Effet des trouées sur la composition floristique en forêt dense tropicale humide – Cas de Yoko en RD Congo

Rapport de stage de M1
Effet des trouées sur la composition floristique en forêt dense tropicale
humide – Cas de Yoko en RD Congo
Réalisé par Théophile KABASELE WALELU
Master 1 BioGET
Dirigé par
Sylvie GOURLET-FLEURY
Charles DOUMENGE
CIRAD MONTPELLIER/ CAMPUS BAILLARGUET
Chemin de Baillarguet, 34980 Montferrier-sur-Lez
2019
TABLE DES MATIERES
1.
INTRODUCTION .......................................................................................................................... 2
2.
MATERIEL ET METHODES ........................................................................................................ 6
2.1.
Milieu d’étude ........................................................................................................................... 6
2.2.
Cadre méthodologique ............................................................................................................ 7
2.2.1. Présentation de la parcelle étudiée ...................................................................................... 7
2.2.2. Protocole de prise des données ............................................................................................ 8
2.2.3. Données sur les traits d’histoire de vie ................................................................................ 10
2.2.4. Indice de diversité ................................................................................................................. 11
2.2.5.
3.
4.
5.
Analyses statistiques ..................................................................................................... 11
RESULTATS ................................................................................................................................. 13
3.1.
La composition floristique ...................................................................................................... 13
3.2.
Prise en compte de la variabilité de l’échantillonnage dans les trouées ..................................... 16
3.3.
Influence de la taille des trouées sur la diversité ...................................................................... 17
3.4.
Influence de la taille des trouées sur la proportion d’espèces pionnières .................................. 18
3.5.
Influence de la taille des trouées sur la densité moyenne pondérée du ..................................... 19
DISCUSSION ................................................................................................................................ 20
4.1.
Les pionnières sont-elles plus abondantes dans les trouées les plus grandes ? ................... 20
4.2.
La taille des trouées influence-t-elle leur richesse et leur diversité ?................................... 21
4.3.
La densité moyenne du bois paraît diminuer quand la taille de la trouée augmente .................. 22
4.4.
Des limites existent sur les données analysées ..................................................................... 23
CONCLUSION ............................................................................................................................. 24
BIBLIOGRAPHIE ET WEBOGRAPHIE .............................................................................................. 0
QUATRIEME DE COUVERTURE ....................................................................................................... 4
Résumé ................................................................................................................................................ 4
Summary .............................................................................................................................................. 5
ANNEXES .............................................................................................................................................. 6
Annexe 1. Test de l’effet de la taille des trouées sur la diversité au sein des trouées. .............................. 6
Annexe 2 : Effet de la taille des trouées sur la proportion en espèces pionnières ................................... 6
Annexe 3 : Effet de la taille des trouées. Sur la densité moyenne du bois............................................... 7
Annexe 4 : Tableau des espèces recensées dans les trouées et leurs traits ............................................... 7
Annexe 5: abondances des espèces dans les trouées. ........................................................................... 11
1
1. INTRODUCTION
Les forêts sont perçues comme une mosaïque caractérisée par une diversité de structures tant
horizontales que verticales (Van Der Meer 1995). Cette mosaïque est soumise à divers processus
de renouvellement du couvert végétal à différentes échelles de temps et d’espace (Riéra 1995a).
Certains de ces processus passent par des ouvertures naturelles et occasionnelles de la canopée
forestière créées par la chute d’arbres (Bonnis 1980, Riéra 1995a, Van Der Meer 1995, Moravie et
al. 1997, Colson et al. 2006, Obame 2015a).
Les ouvertures de la canopée sont la conséquence de la chute d’arbres morts ou encore vivants. Ce
processus affecte entre 0,5 et 3,6 % des arbres (Phillips and Gentry 1994). Deux grands types de
mortalité sont observés en forêt tropicale humide : la mortalité sur pied et la mortalité par chablis
(Durrieu 1992). Quand il meurt sur pied, l’arbre se désagrège petit à petit alors que la mort par
chablis désigne la chute de l’arbre (Durrieu 1994). La proportion totale et la proportion relative
d’arbres concernés par ces deux types de mortalité varie d’une zone tropicale à une autre. Ces deux
types de mortalité peuvent ouvrir la canopée à des intensités différentes : généralement plus faibles,
voire nulles pour les morts sur pied et plus élevées pour les chablis (Durrieu 1992, Moravie et al.
1997, Obame 2015b). C’est à ce deuxième type de mortalité que nous nous intéressons dans ce
travail.
Le chablis est l’une des plus importantes perturbations naturelles forestières (Schnitzer and
Carson 2001, Schliemann and Bockheim 2011, Obame 2015) avec comme conséquence
potentielle la modification du cycle sylvigénétique. Cependant, le terme chablis a une double
signification : il désigne aussi bien la grosse branche, la couronne d’un arbre ou l’arbre entier tombé
au sol que l’ouverture de la canopée forestière qu’ils provoquent (Nierstrasz 1975, Bonnis 1980).
Dans ce travail, nous utiliserons la première signification du terme. Nous parlerons de « trouée »
pour désigner l’ouverture de la canopée forestière qui lui est associée.
Plusieurs facteurs peuvent provoquer des chablis. Ils peuvent être soit directement associés à l’arbre
qui tombe, soit à son habitat. Il s’agit de la sénescence ou la perte de vitalité des arbres, le climat
local (vent, fortes pluies, gel ou dégel du sol, etc.), le relief et la microtopographie, le type de sol et
sa qualité, la proximité d’une activité anthropique (exploitation sélective de bois d’œuvre, etc.) ou
d’une trouée, l’attaque de parasites, le développement de maladies, le poids des lianes, …
(Nierstrasz 1975, Bonnis 1980, Durrieu de Madron 1992, Jans et al. 1993, Schulze and Zweede
2006, Toledo-Aceves et Swaine 2008, Chao et al. 2009, Egbe et al. 2012, Lobo and Dalling 2013,
Obame 2015b, Saad et al. 2017).
2
Les études de mortalité par chablis et de leurs conséquences sur la forêt sont complexes et
nécessitent de prendre en compte plusieurs variables afin de mieux les comprendre : la taille des
trouées, leur forme, leur orientation, le mode de chute des arbres (cassure, déracinement), la date
de chute, la configuration spatiale, la demi-vie (temps pour que la trouée couvre la moitié de la
surface de la forêt) et le turn-over (période nécessaire pour que toute la surface d’étude soit couverte
par les trouées ; Nierstrasz 1975, Bonnis 1980, Jans et al. 1993, Obame 2015b, Obame et al. 2015).
De toutes ces variables, la taille des trouées est la plus importante car elle renseigne sur l’écart des
conditions écologiques et microclimatiques entre l’intérieur de la trouée et le sous-bois de la forêt
environnante (Obame 2015b, Obame et al. 2015). En forêt tropicale, cette taille varie entre 10 et
5000 m2 et dépend de la méthode d’estimation utilisée (Schliemann and Bockheim 2011). Plusieurs
études (Brokaw 1987, Durrieu 1992, Riéra 1995b, Arévalo and Fernández-Palacios 2007, Egbe et
al. 2012, Obame 2015b, Obame et al. 2015) ont mis en évidence son influence, à la fois sur la
composition floristique, la structure et la dynamique forestière.
La taille de la trouée influence la composition floristique et la structure de la forêt en régulant
l’intensité de la ressource lumineuse atteignant le sol. Elle contribue aussi à l’hétérogénéité des
niches écologique au sein de la forêt (Nierstrasz 1975, Baraloto 2003, Obame 2015). L’arrivée d’une
grande quantité de lumière, jadis bloquée et/ou filtrée par la canopée, entraîne une réponse de la
végétation en place. Les espèces pionnières vont s’installer parmi les premières. Elles ont une
croissance rapide et une durée de vie relativement courte. Les espèces tolérantes à l’ombrage vont
s’installer plus tard et atteindre la canopée forestière. Dans certains cas, l’apparition de trouées de
grande taille peut entraîner la mise en place d’une monodominance temporaire d’espèces ligneuses
dont le maintien dépendra du fort niveau d’éclairement apporté par la trouée. C’est le cas des forêts
à Backhousia bancroftii, Maesopsis eminii, Musanga cecropioides ou encore Shorea albida (Sabongo 2015).
De nombreuses espèces ligneuses ont besoin de trouées pour se régénérer (Nierstrasz 1975,
Brokaw 1987, Alexandre 1989a, Boyemba 2011, Obame 2015b, Obame et al. 2015). Au sein de ces
trouées, ces plantes peuvent soit se régénérer à partir de la banque de graines contenue dans le sol
(potentiel séminal édaphique), soit à partir des graines disséminées au sein de la trouée (potentiel
séminal advectif) soit par émission de boutures ou de rejets issus des plantes présentes avant la
création de la trouée (potentiel végétatif ; Alexandre 1989). Ces 3 sources constituent les potentiels
de régénération. D’après Alexandre (1989) et Young and Hubbell (1991), l’activation de l’un des 3
potentiels de régénération dépend de la taille de la trouée. Ainsi, les trouées de petite taille stimulent
davantage le potentiel séminal végétatif (on parlera alors de la régénération de substitution) alors
que les trouées de grande taille stimulent plutôt les potentiels séminaux édaphique et advectif (on
parlera alors de la régénération par succession ; Alexandre 1989). C’est ainsi qu’au Gabon, Obame
3
(2015) associe par exemple la régénération de Blighia welwitschii et Treculia africana aux trouées de
petite taille et Macaranga barteri et M. spinosa aux trouées de grande taille.
La taille des trouées influence également la régénération des espèces ligneuses en fonction de leur
tempérament (Brokaw 1982, Alexandre 1989, Riéra 1995, Obame 2015). Ainsi, les grandes trouées
ont tendance à favoriser davantage les espèces pionnières alors que les petites trouées favorisent
davantage les espèces tolérantes à l’ombrage (Young and Hubbell 1991b, Riéra 1995c, Baraloto
2003, Boyemba 2006b, Obame 2015a, Obame et al. 2015). Cet effet peut également s’observer au
sein des grandes trouées, avec les espèces pionnières situées davantage au centre et les espèces
tolérantes à l’ombrage davantage à la bordure des trouées (Nierstrasz 1975).
D’après (Tabarant 2007), un lien existe entre tempérament et densité de bois. Ce lien se traduirait
par la différence dans la vitesse de croissance des individus appartenant à des espèces ayant des
tempéraments différents. Du fait de leur croissance relativement rapide, les espèces pionnières
tendent à avoir de faibles densités de bois. Inversement, du fait de leur croissance relativement
lente, les espèces tolérantes à l’ombrage tendent à avoir de fortes densités de bois. Or,
l’augmentation de la taille des trouées favorise une augmentation de l’énergie lumineuse disponible
et l’installation de certaines espèces à croissance rapide (Popma and Bongers 1988, Makana and
Thomas 2005, Boyemba 2006a). Bien que ce lien entre densité de bois, tempérament et taille des
trouées semble plausible, aucune étude n’a permis de tester directement le lien existant entre eux.
De nombreuses études ont été réalisées sur les chablis et les trouées associées, mais très peu d’entre
elles ont porté sur les forêts tropicales humides d’Afrique centrale (Nierstrasz 1975, Bonnis 1980,
Jans et al. 1993, Poorter et al. 1994, Boyemba 2006b, Muhindo 2011, Egbe et al. 2012, Obame
2015b, Obame et al. 2015, Kabasele 2018). Ces études restent très localisées et elles se concentrent
sur la mesure de la taille des trouées (Nierstrasz 1975, Bonnis 1980, Kabasele 2018) , sur le lien
entre taille des trouées et les espèces végétales en y associant parfois leur tempérament (Obame
2015b, Obame et al. 2015), sur le lien entre ouverture de la canopée et diversité végétale (Muhindo
2011, Egbe et al. 2012) ou encore sur le lien entre trouées et topographie (Poorter et al. 1994). Elles
ne prennent pas en compte l’aspect quantitatif des traits d’histoire de vie des plantes qui
permettraient de mieux expliquer la réponse des plantes ligneuses, en particulier en Afrique
centrale.
Notre étude, réalisée en forêt tropicale humide de la République Démographique du Congo, vise à
approfondir les connaissances existantes sur les relations entre la taille des trouées et les traits
d’histoire de vie d’espèces ligneuses, dans une région biogéographique encore trop peu étudiée. Les
hypothèses testées dans cette étude sont les suivantes : (a) la composition floristique au sein des
4
trouées varie avec la taille des trouées ; (b) en raison de l’hétérogénéité de l’habitat et de
l’augmentation de l’intensité lumineuse, la diversité floristique et la proportion en espèces
pionnières augmentent avec la taille des chablis, et (c) en raison de l’influence de la taille des trouées
sur la croissance des plantes, la densité moyenne du bois des espèces présentes dans les trouées
diminue lorsque leur taille augmente.
Ce stage a été réalisé au CIRAD à Montpellier (campus de Baillarguet) entre le 25 mars et le 25
juin 2019 sur les données de taille des trouées issues de (Kabasele 2018) et celles d’inventaires
floristiques réalisés en 2018 par Olivier Muteba (étudiant en master 2 à la Faculté des Sciences de
l’Université de Kisangani). Les détails du programme sont dans le tableau 1 :
Tableau 1 : Détails des activités du stage
Activités
Recherche bibliographique
Complément BD
Analyse pré-traitement
Traitement des données
Rédaction
Mars 2019
1 -15 16 -31
Avril 2019
1 -15
16 -30
Mai 2019
1 -15
16 -31
Juin 2019
1 -15
16 -25
5
2. MATERIEL ET METHODES
2.1.
Milieu d’étude
La Réserve Forestière de Yoko (RFY) est située en République Démocratique du Congo
(RDC), sur la rive gauche du fleuve Congo (Figure 1), dans la collectivité de Bakumu-Mangongo
en Territoire d’Ubundu. Cette réserve est une propriété privée de l’Institut Congolais pour la
Conservation de la Nature (ICCN). Il s’agit d’une zone forestière gouvernementale déléguée à
la recherche. Dans ce cadre, plusieurs dispositifs ont été installés dans la Réserve, dont deux
parcelles permanentes de 9 ha destinées au suivi de la dynamique forestière.
Figure 1: Localisation de la réserve forestière de Yoko (source : LECAFOR, 2014).
La RFY est délimitée au nord par le fleuve Congo, au sud et à l’est par la rivière Biaro et à l’ouest
par les voies ferrée et routière le long desquelles elle se prolonge du PK 21 au PK 38 (Lomba &
Ndjele, 1998). Elle est située entre 00° 15’ et 00° 20’ de latitude nord, et 25° 14’ et 25° 20’ de
longitude est, à une altitude moyenne de 420 m (Boyemba, 2011).
Située en pleine cuvette centrale congolaise et à proximité de l’équateur, dans la zone de basse
altitude, la RFY bénéficie d’un climat équatorial chaud et humide de type Af selon la classification
de Köppen (1931). La température du mois le plus froid est supérieure à 18°C et la hauteur de
précipitation du mois le plus sec est supérieure à 60 mm (Ifuta, 1993 in Kitenge, 2011). De manière
6
générale, la moyenne annuelle de température sur cette zone est de 25°C et les hauteurs annuelles
de précipitation varient entre 1500 et 2000 mm avec une moyenne de 1750 mm (Vandenput, 1981).
Les sols de la RFY sont classés dans la série des sols du type Yangambi et présentent les mêmes
caractéristiques reconnues aux sols de la cuvette centrale congolaise : sol acide et profond ayant
subi une altération poussée de minéraux primaires avec néoformation des argiles du type 1:1 de
nature kaolinitique, faible capacité d’échange cationique (inférieure à 16mé/100g de sol) et taux de
saturation en bases inférieur à 40% (Kombele 2004).
La végétation de la réserve forestière de Yoko appartient à la forêt dense humide de transition entre
le type sempervirent et le type semi-caducifolié. Ces forêts de transition sont généralement
caractérisées par l’abondance de la famille des Fabaceae représentées principalement par
Scorodophloeus zenkeri, Piptadeniastrum africanum, Cynometra spp., Prioria balsamifera et des espèces
grégaires telles que Gilbertiodendron dewevrei, Julbernardia seretii et Pericopsis elata (Boyemba 2006a,
Mambweni 2009).
2.2.
Cadre méthodologique
2.2.1. Présentation de la parcelle étudiée
Notre étude a été menée dans l’une des deux parcelles permanentes de suivi de la dynamique
forestière présentes dans la RFY, la parcelle sud, installée en 2015 suivant la méthode décrite
par Picard & Gourlet-Fleury (2008).
D’une superficie de 9 ha (300 m × 300 m), cette parcelle est subdivisée en 9 carrés de 1 ha chacun
(100 m × 100 m) et chaque carré est subdivisé en 100 placeaux de 100 m² (10 m × 10 m ; Figure 2).
C’est au sein de ces placeaux que tous les arbres ayant un diamètre supérieur ou égal à 10 cm, soit
31,4 cm de circonférence ont été inventoriés et positionnés par leurs coordonnées spatiales x et y
(Picard & Gourlet-Fleury, 2008) lors des campagnes de (re) mesure de 2015 et 2018.
7
Figure 2 - Parcelle sud (en rouge sur la partie gauche de la figure) localisée dans une zone de pré-inventaire
constituée de deux sous-blocs (nord et sud) dans la RFY. Parcelle permanente de 9 ha de suivi de la dynamique
forestière (a) et dispositif d’inventaire des arbres dans une sous-parcelle de 1 ha (b).
2.2.2. Protocole de prise des données
-
Taille des trouées
La taille des trouées étudiées sur la parcelle a été estimée par Kabasele (2018) en appliquant la
méthode de la projection au sol de l’ouverture de Brokaw (1982a) mais en utilisant un système de
coordonnées cartésiennes au lieu de coordonnées polaires (Figure 3).
Figure 3 - Schéma illustrant la mesure de la surface d’une trouée au moyen des coordonnées cartésiennes (x et y)
des limites de la projection au sol des houppiers des arbres bordant la trouée.
Seules les trouées de taille supérieure à 10 m2 et dont l’arbre initiateur a été inventorié lors de la
campagne de 2015, donc identifiable par son numéro d’enregistrement, ont été prises en compte
dans ce travail (Figure 4). Cela représente un total de 18 trouées de taille comprise entre 115,5 et
1942,9 m2 (Kabasele 2018).
8
Figure 4 - Cartographie des trouées sur la parcelle permanente du bloc sud de la RFY (Kabasele 2018). La ligne
rouge correspond à la taille des trouées sensu Brokaw (1882a) Rév.
-
Inventaire floristique
Les données d’inventaire floristique utilisées ont été collectées par Olivier MUTEBA, étudiant en
master 2 de l’Université de Kisangani (comm. pers). Parmi les 18 trouées de la parcelle, seules 9
d’entre elles de taille comprise entre 115,5 et 1163,9 m 2 (trouées 1, 2, 3, 5, 7, 8, 12, 13, 14) ont fait
l’objet d’un inventaire floristique. Ce sous-échantillonnage a été fait pour respecter le temps
disponible, et le choix des trouées s’est fait dans le but d’obtenir trois trouées dans trois catégories
de taille : grande, moyenne et petite (Tableau 1).
L’inventaire a porté sur les ligneux dont le diamètre de la tige principale est compris entre 1 de 10
cm, dans des bandes continues et intercalées de placettes de 5 X 5 m au sein des trouées sur base
de l’arrivée de la lumière au sol (Figure 5). Le plus petit nombre de placettes inventoriées est de 7
(soit 175m2), pour la trouée CH14, et le plus grand est de 60 (soit 1500 m2), pour la trouée CH01
(tableau 1). Cette zone prise en compte pour l’inventaire se rapproche beaucoup de celle de la
projection au sol de la canopée (Brokaw 1982a Rév) comme l’indique la ligne rouge de la figure 4.
Les bandes continues de placettes ont été matérialisées sur le terrain par des piquets en bois et du
fil nylon disposés perpendiculairement à l’axe principal de la chute de l’arbre. Au sein de ces bandes,
seules les placettes constituant des carrés parfaits – carrés non surcimés par un houppier – ont été
échantillonnées. Ce plan d’inventaire floristique a été adapté à partie de celui de de Rollet (1983).
Le diamètre a été pris au collet pour tous les individus > 1 cm de diamètre et < 2 m de hauteur et
9
à 1,3 m du sol pour les individus >= 2m de hauteur et inférieurs à 10 cm de diamètre à hauteur de
poitrine (DHP). L’identification botanique des ligneux a été faite sur le terrain par des botanistes
et confirmée à l’herbier de l’université de Kisangani pour certains taxons difficiles à identifier.
Figure 5 – Schéma illustrant la mise en place des placettes d’inventaire au sein des trouées.
Tableau 1 : Tableau de synthèse sur les trouées retenues pour l’étude
Trouées
CH01 CH02 CH03 CH05
2
Taille (m ) 1163,9 195
145,6 349,1
Nombre de
placettes de
60
24
16
16
5x5 m
CH07
193,8
21
CH08 CH12 CH13
1149,5 115,5 939,7
10
8
15
CH14
659,1
Total
4911,2
7
181
2.2.3. Données sur les traits d’histoire de vie
Les traits d’histoire de vie (tempéraments, densité de bois) pour chaque espèce ont été complétés
depuis différentes flores et bases de données. Trois tempéraments : pionnières (« pioneers » en
anglais – notées P), héliophiles (« non-pionner ligth-demanders » en anglais - NPLD) et tolérantes
à l’ombrage (« shade-bearers » en anglais - SB) définis d’après le comportements des espèces visà-vis de la lumière (Hawthorne 1993) ont été pris en compte dans ce travail. Les espèces pionnières
(P) sont des espèces dont la germination des graines et le développement exige une forte quantité
de lumière. Elles sont donc dépendantes des trouées dans la forêt. Les NPLD sont des espèces
capables de germer et de rester au stade de plantules ou de juvéniles à l’ombrage mais elles ont
besoin de lumière pour leur développement ultérieur. Enfin, les tolérantes à l’ombrage (SB) sont
10
des espèces capables de germer et de se développer sous ombrage. Ces données de tempéraments
ont été tirées de la base de données du CIRAD (Bénédet et al. 2019).
La densité du bois des espèces a été tirée de la base de données DRYAD (Zanne et al. 2009).
Lorsque la densité du bois d’une l’espèce n’était pas indiquée dans la base de données, la moyenne
calculée à l’échelle du genre a été retenue. En l’absence de données à l’échelle du genre, c’est la
densité moyenne du bois de l’ensemble des espèces du site d’étude qui a été utilisée.
2.2.4. Indice de diversité
Les indices de diversité indiquent à la fois le nombre d’espèces et la répartition des individus dans
chaque espèce dans un milieu donné (fréquences relatives ; Grall and Coïc 2005). Parmi les indices
les plus utilisés, nous avons calculé la richesse spécifique (S) et l’indice de diversité α de Fisher.
-
Richesse spécifique S
La « richesse spécifique » désigne le nombre d’espèces présentes dans un site donné (Peet 1974).
Elle est le plus simple des indices de diversité (Peet 1974). Elle est très sensible à l’effort
d’échantillonnage (Peet 1974) et même au type d’habitat (Grall and Coïc 2005). La connaissance de
la relation aire-espèces lors de la comparaison entre sites permet de prendre en compte ces
contraintes (Peet 1974).
-
Indice de diversité α de Fisher
L’indice α de Fisher, proposé par Fisher et al. (1943) est « la pente de la relation linéaire entre le
nombre d’espèces observées et le logarithme du nombre d’individus inventoriés » (Marcon 2018).
Cet indice fait donc le lien entre la richesse spécifique et l’abondance totale (Fisher et al. 1943).
Bien que mieux adapté pour comparer les populations, il est aussi utilisé à l’échelle locale.
𝑵
𝑺 = 𝜶 𝐥𝐧 (𝟏 + ) (1)
𝜶
Avec S : Richesse spécifique et N : nombre d’individus.
2.2.5. Analyses statistiques
Nous avons d’abord réalisé une analyse non symétrique des correspondances (NSC) sur un tableau
« espèces x trouées » afin de caractériser les différences floristiques entre les trouées. Cette analyse
(NSC) a été choisie afin d’accorder davantage de poids aux espèces les plus abondantes.
Pour pouvoir comparer rigoureusement les compositions floristiques au sein de chaque trouée,
nous avons effectué des tirages aléatoires sans remise de 7 placettes au sein de chaque trouée. Nous
11
avons effectué deux types de tirages : 1) un total de 30 tirages aléatoires sans remise dans chaque
trouée. 2) Un nombre de tirage proportionnel à l’effectif de placettes contenues dans chaque trouée.
Ce nombre a été calculé par la formule (1) :
𝑵𝒊 =
𝒏𝒊 × 𝟑⁄
𝒏𝒔 (𝟐)
Avec Ni : nombre des tirages aléatoires avec remise pour la trouée i ; ni : nombre des placettes de la trouée i et ns :
plus petit nombre des placettes des trouées étudiées.
Le nombre de tirages effectué a été (par ordre décroissant) est de : 26 pour CH01, 10 pour CH02,
9 pour CH07, 7 pour CH03 et CH05, 6 pour CH13, en fin 3 pour CH08, CH12, CH14. En raison
de leur faible nombre de placettes, et donc de tirages possibles (Ni), nous avons exclu les trouées
(CH08, CH12, CH14) des analyses comparatives. Les résultats issus de ce deuxième type de tirage
étant très proches de ceux obtenus avec le premier, nous les avons placés en annexe (1-3).
Nous avons alors effectué 30 NSC afin d’observer la variabilité des effets du tirage aléatoire sur la
position des trouées. Sur les deux premiers axes factoriels de chaque NSC, la position des trouées
a été transformée en rang afin de tester la variation de la composition floristique de ces trouées.
Ainsi, un ordre de rang faible traduit une coordonnée forte sur l’axe factoriel correspondant et cela
peut être dans le signe positif ou négatif. La trouée d’ordre 1 est celle qui a la plus forte coordonnée
en valeur absolue sur l’axe. Lorsque l’ordre d’une trouée change fortement c’est-à-dire qu’elle a une
forte variabilité sur l’axe correspondant. Nous avons utilisé un test de Kruskal Wallis sur les rangs
des afin de comparer la variabilité des rangs des trouées sur chaque axe factoriel. Ce test a été
complété par le test de somme de rang de Wilcoxon pour comparer les trouées par paire.
Nous avons enfin testé l’effet de la taille des trouées sur (a) la diversité, (b) la proportion en espèces
pionnières et (c) la densité moyenne du bois pondérée par le diamètre des individus inventoriés. La
diversité, la proportion en espèces pionnières, et la densité moyenne pondérée des arbres n'étant
pas des variables distribuées normalement, nous avons utilisé un test de Kruskal Wallis pour
examiner l'effet du facteur "trouées" sur ces variables. Nous avons ensuite effectué des
comparaisons par paires de trouées à l’aide du test de la somme des rangs de Wilcoxon afin
d'identifier les trouées différant significativement entre elles.
Toutes ces analyses ont été effectuée à l’aide du logiciel R studio Version 1.2.1335 à l’aide des
packages ade4, forcats, multcompView, Stats et Vegan.
12
3.
RESULTATS
3.1.
La composition floristique
Au total 3070 plantes ligneuses de diamètre compris entre 1 et 10 cm ont été inventoriées au sein
des trouées. Elles appartiennent à 148 espèces et à 46 familles botaniques. Les familles les plus
représentées sont Malvaceae (29,2%), Euphorbiaceae (15,5%) et Meliaceae (9%). Au sein des trouées
les abondances varient entre 63 individus (2% de l’effectif total) pour la trouée CH14 et 1106
individus (36% de l’’effectif total) pour la trouée CH01. Comme nous le montre le tableau 1, cet
ordre des chablis suivant leurs abondances ne va pas de pair avec leur taille ou le nombre des placettes
d’inventaire qu’elles contiennent.
Du point de vue tempérament, 95,5% de l’effectif total (130 espèces) a été identifié et 4,5% d’effectif
total (appartenant à 18 espèces) ont été non-identifiées (NA). Parmi les individus identifiés, 53,4 %
de l’effectif total (79 espèces) a été identifié comme tolérant à l’ombrage (SB), 22,3 % de l’effectif
total (33 espèces) a été identifiés comme héliophiles (NPLD) et 12,2% de l’effectif total (18 espèces)
a été identifiés comme Pionniers (P).
Le tableau ci-dessous présente la variabilité des paramètres des trouées et celle des caractéristiques
des plantes au sein de chaque touée. Homis la richesse spécifique, toutes les autres variables ont été
réduit à 100 m2.
Tableau 2 : Synthèses des informations sur les trouées.
Chablis
Taille
(m2)
Placette
Ni
Abond.
S*
CH01
CH02
CH03
CH05
CH07
CH08
CH12
CH13
CH14
Total
1163,9
195
145,6
349,1
193,8
1149,5
115,5
939,7
659,1
-
60
24
16
16
21
10
8
15
7
181
26
10
7
7
9
3
3
6
3
-
73,7
69,2
53,0
57,5
78,3
94,4
68,5
69,3
36,0
599,9
104
70
62
58
64
60
39
72
24
148
-
-
NA
3,5
3,0
4,0
2,8
1,5
5,2
1,0
4,3
1,1
26,4
Tempérament
NPLD
P
6,2
27,2
6,5
13,3
7,8
2,3
8,8
0,8
4,0
3,4
6,4
25,6
5,5
0,5
12,0
6,1
2,3
0,0
59,4
79,2
SB
36,9
46,3
39,0
45,3
69,3
57,2
61,5
46,9
32,6
435,0
Abond = Abondance d’individus sur 100 m2
Ni = Nombre de tirage aléatoire avec remise de la trouée i
NA= proportion d’individus Non- identifié (sur 100 m2)
NPLD = proportion d’individus héliophile (sur 100 m2)
13
-
P= proportion d’individus pionnière (sur 100 m2)
S = Richesse spécifique calculée sur la surface totale des trouées
SB= Tolérante à l’ombrage. (Sur 100 m2)
Ce plan factoriel de la NSC sur l’ensemble des données explique 85,02% de la variance totale des
observations.
Figure 6 – Superposition des premiers plans factoriels des espèces et des trouées, issus de la NSC. (Au-dessus) :
Plan général et (en bas) Gros plan omettant les espèces à forte cordonnées sur les deux axes
14
Sur le plan factoriel, les deux axes structurent les données de manière différente (figure 6). Le
premier axe structure les données d’après le tempérament (Kruskal-Wallis chi-squared = 9.1078,
df = 2, p-value = 0.01053). Deux espèces s’opposent et tirent fortement cet axe : s’il s’agit du
Scaphopetalum thonneri et de Macaranga barteri. Scaphopetalum thonneri (du côté négatif de l’axe) est une
espèce tolérante à l’ombrage. Elle est présente dans toutes les trouées mais plus abondante dans la
trouée CH07 (32% de ses effectifs totaux). Macaranga barteri est une espèce pionnière et n’est
présente que dans les trouées CH01 où elle est la plus abondante (89% de ses effectifs totaux),
CH02 et CH08. Entre les deux espèces, toutes les autres espèces sont structurés d’après leurs
tempéraments. Les espèces pionnières sont relativement du côté positif de l’axe, les espèces
héliophiles et tolérantes à l’ombrage sont relativement vers les valeurs négatives. Sur cet axe, les
trouées sont structurées d’après leurs proportions en espèces de ces tempéraments. Les trouées à
forte proportion en espèces pionnières sont du côté positif de l’axe et les trouées à faible proportion
en espèces pionnières vers les valeurs négatives. C’est le cas des trouées CH01 et CH07 qui sont
les extrêmes et s’opposent sur le premier axe. Leurs proportions en espèces pionnières est
respectivement de 36.89 % et 4.38%. On observe la situation inverse pour la proportion en espèces
tolérantes à l’ombrage. La proportion en espèces tolérantes des trouées CH01 et CH07 est
respectivement de 50% et 88.56%.
Le deuxième axe ne structure pas les données suivant leurs tempéraments (Kruskal-Wallis chisquared = 0.66372, df = 2, p-value = 0.7176). Elle semble structurer les données suivant leur fond
floristique. Trois espèces tirent fortement cet axe. Il s’agit du Scaphopetalum thonneri, Macaranga
barteri et Leplaea thompsonii. Scaphopetalum thonneri et de Macaranga barteri tirent l’axe vers le valeurs
positifs et Leplaea thompsonii vers les valeurs négatives. Leplaea thompsonii est une espèce tolérante à
l’ombrage. Elle est présente dans toutes les trouées mais particulièrement abondante dans la trouée
CH02 (39% de ses effectifs totaux) (annexe 5) : tableau des abondances des espèces dans chaque
trouée).
15
3.2. Prise en compte de la variabilité de l’échantillonnage dans les trouées
Le test de Kruskal-Wallis montre qu’il existe des différences significatives entre les trouées (Axe 1
: chi-squared = 177.13, df = 8, p-value < 2.2e-16; Axe 2: Kruskal-Wallis axe 2 : chi-squared = 118
.18, df = 8, p-value < 2.2e-16).
Figure 7 - Rangs des trouées sur les deux axes factoriels, issus des 30 tirages aléatoires : premier axe à gauche
et deuxième axe à droite. Les couleurs (groupe) correspondent aux groupes issus des comparaison par
paire des trouées. Elles correspondent aussi aux lettres reprises au-dessus du graphique. Si deux
trouées ont la même couleur, elles ne sont pas significativement différentes. Si elles ont des couleurs
proches (ex rouges et orange), elles sont significativement différentes mais avec une p-value proche de
0,05. La taille du point (n) correspond au nombre de fois où la trouées i occupe le rang j. Pour une
trouée, si les points sont regroupés en un même endroit, c’est que le rang de la trouée varie peu au fil
des tirages. Par contre, si les points sont très dispersés, c’est que son rang varie beaucoup au fil des
tirages aléatoires.
La comparaison par paire des trouées nous révèle des groupes de trouées différentes sur les deux
axes (les groupes sont représentés par des couleurs différentes). Sur l’axe 1, la trouée CH07 occupe
le plus souvent les premiers rangs avec une faible variance. Cette faible variance des rangs indique
une répartition homogène des individus appartenant à des espèces ayant des tempéraments
différents. A l’inverse, la grande variance de rang des trouées CH01, CH02 et CH03 indique qu’elles
présentent une répartition très hétérogène des individus appartenant à des espèces ayant des
tempéraments différents. Par ailleurs, leurs prédominances relatives aux rangs d’ordre différents
(inférieur pour CH01, moyen pour CH08 et CH02) indiquent la différence dans l’abondance de
ces espèces. La variance identique des trouées CH03 et CH05 indique qu’elles ont la même
répartition des individus appartenant à des espèces ayant des tempéraments différents. Enfin, la
variance proche entre CH07 et CH14 indique une répartition des individus appartenant à des
espèces ayant des tempéraments différents entre elles.
16
Sur l’axe 2, c’est le couple des trouées CH01 et CH02 qui occupe le plus souvent les premiers rangs
et ont les plus faibles variances. Leur variance identique indique que ces deux trouées sont plus
proches floristiquement qu’avec d’autres trouées. C’est aussi le cas des trouées CH03, CH05 et
CH13 d’une part et les trouées CH07 et CH14 d’autres part. Les trouées CH08 et CH12 présentent
des compositions floristiques bien particulières.
3.3. Influence de la taille des trouées sur la diversité
Le test de Kruskal-Wallis montre qu’il existe des différences significatives entre les trouées et cela
pour la richesse floristique et l’indice de diversité alpha de Fisher (Richesse spécifique : chi-square
d = 62.946, df = 5, p-value = 2.987e-12 ; Alpha de Fisher : chi-squared = 111.31, df = 5, p-value
< 2.2e-16).
Figure 8 – Variation de la richesse spécifique (a) et de l’indice Alpha de Fisher (b) au sein des trouées disposées
en ordre de taille croissant pour 30 tirages (Trouées enlevées de l’études - Richesse spécifique moyen :
CH08= 50,8 ; CH12 =36,3 ; CH14= 24 /Alpha de Fisher moyen CH08= 25,5 ; CH12
=18,2 ; CH14= 14,2)
On observe une différence entre trouées moins marquée pour la richesse spécifique que pour
l’indice de diversité Alpha de Fisher. Les trouées CH01, CH03 et CH0 présentent une richesse
spécifique similaire par contre, elles ont toutes des indices de diversité alpha de Fisher
significativement différents. On remarque quand même que la trouée 13 présente à la fois la plus
forte richesse spécifique et le plus fort indice de diversité Alpha de Fisher. A l’inverse, la trouée
CH07 présente à la fois, la plus faible richesse spécifique et le plus faible indice de diversité.
Enfin, l’indice de diversité alpha de Fisher montre une tendance d’augmentation avec la taille des
trouées entre les trouées CH07 et CH13 qui est bien marquée que la richesse spécifique.
17
3.4.
Influence de la taille des trouées sur la proportion d’espèces pionnières
Le test de Kruskal-Wallis montre qu’il existe des différences significatives entre les trouées
(Kruskal-Wallis : chi-squared = 144.76, df = 5, p-value < 2.2e-16).
Figure 7 – Variation de la proportion en espèces pionnières au sein des trouées disposées en ordre de taille croissant
pour 30 tirages. (Trouées enlevées de l’études - %pio : CH08= 26 ; CH12 =0,73 ; CH14= 0)
La trouée CH01 se distingue par sa plus grande proportion d’espèces pionnières. Viennent ensuite
les couples des trouées CH02 - CH13 et CH03 - CH7 qui présentent des proportions similaires en
espèces pionnières. La trouée CH02 présente la plus forte variation de la proportion en espèces
pionnières à la suite des tirages. Inversement, la trouées CH05 présente à la fois les plus faibles
proportions en espèces pionnières et la plus faible variation. On remarque que les deux plus grandes
trouées (CH01 puis CH13) ont les plus grandes quantités en espèces pionnières. Donc, la
proportion en espèces pionnières est peu liée à la taille des trouées.
18
3.5. Influence de la taille des trouées sur la densité moyenne pondérée du
bois
Le test de Kruskal-Wallis montre qu’il existe des différences significatives entre les trouées (Krusk
al-Wallis chi-squared = 68.191, df = 5, p-value = 2.438e-13).
Figure 8 - Variation de la densité moyenne pondérée du bois au sein des trouées disposées en
ordre de taille croissant pour 30 tirages ( Trouées enlevées de l’études - densité: CH08=
0,57 ; CH12 =0,60 ; CH14= 0)
.
La comparaison par paire nous révèle l’existence de différences significatives entre 3 groupes des
trouées (figure 10). Le groupe des trouées CH02, CH03, CH05 et CH13 présente des variations de
proportion des densités moyennes du bois similaires. Comme dans le cas de la proportion en
espèces pionnières, la trouée CH02 présente la plus forte variation de densité des bois. Ensuite,
viens la trouée CH07 qui se distingue du premier groupe avec des densité moyennes inférieures.
Enfin, la trouée CH01 qui est la plus grande présente la plus faible densité moyenne pondérée au
fil des tirages et se distingue de toutes les autres. Donc, la densité moyenne pondérée du bois est
peu liée à la taille des trouées.
19
4. DISCUSSION
4.1. Les pionnières sont-elles plus abondantes dans les trouées les plus grandes ?
Les proportions en espèces pionnières peuvent être utilisée comme indicateur de l’importance de
la perturbation (Molino 2001). Au sein des trouées de la RFY, la proportion en espèces pionnières
varie entre 0 et 49 %. Les plus fortes proportions sont rencontrées dans la trouée CH01 et les plus
faibles dans la trouée CH05 qui a aussi la plus faible variance. Ces proportions en espèces pionnières
étendent la gamme des variations présentées par Hubbell (1999) et Schnitzer and Carson (2001) au
Panama, dans les forêts de Barro Colorado : respectivement 7 à 26% et 15%. Contrairement à
plusieurs auteurs (Popma and Bongers 1988, Molino 2001, Schnitzer and Carson 2001b, Makana
and Thomas 2005), nos résultats ont aussi révélé un faible effet de la taille des ouvertures sur la
proportion en espèces pionnières, sauf dans le cas des plus grands chablis. Cet écart peut être lié
au faible nombre des trouées (6) étudiées au cours de notre étude.
Les grandes trouées (CH13 et CH01) ont montré une augmentation de la proportion en espèces
pionnières avec la taille de l’ouverture. Deux facteurs peuvent l’expliquer : 1) l’augmentation de la
taille des trouées accroit l’hétérogénéité de l’habitat, ce qui permet, potentiellement à plusieurs
espèces de coexister ; 2) les trouées sont suffisamment grandes pour que l’intensité de la lumière
incidente permette à des espèces pionnières de s’installer, ce qui n’est pas le cas dans les trouées
plus petites (Figure 7).
On remarque aussi la plus forte variance en proportion d’espèces pionnières de la trouée CH02,
ces proportions étant de loin supérieures à celles qu’on attendrait pour une trouée de 195 m2. Ceci
peut s’expliquer par : 1) son grand nombre des placettes d’inventaire (24 placettes ; cfr. Tableau
2) ; 2) Sa proportion relativement élevée en espèces pionnières d’où sa position sur le premier axe
factoriel et sa répartition hétérogène des individus appartenant à des espèces de tempéraments
différents, cet élément pouvant être lié à la proximité de la trouée CH01, qui pourraient ne former
en fait qu’un seul chablis (cfr. Figure 4,6 et 7) et 3) la forte hétérogénéité de la répartition des
individus appartenant à des espèces ayant des tempéraments différents qui pourrait être liée à une
erreur de numérotation du chablis (cfr. Figure 4 : il est possible qu’il y ait eu inversion entre 2
chablis et que les données affectées au CH02 proviennent en fait d’un chablis de plus grande
surface ; voir plus loin, discussion sur la méthode).
20
Au total, nous pourrions avancer qu’il ne semble pas exister de relation statistique évidente entre
la taille des trouées et la proportion de pionnières. Nous observons pourtant un effet de seuil, les
espèces pionnières n’étant présentes et abondantes que dans les grands chablis, sans pouvoir
préciser pour le moment le seuil à partir duquel elles s’installent.
4.2. La taille des trouées influence-t-elle leur richesse et leur diversité ?
D’après le résultat de la NSC (Figure 6), les trouées diffèrent en grande partie dans la répartition
des abondances des espèces dominantes et de quelques espèces propres à certaines trouées. Au
sein de ces trouées, 3 espèces (Scaphopetalum thonneri, Macaranga barteri et Leplaeae thompsoni) sont
abondantes. Scaphopetalum thonneri et Leplaeae thompsoni sont présentes dans toutes les trouées, quelle
que soit leur taille ou leur forme (Figure 4). Ces espèces semblent faire partie du fonds floristique
commun à de nombreuses forêts du bassin du Congo. En effet, le sous-bois des forêts de la région
de Kisangani et de ses environs, dont fait partie la RFY, est dominé par ces deux espèces
(Mambweni 2009, Tokombe 2011). Scaphopetalum thonneri, espèce arbustive, est aussi la plus
abondante au sein des trouées, à la fois dans les forêts monodominantes à Gilbertiodendron dewevrei
et dans les forêts mixtes, plus diversifiées, de la région de Kisangani (Muhindo 2011.
Au contraire, Macaranga barteri n’est présente que dans 3 trouées (CH01, CH02 te CH08 ; cfr.
Annexe 5). Ces résultats concordent avec ceux de Obame (2015) et Obame et al. (2015). D’après
(Mambweni 2009, Muhindo 2011, Tokombe 2011), Macaranga barteri n’est pas une espèce
dominante dans les forêts des Kisangani et ses environs. D’après certains auteurs (Obame 2015b,
Obame et al. 2015), Macaranga barteri ne se régénère que dans les trouées de grande taille. Cela est
confirmé par nos propres données puisque cette espèce est présente dans les deux plus grandes
trouées de notre échantillon (CH01 et CH08), dépassant les 900 m2. Toutefois, elle est aussi
présente dans la trouée CH02 qui est de petite taille (195 m2). La trouée CH02 a été intensément
inventoriée et présente la plus grande variance de rang sur l’axe 1, pour la proportion en espèces
pionnières et la densité moyenne du bois, ce qui signifie qu’elle est très hétérogène. Cette variance
est similaire à celle des trouées de grande taille. Cela pourrait s’expliquer par la proximité de CH02
et CH01, qui pourraient en fait ne constituer qu’un très grand chablis (voir Figure 4) ou par une
erreur dans les données (cfr. Ci-dessus).
Au sein des trouées, la différence de la diversité semble globalement liée à la taille des trouées, bien
que d’autres facteurs doivent être considérés (cf. Fig. 8). Ces résultats convergent en partie avec
Molino (2001) et Obame (2015). D’après (Molino 2001), la diversité floristique est maximale quand
la taille de la trouée est intermédiaire. C’est l’hypothèse de la perturbation intermédiaire. Cette
21
hypothèse est expliquée par l’envahissement des trouées par un petit nombre d’espèces très
abondantes. C’est le cas de la trouée CH01 où certaines espèces telles que Macaranga barteri,
Scaphopetalum thonneri, Musanga cecropioides, Cleistantus mildbaedi et Cola gigantea concentrent l’essentiel
des abondances. Cette situation a observée par Muhindo (2011) dans les trouées des forêts mixte
et des forêts monodominantes à Gilbertiodendron dewevrei de Masako non loin de la RFY. Dans les
forêts d’Ipassa, au Gabon, Obame (2015) remarque une augmentation l’abondances relative des
espèces avec l’augmentation de la taille des trouées.
4.3. La densité moyenne du bois paraît diminuer quand la taille de la
trouée augmente
L’idée ici était d’explorer la relation pouvant relier la taille des trouées à la densité du bois. En effet,
les travaux de (Tabarant 2007) laissent présumer une relation potentielle entre densité du bois et
tempérament des espèces de plantes. On s’attendait donc à une diminution de la densité moyenne
du bois dans les trouées avec l’augmentation de la taille des trouées. Nos résultats concordent en
partie avec nos espérances car seule la plus grande trouée présente une densité moyenne de bois
plus faible, significativement différente des autres trouées. Plusieurs facteurs peuvent expliquer cet
écart relatif de certaines trouées : 1) la proportion en espèces pionnières n’augmente pas
sensiblement quand on augmente la taille des trouées comme espéré et est presque toujours plus
faible que la proportion en espèces tolérantes à l’ombrage, 2) le faible nombre des trouées ne
permet pas d’observer des vraies tendances de diminution de la densité moyenne du bois avec la
taille des trouées, 3) l’utilisation de la densité moyenne du genre ou de toutes les espèces en cas
d’absence de données semble avoir fortement influencé nos résulats. La densité à moyenne du bois
de toutes les espèces ( dw= 0,572942101) a été utilisée pour plus d’un tiers d’individus (1045
individus) dont tout les Scaphopetalum thoneri. 965 de ces individus sont tolérantes à l’ombrage. dans
la mesure ou cette valeurs est sous-estimée, elle affectera beacoup plus les espèces tolérantes à
l’ombrages et influencera beaoup plus la densité moyenne des trouées à fortes proportions en
espèces tolérantes à l’ombrage.
22
4.4. Des limites existent sur les données analysées
Au cours de cette étude, nous avons identifié des faiblesses qui semblent avoir influencé nos
résultats. Ces faiblesses sont :
a) le petit nombre de trouées pour lesquelles nous avons des données sur la régénération.
Pour une parcelle de 9ha, l’idéal serait de considérer la totalité des trouées (18 trouées) de
la parcelle ;
b) l’installation des placettes d’inventaire a porté sur une limite de la trouée correspondant à
la pénétration au sol de la lumière au zénith. Cette limite pourrait souffrir de subjectivité
dans l’installation des placettes ; il serait donc judicieux de se baser sur une limite des
trouées basée sur la projection verticale de l’ouverture de la canopée ou bien sur la surface
comprise entre les pieds des arbres de pourtour afin d’installer les parcelles d’inventaire ;
c) la faible correspondance entre taille des trouées nombre des placettes inventoriées semble
avoir influencé nos résultats, qui peut laisser supposer que toute la surface n’a pas été
inventoriée ;
dans un cas au moins, on peut se poser la question d’une possible erreur de numérotation de
la trouée (CH02).
23
5. CONCLUSION
Notre étude a permis de mettre en évidence des faibles effets de la taille des trouées sur la
richesse, la diversité, la proportion d’espèces pionnières et la densité moyenne du bois au sein
de la réserve forestière de Yoko, hormis dans le cas des plus grandes trouées. Même s’il ne nous
est pas possible de proposer un seuil à partir duquel l’installation d’espèces pionnières est
significative, nous pouvons toutefois signaler que nos plus grandes trouées dépassent 1000 m2.
Notre étude a aussi permis de mettre en évidence l’existence d’un fond floristique commun au
sein de la réserve.
Ces constats amènent à penser que seules les grandes trouées influencent de manière
significative les espèces végétales à cet endroit. Néanmoins, la taille d’échantillonnage
relativement faible ne permet pas de confirmer cela avec certitude. Il est donc indispensable
d’augmenter l’échantillonnage et d’élargir le travail à des aspects que nous n’avons pas intégré
comme une comparaison avec des placettes sous canopée fermée (en dehors des trouées), la
prise en compte du type de dispersion des diaspores, la banque de graines du sol et de la
proximité d’un semencier.
24
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QUATRIEME DE COUVERTURE
Résumé
L’influence de la taille des trouées sur les traits d’histoire de vie des plantes sont très peu étudiées
dans les forêts tropicales d’Afrique centrale. Pourtant, ces traits permettraient d’expliquer au mieux
la réponse des plantes ligneuses vis-à-vis de la trouée. Notre étude a évalué les relations entre la
taille des trouées et les traits d’histoire de vie d’espèces ligneuses en forêt tropicale humide
d’Afrique centrale. Les hypothèses testées sont les suivantes : (a) la composition floristique au sein
des trouées varie avec la taille des trouées ; (b) en raison de l’hétérogénéité de l’habitat, la diversité
floristique et la proportion en espèces pionnières augmentent avec la taille des chablis, et (c) en
raison de l’influence de la taille des trouées sur la croissance des plantes, la densité moyenne du
bois des espèces présentes dans les trouées diminue lorsque leur taille augmente. Pour ce faire, des
inventaires des plantes ligneuses dans 9 trouées de taille comprise 115,5 et 1163,9 m 2, ont été
réalisés au sein de la forêt tropicale humide de la réserve forestière de Yoko (RD Congo). Au
total 3070 plantes ligneuses de diamètre compris entre 1 et 10 cm appartenant à148 espèces été
inventoriées au sein des trouées. Nos résultats ont mis en évidence l’existence d’un fond
floristique commun au sein de la parcelle d’inventaire et une faible influence de la taille des
trouées sur la richesse, la diversité, la proportion en espèces pionnières et le densité moyenne
du bois. Seules, les plus grandes trouées présentent une plus forte proportion d’espèces
pionnières et une densité de bois significativement inférieure aux autres trouées.
Summary
The influence of gap size on plant life history traits is poorly studied in the tropical forests of
Central Africa. However, these traits would best explain the response of woody plants vis-à-vis the
gap. Our study evaluated the relationship between gap size and life history traits of woody species
in tropical rainforest in Central Africa. The hypotheses tested are as follows: (a) the floristic
composition within the gaps varies with the size of the gaps; (b) because of habitat heterogeneity,
floristic diversity and proportion of pioneer species increase with windthrow size, and (c) because
of the influence of gap size on plant growth. , the average density of wood of the species present
in the gaps decreases when their size increases. To do this, woody plant inventories in 9 holes of
size 115.5 and 1163.9 m 2 were carried out in the tropical rainforest of the Yoko Forest Reserve
(DR Congo). A total of 3070 woody plants with a diameter between 1 and 10 cm belonging to 148
species were inventoried within the gaps. Our results highlighted the existence of a common
floristic background within the inventory plot and a small influence of gap size on richness,
diversity, proportion of pioneer species, and average wood density. Only the largest gaps have a
higher proportion of pioneer species and a significantly lower wood density than the other gaps.
ANNEXES
Annexe 1. Test de l’effet de la taille des trouées sur la diversité au sein des
trouées.
-
Test de Shapiro Richesse spécifique : W = 0.95365, p-value = 0.01504
-
Test de Shapiro Alpha de Fisher : W = 0.92604, p-value = 0.0007323
-
Test de Kruskal Wallis Richesse spécifique : chi-squared = 16.54, df = 5, p-value = 0.00546
-
Test de Kruskal Wallis Alpha de Fisher : chi-squared = 38.831, df = 5, p-value = 2.568e-07
Annexe 2 : Effet de la taille des trouées sur la proportion en espèces pionnières
Test de Shapiro: W = 0.85501, p-value = 1.737e-06
Test de Kruskal Wallis: chi-squared = 51.995, df = 5, p-value = 5.408e-10
Annexe 3 : Effet de la taille des trouées. Sur la densité moyenne du bois
Variation de la densité moyenne pondérée du bois au sein des trouées disposées en ordre de taille
croissant pour 30 tirages.
Test de Shapiro: W = 0.97276, p-value = 0.001353
Kruskal-Wallis chi-squared = 34.53, df = 5, p-value = 1.867e-06
Annexe 4 : Tableau des espèces recensées dans les trouées et leurs traits
Code
a1
a2
a3
a4
a5
a6
a7
a8
a9
a10
a11
a12
a13
a14
a15
a16
a17
Espèce
Afrostyrax lepidophyllus
Afzelia bipindensis
Aidia micrantha
Albizia adianthifolia
Alchornea floribunda
Alchornea yambuyaensis
Allanblackia floribunda
Alsodeiopsis poggei
Alsodeiopsis rowlandii
Anisophyllea meniaudii
Anonidium mannii
Anthonotha fragrans
Anthonotha macrophylla
Antiaris toxicaria
Aphanocalyx microphyllus
Autranella congolensis
Barteria nigritana
Famille
Hernandiaceae
Fabaceae - Césalp
Rubiaceae
Fabaceae - Mimosoïdeae
Tempéram densite_bois
SB
0,5729421
NPLD
0.731
SB
0,66297
Euphorbiaceae
SB
Euphorbiaceae
Clusiaceae
NA
SB
NA
NA
SB
Icacinaceae
Icacinaceae
Anisophylleaceae
Annonaceae
Fabaceae - Césalp
Fabaceae - Césalp
Moraceae
Fabaceae - Césalp
Sapotaceae
Flacourtiaceae
P
SB
NPLD
NPLD
P
NA
NPLD
P
0,5075511
0,4128447
0,4128447
0,6870046
0,5769758
0,5729421
0,7385916
0,291
0,529
0,842
0,3830693
0,4568971
0,752
0,5729421
a18
a19
a20
a21
a22
a23
a24
a25
a26
a27
a28
a29
a30
a31
a32
a33
a34
a35
a36
a37
a38
a39
a40
a41
a42
a43
a44
a45
a46
a47
a48
a49
a50
a51
a52
a53
a54
a55
a56
a57
a58
a59
a60
Beilschmiedia congolana
Blighia unijugata
Blighia welwitschii
Bridelia atroviridis
Buchnerodendron speciosum
Carapa procera
Celtis mildbraedii
Celtis tessmannii
Chlamydocola chlamydantha
Chrysophyllum lacourtianum
Chrysophyllum pruniforme
Chytranthus carneus
Cleistanthus mildbraedii
Cleistopholis glauca
Coelocaryon preussii
Cola acuminata
Cola altissima
Cola bruneelii
Cola gigantea
Cola griseiflora
Cola marsupium
Cola urceolata
Combretum lokele
Cynometra alexandri
Cynometra hankei
Cynometra sessiliflora
Dacryodes edulis
Desplatsia dewevrei
Dialium excelsum
Dialium pachyphyllum
Diogoa zenkeri
Diospyros boala
Diospyros crassiflora
Diospyros hoyleana
Diospyros melocarpa
Dracaena arborea
Drypetes capillipes
Drypetes gossweileri
Drypetes likwa
Drypetes louisii
Entandrophragma angolense
Entandrophragma palustre
Eriocoelum microspermum
Lauraceae
SB
Sapindaceae
Sapindaceae
Euphorbiaceae
SB
Flacourtiaceae
NPLD
P
NA
Meliaceae
Ulmaceae
Ulmaceae
SB
Malvaceae-Stercul
SB
SB
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapindaceae
Phyllanthaceae
Annonaceae
Myristicaceae
Malvaceae-Stercul
Malvaceae-Stercul
Malvaceae-Stercul
Malvaceae-Stercul
Malvaceae-Stercul
Malvaceae-Stercul
Malvaceae-Stercul
Combretaceae
Fabaceae - Césalp
Fabaceae - Césalp
Fabaceae - Césal
Burseraceae
Malvaceae-Tilioidées
Fabaceae - Césalp
Fabaceae - Césalp
Strombosiaceae
Ebenaceae
Ebenaceae
Ebenaceae
Ebenaceae
Asparagaceae
Putranjivaceae
Putranjivaceae
Putranjivaceae
Putranjivaceae
Méliaceae
Méliaceae
Sapindaceae
NPLD
NPLD
NA
SB
SB
P
SB
NPLD
SB
SB
SB
SB
SB
SB
NPLD
NA
SB
SB
NPLD
SB
SB
SB
SB
SB
SB
SB
SB
NPLD
SB
SB
SB
SB
NPLD
NPLD
SB
0,5739243
0,508
0,786
0,5530135
0,5729421
0,564
0,617
0,656
0,5729421
0,63
0,6549292
0,5729421
0,921
0,309
0,495
0,507859
0,60134602
0,60134602
0,48010204
0,60134602
0,60134602
0,60134602
0,6
0,7442366
0,840577
0,8028434
0,516
0,5729421
0,8241071
0,92247688
0,69552855
0,69718256
0,8582359
0,69718256
0,69718256
0,41832
0,7069046
0,6689605
0,7069046
0,7069046
0,4834341
0,5355469
0,5231027
a61
a62
a63
a64
a65
a66
a67
a68
a69
a70
a71
a72
a73
a74
a75
a76
a77
a78
a79
a80
a81
a82
a83
a84
a85
a86
a87
a88
a89
a90
a91
a92
a93
a94
a95
a96
a97
a98
a99
a100
a101
a102
a103
Funtumia africana
Funtumia elastica
Garcinia densivenia
Garcinia punctata
Garcinia staudtii
Gilbertiodendron dewevrei
Grewia pinnatifida
Grewia trinervia
Grossera multinervis
Heisteria parvifolia
Hunteria umbellata
Irvingia gabonesis
Irvingia robur
Julbernardia seretii
Lannea welwitschii
Lepidobotrys staudtii
Leplaea cedrata
Leplaea thompsonii
Macaranga barteri
Macaranga spinosa
Maesopsis eminii
Mammea africana
Manilkara malcoleus
Margaritaria discoidea
Massularia acuminata
Microdesmis yafungana
Millettia drastica
Monodora angolensis
Monodora myristica
Morelia senegalensis
Morinda lucida
Musanga cecropioides
Myrianthus arboreus
Myrianthus preussii
Nauclea diderrichii
Nesogordonia kabingaensis
Olax latifolia
Oncoba dentata
Oncoba subtomentosa
Ongokea gore
Pancovia harmsiana
Pancovia laurentii
Panda oleosa
Apocynaceae
Apocynaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Fabaceae - Césalp
Malvaceae-Tilioidées
Malvaceae-Tilioidées
Euphorbiaceae
Erythropalaceae
Apocynaceae
Irvingiaceae
Irvingiaceae
Fabaceae - Césalp
Anacardiaceae
Lepidobotryaceae
Méliaceae
Méliaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Rhamnaceae
Clusiaceae
Sapotaceae
Euphorbiaceae
Rubiaceae
Pandaceae
Fabaceae-Faboidées
Annonaceae
Annonaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Moraceae
Urticaceae
Urticaceae
Rubiaceae
Malvaceae-Stercul
Olacaceae
NPLD
NPLD
SB
SB
SB
SB
NA
NA
SB
SB
NA
NPLD
SB
SB
P
SB
NA
0,42398622
0,42398622
0,73458933
0,82410709
0,73458933
0,7065819
0,5566332
0,5566332
0,5729421
0,69625
0,72
0,77480698
0,8033041
0,6888
0,4053275
NA
SB
0,5729421
0,5729421
P
P
P
SB
0,3807756
0,3807756
0,3835928
0,6266998
SB
0,88540333
0,42398622
P
SB
SB
NA
SB
SB
NA
P
P
NPLD
NPLD
P
SB
SB
0,6362544
0,6117488
0,71525831
0,49
0,49
0,6362544
0,508624
0,24291873
0,3204
0,5729421
0,6741076
0,7173935
0,770595
Flacourtiaceae
Flacourtiaceae
P
0,58
NA
0,58
Aptandraceae
Sapindaceae
Sapindaceae
NPLD
SB
SB
SB
Pandaceae
0,74917604
0,5729421
0,5729421
0,5652465
a104
Paramacrolobium coeruleum
a105
a106
a107
a108
a109
a110
a111
a112
a113
a114
a115
a116
a117
a118
a119
a120
a121
a122
a123
a124
a125
a126
a127
a128
a129
a130
a131
a132
a133
a134
a135
a136
a137
a138
a139
a140
a141
Parinari excelsa
Pauridiantha callicarpoides
a142
a143
a144
a145
Penianthus longifolius
Pentaclethra macrophylla
Petersianthus macrocarpus
Phyllocosmus africanus
Polyalthia suaveolens
Pouteria altissima
Pouteria aningeri
Prioria balsamifera
Prioria oxyphylla
Pseudospondias microcarpa
Pterocarpus soyauxii
Pycnanthus angolensis
Pycnocoma thonneri
Quassia silvestris
Ricinodendron heudelotii
Rinorea oblongifolia
Rothmannia hispida
Rothmannia lujae
Scaphopetalum thonneri
Schumanniophyton magnificum
Scorodophloeus zenkeri
Spathandra blakeoides
Staudtia kamerunensis
Sterculia tragacantha
Strombosia grandifolia
Strychnos icaja
Synsepalum subcordatum
Syzygium staudtii
Tabernanthe iboga
Tetrorchidium didymostemon
Thomandersia hensii
Treculia africana
Trichilia gilgiana
Trichilia prieureana
Trichilia rubescens
Tridesmostemon
omphalocarpoides
Trilepisium madagascariense
Turraeanthus africanus
Uapaca guineensis
Fabaceae Césalpinioïdeae
SB
Chrysobalanaceae
Rubiaceae
Menispermaceae
NPLD
NA
SB
Fabaceae - Mimosoïdeae NPLD
Lecythidaceae
NPLD
Ixonanthaceae
NPLD
Annonaceae
SB
Sapotaceae
NPLD
Sapotaceae
NPLD
Fabaceae - Césalp
NPLD
Fabaceae - Césalp
NPLD
Anacardiaceae
NPLD
Fabaceae-Faboidées
NPLD
Myristicaceae
NPLD
Euphorbiaceae
SB
Simaroubaceae
NA
Euphorbiaceae
P
Violaceae
SB
Rubiaceae
SB
Rubiaceae
SB
Malvaceae-Stercul
SB
Rubiaceae
SB
Fabaceae - Césalp
SB
Melastomataceae
SB
Myristicaceae
SB
Malvaceae-Stercul.
P
Strombosiaceae
Loganiaceae
SB
NPLD
Sapotaceae
SB
Myrtaceae
Apocynaceae
SB
SB
P
Euphorbiaceae
0,5886364
0,7017776
0,48
0,5729421
0,8410386
0,6765363
0,78
0,6951052
0,4414778
0,4445288
0,40704686
0,5698827
0,5729421
0,6577106
0,4088943
0,5729421
0,3517757
0,398
0,670556
0,641445
0,641445
0,5729421
0,5729421
0,72359522
0,7679347
0,7965616
0,4265775
0,492
0,6958628
0,67763196
0,64904299
0,5729421
0,4386064
SB
NPLD
SB
0,5729421
0,48380057
SB
0,66285472
SB
0,6341162
Sapotaceae
SB
0,5729421
Moraceae
Méliaceae
SB
SB
NPLD
Thomandersiacée
Moraceae
Méliaceae
Méliaceae
Méliaceae
Phyllanthaceae
0,6341162
0,49938
0,494541
0,6117663
a146
a147
a148
Vernonia doniana
Xylia ghesquierei
Zanthoxylum gilletii
Asteraceae
NA
Fabaceae - Mimosoïdeae NA
Rutaceae
P
0,33
0,79671667
0,6860073
Annexe 5: abondances des espèces dans les trouées.
Espèces
CH01 CH02 CH03 CH05 CH07 CH08 CH12 CH13 CH14 Total
Afrostyrax lepidophyllus
5
1
1
2
2
0
0
2
0
13
Afzelia bipindensis
0
0
1
0
0
0
0
1
0
2
Aidia micrantha
10
5
1
3
11
9
9
7
3
58
Albizia adianthifolia
0
1
0
0
0
1
1
0
0
3
Alchornea floribunda
0
1
0
1
0
0
0
0
0
2
Alchornea yambuyaensis
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
Allanblackia floribunda
1
2
0
1
1
1
1
0
0
7
Alsodeiopsis poggei
0
0
2
1
0
0
1
0
0
4
Alsodeiopsis rowlandii
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
Anisophyllea meniaudii
5
0
0
0
0
0
0
0
0
5
Anonidium mannii
19
7
4
10
10
8
2
7
1
68
Anthonotha fragrans
0
3
1
0
1
0
1
0
0
6
Anthonotha macrophylla
1
0
0
1
0
0
0
0
0
2
Antiaris toxicaria
2
1
0
0
0
0
0
0
0
3
Aphanocalyx microphyllus
4
1
0
0
0
0
0
0
0
5
Autranella congolensis
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
Barteria nigritana
0
1
0
0
0
0
0
1
0
2
Beilschmiedia congolana
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
Blighia unijugata
3
2
1
0
0
0
0
0
0
6
Blighia welwitschii
1
3
0
0
1
0
0
0
0
5
Bridelia atroviridis
1
0
0
0
0
0
0
1
0
2
Buchnerodendron speciosum
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
Carapa procera
7
4
0
0
1
1
2
2
0
17
Celtis mildbraedii
3
2
1
0
0
0
1
0
0
7
Celtis tessmannii
2
1
0
0
0
0
0
0
0
3
Chlamydocola chlamydantha
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
Chrysophyllum lacourtianum
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
Chrysophyllum pruniforme
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
Chytranthus carneus
1
0
0
0
0
0
1
2
0
4
Cleistanthus mildbraedii
53
8
3
4
5
2
0
3
1
79
Cleistopholis glauca
2
0
0
0
0
0
0
0
0
2
Coelocaryon preussii
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
Cola acuminata
1
0
1
1
2
1
0
1
1
8
Cola altissima
16
3
10
2
7
5
4
11
3
61
Cola bruneelii
9
1
4
2
8
2
2
10
0
38
Cola gigantea
0
2
0
3
4
1
1
0
1
12
Cola griseiflora
52
23
7
12
28
19
5
12
10
168
Cola marsupium
Cola urceolata
Combretum lokele
Cynometra alexandri
Cynometra hankei
Cynometra sessiliflora
Dacryodes edulis
Desplatsia dewevrei
Dialium excelsum
Dialium pachyphyllum
Diogoa zenkeri
Diospyros boala
Diospyros crassiflora
Diospyros hoyleana
Diospyros melocarpa
Dracaena arborea
Drypetes capillipes
Drypetes gossweileri
Drypetes likwa
Drypetes louisii
Entandrophragma angolense
Entandrophragma palustre
Eriocoelum microspermum
Funtumia africana
Funtumia elastica
Garcinia densivenia
Garcinia punctata
Garcinia staudtii
Gilbertiodendron dewevrei
Grewia pinnatifida
Grewia trinervia
Grossera multinervis
Heisteria parvifolia
Hunteria umbellata
Irvingia gabonesis
Irvingia robur
Julbernardia seretii
Lannea welwitschii
Lepidobotrys staudtii
Leplaea cedrata
Leplaea thompsonii
Macaranga barteri
Macaranga spinosa
Maesopsis eminii
Mammea africana
5
0
1
1
0
0
3
6
1
14
1
1
3
1
0
0
11
3
0
9
2
0
1
4
2
2
0
0
0
3
3
8
3
0
0
0
3
1
0
4
23
267
11
2
3
2
0
0
0
2
0
0
1
1
13
2
0
1
1
0
0
6
0
0
6
0
0
0
0
2
0
0
1
0
0
4
1
0
1
0
0
1
0
0
2
60
18
37
0
2
2
0
0
0
1
0
0
0
1
6
0
0
1
2
1
0
6
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
2
0
0
1
6
2
0
0
0
0
0
0
6
17
0
0
0
2
4
0
0
0
0
0
0
3
3
11
3
0
2
0
0
0
10
0
0
2
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
5
2
0
1
0
3
0
0
5
15
0
0
0
2
3
0
0
0
0
0
0
2
1
6
4
2
3
0
0
0
8
0
1
3
1
0
0
0
0
0
1
3
1
0
2
1
1
0
0
0
0
0
0
0
15
0
2
0
2
0
0
0
1
0
0
0
0
0
7
3
0
0
0
0
0
6
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
5
0
1
0
0
1
2
0
0
1
8
14
14
0
1
4
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
2
0
0
0
10
0
0
0
0
4
0
11
2
0
1
0
3
1
4
0
1
3
0
0
2
10
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
3
0
0
2
1
1
0
0
0
1
0
0
2
7
0
4
0
3
0
1
0
1
0
0
0
0
0
4
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
24
1
12
5
3
1
3
15
8
66
13
5
14
4
1
2
59
5
2
20
5
1
1
4
6
3
2
10
1
3
17
25
10
1
1
1
12
1
1
20
155
299
68
2
15
Manilkara malcoleus
Margaritaria discoidea
Massularia acuminata
Microdesmis yafungana
Millettia drastica
Monodora angolensis
Monodora myristica
Morelia senegalensis
Morinda lucida
Musanga cecropioides
Myrianthus arboreus
Myrianthus preussii
Nauclea diderrichii
Nesogordonia kabingaensis
Olax latifolia
Oncoba dentata
Oncoba subtomentosa
Ongokea gore
Pancovia harmsiana
Pancovia laurentii
Panda oleosa
Paramacrolobium coeruleum
Parinari excelsa
Pauridiantha callicarpoides
Penianthus longifolius
Pentaclethra macrophylla
Petersianthus macrocarpus
Phyllocosmus africanus
Polyalthia suaveolens
Pouteria altissima
Pouteria aningeri
Prioria balsamifera
Prioria oxyphylla
Pseudospondias microcarpa
Pterocarpus soyauxii
Pycnanthus angolensis
Pycnocoma thonneri
Quassia silvestris
Ricinodendron heudelotii
Rinorea oblongifolia
Rothmannia hispida
Rothmannia lujae
Scaphopetalum thonneri
Schumanniophyton
magnificum
6
1
4
11
3
4
0
13
0
68
0
0
0
2
0
21
1
4
20
0
0
0
1
1
0
4
19
12
5
0
3
0
1
2
2
16
7
9
21
3
0
3
122
0
0
1
7
0
0
0
6
2
2
0
0
0
0
0
15
0
2
4
0
2
0
0
0
1
10
4
5
5
0
0
0
1
1
0
5
3
4
3
1
0
1
55
0
0
1
10
0
0
0
5
0
0
0
2
0
0
3
9
0
2
3
0
1
0
0
0
1
2
5
3
6
0
1
1
2
2
0
3
1
2
0
1
0
1
31
0
0
0
3
1
0
0
2
0
0
0
1
0
0
1
2
0
2
3
0
3
0
0
0
0
2
15
4
7
0
1
2
0
2
0
3
0
1
0
0
1
0
35
0
1
0
8
0
0
0
2
0
3
1
0
0
1
0
12
0
1
4
1
3
0
0
0
0
2
1
3
4
1
1
0
0
1
0
5
3
4
0
0
0
2
175
0
0
0
2
1
0
1
1
0
3
0
0
1
0
0
12
0
3
4
4
0
0
0
0
1
0
1
2
0
1
0
0
2
0
0
3
0
2
17
0
0
2
29
0
0
2
4
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
7
0
0
2
7
3
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
1
4
1
0
0
0
0
1
41
2
0
0
4
0
0
1
1
0
0
0
10
0
2
0
12
0
5
4
0
0
0
0
0
2
1
3
1
2
0
0
0
0
1
0
6
4
5
2
0
0
3
31
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
22
8
2
8
50
5
4
2
31
2
76
1
13
1
5
11
83
1
21
49
9
9
1
1
1
5
22
48
30
29
2
7
3
7
9
3
45
19
27
43
5
1
13
541
4
0
0
2
0
1
0
0
0
7
Scorodophloeus zenkeri
Spathandra blakeoides
Staudtia kamerunensis
Sterculia tragacantha
Strombosia grandifolia
Strychnos icaja
Synsepalum subcordatum
Syzygium staudtii
Tabernanthe iboga
Tetrorchidium didymostemon
Thomandersia hensii
Treculia africana
Trichilia gilgiana
Trichilia prieureana
Trichilia rubescens
Tridesmostemon
omphalocarpoides
Trilepisium madagascariense
Turraeanthus africanus
Uapaca guineensis
Vernonia doniana
Xylia ghesquierei
Zanthoxylum gilletii
Total général
5
1
10
2
3
8
4
0
16
8
6
0
5
12
1
3
0
19
0
0
0
0
0
10
0
0
0
0
2
0
0
0
1
0
4
0
0
0
6
0
0
1
1
0
0
3
0
3
0
2
0
0
0
4
1
0
0
2
0
0
0
0
11
0
1
0
1
0
0
0
0
0
1
5
2
0
0
2
0
3
2
2
0
4
2
1
0
2
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
2
0
0
0
1
0
0
2
0
3
1
2
1
3
0
1
2
3
0
4
1
0
0
0
2
0
0
2
0
1
0
0
0
0
0
0
0
13
1
53
3
15
13
10
1
43
13
10
1
16
20
3
1
6
12
0
0
9
1
1106
0
0
4
0
0
0
0
415
0
0
4
1
0
0
0
212
0
0
6
0
0
1
0
230
2
0
6
0
0
0
0
411
0
1
5
0
0
0
0
236
0
1
1
0
0
0
0
137
0
1
1
0
1
3
0
260
0
0
0
0
0
0
0
63
3
9
39
1
1
13
1
3070