 1 1 0 5 3 4 3 1 0 1 55 0 0 1 10 0 0 0 5 0 0 0 2 0 0 3 9 0 2 3 0 1 0 0 0 1 2 5 3 6 0 1 1 2 2 0 3 1 2 0 1 0 1 31 0 0 0 3 1 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 2 0 2 3 0 3 0 0 0 0 2 15 4 7 0 1 2 0 2 0 3 0 1 0 0 1 0 35 0 1 0 8 0 0 0 2 0 3 1 0 0 1 0 12 0 1 4 1 3 0 0 0 0 2 1 3 4 1 1 0 0 1 0 5 3 4 0 0 0 2 175 0 0 0 2 1 0 1 1 0 3 0 0 1 0 0 12 0 3 4 4 0 0 0 0 1 0 1 2 0 1 0 0 2 0 0 3 0 2 17 0 0 2 29 0 0 2 4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 7 0 0 2 7 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 4 1 0 0 0 0 1 41 2 0 0 4 0 0 1 1 0 0 0 10 0 2 0 12 0 5 4 0 0 0 0 0 2 1 3 1 2 0 0 0 0 1 0 6 4 5 2 0 0 3 31 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 22 8 2 8 50 5 4 2 31 2 76 1 13 1 5 11 83 1 21 49 9 9 1 1 1 5 22 48 30 29 2 7 3 7 9 3 45 19 27 43 5 1 13 541 4 0 0 2 0 1 0 0 0 7 Scorodophloeus zenkeri Spathandra blakeoides Staudtia kamerunensis Sterculia tragacantha Strombosia grandifolia Strychnos icaja Synsepalum subcordatum Syzygium staudtii Tabernanthe iboga Tetrorchidium didymostemon Thomandersia hensii Treculia africana Trichilia gilgiana Trichilia prieureana Trichilia rubescens Tridesmostemon omphalocarpoides Trilepisium madagascariense Turraeanthus africanus Uapaca guineensis Vernonia doniana Xylia ghesquierei Zanthoxylum gilletii Total général 5 1 10 2 3 8 4 0 16 8 6 0 5 12 1 3 0 19 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 4 0 0 0 6 0 0 1 1 0 0 3 0 3 0 2 0 0 0 4 1 0 0 2 0 0 0 0 11 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 5 2 0 0 2 0 3 2 2 0 4 2 1 0 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 2 0 3 1 2 1 3 0 1 2 3 0 4 1 0 0 0 2 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 13 1 53 3 15 13 10 1 43 13 10 1 16 20 3 1 6 12 0 0 9 1 1106 0 0 4 0 0 0 0 415 0 0 4 1 0 0 0 212 0 0 6 0 0 1 0 230 2 0 6 0 0 0 0 411 0 1 5 0 0 0 0 236 0 1 1 0 0 0 0 137 0 1 1 0 1 3 0 260 0 0 0 0 0 0 0 63 3 9 39 1 1 13 1 3070