
tissus et accroı
ˆtenparalle
`le leur sensibilite
´.
En conditions contro
ˆle
´es, un traitement
pre
´ventif des plantes favorise la re
´sistance
alors qu’un traitement apre
`s infection va
augmenter leur sensibilite
´.C’est,semble-
t-il, au niveau des re
´cepteurs de l’ET que
s’ope
`re le de
´terminisme de sa fonction :
limitation de la croissance du parasite, blo-
cage de la propagation syste
´mique du
champignon, amplification de la virulence
bacte
´rienne – certains micro-organismes
se
´cre
`tent de l’ET–, re
´duction ou accroisse-
ment des sympto
ˆmes… D’une manie
`re
ge
´ne
´rale, chez Arabidopsis, l’ET et l’AJ
contribuent a
`la re
´sistance aux agents
ne
´crotrophes, alors que la re
´sistance
induite par les biotrophes serait pre
´fe
´ren-
tiellement AS-de
´pendante ou AJ et AS-
de
´pendante (Thomma et al., 2001). Au
cours de la re
´sistance induite, l’ET est
capable d’activer plusieurs re
´actions de
de
´fense comme l’accumulation de phytoa-
lexines, de flavonoides ou de PR-P.
La signification de la synthe
`se d’ET au
cours de certaines RH est, en revanche,
plus obscure ; certains auteurs lui attri-
buent un ro
ˆle dans la taille des le
´sions et
le transfert du signal dans l’installation de
la SAR, voire dans la production locale de
PR-P (Verberne et al., 2003). A
`la lumie
`re
de ces quelques observations, la place
de l’ET dans la re
´sistance apparaı
ˆtplus
diversifie
´e que celle d’autres hormones :
son importance et sa finalite
´vont de
´pen-
dre du type de parasite, de la nature du
parasitisme et de la famille de plantes
concerne
´es (brassicacae, solanacae,etc.).
L’ambition
de l’acide abscissique
dans le contro
ˆle
de la re
´sistance
L’ABA est un sesquiterpe
`ne e
´troitement
lie
´au de
´veloppement de la plante ; son
implication dans la gestion des stress
abiotiques est de me
ˆme largement recon-
nue. Paradoxalement, son ro
ˆle dans la
re
´sistance des plantes aux infections a
e
´te
´comparativement ne
´glige
´,me
ˆme si
pressenti de
`s les anne
´es 1980 (Mauch-
Mani et Boller, 2005). L’action de l’ABA
au cours des interactions se partage
entre l’accroissement de la sensibilite
´par
la suppression de l’accumulation de phy-
toalexines via l’inhibition de la PAL et son
influence positive sur la re
´sistance en par-
ticipant au renforcement des parois (Flors
et al., 2005). En fait, il semblerait que la
concentration initiale en ABA dans la
plante au moment de l’infection soit un
e
´le
´ment capital pour sa fonction. Melotto
et al. (2006) ont mis a
`profit le principe de
la re
´gulation de l’ouverture des stomates
par l’ABA pour de
´montrer que cette hor-
mone contro
ˆle l’invasion bacte
´rienne par
ce me
´canisme, contribuant ainsi a
`l’immu-
nite
´de la plante. Son implication dans la
synthe
`se de callose a de me
ˆme e
´te
´asso-
cie
´ea
`une augmentation de la re
´sistance a
`
plusieurs parasites (Ton et Mauch-Mani,
2004). Le questionnement du ro
ˆle de
l’ABA dans la re
´sistance s’apparente tou-
tefois a
`celui qui a e
´te
´e
´voque
´pour l’ET,
eu e
´gard a
`la biologie du parasitisme (bio-
trophe, ne
´crotrophe) et a
`l’effet dose –
moteur de la modulation de la signalisa-
tion. En tout e
´tat de cause, elle ne peut se
dissocier des autres voies de signalisation
et notamment de celles de l’ET et de l’AJ
avec qui elle interagit.
La coordination
des voies
de signalisation,
vitale pour la survie
de la plante
Dans son e
´cosyste
`me de pre
´dilection,
une plante est sujette a
`des contraintes
biotiques et abiotiques simultane
´es. Sou-
mise a
`des attaques multiples, elle devra
actionner l’ensemble des leviers a
`sa dis-
position pour optimiser ses strate
´gies de
de
´fense a
`moindre cou
ˆt, en favorisant la
communication entre les voies hormona-
les (crosstalk). Les approches pharmaco-
logiques et l’utilisation des diffe
´rents
mutants ont re
´ve
´le
´la multiplicite
´et la
diversite
´des interconnections entre les
voies de transduction du signal, tradui-
sant les capacite
´s adaptatives puissantes
de la plante a
`un environnement hostile.
Ces interactions peuvent avoir des effets
re
´gulateurs antagonistes ou synergiques
(Koorneef et Pieterse, 2008). Un exemple
est donne
´par l’action ne
´gative de l’AS de
l’AJ et de l’ET sur l’expression des super-
oxydes dismutases dans le but de re
´guler le
burst oxydatif (qui produit des formes re
´ac-
tives de l’oxyge
`ne) au cours de la RH. Dans
certains pathosyste
`mes, le contro
ˆle ne
´gatif
de la voie de l’AJ passe par celle de l’AS via
la prote
´ine NPR1 cytosolique ; une muta-
tion du ge
`ne NPR1 va activer la voie de l’AJ
qui contro
ˆle ses propres ge
`nes de synthe
`se.
En revanche, lors d’une attaque d’herbi-
vore, NPR1 va inhiber la voie de l’AS pour
permettre l’activation de celle de l’AJ et sti-
muler les re
´actions de de
´fenses spe
´cifiques
de ce traumatisme me
´canique. NRP1 est
donc une prote
´ine majeure dans la com-
munication entre les voies de l’AS et de
l’AJ, tout particulie
`rement pour son adap-
tation a
`la biologie du parasite (biotrophe
versus ne
´crotrophe) (Spoel et al., 2007).
Les mutants coi1 d’Arabidopsis sont alte
´re
´s
dans l’induction de certains me
´canismes
lie
´sa
`l’AJ, mais surexpriment ceux de
´pen-
dants de l’AS, avec une meilleure re
´sistance
aux souches virulentes de Pseudomonas
syringae (Fey et al., 1994).
Les relations entre l’AS et l’ET sont, en
revanche, plus obscures ; des analyses de
microarrays sugge
`rent une action poten-
tialisatrice de l’ET sur l’induction du ge
`ne
PR1 de
´pendant de l’AS, alors qu’une
approche ge
´ne
´tique de
´montre l’inverse.
Ces techniques ont e
´galement re
´ve
´le
´un
effet synergique entre les voies de l’AJ et
celle de l’ET dans l’induction d’un nombre
de ge
`nes de de
´fense dans plusieurs patho-
syste
`mes (Schenk et al., 2000), avec une
action inductrice tre
`s forte pour l’ET.
Chez le cotonnier infecte
´par Xanthomo-
nas,latranscriptionduge
`ne GhLox1
codant une 9-lipoxyge
´nase est fortement
induite par l’action combine
´edeces
deux hormones.
Re
´cemment apparu sur la sce
`ne de la re
´sis-
tance, l’ABA interagit e
´galement avec les
autres voies de signalisation. Cette mole
´-
cule semble affecter la synthe
`se d’AJ lors
de l’activation des de
´fenses contre le cham-
pignon Pythium irregulare en intervenant
en amont de ce dernier (Adie et al., 2007).
En effet, les voies de l’AJ et de l’ET sont
stimule
´es dans des mutants de
´ficients en
ABA, alors qu’un traitement de plantes
avec l’ABA exoge
`ne re
´duit la transcription
de ge
`nes de
´pendants de l’AJ et de l’ET
(Flors et al.,2008).Cesauteursont
e
´galement montre
´que, chez Arabidopsis,
le champignon ne
´crotrophe Alternaria
brassicicola inhibe la synthe
`se d’ABA.
Dans ce pathosyste
`me, le ge
`ne de la callose
synthase pmr4, sous contro
ˆle de l’ABA,
inhibe la voie de l’AS et permet ainsi a
`
celle de l’AJ de contribuer la re
´sistance a
`
ce champignon. Un traitement par l’acide
β-aminobutyrique, inducteur de re
´sistance,
mime l’effet de l’ABA en augmentant la
re
´sistance. Dans le mutant d’Arabidopsis
affecte
´dans l’expression de pmr4,l’AS,
dont l’inhibition de la voie est ainsi leve
´e,
Cah Agric, vol. 18 •N° 6 •novembre-décembre 2009 495