Animateur Fédéral de Biologie Subaquatique Session 2001 Nicolas LEVEAU 27/06/01 Biologie Subaquatique Sommaire 1. La mer en tranches … plus ou moins fines ...................................................................................................................... 4 1.1. Mer............................................................................................................................................................................4 1.2. Littoral .......................................................................................................................................................................4 1.2.1. Le supralittoral...................................................................................................................................................4 1.2.2. L’eulittoral ..........................................................................................................................................................4 1.2.3. L’infralittoral .......................................................................................................................................................5 1.2.4. Le tombant ........................................................................................................................................................5 1.2.5. Les épaves ........................................................................................................................................................5 1.3. La lumière disparaît ..................................................................................................................................................5 2. Systématique des espèces............................................................................................................................................... 6 3. Les associations ............................................................................................................................................................... 6 3.1. Relations interspécifiques et intraspécifiques ..........................................................................................................6 3.2. La symbiose .............................................................................................................................................................6 3.2.1. Symbioses facultatives......................................................................................................................................6 3.2.2. Symbioses indispensables ................................................................................................................................7 3.3. LA PROBIOSE .........................................................................................................................................................7 3.4. L’antibiose.................................................................................................................................................................7 3.4.1. Le parasitisme ...................................................................................................................................................7 4. Chaine alimentaire............................................................................................................................................................ 8 5. L’arbre phylogénique ........................................................................................................................................................ 9 5.1. Les protozoaires .......................................................................................................................................................9 5.2. Les métazoaires .....................................................................................................................................................10 6. Les végétaux .................................................................................................................................................................. 11 6.1. Morphologie............................................................................................................................................................11 6.1.1. Algue ...............................................................................................................................................................11 6.1.2. Phanérogame..................................................................................................................................................11 6.2. Physiologie .............................................................................................................................................................12 7. Les éponges ................................................................................................................................................................... 14 7.1. Morphologie............................................................................................................................................................14 7.2. Anatomie ................................................................................................................................................................15 7.3. Reproduction ..........................................................................................................................................................16 7.4. Nutrition ..................................................................................................................................................................16 7.5. Classification ..........................................................................................................................................................16 7.5.1. Classification détaillée.....................................................................................................................................16 8. Les Cnidaires.................................................................................................................................................................. 18 8.1. Morphologie............................................................................................................................................................18 8.2. Anatomie ................................................................................................................................................................19 8.2.1. Présentation générale .....................................................................................................................................19 8.2.2. Le cnidocyste ..................................................................................................................................................20 8.3. Reproduction ..........................................................................................................................................................20 8.4. Nutrition ..................................................................................................................................................................20 8.5. Classification ..........................................................................................................................................................20 9. Les vers .......................................................................................................................................................................... 22 9.1. Les annelides .........................................................................................................................................................22 9.1.1. Anatomie .........................................................................................................................................................22 9.1.2. Morphologie.....................................................................................................................................................22 9.1.3. Caractéristiques et nutrition ............................................................................................................................23 9.1.4. Reproduction ...................................................................................................................................................23 9.1.5. Classification ...................................................................................................................................................24 9.2. Les plathelminthes..................................................................................................................................................24 9.3. Echiuriens ...............................................................................................................................................................24 9.3.1. Morphologie.....................................................................................................................................................24 9.3.2. Reproduction ...................................................................................................................................................25 Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 2 / 51 Biologie Subaquatique 10. Les bryozoaires .............................................................................................................................................................. 26 10.1. Morphologie ........................................................................................................................................................26 10.2. Anatomie.............................................................................................................................................................26 10.3. Nutrition...............................................................................................................................................................27 10.4. Reproduction.......................................................................................................................................................27 10.5. Classification.......................................................................................................................................................27 11. Les échinodermes .......................................................................................................................................................... 28 11.1. Anatomie et morphologie....................................................................................................................................28 11.2. Nutrition...............................................................................................................................................................29 11.3. Reproduction.......................................................................................................................................................30 11.4. Classification.......................................................................................................................................................30 12. Les mollusques............................................................................................................................................................... 33 12.1. Physiologie..........................................................................................................................................................34 12.1.1. Les gastéropodes............................................................................................................................................35 12.2. Nutrition...............................................................................................................................................................35 12.3. Reproduction.......................................................................................................................................................35 12.4. Classification.......................................................................................................................................................35 13. Les arthropodes.............................................................................................................................................................. 37 13.1. Description générale ...........................................................................................................................................37 13.2. Anatomie et morphologie....................................................................................................................................37 13.2.1. Les Cirripèdes .................................................................................................................................................37 13.2.2. Les Malacostracés ..........................................................................................................................................38 13.3. Reproduction.......................................................................................................................................................39 13.4. Classification.......................................................................................................................................................39 14. Les ascidies .................................................................................................................................................................... 41 14.1. La corde dorsale .................................................................................................................................................42 14.2. Classification.......................................................................................................................................................42 15. Les vertébrés .................................................................................................................................................................. 43 15.1. Les poissons cartilagineux..................................................................................................................................43 15.1.1. Caractères généraux.......................................................................................................................................43 15.1.2. Morphologie.....................................................................................................................................................44 15.1.3. Nutrition ...........................................................................................................................................................44 15.1.4. Reproduction ...................................................................................................................................................44 15.1.5. Classification ...................................................................................................................................................44 15.1.6. Danger ?..........................................................................................................................................................45 15.2. Poissons osseux .................................................................................................................................................45 15.2.1. Caractères généraux.......................................................................................................................................46 15.2.2. Morphologie.....................................................................................................................................................46 15.2.3. Nutrition ...........................................................................................................................................................47 15.2.4. Reproduction ...................................................................................................................................................47 15.2.5. Danger ?..........................................................................................................................................................48 15.2.6. Classification ...................................................................................................................................................48 16. Lexique ........................................................................................................................................................................... 49 17. Références ..................................................................................................................................................................... 51 Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 3 / 51 Biologie Subaquatique 1. La mer en tranches … plus ou moins fines 1.1. Mer Quelques chiffres : - 2/3 du monde couvert d’eau - Epaisseur moyenne de 4000 m sur 360 millions de km² Notion de littoral - Plateau continental de 0 à 200 m sur 70 km de large environ selon les mers - Talus continental - Domaine Benthique : littoral - Domaine Pélagique : Pleine eau La méditterrannée - 3 millions de km² de 1500 m de profondeur en moyenne - Temperature entre 12/16°C en hiver et 23/29°C en été (selon la région) - Salinité de 36 à 39°/oo Atlantique : - Température de 7 à 20 °C à Arcachon - Salinité de 34/36 °/oo sur les cotes françaises Mer rouge - Température de 20 à 30°C - Salinité de 42°/oo 1.2. Littoral Découvrir la Méditterrannée - Steven WEINBERG 1.2.1. Le supralittoral ! Zone des embruns : Supralittoral 1.2.2. L’eulittoral ! Zone des marées : Eulittoral - Faible en Méditterrannée : de 20 à 60 cm Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 4 / 51 Biologie Subaquatique 1.2.3. L’infralittoral ! Eaux superficielles : Infralittoral - Jusqu’à la limite des posidonies entre 20 et 50m - La plus grandi diversité marine 1.2.4. Le tombant ! Eaux profondes - : Circalittoral Jusqu’à la limite du développement des algues pluricellulaires entre 40 et 100 m Coralligène 1.2.5. Les épaves ! lieux d’un fort développement écologique 1.3. La lumière disparaît - Disparition du rouge vers le bleu Ajouter les profondeurs Transition vers le découpage vertical 0m 100 % de la lumière 1m 40 % de la lumière 5m 10 m Le rouge disparaît 14 % de la lumière 15 m 20 m L’orange disparaît 7 % de la lumière 25 m Le jaune disparaît 30 m 4 % de la lumière le vert disparaît 40 m 2 % de la lumière le violet disparaît 60 m Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Lumière blanche Monochrome gris bleu 5 / 51 Biologie Subaquatique 2. Systématique des espèces Il existe 3 grands règnes : - Animal - Végétal - Minéral Exemple : L’homme moderne Super embranchement Cordés Super classe Super ordre Super famille Règne Animal Embranchement Vertébrés Classe Mammifères Ordre Primates Famille Hominidés Genre Homo Espece Sapiens Sous règne Métazoaires Sous embranchement Sous classe Placentaires Sous ordre hominidiens Sous famille Sous espèce sapiens 3. Les associations Pour résumer, une association pourrait être caractérisée par la mise en relation de deux espèces animales ou végétales, identiques ou non, mutuellement hostiles ou non. Parmi les différents types d’associations, on trouve : • la symbiose profite aux deux partenaires, • la probiose ne profite qu’à l’un des deux partenaires • l’antibiose profite à l’un des deux partenaires aux dépens de l’autre. Le parasitisme et la prédation sont des cas particuliers de l’antibiose. 3.1. Relations interspécifiques et intraspécifiques On rencontre deux grandes familles d’association. Les relations intraspécifiques lient entre eux des organismes d’une même espèce et les relations interspécifiques lient entre eux des organismes d’espèces différentes. Ces relations vont de la prédation à la symbiose. Dans la catégorie des relations intraspécifiques, on trouvera par exemple : les bancs de poissons ou encore le parasitisme mâle - femelle chez les échiuriens. Les relations interspécifiques sont particulièrement intéressantes, parce que, le plus souvent, insolites et curieuses à observer et à étudier. 3.2. La symbiose La symbiose met en relation deux espèces souvent différentes. Chacun des symbiotes trouve un bénéfice dans l’association. Une symbiose peut être permanente, ou bien temporaire. Ainsi, il est curieux de voir un mérou se faire décoller les copépodes parasites par un, voire plusieurs labres nettoyeurs. Ce même labre deviendra à la fin du nettoyage, non plus un symbiote mais une proie et prendra soin d’éviter le deuxième passage du serranidé ... 3.2.1. Symbioses facultatives Certaines relations symbiotiques sont dites relations superficielles. Il s’agit d’associations facultatives, c'est-à-dire non vitales pour les partenaires. On parle d’alliance. C’est le cas typique du nettoyage. Les relations étroites peuvent être indispensables à la survie du partenaire, sans pour autant être vitales. On parle de mutualisme. Sur terre, l’exemple le plus significatif de mutualisme est la pollinisation des fleurs par les abeilles. La plante ne bénéficie pas directement de la visite de l’abeille. En revanche, le passage de l’insecte d’une fleur à l’autre permet la reproduction du végétal. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 6 / 51 Biologie Subaquatique Ce type de symbiose est peu courant et observable en plongée. 3.2.2. Symbioses indispensables L’association peut également devenir vitale. C’est une relation indispensable. Certains anthozoaires (parazoanthaires, madréporaires), spongiaires (axinelle) et certaines méduses (cotylorhiza) vivent en association avec les algues vertes unicellulaires (les zooxanthelles). Ils vivent en symbiose avec ces algues. 3.3. LA PROBIOSE Une relation pour laquelle l’un des partenaires ne subit aucun préjudice et ne tire aucun avantage est une probiose. Le plus souvent, on observe une tendance à l’antibiose ou à la symbiose. On a, par exemple, observé la crevette Periclimenes amethysteus étêter les pointes de son hôte anémone pour neutraliser une zone vis-à-vis de l’action des cnidocytes. La parécie est une cohabitation entre différentes espèces, pour trouver protection ou nourriture. C’est le cas du poisson pilote profitant des restes des repas du squale qu’il escorte (Une parécie alimentaire est alors appelée commensalisme). Une relation commensale peut devenir une compétition lorsque le nombre de partenaires commensaux devient trop important. 3.4. L’antibiose Le parasitisme et la prédation sont des cas particuliers de l’antibiose. L’antibiose est une cohabitation de deux êtres vivants dans laquelle l’un des deux êtres est affaibli, ou endommagé. Cet endommagement est : • indirect : interférence, concurrence • direct : parasite, pathogène, prédateur. 3.4.1. Le parasitisme Le parasite est un organisme vivant temporairement ou en permanence, partiellement ou totalement aux dépens d’un autre organisme. Cet organisme appelé hôte est généralement plus grand. Le parasite tire tout ou partie de ses ressources alimentaires de son hôte. Certains parasites trouvent dans l’association d’autres bénéfices tels que protection contre les agents extérieurs. D’une manière générale, le parasite est directement dépendant de son hôte, aussi dans la mesure où son nombre reste limité, il n’entraînera pas la mort de l’hôte. Le parasite est, contrairement au symbiote, particulièrement agressif, provoquant de la part de son hôte une réaction de rejet. Cette réaction coûteuse en énergie contribue à l’affaiblissement de l’hôte. Les parasitoïdes tuent lentement leurs proies après les avoir attaqués. Ils constituent la transition vers la relation prédateur proie. (Exemple le poisson cyclostome Lamproie Marine - Petromyzon marinus ). 3.4.1.1. Le bénéfice alimentaire La plupart des parasites profitent de l’hôte à des fins alimentaires. Une question persiste : Une colonie est-elle l’hôte d’un parasite, ou chaque individu est-il une proie au prédateur qui s’en nourrit ? Le squatter d’un anthozoaire est-il un parasite ou un prédateur (Par exemple le nudibranche Tritonia sur une gorgone) ? 3.4.1.2. Le parasitisme « indispensable » La Bonellie (Bonellia viridis) présente un cas particulier de parasitisme intraspécifique. La femelle est nichée dans une anfractuosité de la roche, la trompe déployée afin de capter les particules alimentaires. Le mâle vit dans la femelle, en ... parasite. Il profite de la nourriture de la femelle. Une femelle peut être parasité par 85 mâles. Pour la reproduction, les gamètes mâles sont libérés dans la cavité générale où a lieu la fécondation. La proximité du mâle et de la femelle est donc absolument indispensable. D’autre part, le mâle ne dispose d’aucun moyen de nutrition évolué lui permettant de survivre de manière autonome. Bref, d’une part le parasitisme est indispensable pour le mâle, puisqu’il ne peut pas survivre autrement. D’autre part il est indispensable pour l’espèce puisque la reproduction repose sur la configuration parasite mâle - femelle. 3.4.1.3. Lutte contre le parasite 3.4.1.3.1 Pathogènes Le moyen le plus simple de lutter contre un parasite est la résistance qui empêche l’infestation par des parasites pathogènes (maladie). Dans le cadre de maladies, la défense peut s’opérer par phagocytose : des cellules « mangeuses » détruisent l’agent pathogène. Le parasite peut également être rendu inoffensif par isolement. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 7 / 51 Biologie Subaquatique 3.4.1.3.2 Parasites ingérés La plupart des parasites ingérés sont détruits par les sucs gastriques. 3.4.1.3.3 Ectoparasites Les remèdes contre les parasites de l’épiderme sont le déparasitage par un partenaire (voir les symbioses), ou encore le grattage contre les rochers, … Certains parasites sont solidement accrochés à leur hôte, et il est souvent difficile de les supprimer (Anilocre). Parfois l’hôte meurt d’épuisement. 4. Chaine alimentaire ! ! ! Plancton végétal (Phytoplancton : diatomées … ) Plancton animal (Zooplancton : copépodes … ) sardines Thons 1000 g 100 g 10 g 1g Découvrir la Méditterrannée - Steven WEINBERG Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 8 / 51 Biologie Subaquatique 5. L’arbre phylogénique Règne Animal Mammifère Echinoderme Poisson Ascidies Astérides ve rté br és Holoturides Ophiurides Echinides Comatule Cordés Céphalopode Bivalves Crustacé Mollusques Gastéropode s é r b Vers annélide é t r e v n I Cnidaires Bryozoaire Vers l t Eponge Règne Végétal 5.1. Les protozoaires - Animaux unicellulaires (Paramécies, trypanosomes, amibes, …) Les bactéries ne font pas partie de ce groupe Mode de vie planctonique ou parasitaire Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 9 / 51 Biologie Subaquatique 5.2. Les métazoaires - Animaux pluricellulaires Les Deutérostomiens : Au stade embryonnaire, l'anus se forme avant la bouche, système nerveux dorsal - Echinodermes - Tuniciers - Vertebrés Les Protostomiens : Au stade embryonnaire, la bouche se forme avant l'anus, système nerveux ventral - Bryozoaires - Mollusques - Crustacés Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 10 / 51 Biologie Subaquatique 6. Les végétaux 6.1. Morphologie 6.1.1. Algue Thale de l'algue verte Halimeda tuna Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 6.1.2. Phanérogame Ci-Dessous, la représentation de la plante et du fruit de la posidonie. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 11 / 51 Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 6.2. Physiologie Les végétaux sont autotrophes. Ils transforment la matière « minérale » (Eau, gaz carbonique, …) en matière organique (Glucides, …). Cette transformation fait intervenir la lumière dans le processus de photosynthèse. Voir http://ww2.creaweb.fr/bv/regne.html Classification du règne végétal Thallophytes Cormophytes ou Embryophytes non vascularisé Cryptogames Trachéophytes Phanérogames - Phycophytes (algues) Mycophytes (champignons) Bryophytes (mouses) Ptéridophytes (fougères) Prespermaphytes Spermaphytes (plantes à fleurs) 400 000 espèces champignons compris Le règne végétal est subdivisé en deux grands groupes : • S'il n'y a pas de différenciation de tissus et d'organes, on a des thallophytes dont l'appareil végétatif est un thalle. C’est le groupe des algues. Il nous intéresse tout particulièrement. • A l'inverse si l'appareil végétatif est un cormus (système d'axes feuillés avec des tissus et des organes vrais), on a des cormophytes. Parmi les cormophytes, seuls les trachéophytes sont vascularisés. Dans ce groupe, les organes reproducteurs sont visibles ches les phanérogames. Nicolas LEVEAU 27/06/01 Biologie Subaquatique C'est au silurien moyen, il y a environ 420 millions d'années, que le retrait des océans a favorisé l'adaptation de certaines algues au milieu terrestre. Les premières algues unicellulaires sont probablement apparues dès la fin du précambrien, c'est à dire, il y a 1,5 à 1 milliard d'années. Elles se sont ensuite différenciées pour donner plus de 25 000 espèces que l'on réparties en trois grands groupes: • chlorophycophytes (algues vertes), • chromophycophytes (algues brunes), • rhodophycophytes (algue rouges). Aujourd'hui, les algues libres dans l'océan sont toujours monocellulaires et forment le phytoplancton (du grec: plankton=errant). La répartition des algues que l'on observe à marée basse est le résultat de la compétition qui s'exerce depuis 500 à 600 millions d'années entre les différents groupes. Deux facteurs jouent un rôle primordial dans cette répartition : • l'eau, et plus précisément la durée de l'absence d'eau due au mouvement des marées, • la quantité et la qualité (longueurs d'ondes des radiations) de la lumière disponible. L'adaptation de la nature des pigments assimilateurs a permis aux divers groupes d'algues la colonisation des différents niveaux du littoral marin. Toutes les algues possèdent des chloroplastes renfermant de la chlorophylle qui leur permettent d'être photosynthétiques en absorbant la lumière. La répartition des algues sur le littoral se fait globalement de la manière suivante : On observe du bas vers le haut des algues rouges, brunes et vertes. Ces dernières représentent un stade pionnier du fait de leur grande capacité d'adaptation. Leur résistance aux conditions défavorables lors des marées basses leur ont sans doute permis de s'affranchir du milieu aquatique pour coloniser la terre ferme. Les végétaux terrestres dériveraient ainsi des algues vertes. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 13 / 51 Biologie Subaquatique 7. Les éponges Depuis l'antiquité, elles sont entrées dans la composition de diverses potions et sont encore employées pour la toilette. Les éponges existent depuis plus de 600 millions d’années " " " " " " Les plus simples des animaux pluricellulaires. Fixées et immobiles Ressemblent généralement à de gros sacs Pas de morphologie propre. Animaux filtreurs qui s'alimentent en pompant l'eau qui les environne pour en absorber les particules nutritives Pas de système nerveux. 7.1. Morphologie Orifice exhalant (oscule) Spicules Cils Cavité centrale Orifice inhalant (ostiole) Découvrir la Méditterrannée - Steven WEINBERG La cavité interne (l'intérieur du sac) s'appelle l'atrium. Elle communique avec l'extérieur par 2 types d'orifice : - les orifices inhalants : les ostioles (pores permettant de traverser les différents tissus) - les orifices exhalants : les oscules En fonction de leur forme, on distingue 3 types d'éponges : - les éponges dressées (ou tubulaires) - les éponges massives (ou ramifiées), - les éponges encroûtantes. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 14 / 51 Biologie Subaquatique Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Il existe trois plans d’organisation chez les spongiaires : - le type ascon (C) - le type sycon (D) - le type leucon ou rhagon (E) Découvrir la Méditterrannée - Steven WEINBERG 7.2. Anatomie Leur squelette interne est composé de spicules calcaires. Ces animaux très simples sont constitués de 3 tissus différents (alors que les êtres humains en contiennent des milliers) : - la membrane externe ou ectoderme - la membrane interne (endoderme) constituée de choanocytes, des cellules flagellées qui assurent la circulation de l'eau; - la mésoglée (sorte de gelée située entre les deux membranes) contient les scléroblastes (cellules sécrétant les spicules) Formes de spicules calcaires Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 15 / 51 Biologie Subaquatique 7.3. Reproduction Deux types de reproduction : Reproduction sexuée Reproduction asexuée Les éponges mâles libèrent les spermatozoïdes en L'éponge va former un bourgeon qui va se développer. Celui-ci pourra soit se détacher soit rester fixé à pleine eau. Le filtrage actif va rendre possible la rencontre avec les l'éponge mère. Ce type de reproduction permet l'extension des ovules, à l'intérieur des femelles. colonies d'éponges. L’œuf, une fois libéré, commencera sa division puis, la larve, portée par les courants, ira se fixer sur le fond. Ce type de reproduction permet la dissémination des espèces. On trouve les éponges de la surface à plusieurs centaines de mètres de profondeur. La faculté de régénération des éponges est considérable. Les cellules d’une éponge séparées par un « tamis » peuvent se reconstituer en une nouvelle forme d’éponge. 7.4. Nutrition Les éponges se nourrissent de particules en suspension dans l’eau. Filtrage actif : - Les cellules de l'endoderme (les choanoytes) sont pourvues d'un flagelle et, c'est le mouvement des flagelles qui assure la circulation de l'eau. - Toutes les particules non assimilables sont rejetées par l'oscule. 7.5. Classification Les éponges sont réparties en 3 classes selon la constitution de leur "squelette" : - les Calcisponges (éponges calcaires), - les Hexactinellides (spicules siliceux à 6 pointes), - les Demosponges (squelette également siliceux mais les spicules n'ont jamais 6 pointes). 7.5.1. Classification détaillée Embranchement des SPONGIAIRES (Classification non exhausitive et sujette à modification) Classe des CALCAREA (Calcareous Sponges). Sous Classe des CALCINEA Ordre des CLATHRINIDES Famille des Clathrinidés Famille des Soleniscidés Famille des Lévinellidés Famille des Leucaltidés Famille des Leucastidés Famille des Leucettidés Ordre des MURRAYONIDES Famille des Myrrayonidés Famille des Paramurrayonidés Famille des Lelapiellidés Sous Classe des CALCARONEA Ordre des LEUCOSOLENIIDES Famille des Leucosoléniidés Famille des Sycettidés Famille des Hétéropiidés Famille des Grantiidés Famille des Amphoriscidés Famille des Lepidoleuconidés Famille des Staurorrhaphidés Ordre des LITHONIDES Famille des Minchinellidés Famille des Pétrobionidés Famille des Lélapiidés Classe des HEXACTINELLIDA (Glass Sponges). Sous Classe des AMPHIDISCOPHORA. Famille des PHERONEMATIDAE GRAY, 1870. Famille des MONORHAPHIDIDAE IJIMA, 1927. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Famille des HYALONEMATIDAE GRAY, 1857. Sous Classe des HEXASTEROPHORA. Ordre des HEXACTINOSIDA. Famille des FARREIDAE GRAY, 1872. Famille des EURETIDAE ZITTEL, 1877. Famille des CRATICULARIIDAE RAUFF, 1893. Famille des APHROCALLISTIDAE GRAY, 1867. Famille des TRETODICTYIDAE SCHULZE, 1886. Famille des AULOCALYCIDAE IJIMA, 1927. Ordre des LYCHNISCOSIDA. Famille des AULOCYSTIDAE SCHULZE, 1886. Famille des DACTYLOCALYCIDAE GRAY, 1867. Ordre des LYSSACINOSIDA. Famille des LEUCOPSACADIDAE IJIMA, 1903. Famille des EUPLECTELLIDAE GRAY, 1867. Famille des ROSSELLIDAE GRAY, 1872. Famille des CAULOPHACIDAE SCHULZE, 1886. Classe des DEMOSPONGIAE (Siliceous sponges) Sous Classe des HOMOSCLEROMORPHA Ordre des HOMOSCLEROPHORIDA PLAKINIDAE SCHULZE, 1880. Sous Classe des TETRACTINOMORPHA Ordre des SPIROPHORIDA TETILLIDAE SOLLAS, 1886. SCLERITODERMIDAE SOLLAS, 1888. Ordre des ASTROPHORIDA (syn. Choristida) COPPATIIDAE TOPSENT, 1898. ANCORINIDAE SCHMIDT, 1870. GEODIIDAE GRAY, 1867. CALTHROPELLIDAE LENDENFELD, 1906. PACHASTRELLIDAE CARTER, 1875. 16 / 51 Biologie Subaquatique THENEIDAE SOLLAS, 1886. THROMBIDAE SOLLAS, 1888. Ordre des HADROMERIDA CLIONIDAE GRAY, 1867. CHONDRILLIDAE GRAY, 1872 (SCHMIDT, 1862). HEMIASTERELLIDAE LENDENFELD, 1889. LATRUNCULIIDAE TOPSENT, 1922. PLACOSPONGIIDAE GRAY, 1867. POLYMASTIIDAE GRAY, 1867. SPIRASTRELLIDAE RIDLEY & DENDY, 1886. STYLOCORDYLIDAE TOPSENT, 1928. SUBERITIDAE SCHMIDT, 1870. TETHYIDAE GRAY, 1867. TIMEIDAE TOPSENT, 1928. TRACHYCLADIDAE HALLMANN, 1917. Ordre des LITHISTIDA (syn. Desmophorida Hentschel, Triaenosa Sollas, Tetracladina Zittel) Sous Ordre des TRIAENOSINA THEONELLIDAE LENDENFELD, 1903. CORALLISTIDAE SOLLAS, 1888. PLEROMIDAE SOLLAS, 1888. Sous Ordre des RHABDOSINA. NEOPELTIDAE SOLLAS, 1888. CLADOPELTIDAE SOLLAS, 1888. Sous Ordre des ANOPLINA AZORICIDAE SOLLAS, 1888. DESMANTHIDAE TOPSENT, 1893. VETULINIDAE LENDENFELD, 1903. SUBCLASS CERACTINOMORPHA Ordre des VERTICILLITIDA CRYPTOCOELIIDAE STEINMANN, 1982. Ordre des AGELASIDA AGELASIDAE VERRIL, 1907. ASTROSCLERIDAE LISTER, 1900. Ordre des POECILOSCLERIDA Sous Ordre des MICROCIONINA HAJDU, VAN SOEST & HOOPER, 1993 IOPHONIDAE BURTON, 1929. MICROCIONIDAE CARTER, 1875. RASPAILIIDAE HENTSCHEL, 1923. RHABDEREMIIDAE TOPSENT, 1928. Sous Ordre des MYXILLINA HAJDU, VAN SOEST & HOOPER, 1993 Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 ANCHINOIDAE TOPSENT, 1928. COELOSPHAERIDAE HENTSCHEL, 1923. CRAMBIDAE LEVI, 1963. CRELLIDAE HENTSCHEL, 1923. HYMEDESMIIDAE TOPSENT, 1928. MYXILLIDAE TOPSENT, 1928. PHORIOSPONGIIDAE LENDENFELD, 1888. TEDANIIDAE RIDLEY & DENDY, 1886. Sous Ordre des Mycalina Hajdu, van Soest & Hooper, 1993 CLADORHIZIDAE DE LAUBENFELS, 1936. GUITARRIDAE BURTON, 1929. DESMACELLIDAE RIDLEY & DENDY, 1886. HAMACANTHIDAE GRAY, 1872. MYCALIDAE LUNDBECK, 1905. Ordre des HALICHONDRIDA AXINELLIDAE CARTER, 1875. DESMOXYIDAE HALLMANN, 1917. DICTYONELLIDAE VAN SOEST, DIAZ AND POMPONI, 1990. HALICHONDRIIDAE VOSMAER, 1887. Ordre des HAPLOSCLERIDA. CHALINIDAE GRAY, 1867. NIPHATIDAE VAN SOEST, 1980. CALLYSPONGIIDAE DE LAUBENFELS, 1936. PHLOEODICTYIDAE CARTER, 1882. PETROSIIDAE VAN SOEST, 1980. SPONGILLIDAE GRAY, 1867. METANIIDAE VOLKMER-RIBEIRO, 1986. POTAMOLEPIDAE BRIEN, 1967. LUBOMIRSKIIDAE BRIEN, 1969. Ordre des DICTYOCERATIDA. SPONGIIDAE GRAY, 1867. IRCINIIDAE GRAY, 1867. Ordre des DENDROCERATIDA. DYSIDEIDAE GRAY, 1867. DARWINELLIDAE MEREJKOWSKY, 1879. DICTYODENDRILLIDAE BERGQUIST, 1980. HALISARCIDAE VOSMAER, 1885. Ordre des VERONGIDA. APLYSINIDAE CARTER, 1875. DRUINELLIDAE LENDENFELD, 1889. IANTHELLIDAE HYATT, 1875. 17 / 51 Biologie Subaquatique 8. Les Cnidaires Le super-embranchement des Coelentérés (du grec Koîlos (Creux) et enteron (intestin)) est constitué : - de l’embranchement des Cnidaires, - de l'embranchement des Cténaires (Non développé) Les cnidaires : " Sont tous urticants(plus ou moins sensiblement pour l’homme) " Regroupe anémones de mer, coraux, gorgones, alcyons, méduses, cérianthes et hydraires. " 9000 espèces environ (entre 350 et 500 espèces en Méditerranée) " Mythologie grecque (Knidos = ortie) " Présence dans leurs tissus de cellules urticantes. " Peuvent se présenter sous forme de polype seul (anémone) ou bien sous forme d’une colonie (Gorgones) " Peuvent être fixés (corail), ou bien mobiles (méduses). " Certaines espèces de cnidaires fabriquent un squelette calcaire, leur permettant de se protéger, mais également de se positionner face aux courants leur apportant le plancton nourricier (Corail). 8.1. Morphologie Les cnidaires peuvent être - solitaire (anémones, dent de chien, ...) - vivre en colonie (coraux durs, gorgones, ...) et Ils sont : - soit libres (forme méduse) soit fixés (forme polype). Presque tous les cnidaires ont une symétrie radiale Chez les polypes, la reproduction asexuée permet d’engendrer d’immenses colonies chez lesquels les systèmes digestifs de tous les individus sont reliés. Dans cette organisation, on trouve une certaine spécialisation des individus : - défense - reproduction - etc. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 18 / 51 Biologie Subaquatique Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 8.2. Anatomie 8.2.1. Présentation générale filament urticant cavité centrale cil cnidocystes tentacules bouche Cavité centrale Découvrie la Meditterranée – Steven WEINBERG Les cnidaires sont des organismes rudimentaires. Ils ont en général deux formes : - La forme polype - La forme méduse Ces deux formes peuvent existe dans la même espèce selon le stade de développement. Ils ont la forme d'un sac constitué d'une double paroi avec, de l'extérieur à l'intérieur : - l'ectoderme (fonction protectrice), - la mésoglée gélatineuse, - l'endoderme (fonction digestive). Les cnidaires n'ont pas encore d'appareil respiratoire, excréteur ou circulatoire. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 19 / 51 Biologie Subaquatique L'unique orifice, qui sert à la fois de bouche et d'anus, est entouré de tentacules et, une ébauche de système nerveux apparaît par la présence dans la mésoglée de cellules nerveuses primitives. 8.2.1.1. Les méduses Elles sont presque toujours solitaires. Animaux pélagiques, ils font partie du zooplancton. Leur déplacement peux être contrôlé sensiblement par contraction de leur ombrelle (vélum). Elles disposent de yeux primitifs leurs permettant de percevoir l’intensité lumineuse et la direction de la source de lumière. 8.2.1.2. Les polypes Les formes polypes sont parfois fixes comme dans le cas des colonies à squelette (gorgones, corail, …). En revanche, certaines anémones peuvent se déplacer sur de courtes distances 8.2.2. Le cnidocyste Des cellules plus spécialisées apparaissent : la présence sur l'ectoderme de cellules urticantes, les cnidoblastes. Légende 1 – Cnidocil 2 - "Poison" sous pression 3 – Opercule 4 - Ramification nerveuse 5 – Epines 6 – Tube 7 - Filament urticant libéré 8 - Cavité du Cnidoblaste vidée 9 – Cnidoblaste 10 – Cnidocyste 11 - Noyau cellulaire Cnidoblaste au repos Système libéré urticant Lorsque le cnidocil est effleuré (1), l'opercule (3) s'ouvre. Le filament (7) est alors expulsé et atteint la victime, lui administrant le poison (2) contenu dans la cavité (8) du cnidocyste (10). Lors d'un contact avec l'ectoderme d'un cnidaire, des milliers de cnidoblastes entrent en action. Accélération du dard est de l’ordre de 40 000 G ! ! 8.3. Reproduction La reproduction des cnidaires peut être comme pour les éponges soit sexuée soit asexuée. - La multiplication asexuée se fait par bourgeonnement - Le cycle de reproduction sexuée entraîne la formation et la libération de cellules reproductrices Durant la reproduction des cnidaires, les formes libres et les formes fixées au substrat peuvent se succéder comme dans le cas du cycle de la méduse Aurélia aurita. 8.4. Nutrition Les cnidaires sont des animaux filtreurs. Leur nourriture est apportée soit par les courants (formes polypes) soit grâce à leur capacité à se déplacer (forme méduse). Les proies paralysées par le venin des cnidoblastes sont digérées dans la cavité centrale grâce à des enzymes. Certaines espèces de corail font exception. Elles vient en symbiose avec une algue unicellulaire (zooxantelles). Cette algue profite des déchets organiques du polype tout en apportant un complément de nourriture au cnidaire. 8.5. Classification On distingue 4 grandes classes de cnidaires. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 20 / 51 Biologie Subaquatique - Les hydrozoaires connaissent deux formes (polype et méduse) selon leur stade d’existence. Les polypes sont très petits et les colonies sont souvent confondues avec des algues. Ils constituent une part importante de l’alimentation des éolidiens (nudibranches). - Les cubozoaires ne fréquentent que les mers tropicales et subtropicales. La plupart sont très urticants voire mortels même pour l’homme. - Les scyphozoaires sont les méduses proprement dites. - Les Anthozoaires sont divisés en deux ordres : - les hexacoralliaires dont le nombre de tentacules du polype est un multiple de 6 (anémones, madrépores, etc.), - les octocoralliaires chez qui les polypes ont rigoureusement 8 tentacules (gorgones, corail rouge…). Cet embranchement regroupe des espèces fixées ... Hydrozoaires Hexacoralliaires Octocoralliaires (6 tentacules ou multiples de 6) (8 tentacules) Hydraires Cérianthes Anémones Coraux durs Coraux mous ... et libres. Scyphozoaires Gorgones Méduses Embranchement des CNIDAIRES Classe des HYDROZOAIRES (formes libres ou fixés avec bouche et pharynx) Sous Classe des HYDRAIRES Ordre des HYDRIDES genre Chlorohydra genre Pelmatohydra genre Protohydra genre Halamohydra genre Nemertesia Ordre des LEPTOLIDES Sous Classe des HYDROCORALLIAIRES (polypes coloniaux) genre Millepora Sous Classe des SIPHONOPHORES Ordre des CALYCOPHORES Ordre des PHYSOPHORES Classe des CUBOZOAIRES (pas de forme polype) Ordre des TRACHYMEDUSES Ordre des NARCOMEDUSES Classe des SCYPHOZOAIRES Ordre des LUCERNAIRES Ordre des CHARYBDEIDES Ordre des CORONATES Ordre des SEMEOSTOMES genre Aurelia genre Pelagia genre Cyanea genre Chrysaora Ordre des RHIZOSTOMES Classe des ANTHOZOAIRES (toujours sous forme de polypes) Sous Classe des PROTALCYONAIRES (polypes solitaires à 8 tentacules) Sous Classe des SYNALCYONAIRES (polypes coloniaux à 8 tentacules) Ordre des STOLONIFERES (polypes séparés) Ordre des ALCYONIDES (polypes en bouquet) Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 genre Alcyonium genre Siphonogorgia genre Dendronephthya Ordre des GORGONIDES (axe corné ou calcaire) genre Corallium genre Eunicella genre Gorgonia genre Paramuricea genre Subergorgia Ordre des PENNATULIDES (colonies non fixées) Famille des SESSILIFLORES (polypes naissant sur l'axe) Famille des SUBSESSILIFLORES (polypes sur des appendices) Ordre des HELIOPORIDES (disposition étoilée des polypes) Sous Classe des HEXACORALLIAIRES (6 tentacules ou multiple de 6) Ordre des CERIANTHES (solitaires sans squelette calcaire) Ordre des ANTIPATHAIRES (polypier recouvert d'épines) Ordre des ZOANTHAIRES (coloniaux sans squelette calcaire) Ordre des ACTINIAIRES (anémones solitaires) genre Actinothoe genre Corynactis genre Heteractis genre Metridium genre Urticina Ordre des MADREPORAIRES (polypiers calcaires) Famille des POCILOPORIDES Famille des ACROPORIDES Famille des AGARICIDES Famille des FUNGIDES Famille des PORITIDES Famille des FAVIDES Famille des PECTINIDES Famille des DENDROPHYLLIDES Famille des OCULINIDES Famille des MUSSIDES Famille des CARYOPPHYLLIIDES 21 / 51 Biologie Subaquatique 9. Les vers Ils grouillent sous la terre, le sable ou la vase... Ils parasitent les oursins, crabes, poissons, mammifères ... Les vers sont classés en divers embranchements selon leur structure et leur biologie : - 17 embranchements - plus de 25 000 espèces En plongée, ce sont en général : - des Annélides (spirographes) . - des Platheminthes (vers plats, ) - des Echiuriens (Bonellie) 9.1. Les annelides Les annélides tiennent leur nom de leur morphologie : un corps segmentés avec des segments présentant l’aspect d’anneaux. Pour la plupart, ils possèdent le don d’autotomie, c’est à dire qu’ils peuvent régénérer une partie de leur corps perdu par morsure ou par défense. 9.1.1. Anatomie Ce sont des animaux assez développés, ils disposent : - d’une tête composée de plusieurs anneaux modifiés qui peut porter divers organes spécialisés (antennes, yeux, palpes, mâchoires) et qui contient des organes sensoriels et un cerveau simple, - d’une bouche (au niveau du deuxième segment) qui peut avoir l’aspect d’une mâchoire puissante ou d’une trompe, - d’un tube digestif complet, - d’un système nerveux ganglionnaire, - d’une musculature assez développée pour permettre contraction et étirement, - d’un ensemble d’organes disposés sur les autres segments permettant la propulsion, la respiration, l’excrétion ainsi que des organes tactiles et photosensibles. Dans l'échelle de l'évolution, les annélides sont les premiers animaux à posséder un organe excréteur des résidus azotés (l'équivalent de nos reins). 9.1.2. Morphologie Les annelides marins sont en général polychètes (avec des soies). Ils sont : - errant (Nereis, Aphroditeà - sédentaires (Spirographes, serpules) Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 22 / 51 Biologie Subaquatique Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 9.1.3. Caractéristiques et nutrition A l’aide de leurs appendices adaptés, les polychètes errants sont capables de ramper ou de nager. Ce sont des prédateurs actifs d’une trentaine de centimètre; ils possèdent généralement de nombreux yeux, une mâchoire robuste ou une trompe et de nombreux organes tactiles (antennes, groupe de soies). Ils se nourrissent de proies proportionnelles à leur taille ou bien ils sont nécrophages. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Les polychètes sédentaires tubicoles sont tout aussi adaptés à leur mode de vie. Leurs organes sensoriels sont rudimentaires mais leurs branchies sont hypertrophiées et s’ouvrent en panache à l’extrémité de leur tube. Ils servent à filtrer l’oxygène de l’eau mais aussi souvent à filtrer la nourriture. Ils peuvent se rétracter dans le tube à la moindre alerte (mouvement de l’eau , vibration, lumière, ...). Certains polychètes tubicoles édifient un tube souple à base de « salive » caoutchouteuse et de particules de vase (spirographe); D’autres constituent un tube rigide, calcaire et se fixent sur les rochers, les algues ou à la surface des carapaces de crustacés (les serpulidés); Les derniers fabriquent un tube souple et fragile à partir de grains de sable (les hermellidés, les terebelidés). Les polychètes limicoles sont des vers fouisseurs. Ils disposent de tentacules pour rechercher la nourriture, d’une trompe pour broyer les proies et creuser leur terrier et de filaments plumeux le long du corps qui captent l’oxygène. Ils se nourrissent en filtrant le sable pour en extraire la matière organique. Le sable « propre » est ensuite excrété et forme sur les plages ces petits tourbillons que nous avons tous déjà observé. 9.1.4. Reproduction La reproduction des annélides peut être - sexuée, - asexuée - combinée (intervention des deux types de reproduction). La reproduction sexuée nécessite l’émission, par les annélides de sexe correspondant, de gamètes mâles (spermatozoïdes) et femelles (ovules). L’œuf résultant de la fécondation donne naissance à une larve arrondie. A noter que chez certaines espèces le stade adulte normal est différent du stade adulte reproducteur et que des changements de température peuvent intervenir dans cette transformation. La reproduction asexuée se fait par bourgeonnement multiple ou par segmentation simple. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 23 / 51 Biologie Subaquatique Dans certaines conditions de température, des vers peuvent s’allonger et bourgeonner pour donner naissance à plusieurs petits vers dont certains, mâles ou femelles, vont produire des gamètes. 9.1.5. Classification Les annélides sont regroupés en 3 sous classes selon le nombre de soies qu’ils portent. Les polychètes, qui nous intéressent, peuvent être soit errants (Néréis, Aphrodite) soit sédentaires ; dans ce cas, on distingue : - les vers Limicoles (vivant dans le sable) - ex : Arénicole, Ophélia,... - les vers Tubicoles (vivant dans un tube) - ex : Spirographe, Sabelle. La présence ou non de ce tube ainsi que son aspect sont des critères d’identification des annélides : - Famille des sabellidés : tube souple - Famille des serpulidés : tube calcaire 9.2. Les plathelminthes " " " " " " " Les planaires possèdent un corps plat, non segmenté, pouvant aller jusqu’à 50 mm de longueur. A l'avant, ils sont munis de taches oculaires et de tentacules. Leur corps est entièrement mou, sans squelette. Présence d’un système nerveux ganglionnaire Ils se déplacent grâce aux battements de cils qui recouvrent totalement la surface de leur corps. Ceci leur permet d'aller partout, de se glisser dans la moindre anfractuosité. Souvent confondus avec les nudibranches Environ 200 espèces de planaires en Méditerrannée. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Les planaires sont les seuls représentants des plathelminthes en Méditerranée. Ils possèdent une très grande faculté de régénération. Ils se nourrissent de crustacés, de vers...même plus gros qu'eux. Un seul orifice fait office de bouche et d'anus. On trouve les panaires partout, à toutes les profondeurs. 9.3. Echiuriens L’embranchement des échiuriens n’est représenté en Méditerranée que par une seule espèce : la Bonellie (Bonellia viridis). 9.3.1. Morphologie - Appendice (ou trompe) situé sur la tête de l’ordre de 1,5 m Trompe bifurquée à son extrémité, aux bords ondulés, en forme de gouttière Envergure de 50 cm environ La trompe dépasse d’une anfractuosité Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 24 / 51 Biologie Subaquatique Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 9.3.2. Reproduction Le dimorphisme sexuel est très marqué : Mâles et femelles ont une morphologie extrêmement différente. - On voit toujours la femelle - Le mâle fait environ 1 à 3 mm de long et vit en parasite dans l’œsophage de la femelle (85 mâles par femelle) - Le sexe des larves nageuses n’est pas déterminé : Si elle est capturée par une femelle, elle deviendra mâle. Si elle trouve une anfractuosité, elle deviendra femelle. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 25 / 51 Biologie Subaquatique 10. Les bryozoaires Parfois élégants ou spectaculaires, mais passant souvent inaperçus, les Bryozoaires sont, comme les polypes coralliens, des animaux coloniaux. Le nom vient du grec : bruon (mousse) et zöon (animal) : « Animaux mousse » En plongée, on approchera prudemment du bryozoaire. On pourra alors voir le fin duvet des lophophores sortis des logettes. En effleurant, une extrémité de la colonie, on verra disparaître ce duvet depuis l’endroit effleuré jusqu'à l’autre extrémité de la colonie, signe d’une véritable interconnexion nerveuse entre les individus. 10.1. Morphologie Leurs colonies : - peuvent mesurer de quelques millimètres à quelques dizaines de centimètres, sont souvent constitués d’un grand nombre d’individus, les zoïdes, dont la taille est en général inférieur à 1 mm. Les zoïdes grandissent et se développent à l’intérieur des chambres qu’ils sécrètent. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 10.2. Anatomie Contrairement aux cnidaires, les bryozoaires n’ont pas de harpon venimeux. Leur avancée anatomique réside dans la présence d’organes plus complexes : On note la présence d’un estomac, d’une bouche et d’un anus séparés, ainsi qu’une communication nerveuse et alimentaire entre chaque logette. Les colonies de bryozoaires ont ainsi des individus spécialisés : reproduction, fixation, alimentation. La chambre ou cystide (5) peut être ovale, tubulaire, rectangulaire ou en forme de vase. Le squelette colonial est constitué par l’apposition de ces multiples chambres chitineuses (structure souple) ou calcaires (structure rigide) qui répartissent et séparent les zoïdes. Des pores situés dans les cloisons des cystides permettent une communication entre les différents zoïdes qui forment la colonie Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 26 / 51 Biologie Subaquatique Certains zoïdes, les autozoïdes disposent d’un système digestif complet comprenant une bouche (2) entourée de tentacules (1), un estomac (3) et ... un anus distinct (4) qui débouche à l’extérieur de la couronne tentaculaire. Les autres types de zoïdes sont dépourvus de système digestif et tentaculaire. On distingue : - Les gonozoïdes sont les individus reproducteurs. - Les aviculaires ( 9a : ouvert / 9b : fermé ) sont des individus préhensiles en forme de bec d’oiseau. Ils assurent la protection et le nettoyage de la colonie ; ils servent aussi à nourrir la colonie. - Les vibraculaires possèdent une longue soie qui facilite peut-être la circulation de l’eau autour de la colonie, empêchant ainsi l’accumulation de limon. - Les ovicelles enfin sont des individus sphériques où se développent les larves. 10.3. Nutrition Les bryozoaires sont des animaux filtreurs 10.4. Reproduction Les bryozoaires ont un mode de développement associant les deux types de reproduction, sexuée et asexuée. - La rencontre des 2 gamètes conduit à la formation d’un œuf puis d’une larve libre. D’abord partie intégrante du zooplancton, elle tombe au fond puis se métamorphose en zoïde primaire ou ancestrule (reproduction sexuée). - Ensuite, à partir de cet unique individu, la colonie se formera par bourgeonnement (reproduction asexuée). Au sein d’une même colonie, il existe en général des individus mâles et femelles mais aussi parfois des sujets hermaphrodites. 10.5. Classification Les Bryozoaires se répartissent en trois classes : - les Phylactolèmes (uniquement des espèces d’eau douce) ; - les Sténolèmes (essentiellement des espèces fossiles) ; - les Gymnolèmes. La classe des Gymnolèmes se divise en deux ordres : - les Cténostomes (le squelette colonial n’est pas calcaire, absence d’aviculaires, de vibraculaires) ; - les Cheilostomes (squelette calcaire, présence d’aviculaires, de vibraculaires) ex : Pentapora foliacea (la rose de mer). Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 27 / 51 Biologie Subaquatique 11. Les échinodermes Etoiles de mer, oursins en forme de boule, holothuries à l'aspect de vers, crinoïdes en forme de rameaux, ... Ces animaux exclusivement marins ont des morphologies très variées. 11.1. Anatomie et morphologie Les Echinodermes présentent à l’âge adulte une symétrie rayonnée. C'est à dire qu'à partir d'un axe central, les organes, au nombre de 5 sont disposés en étoile. L'étoile de mer en est l'exemple le plus connu. Ils peuvent être - discoïdes ou globuleux comme les oursins - étirés en 5 divisions (ou plus) comme les étoiles ou les crinoïdes. - Plutôt longiforme comme les holoturies Ils sont tous pourvus d'un appareil digestif complet avec bouche, estomac, intestin, anus (la bouche se trouve au centre de l'un des cotés et l'anus est situé sur l'autre face). Par contre, ils n'ont ni tête, ni cerveau. Tous les Echinodermes possèdent un squelette calcaire articulé (étoiles de mer) ou non (oursins), le test, pouvant porter des épines. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 28 / 51 Biologie Subaquatique Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Ils disposent en outre d'appendices uniques dans le règne animal : les pieds ambulacraires ; en forme de tentacules et actionnés par des canaux remplis d'eau, ils permettent la locomotion et l'alimentation. Le test des étoiles de mer et des oursins porte également des pédicellaires, sorte de petites pinces utilisées pour la défense et le nettoyage. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Enfin, certains d'entre eux possèdent le don d'autotomie. Les étoiles de mer, les ophiures et les crinoïdes ont ainsi la capacité de régénérer un ou plusieurs bras perdus (en un an, un bras retrouve sa taille d'origine). Du fait de cette faculté, la réduction du nombre d'Acanthaster dans certains océans par l'intervention de l'homme pose un réel problème. 11.2. Nutrition Les Echinodermes ont un mode de nutrition diversifié. L’Etoile de mer est un prédateur vorace, chassant les mollusques mais aussi les autres Echinodermes (oursins, ophiures). Une fois la proie immobilisée ou ouverte (elle tire patiemment sur les valves avec ses bras munis de pieds ambulacraires), elle dévagine la portion inférieure de son estomac et « digère » sa proie de l’extérieur en y déversant ses sucs gastriques. - L’oursin par contre est généralement herbivore (certaines espèces tropicales sont filtreuses). On le rencontre sur les algues où il laisse de profondes marques de morsure. Leur appareil masticateur, formé de 5 crochets, porte le nom de « Lanterne d’Aristote ». - Les holothuries sont limivores, c’est à dire qu’elles se nourrissent des détritus qu’elles ingèrent avec les sédiments. Les matières organiques sont digérées, le sable est rejeté par l’anus en petit boudin. La couronne de tentacules plus ou moins arborescents qui entoure la bouche permet le captage des sédiments qui sont ensuite amenés vers la bouche. Certaines holothuries disposent d’un moyen de défense : les tubes de Cuvier. Ces longs filaments blancs et visqueux sont émis par l’anus et peuvent se régénérer en un mois. - Les crinoïdes sont des filteurs. Les particules alimentaires capturées et engluées sur leurs nombreux bras sont achenimés vers la bouche qui se situe sur la face supérieure grâce au mouvement rythmés des petits cils. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 29 / 51 - Biologie Subaquatique - Les Ophiures enfin ont 3 comportements alimentaires : ! Prédateurs actifs, ils attrapent des proies minuscules (mollusques, annélides,...) ! Déposivores, ils capturent avec leurs bras les particules organiques situées à la surface du sédiment. ! Filteurs, les bras relevés vers la surface, ils fixent les particules qui passent à leur portée. 11.3. Reproduction La reproduction des Echinodermes est presque exclusivement sexuée et liée à certaines conditions de températures et de nourritures. Lorsque ces conditions sont réunies, les mâles et les femelles libèrent leurs gamètes (les cellules reproductrices) en pleine eau où la fécondation a lieu donnant un œuf (quelques oursins et holothuries conservent les œufs fécondés à l’intérieur de la femelle). De l’œuf naîtra une larve ; l’échinopluteus pour l’oursin, la bipinnaria pour l’étoile de mer, l’auricularia pour les holothuries. Les larves, différentes donc selon les espèces, passeront par plusieurs métamorphoses pour aboutir à la forme finale. Leur véritable vie d’Echinodermes pourra alors commencer... 11.4. Classification Embranchement des ECHINODERMES (Classification non exhaustive et sujette à modification) Classe des STELLEROÏDES Sous Classe des ASTERIDES (Etoiles de mer à 5 bras ou multiple de 5) Ordre des PHANEROZONIA (Plaques développées et visibles) Famille des Astropectinidés Genre Astropecten Genre Bathybiaster Genre Leptoptychaster Genre Luidia Quiberon) Famille des Archastéridés Genre Archaster Famille des Notomyota Genre Cheiraster Genre Marcelaster Genre Pararchaster Genre Benthopecten Genre Pontaster Famille des Porcellanastéridés Genre Porcellanaster Genre Styracaster Genre Hypkalaster Genre Ctenodiscus Famille des Pentagonastéridés Genre Pentagonaster Genre Ceramaster Genre Odontaster Genre Dorigona Famille des Anthénéidés Genre Anthenea Genre Hippasteria Famille des Pentacérotidés Genre Pentaceros Genre Nidorellia Genre Culcita Famille des Gymnastéridés Genre Gymnasteria Genre Asteropsis Genre Porania Genre Marginaster Genre Poraniomorpha Famille des Astérinidés Genre Asterina Genre Nepanthia Genre Patiria Genre Palmipes Genre Anseropoda Famille des Korethrastéridés Genre Korethraster Famille des Solastéridés Genre Solaster Ordre des CRYPTOZOMA (Plaques rudimentaires ou inapparentes) Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Famille des Linckiadés Genre Linckia Genre Metrodira Genre Chaetaster Genre Fromia Genre Ophidiaster Genre Harcelia Famille des Echinastéridés Genre Echinaster Genre Henricia Genre Valvaster Genre Mithrodia Genre Acanthaster Famille des Ptérastéridés Genre Pteraster Genre Hymenaster Genre Marsipaster Genre Diplopteraster Genre Pythonaster Famille des Zoroastéridés Genre Zoroaster Genre Cnemidaster Genre Pholidaster Genre Prognaster Famille des Héliastéridés Genre Heliaster Famille des Astériadés Genre Pedicellaster Genre Labidiaster Genre Coscinasterias Genre Marthasterias Genre Asterias Genre Pisaster Genre Stichaster Genre Pyncopodia Genre Neomorphaster Famille des Brisingidés Genre Brisinga Genre Brisingella Genre Odinia Genre Belgicella Sous Classe des OPHIURIDES (Etoiles de mer fragiles à 5 bras, rarement 6) Ordre des OPHIURA Famille des Ophiomyxidés Genre Ophiomyxa Genre Ophioscolex Genre Ophiobyrsa Genre Ophiocanops Famille des Ophiodermatidés Genre Ophioderma 30 / 51 Biologie Subaquatique Genre Pectinura Genre Ophioconis Famille des Ophiolépidés Genre Ophiura Genre Aspidura Genre Ophionotus Genre Ophiotypa Genre Ophiopyrgus Genre Ophiomusium Genre Astrophiura Famille des Amphiuridés Genre Amphiura Genre Amphipholis Genre Acrocnida Genre Nannophiura Genre Amphylicus Famille des Ophiactidés Genre Ophiactis Genre Ophiopholis Famille des Amphilépidés Genre Amphilepis Famille des Ophiocomidés Genre Ophiocoma Genre Ophiomastix Genre Ophiopsila Famille des Ophiohélidés Genre Ophiohelus Genre Ophiotholia Famille des Ophiacanthidés Genre Ophiacantha Genre Ophiosciasma Genre Ophioplinthaca Famille des Ophiothricidés Genre Ophiothryx Genre Ophiopteron Genre Ophiophthirius Genre Ophiomaza Genre Ophiothela Ordre des EURYALA Famille des Astéronychidés Genre Onychaster Genre Asteronyx Famille des Astroschématidés Genre Astroschema Genre Astrobrachion Genre Astrocharis Famille des Tricastéridés Genre Trichaster Genre Euryale Genre Astroceras Famille des Gorgonocéphales Genre Gorgonocephalus Genre Astrophyton Genre Astropartus Classe des CRINOÏDES (Groupe le plus ancien, pas d'épines) Ordre des INADUNATA Genre Hyocrinus Genre Saccocoma Genre Encrinus Genre Gephyrocrinus Genre Calamocrinus Ordre des ARTICULATA Famille des Pentacrinidés Genre Cenocrinus Genre Metacrinus Genre Annacrinus Genre Neocrinus Famille des Comatulidés Genre Antedon Genre Eudiocrinus Genre Promachocrinus Genre Atelecrinus Genre Comaster Genre Comatula Genre Comantheria Genre Capilaster Genre Commissia Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Genre Davidaster Genre Nemaster Genre Uintacrinus Genre Marsupites Genre Eugiacrinus Genre Holopus Genre Apiocrinus Genre Millericrinus Genre Carpenterocrinus Genre Bathycrinus Genre Tropiometra Classe des HOLOTHURIOÏDES (Concombres de mer) Ordre des DENDROCHIROTES Genre Cucumaria Genre Sphaerothuria Genre Ropalodina Genre Thyone Genre Phyllophorus Genre Psolus Ordre des ASPIDOCHIROTES Famille des Holothuridés Genre Holothuria Genre Mulleria Genre Paersonathuria Genre Bohadschia Famille des Stichopodidés Genre Stichopus Genre Thelenota Famille des Synallactidés Genre Pseudostichopus Genre Bathyplotes Genre Synallactes Ordre des ALESIPODES Famille des Deimatidés Genre Deima Genre Orphnurgus Famille des Elpidiés Genre Elpidia Genre Scotoplanes Famille des Psychropotidés Genre Psychropotes Genre Benthodytes Genre Euphronides Famille des Pélagothuridés Genre Peniagone Genre Pelagothuria Ordre des MALPADIDES Genre Molpadia Genre Trochostoma Genre Caudina Genre Eypyrgus Ordre des SYNAPTIDES Genre Synapta Genre Synaptula Genre Euapta Genre Leptosynapta Genre Labidoplax Genre Anapta Genre Rhabomolgus Genre Chiridota Genre Taeniogyrus Genre Sigmodota Genre Myriothrochus Genre Trochoderma Genre Acanthotrochus Classe des ECHINOÏDES (Oursins - Corps globulaire dépourvu de bras, couvert d'épines) Sous-classe des REGULARIA (Oursins réguliers) Ordre des Cidaroida Famille des Cidaridés Genre Stylocidaris Genre Eucidaris Genre Cidaris Ordre des Diadematoida Sous-ordre des Aulodonta (espèces fossiles et actuelles) Famille des Echinothuridés (test peu calcifié et flexible) 31 / 51 Biologie Subaquatique Genre Asthenosoma Genre Calveriosoma Genre Spherosoma Famille des Aspidodiadématidés (longs piquants cassants, pas de pedicellaires glandulaires) Genre Plesiodiadema Genre Aspidodiadema Famille des Pédinidés (un seul genre encore vivant) Genre Caenopedina Famille des Micropygidés Genre Micropyga Famille des Diadématidés Genre Diaderma Genre Echinothrix Genre Centrostephanus Sous-ordre des Stirodonta Famille des Acrosalénidés - Salénidés Genre Salenia Genre Poropeltaris Genre Hyposalenia Famille des Hémicidarides - Pseudodiadématides (tous fossiles) Famille des Phymosomatidés (une seule espèce encore vivante) Genre Glyptocidaris Famille des Stomopneustidés (une seule espèce encore vivante) Genre Stomopneustes Famille des Tiaréchinidés Genre Arbacia Genre Coelopleurus Genre Tetrapygus Famille des Arbaciidés Genre Arbacia Genre Arbaciella Sous-ordre des Camarodonta Famille des Orthopsides (fossiles) Famille des Toxopneustidés Genre Toxopneustes Genre Nudechinus Genre Lytechinus Famille des Temnopleuridés Genre Temnopleurus Genre Salmacis Genre Microcypus Famille des Echinidés Genre Psammechinus Genre Echinus Genre Parocentrotus Genre Strongylocentrotus Genre Parasalenia Famille des Echinométridés (pédicellaires munis d'un double sac à venin) Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Genre Heliocidaris Genre Echinometra Genre Heterocentrotus Genre Colobocentrotus Sous-classe des IRREGULARIA (Oursins irréguliers) Famille des Genre Echinolampas Genre Neolampas Genre Anochanus Genre Tropholampas Famille des Genre Apatopygus Famille des Echinocyamidés (formes primitives) Genre Fibularia Genre Echinocyamus Genre Lenita Genre Scutellina Famille des Clypéastéridés Genre Clypeastera Famille des Laganidés (formes plates) Genre Laganum Genre Peronella Famille des Scutellidés (formes très plates) Genre Scutella Genre Dendraster Genre Amphiope Genre Encope Genre Mellita Genre Radiorotula Genre Rotula Famille des Arachnoïdés Genre Arachnoïdes Famille des Spatangoïdés Genre Stereopneustes Genre Pourtalesia Genre Sternopatagus Genre Calymne Genre Urechinus Genre Paleopneustes Genre Brissoides Genre Spatangus Genre Echinocardium Genre Micraster Genre Brissus Genre Brissopsis Genre Meoma Genre Metalia Genre Aeropsis Genre Acestina 32 / 51 Biologie Subaquatique 12. Les mollusques Du sommet des montagnes aux profondes fosses abyssales, les mollusques, avec près de 100.000 espèces, ont colonisé tous les milieux. Malgré leurs différentes morphologies, tous sont issus d'un ancêtre commun ... un vers. Parmi eux, les céphalopodes comptent parmi les invertébrés les plus évolués Les Mollusques constituent un embranchement très ancien et extrêmement diversifié. Ils sont présents partout, sur la terre, en eau douce et dans les océans. Leur corps mou est généralement protégé par une coquille qui peut être simple ou bivalve mais, cette coquille peut être absente. Leur musculature est puissante. Leur système digestif est complet et ils se reproduisent uniquement par voie sexuée. En fonction de critères morphologiques, les mollusques sont répartis en 4 grandes classes : - Les Polyplacophores (les chitons) : une coquille composée de plusieurs plaques, leur permettant de s'enrouler; Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot - Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Les Gastéropodes : pas de coquille (nudibranches) ou une coquille de forme variée, en spirale, ronde, plate ou en cône...; Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 33 / 51 Biologie Subaquatique - Les Bivalves : une coquille composée de 2 valves de taille et de forme variable; Les Céphalopodes : une coquille souvent interne ("l'os" de seiche), le pied s'est transformé en une couronne de tentacules (8 ou 10) qui entoure la bouche. Le corps allongé est pourvu de nageoire. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Remarque sur la croissance des Gastéropodes Les Gastéropodes forment la plus importante classe des Mollusques (90000 espèces). En grandissant, leur corps subit une torsion et s'enroule en hélice tandis qu'il sécrète autour de lui une coquille. Cette torsion, phénomène exceptionnel dans le règne animal, est due à une croissance plus rapide sur l'un des bords. La croissance d'un Gastéropode n'est pas unie dans le temps et peut même subir des arrêts, d'où "les défauts" que l'on peut observer sur certaines coquilles.. 12.1. Physiologie Le manteau intervient dans la fabrication de la coquille et dans les échanges respiratoires. Chez les Céphalopodes et les bivalves, il joue également un rôle dans la locomotion. Le pied assure la reptation, un mode de locomotion propre aux Mollusques. Chez les Céphalopodes, le pied s'est transformé en une couronne de tentacules munis de ventouses. Les tentacules sont utilisés dans la locomotion et l'alimentation. La radula, la langue râpeuse d'un certain nombre de Mollusques (les Bivalves en sont dépourvus), subit des adaptations selon les espèces. Ainsi, les cônes (Gastéropodes) peuvent attaquer en injectant avec leur trompe des dards venimeux (neurotoxines). Ces dards sont en fait des dents de la Radula modifiée. Evitez de ramasser ce type de coquillage, la piqûre peut être mortelle pour l'homme. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 34 / 51 Biologie Subaquatique 12.1.1. Les gastéropodes Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 12.2. Nutrition Le mode de nutrition des Mollusques est multiple : végétal, animal, mixte microphagique ou macrophagique. Certains sont des prédateurs, d'autres des proies ou encore des parasites. 12.3. Reproduction La reproduction des Mollusques est exclusivement sexuée. Cependant, l'hermaphrodisme apparaît chez les Gastéropodes Opisthobranches (escargots, ...), les Pulmonés et certains Bivalves. Ainsi, certaines huîtres ont une alternance sexuelle; les individus mâles peuvent être femelles l'année suivante puis revenir au sexe initial, etc. Dans les autres cas, dont les Céphalopodes, la gonade est unisexuée. La fécondation peut avoir lieu dans l'eau (Gastéropodes primitifs, Scaphopodes, Polyplacophores), dans une poche incubatrice (Gastéropodes hermaphrodites) ou dans les organes génitaux de la femelle (Céphalopodes). Les oeufs sont ensuite déposés sur les algues ou les rochers; la larve (véligère) trouvera sa place parmi les multiples espèces qui forment le plancton puis, elle se posera ou restera pélagique pour vivre sa vie de Mollusque. 12.4. Classification Embranchement des MOLLUSQUES (Classification non exhaustive et sujette à modification) Sous-Embranchement des ACULIFERA Classe des APLACOPHORES (absence de plaque) Classe des POLYPLACOPHORES : les Chitons Sous-Embranchement des CONCHILIFERA Classe des MONOPLACOPHORES (une plaque) Classe des GASTEROPODES (avec ou sans coquille, présence de Radula) Sous Classe des PROSOBRANCHES : les "Escargots" , branchies en avant du coeur Ordre des ARCHEOGASTEROPODES (Patelles, ...) Famille des Patellidés Ordre des MESOGASTEROPODES (Bigorneau, ...) Ordre des NEOGASTEROPODES (Murex, ...) Famille des Muricidés Sous Classe des OPISTHOBRANCHES : Les "limaces de mer" , branchies en arrière du coeur Ordre des TECTIBRANCHES Ordre des SACCOGLOSSES Ordre des PLEUROBRANCHOMORPHES Ordre des NUDIBRANCHES Famille des Phyllidiidés Genre Phyllidia Famille des Polycéridés Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Famille des Chromodorididés Famille des Kentrodoriidés Famille des Astéronotidés Famille des Pleurobranchidés Famille des Hexabranchidés Genre Hexabranchus Famille des Flabellinidés Famille des Glaucidés Sous Classe des PULMONES Ordre des Basommatophores (yeux non pédiculés) Ordre des Stylommatophores (yeux pediculés) Classe des SCAPHOPODES Classe des BIVALVES (animaux filtreurs, absence de Radula) Ordre des PROTOBRANCHES Ordre des SEPTIBRANCHES Ordre des FILIBRANCHES Ordre des LAMELLIBRANCHES (traces égales de 2 muscles, pas de sinus palléal) Famille des Nuculidés Famille des Arcidés Famille des Cyprinidés Famille des Lucinidés Famille des Astartidés Famille des Chamidés 35 / 51 Biologie Subaquatique Famille des Carditidés Famille des Cardiidés (traces égales de 2 muscles, sinus palléal) Famille des Vérénidés Famille des Pétricolidés Famille des Donacidés Famille des Tellinidés Famille des Mactridés Famille des Myidés Famille des Saxicavidés Famille des Scrobiculariidés Famille des Anatinidés (trace d'1 seul muscle ou traces inégales de 2 muscles) Famille des Solénidés Famille des Pholadidés Famille des Gastrochénidés Famille des Térédinidés Famille des Aviculidés Famille des Mytilidés Famille des Pectinidés Genre Pecten France / Quiberon) Genre Pedum Famille des Spondylidés Genre Spondylus Famille des Limidés Famille des Ostréidés Genre Lopha Famille des Ptériidés Genre Pinctada Hurghada) Genre Pteria Famille des Tridacnidés Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Genre Tridacna Famille des Pinnidés Famille des Carditacés Classe des CEPHALOPODES (anneau tentaculaire, présence de Radula) Sous Classe des NAUTILOÏDES (tétrabranchiaux) - une famille encore présente Famille des Ellesmérocératidés (fossiles) Famille des Endocératidés (fossiles) Famille des Actinocératidés (fossiles) Famille des Orthocératidés (fossiles) Famille des Ascocératidés (fossiles) Famille des Oncocératidés (fossiles) Famille des Discosoridés (fossiles) Famille des Tarphycératidés (fossiles) Famille des Nautilidés Sous Classe des BACTRITOÏDES (fossiles) Famille des Bactritoïdés Sous Classe des AMMONOÏDES (fossiles) Sous Classe des COLEOÏDES (dibranchiaux) Ordre des DECAPODES (10 tentacules dont 2 longs) Famille des Bélemnitidés (fossiles) Famille des Teuthoïdés (calmars) Genre Architeuthis (16 mètres) Genre Sepioteuthis Genre Doryteuthis Famille des Sépioïdés (seiches) Genre Sepia Ordre des OCTOPODES (8 tentacules) Genre Argonauta (fine coquille externe maintenue par 2 des bras) Genre Octopus (bras munis de deux rangées de ventouses) Genre Eledone (bras munis d'une seule rangée de ventouses) 36 / 51 Biologie Subaquatique 13. Les arthropodes 80% du règne animal ... Vous avez bien lu. C'est ce que représente cet embranchement qui regroupe tous les invertébrés terrestres ou aquatiques possédant des pattes articulées (insecte, crustacés, etc …). Les espèces aquatiques (environ 40000) appartiennent à la Classe des crustacés; crabes, crevettes, homards ... mais aussi puces d'eau ou balanes, ces animaux ont conquis la planète. 13.1. Description générale Tous les Arthropodes sont munis d'yeux à facettes. Ces yeux leur offrent un champ de vision très étendus (avoisinnant les 300°). Pratiquement tous les arthropodes sont protégés par une carapace. Lorsqu'ils grandissent, leur carapace devient trop petite; ils la quitte et en refabrique une autre ... c'est la mue. La fréquence des mues diminue avec l’âge. Chez l'araignée de mer, il se produit une quinzaine de mue en 2 ans et la dernière est la "mue de la puberté". Le homard, quand à lui, subira des mues tout au long de sa vie (30 ans) et le gain de poids entre deux mues peut atteindre 200%. 13.2. Anatomie et morphologie Le corps possède une symétrie bilatérale. Il est généralement formé de segments recouverts d'un revêtement chitineux, la carapace. Les segments peuvent fusionner (ensemble tête - thorax qui contient les branchies) ou s'articuler les uns aux autres. Chaque segment, enfin, porte une paire d'appendices articulés (pattes, antennes, ...). 13.2.1. Les Cirripèdes Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 37 / 51 Biologie Subaquatique 13.2.2. Les Malacostracés 13.2.2.1. Les Décapodes On trouve 3 gandes catégories de décapodes : - Natantia : Nageurs (Crevettes bouquet, …) - Reptantia (Periclimenes, Bernard L’Ermite, …) - Brachyoures (A queur courte : Crabe, Inachus, …) Leur corps est constitué d'une tête soudée au thorax (céphalothorax) et d'un abdomen. - La tête comprend les yeux, les antennules et les antennes, un rostre et les pièces buccales (mandibules, maxilles et maxillipèdes) destinées à broyer la nourriture. - le thorax porte cinq paires de péréiopodes qui permettent la reptation et la nutrition. - L'abdomen comporte cinq paires de pléopodes (des appendices servant à la nage) et se termine par l'anus. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Le système digestif est complet : bouche, œsophage, intestin, anus. Le système circulatoire est complexe avec un cœur et un réseau d'artères et de veines. Le système nerveux est lui aussi sophistiqué. Il permet le contrôle d'un grand nombre d'organes des sens (vue, goût, équilibre). 13.2.2.2. Les Amphipodes - Ecrasés verticalement Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 38 / 51 Biologie Subaquatique 13.2.2.3. Les Isopodes - Ecrasés horizontalement Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot La ligie se trouve sur les rivages ou dans le sable. 13.2.2.4. Les Schizopodes - Nageurs Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 13.3. Reproduction La reproduction des Arthropodes est exclusivement sexuée. Il existe quelques cas d'hermaphrodisme chez les Crustacés Cirripèdes. La rencontre entre les 2 partenaires peut être due au hasard ou liée à une recherche de la part des mâles. Une sorte de parade nuptiale existerait même (les mâles claquent des pinces pour s'attirer les faveurs des femelles). L'accouplement peut, selon les morphologie, avoir lieu par chevauchement. Les œufs fécondés sont portés par la femelle pendant l'incubation. Après l'éclosion des œufs, les larves nageuses gagnent la surface où elles se mêlent aux multiples espèces qui forment le plancton. Ce stade planctonique sera plus ou moins long car, en fonction de la complexité de l'adulte, il peut y avoir plusieurs stades larvaires. 13.4. Classification Embranchement des ARTHROPODES (Classification non exhausitive et sujette à modification) Sous Embranchement des TRILOBITOMORPHES (fossiles) Sous Embranchement des CHELICERATES (absence d'antennes) Classe des MEROSTOMES (espèces marines pratiquement disparues) Famille des Xiphosurés (limules) Classe des ARACHNIDES Sous Embranchement des ANTENNATES ou MANDIBULATES Classe des MYRIAPODES Classe des CRUSTACES Sous Classe des CEPHALOCARIDES Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Sous Classe des BRANCHIOPODES Sous Classe des REMIPEDIA Sous Classe des TANTACULOCARDIA Sous Classe des MYSTACOCARIDES Sous Classe des BRANCHIOURES Sous Classe des COPEPODES Sous Classe des CIRRIPEDES Ordre des THORACICA Sous Ordre des Lepadomorphes Famille des Lépadidés Famille des Scalpellidés 39 / 51 Biologie Subaquatique Genre Pollicipes Sous Ordre des Verrucomorphes Sous Ordre des Balanomorpha Famille des Balanidés Ordre des ACROTHORACICA Ordre des RHIZOCEPHALA Sous Classe des OSTRACODES Sous Classe des MALACOSTRACES Super Ordre des PHYLLOCARIDES Ordre des LEPTOSTRACES Super Ordre des SYNCARIDES (ancienne division des Eumalacostracés) Ordre des ANASPIDACES Ordre des BATHYNELLACES Ordre des STYGOCARIDACES Super Ordre des PERACARIDES (ancienne division des Eumalacostracés) Ordre des MYSIDACES Ordre des CUMACES Ordre des TANAIDACES Ordre des ISOPODES Ordre des AMPHIPODES Ordre des SPELAEOGRYPHACES Super Ordre des EUCARIDES (ancienne division des Eumalacostracés) Ordre des EUPHAUSIACES Ordre des DECAPODES Sous Ordre des Natantia (les nageurs - crevettes) Famille des Alphéidés Famille des Hyppolytidés Famille des Palémoninés Famille des Rhynchocinétidés Famille des Pontoniinés Famille des Sténopodidés Famille des Mysidacés Famille des Palaemonidés Genre Palaemon (Leander) Genre Periclimenes Sous Ordre des Reptantia (les marcheurs) Division des Macroures (Homards, langoustes, cigales) Groupe des Astacoures (Langoustines, homards, écrevisses) Famille des Néphropidés Genre Homarus Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Groupe des Palinoures Lougoustes, scyllares ou cigales de mer) Famille des Palinuridés Famille des Scyllaridés Groupe des Thallassinides Division des Anomoures (Galathées, bernard-l'ermite, ...) Famille des Coenobitidés Famille des Diogénidés Famille des Galathéidés Famille des Paguridés Famille des Hippidés Division des Brachyoures (Les crabes et araignées - près de 5000 espèces) Famille des Porcellanidés Famille des Grapsidés Famille des Calappidés Famille des Xanthidés Famille des Majidés Genre Maja Genre Stenorhynchus Famille des Ocypodidés Famille des Pinnothéridés Famille des Cancridés Genre Cancer Famille des Portunidés Genre Macropipus Famille des Potamonidés (crabes d'eau douce) Famille des Gécarcinidés (crabes terrestres) Super Ordre des HOPLOCARIDES (ancienne division des Eumalacostracés) Ordre des STOMATOPODES Famille des Odontodactylés Famille des Squillidés Famille des Gonodactylidés Super Ordre des PANCARIDES Ordre des THERMOSBAENACES Classe des CHILIPODES (Scolopendres) Classe des INSECTES Classe des PYCNOGONIDES (Arthropodes marins) 40 / 51 Biologie Subaquatique 14. Les ascidies - Forme simple Alimentation par filtration Dans l’échelle de l’évolution, ils sont nos plus proches cousins parmi les invertébrés La classe des ascidies fait partie de l’embranchement des tuniciers. On distingue trois types d’ascidies : - Les ascidies solitaires - Les ascidies grégaires ou ascidies sociales - Les ascidies coloniales ou synascidies Les ascidies sociales ne communiquent entre elles que par le biais du stolon visible à la base et reliant notamment les systèmes sanguins entre eux. Chez les synascidies, tous les individus d’un colonie sont enrobés pas une seule et même tunique. Les siphons exhalant de chaque groupe de zoïdes se rejoignent en un cloaque commun. Les siphon inhalant sont situés en périphérie du cloaque commun exhalant. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Le mode de vie des ascidies n’est pas sans rappeler celui des spongiaires. Comme des éponges, les ascidies génèrent un flux d’eau permanent afin d’en filtrer les substances nutritives. La grande différence se situe dans la présence chez les ascidies d’un seul siphon inhalant et d’un seul siphon exhalant, alors que les spongiaires utilisent les multiples pores situés sur le tissu de l’organisme. De plus, les ascidies disposent d’un système nerveux leur permettant de rétracter les ouvertures des siphons en réaction aux stimulus externes. Les tuniciers ressemblent beaucoup à des invertébrés : une forme simple, un mode d'alimentation par filtration, l'absence de quoique ce soit qui puisse ressembler à une tête,... Et pourtant, dans l'échelle de l'évolution, de tous les invertébrés, les tuniciers sont nos plus proches cousins. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 41 / 51 Biologie Subaquatique Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Alors, quel est Ce point commun qui permet de regrouper au sein d'un même embranchement les mammifères, les reptiles, les poissons et ... Ce point commun, c'est la corde (chorde) dorsale qui diffère de la colonne vertébrale car, qui dit colonne dit vertèbres et donc Sous-Embranchement des Vertébrés (poissons, reptiles, oiseaux, mammifères). A l’âge adulte, les tuniciers sont dépourvus de corde dorsale (ou notocorde). Cependant, leurs larves en forme de têtard en possèdent une. En fait, en observant cette larve, on voit un animal qui dispose d'une bouche et d'un anus et qui nage avec une queue musclée... Presque un poisson en somme ! Les ascidies sont de petits animaux solitaires ou coloniaux et le plus souvent fixés. Elles sécrètent autour d'elles une enveloppe de nature cellulosique qui porte le nom de tunique. Certaines ascidies ne peuvent utiliser que la reproduction sexuée, d'autres peuvent également se reproduire par bourgeonnement. 14.1. La corde dorsale La corde s'étend sur la face dorsale. Elle forme un cordon de cellules dans le prolongement céphalique et assure une certaine rigidité dans l'axe longitudinal du corps. Chez les vertébrés, la corde régresse progressivement tandis que la colonne vertébrale se développe. Chez les vertébrés adultes, il n'en reste qu'un petit amas au milieu des disques intervertébraux donnant un peu de souplesse à la colonne vertébrale. 14.2. Classification Embranchement des Cordés Sous-Embranchement des Tuniciers (ou Urocordés) Classe des Ascidies Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 42 / 51 Biologie Subaquatique 15. Les vertébrés - 43000 espèces 4% du monde animal 2% du monde vivant... Le sommet de l’évolution Constitué des : - poissons, - batraciens - reptiles - oiseaux - mammifères Découvrir la Méditterranée – Steven WEINBERG 15.1. Les poissons cartilagineux Les Poissons Cartilagineux (Classe des Chondrichthyens) Imaginez ... Un prédateur de près de 20 mètres rode à la recherche d'une proie. Ses dents mesurent environ 15 centimètres, sa gueule, 2 mètres... C'était dans la mer des Faluns (Pays de Loire) il y a 70 millions d'années (Ere Secondaire - fin du Crétacé); c'était le Mégalodon, un requin 2 à 3 fois plus grand que son descendant actuel, le Grand Requin Blanc. Et l'histoire des Chondrichthyens ne commence pas là. Des fossiles attestent l'existence des poissons cartilagineux depuis l'Ere Primaire (Dévonien - 300 millions d'années). A l'heure actuelle, la Classe des Chondrichthyens compte environ 2000 espèces (de nouvelles espèces sont encore découvertes) et rassemble surtout les Requins et les Raies (également les Chimères). Ces animaux conservent encore des caractères très primitifs mais ils en ont acquis d'autres et sont formidablement adaptés à leur environnement. Leur passé décrypté et le rôle qu'ils jouent encore en tant que dernier maillon de la chaîne alimentaire dans toutes les mers du globe font d'eux un incontestable succès de l'évolution. 15.1.1. Caractères généraux La principale caractéristique de ces poissons est la complète absence d'ossification. Leur squelette est CARTILAGINEUX même s'il peut être plus ou moins calcifié. Leur peau peut être nue mais elle est généralement rugueuse (au toucher elle fait penser au contact du papier de verre). En fait, elle est couverte d'écailles petites et dures appelées "denticules cutanées" car de même origine et de même structure que les dents. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 43 / 51 Biologie Subaquatique Les dents sont nombreuses et disposées en "tapis roulant" c'est à dire qu'elles se renouvellent en permanence par formation des dents à l'intérieur et déplacement vers l'extérieur. Il y a donc toujours plusieurs rangées de dents. Leur forme est variable en fonction des différents régimes alimentaires mais aussi de l'âge, du sexe et de la position sur les mâchoires. Ils disposent d'organes sensitifs très développés tel que : - la vision (parfois très développée) ; - l'odorat chez les requins ; - les ampoules de lorenzini sur le devant de la tête (requins et raies) ainsi que la ligne latérale (requins) assurent la détection des mouvements et des faibles ondes électriques émises par les êtres vivants. 15.1.2. Morphologie La taille de ces poissons peut varier de quelques centimètres (requin-diable) à 15 mètres environ (requin baleine). Leur forme est caractéristique : aplatie chez les raies, élancée et hydrodynamique chez les requins. On distingue plusieurs types de nageoires : - Leur nageoire caudale sert à la propulsion, les autres servent à stabiliser et à diriger l'animal. - A noter que les nageoires pectorales et pelviennes vont par paires et correspondent aux membres des vertébrés supérieurs. Enfin, certaines nageoires se sont transformées : - Les pelviennes se sont transformées en organe d'accouplement et facilitent la transmission du sperme; - Chez les raies, les pectorales se sont transformées en ailes, leur donnant ainsi un aspect typique de losange ou de disque. Les requins et les raies ne possèdent pas vessie natatoire (poche d'air servant à la sustentation) et certains sont obligés de nager continuellement pour s'oxygéner et pour se soutenir. 15.1.3. Nutrition On observe des régimes alimentaires différents parmi les requins : certains sont des chasseurs ou des charognards, d'autres comme le requin baleine ou le requin pèlerin se nourrissent comme les baleines à fanons en filtrant l'eau pour manger le plancton et se révèlent inoffensifs pour l'homme. Les raies, avec leur bouche ventrale, se tiennent au fond et se nourrissent d'invertébrés et de petits poissons plats. Elles peuvent repérer des proies enfouies grâce aux "ampoules de Lorenzini". Les grandes raies manta se nourrissent de plancton. 15.1.4. Reproduction La reproduction est exclusivement sexuée et la fécondation, interne, est assurée par le double organe d'acoupplement des mâles. La reproduction peut-être de 3 types : - Ovipare (gros œufs peu nombreux et protégés par une épaisse couche cornée) exemple ci contre : l’œuf de la petite roussette. Toutes les raies sont ovipares; - Vivipare incubant (l'embryon se nourrit des sécrétions utérines ou des autres embryons) exemple : le requin blanc; - Vivipare gestant (formation du placenta) exemple : le peau bleu. Généralement les petits naissent entièrement formés et sont autonomes. Exemple de la petite roussette : Ce requin ovipare pond des œufs toutes les 2 semaines environ. Ces œufs rectangulaires comportent des filaments aux 4 coins. Lorsque la femelle pond, elle rase le fond, les filaments déjà sortis de son corps s'accrochent aux obstacles et l’œuf est tiré du ventre alors que la mère poursuit sa nage. 15.1.5. Classification Sous Embranchement des UROCORDES (Tuniciers) Sous Embranchement des VERTEBRES Classe des CYCLOSTOMES ou AGNATHES (Lamproies et Myxines) Classe des CHONDRICHTHYENS (Requins et Raies) Sous Classe des SELACIENS Ordre des HEXANCHIFORMES Famille des Hexanchidés (cow sharks) Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Famille des Chlamydosélachidés (frill sharks) Ordre des HETERODONTIFORMES Famille des Hétérodontidés (bullhead and horn sharks) Ordre des ORECTOLOBIFORMES Famille des Rhincodontidés (whale sharks) Famille des Parascylliidés (collared carpet sharks) 44 / 51 Biologie Subaquatique Famille des Brachaeluridés (blind sharks) Famille des Orectolobidés (wobbegons) Famille des Hémiscylliidés (bamboo sharks) Famille des Stégostomatidés (zebra sharks) Famille des Ginglymostomatidés (requins nourrices) Genre Nebrius Famille des Centrophoridés Famille des Squalidés (dogfish sharks) Famille des Echinorhinidés (bramble sharks) Ordre des LAMNIFORMES Famille des Odontaspididés (requins de sable) Famille des Mitsukurinidés (requins lutins) Famille des Pseudocarchariidés (crocodile sharks) Famille des Lamnidés (requins taupes) Genre Carcharodon Carcharodon Carcharias = Grand requin blanc Genre Isurus Genre Lamna Famille des Mégachasmidés (megamouth sharks) Famille des Cétorhinidés (basking sharks) Genre Cetorhinus Famille des ALOPIIDAE (thresher sharks) Ordre des SQUATINIFORMES Famille des Squatinidés (anges de mer) Ordre des CARCHARINIFORMES Famille des Scyliorhinidés (cat sharks) Genre Galeus Genre Apristurus Genre Scyalorhinus Famille des Proscylliidés (finback catsharks) Famille des Pseudotriakidés (false catsharks) Famille des Leptochariidés (barbeled houndsharks) Famille des Triakidés (houndsharks) Sous Famille des Triakinés Sous Famille des Galeorhininés Famille des Hémigaleidés (weasel sharks) Famille des Carcharhinidés (requins requiem) Genre Galeocerdo Genre Galeorhinus Genre Carcharhinus Famille des Sphyrnidés (requins marteaux) Ordre des SQUALIFORMES Famille des Dalatiidés Sous Famille des Etmoptérinés Sous Famille des Somniosinés (sleeper sharks) Sous Famille des Oxynotinés Sous Famille des Dalatiinés 15.1.6. Ordre des PRISTIOPHORIFORMES Famille des Pristiophoridés (saw sharks) Ordre des PRISTIFORMES Famille des Pristidés (poissons-scie) Ordre des TORPEDINIFORMES Famille des Torpédinidés (raies électriques) Sous Famille des Torpédininés Sous Famille des Hypninés Famille des Narcinidés Sous Famille des Narcininés Sous Famille des Narkinés Ordre des RAJIFORMES Famille des Rhinobatidés (guitares de mer) Sous Famille des Rhinobatinés Sous Famille des Rhynchobatinés Sous Famille des Rhininés Sous Famille des Platyrhininés (thornbacks) Famille des Rajidés (skates) Famille des Anacanthobatidés (smooth skates) Famille des Plésiobatidés (deepwater stingrays) Famille des Hexatrygonidés (sixgill stingrays) Famille des Dasyatidés (raies pastenagues) Genre Dasyatis Genre Taeniura Famille des Gymnuridés (raies papillons) Famille des Myliobatidés Sous Famille des Myliobatinés (raies aigles) Genre Myliobatis Genre Aetobatus Aetobatus narinari = Raie léopard Sous Famille des Rhinopterinés (cownose rays) Sous Famille des Mobulinés (mantas et diables de mer) Genre Manta Famille des Urolophidés (round stingrays) Famille des Potamotrygonidés (river stingrays) Classe des OSTEICHTHYENS (Poissons osseux) Danger ? Inutile de trop s’appesantir sur le danger que peuvent représenter les requins pour un plongeur. Même si quelques requins sont inoffensifs (requin pèlerin, requin baleine, ...), le plongeur se doit de rester vigilant lorsqu'il est proche d'un prédateur petit ou grand. La connaissance du milieu et de l'animal seul ou en groupe, l'aisance et le self contrôle et surtout, l'organisation de ces plongées par de vrais plongeurs qui connaissent bien ces animaux sont pour moi les critères qui permettent de belles observations et qui laissent de merveilleux souvenirs. J'insisterai surtout sur les raies, des animaux inoffensifs pour l'homme et plutôt timides, mais armés pour se protéger. Les raies armées ou raies à aiguillons Elles peuvent avoir un (ou plusieurs) dard ou aiguillon de 5 à 40 cm de longueur, situé sur la queue (à la base de la queue chez les raies aigles, très en arrière chez les pastenagues) et relié à des glandes à venin. La blessure est le plus souvent accidentelle, lorsque le plongeur pose le pied sur une raie ensablée. La blessure occasionnée par la pénétration du dard peut être mortelle si il y a lésion d'un organe vital ou d'une artère (rare). Elle est de toute manière extrêmement douloureuse du fait du venin et peut entraîner une syncope et des complications cardiovasculaires (la mort est rare). Les raies torpilles ou raies électriques De part et d'autre des yeux se trouvent les organes électriques, muscles modifiés pouvant délivrer des décharges de 45 à 80 volts. Souvent douloureuses, elles sont cependant rarement dangereuses pour l'homme. Elles peuvent cependant tuer des petites proies dont se nourrissent ces raies. 15.2. Poissons osseux Comme vous avez pu le constater, l'aspect des poissons osseux est extrêmement variable. Cette présentation pas du tout officielle vous permettra d'appréhender plus clairement cette diversité. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 45 / 51 Biologie Subaquatique 15.2.1. Caractères généraux Les poissons appartenant à l'ordre des acipensériformes (esturgeons) possèdent encore des caractères primitifs qui les rapprochent des poissons cartilagineux : - un aspect général rappelant celui des requins ; - un squelette presque totalement cartilagineux ; - un évent. A l'exception de cet ordre, la Classe des poissons osseux regroupe bien les POISSONS, ceux que l'on voit généralement en plongée, en aquarium ou sur les étals de marchés : - le squelette est totalement ossifié ; - la nageoire caudale est homocerque (les 2 lobes sont de même taille) ; - il n'y a pas en général de valvule intestinale (évent) ; - présence d'une vessie natatoire leur permettant de se maintenir sans nager. Comme vous pouvez l'observer sur le tableau précédent, les formes et les couleurs sont très diversifiées et ne permettent pas toujours l'identification des espèces. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 15.2.2. Morphologie Un certain nombre de caractères anatomiques se retrouvent chez les poissons osseux: - un squelette totalement ossifié ; - des branchies en peigne protégés par les ouïes ; - des nageoires rayonnées ; - le corps généralement couvert d'écaille (les congres ou les murènes par exemple n'ont pas d'écailles). En ce qui concerne leur aspect, un grand nombre d'espèces diffèrent de l'image que l'on a du poisson. Citons les poissons dissymétriques comme les soles avec leurs deux yeux du même coté; citons aussi les poissons serpentiformes (congres, murènes sygnathes), les hippocampes, les poissons crapauds, les poissons pierres, ... la liste est longue de ces poissons qui, au fil de l'évolution se sont adaptés à leur milieu et sont souvent devenus des experts en camouflage, soit pour se cacher, soit pour chasser. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 46 / 51 Biologie Subaquatique Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot 15.2.3. Encyclopédie de la plongée – Ed. Vigot Nutrition Difficile en quelques lignes de présenter les comportements alimentaires des poissons osseux. - les omnivores se nourrissent d'algues et de certains animaux. Parmi eux, on trouve les détritivores qui se nourrissent de débris animaux et végétaux en décomposition. - les planctophages sont en fait des carnivores ingérant du Zooplancton (anchois, harengs, demoiselles, certains balistes, lutjans,...). - les carnivores se nourrissent d'invertébrés (balistes, diodons,...) et/ou de poissons (mérous, murènes, barracuda,...). Parmi les poissons carnivores, on trouve les corallivores qui se nourrissent exclusivement de polypes coralliens (ex.: les poissons perroquets, les chirurgiens,...) ou les piscivores dont le régime alimentaire est principalement composé de poissons. 15.2.4. Reproduction La sexualité des poissons osseux est extrêmement complexe, à commencer par la détermination du sexe des poissons. En effet, un grand nombre d'espèces peuvent subir une inversion sexuelle. Certains poissons naissent femelles puis deviennent mâles comme les mérous, les perroquets, les labres. D'autres subissent le phénomène inverse. On parle dans les deux cas d'hermaphrodisme successif. La majorité des poissons osseux sont ovipares (les femelles pondent des œufs). Ces œufs, libérés par milliers, sont ensuite fécondés extérieurement par les mâles. La durée d'incubation est d'environ une semaine puis les œufs se transforment en larves qui se nourrissent d'abord du sac vitellin puis du plancton. Les quelques larves qui survivront pourront passer au stade juvénile puis adulte. Certains poissons peuvent vivre plus de 80 ans ! Notons enfin que certains poissons sont monogames (exemple : poissons papillons citrons) mais que la majorité est polygame et, comme indiqué ci-dessus, peut subir une inversion sexuelle. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 47 / 51 Biologie Subaquatique 15.2.5. Danger ? Les poissons osseux ne présentent quasiment pas de danger pour le plongeur. Simplement, celui ci doit être attentif et vigilant car ... - certains poissons peuvent mordre ; c'est le cas des congres ou des murènes si vous mettez accidentellement la main devant leur repère (n'est ce pas Thierry !). Leurs mâchoires puissantes peuvent sectionner un doigt et la blessure nécessite toujours des soins et la prise d'antibiotiques. Généralement, les poissons n'attaquent pas le plongeur mais, leurs habitudes alimentaires peuvent être modifiées par les "feeding" ou nourrissages par exemple et des espèces inoffensives mais volumineuses (mérous, labres) peuvent parfois prendre une main pour un morceau de poisson ... - d'autres possèdent un moyen de défense redoutable : le poison. Les vives mais aussi les poissons lapins ou les poissons scorpions dont le poisson pierre possèdent des épines venimeuses. Ce sont des poissons camouflés que l'on touche ou sur lesquels on marche par accident. Notons que les épines dorsales du poisson pierre peuvent traverser les semelles des chaussures de tennis et que son venin est en général mortel pour l'homme (absence d'antidote sauf en Australie pour une espèce). Dans tous les cas, une piqûre venimeuse est extrêmement douloureuse. - d'autres comme les poissons chirurgiens possèdent à la base de la queue d'une ou deux paires d'épines tranchantes comme des rasoirs. Ces épines peuvent être reliées à des glandes à venins. - Enfin, certains sont dangereux ... à consommer. C'est le cas d'un certain nombre de poissons récifaux à cause de la Ciguatera. La ciguatera est la plus dangereuse forme d'empoisonnement liée à la consommation de chair de poisson. Il n'existe pas d'antidote. On sait maintenant qu'elle est due à une toxine produite par une algue unicellulaire, toxine non métabolisée et qui se concentre au fur et à mesure dans la chaîne alimentaire, jusqu'à l'homme. Les poissons ballons, quoique consommés, sont également extrêmement toxiques. Au Japon, un diplôme spécial est requis pour les cuisiniers qui les préparent (Fugu). 15.2.6. Classification Embranchement des CORDES (Classification non exhaustive et sujette à modification) Sous Embranchement des UROCORDES (Tuniciers) Sous Embranchement des VERTEBRES Classe des CYCLOSTOMES ou AGNATHES (Lamproies et Myxines) Classe des CHONDRICHTHYENS (Requins et Raies) Classe des OSTEICHTHYENS (Poissons osseux) Sous Classe des ACTINOPTERYGII Ordre des POLYPTERIFORMES Famille des Polyptéridés (bichirs) Ordre des ACIPENSERIFORMES Famille des Acipenséridés (esturgeons) Sous Famille des Acipensérinés Genre Acipenser Famille des Polyodontidés (paddlefishes) Ordre des LEPISOSTEIFORMES Famille des Lépisostéidés (gars) Ordre des AMIIFORMES Famille des Amiidés (bowfins) Ordre des OSTEOGLOSSIFORMES Famille des Ostéoglossidés (bonytongues and arapaimas) Famille des Pantodontidés Famille des Hiodontidés (mooneyes) Famille des Notoptéridés (knifefishes or featherbacks) Famille des Mormyridés (elephantfishes) Famille des Gymnarchidés Ordre des ELOPIFORMES Famille des Elopidés (tenpounders and ladyfishes) Famille des Mégalopidés (tarpons) Ordre des ALBULIFORMES Famille des Albulidés (bonefishes) Sous Famille des Albulinés Sous Famille des Ptérothrissinés Ordre des NOTACANTHIFORMES Famille des Halosauridés (halosaurs) Famille des Notacanthidés (spiny eels) Ordre des ANGUILLIFORMES (eels) Famille des Anguillidés (freshwater eels) Famille des Hétérochélyidés Famille des Moringuidés (spaghetti eels) Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 Famille des Chlopsidés (false morays) Famille des Myrocongridés Famille des Muraenidés (murènes) Sous Famille des Uroptérygiinés Sous Famille des Muraeninés Genre Gymnothorax Famille des Synaphobranchidés Sous Famille des Ilyophinés (arrowtooth eels) Sous Famille des Synaphobranchinés (cutthroat eels) Sous Famille des Simenchelyinés (pugnose eels) Famille des Ophichthidés (snake eels and worm eels) Sous Famille des Myrophinés Sous Famille des Ophichthinés Famille des Colocongridés Famille des Congridés (conger eels) Sous Famille des Congrinés Genre Conger Sous Famille des Bathymyrinés Sous Famille des Hétérocongrinés (garden eels) Famille des Murénésocidés (pike conger eels) Famille des Dérichthyidés (longneck eels) Famille des Némichthyidés (snipe eels) Famille des Serrivoméridés (sawtooth eels) Famille des Nettastomatidés (duckbill eels) Ordre des SACCOPHARYNGIFORMES Famille des Cyématidés (bobtail eels) Famille des Saccopharyngidés (swallowers or whiptail gulpers) Famille des Eurypharyngidés (umbrellamouth gulpers) Famille des Monognathidés (monognathids) Ordre des CLUPEIFORMES Famille des Denticipitidés (denticle herrings) Famille des Clupéidés (herrings, shads, sardines and allies) Famille des Engraulidés (anchovies) Famille des Chirocentridés (wolf herrings) Famille des Sundasalangidés (Sundaland noodlefishes) Ordre des GONORYNCHIFORMES Famille des Chanidés (milkfishes) Famille des Gonorynchidés Famille des Knérii 48 / 51 Biologie Subaquatique 16. Lexique Abiotique : Se dit des facteurs physico chimique qui influent sur les êtres vivants Antibiose : Se dit d’une relation préjudiciable à l’un des deux partenaires. Biocénose : Communauté naturelle d’êtres vivants Biotique : Se dit de l’action des organismes vivants siot sur leu milieu abiotique soit sur d’autres organismes. Biotope : Ensemble des facteurs ecologiques abiotiques et biotiques caractérisant un milieu où se développe une biocénose Commensalisme : Association de type alimentaire. Ingérer les aliments non valorisés car trop petits, etc. Compétition : La compétition est une concurrence pour des ressources limitées. Chez les plantes, c’est une lutte pour la lumière, chez les animaux pour les ressources alimentaires, pour l’habitat, la nidification, voire pour la recherche de partenaire. Ectoparasite : colonise la surface de l’hôte. Endoparasite : colonise l’intérieur de l’hôte. Entécie : Occupation des parties creuses, ouverte sur l’extérieur. De préférence, celles régulièrement drainées par de l’eau, enrichie en particules nutritives. Epibionte : Organisme vivant à la surface d’un autre organisme. Un épizoaire est un animal épibionte, un épiphyte est un végétal épibionte. Hôte : organisme d’accueil d’un parasite, d’un symbiote ou d’un probiote. Niche écologique : Réserve en substances nutritives suffisantes pour une population d’espèces. Relations fonctionnelles entre alimentation, concurrents, ennemis... Parasitisme : Association aux dépens d’un des partenaires sans provoquer la mort. Parasitoïdes : Tuent lentement leurs hôtes après les avoir attaqués. Ils constituent la transition vers la relation prédateur - proie. Parécie : Rapport de promiscuité (protection ou ressources alimentaires) Phorésie : Transport occasionnel Prédation : Relation alimentaire. Le prédateur tue sa proie pour trouver sa nourriture. Probiose : Se dit d’une relation favorable à l’un des deux partenaires sans nuisance, ni bénéfice pour l’autre. Sciaphile : Qui cherche l’ombre, qui craint la lumière Sessile : Qui ne bouge pas Synécie : Occupation de l’habitat d’une espèce animale par un autre organisme en sa présence, en particulier les lieux d’incubation Symbiose : Association avantageuse pour les deux partenaires : l’hôte et le symbiote. Symphilie : Relation symbiotique consistant en un échange de nourriture contre une protection vis à vis des prédateurs. Symphorisme : Mode de vie d’un organisme durablement fixé sur le derme d’un animal. Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 49 / 51 Biologie Subaquatique Trophobiose : Symbiose nutritive Vagile : Qui bouge Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 50 / 51 Biologie Subaquatique 17. Références ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ Découvrir la Méditerranée – Steven WEINBERG – Nathan Nature Découvrir l’Atlantique, la Manche et la Mer du Nord – Steven WEINBERG – Nathan Nature Découvrir la mer des Caraibes et l’Atlantique tropical– Steven WEINBERG – Nathan Nature Encyclopédie de la Plongée – Ed. Vigot Guide de la faune et de la flore littorales des mers d’Europe – A.C CAMPBELL & James NICHOLLS – Ed. Delachaux et Niestlé Guide de la faune sous marine - La Méditerranée – Invertébrés et poissons – Helmut GÖTHEL – Ed. Ulmer Guide des Algues des mers d’Europe – Ed. Delachaux et Niestlé Guide des coquillages marins – G. LINDNER - Ed. Delachaux et Niestlé Guide des poissons marins d’Europe - M.L BEUCHOT & A. PRAS – Ed. Delachaux et Niestlé La Faune de la Mer Rouge - Laurence LAGNY et Arnaud CHICUREL – Ed. de l’Amandier Nicolas LEVEAU - 11/04/2001 51 / 51