De l`ADN à l`individu
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Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson Première partie De l’ADN à l’individu L'objectif de cette partie est de mettre en place les notions de génotype et de phénotype ainsi que le lien complexe qui peut exister entre ces deux concepts. On commence par présenter l'organisation générale des cellules et du matériel génétique. Puis des exemples de relation entre génotype, phénotype et environnement à toutes les échelles sont présentés. 1 La cellule 1.1 Observation de cellules 1.1.1 Cellule animale Cytoplasme: territoire délimité par une membrane plasmique et constituant l'intérieur d'une cellule. Membrane plasmique: enveloppe externe d'une cellule. La membrane plasmique délimite le compartiment intra­ cellulaire. Noyau: organite volumineux limité par une double membrane (enveloppe nucléaire), contenant la chromatine et un ou plusieurs nucléoles. Organite: ensemble organisé présent à l'intérieur d'une cellule et baignant dans le cytosol. 1.1.2 Cellule végétale Chloroplaste: Organite vert contenant des « empilements » de membranes et caractéristique des cellules végétales ex­ posées à la lumière. 1.1.3 Cellule procaryote Les cellules procaryotes sont en général plus petites, n’ont pas de noyau et pas d’organites. Eucaryote: se dit d'une cellule possédant un noyau délimité par une enveloppe nucléaire. Procaryote: se dit d'une cellule ne possédant ni enveloppe nucléaire ni organites. 1.2 L'activité énergétique des cellules 1.2.1 Respiration Respiration: ensemble des réactions de dégradation de matière organique, à l'origine d'une production d'énergie à l'é­ chelle cellulaire. Elle se traduit par des échanges gazeux avec le milieu extra-cellulaire: absorption de dioxygène et rejet de dioxyde de carbone. 1.2.2 Photosynthèse Photosynthèse: ensemble des réactions de fabrication de matière organique (glucides etc.) à partir de molécules miné­ rales (eau, CO2) réalisées par une cellule chlorophyllienne placée à la lumière. Cette réaction de synthèse se solde par une consommation de dioxyde de carbone CO2 et un dégagement de dioxygène O2. 1.2.3 Bilan Autotrophie: propriété d'une cellule, et par extension d'un organisme, qui consiste à fabriquer de la matière organique à partir de matière minérale uniquement. Hétérotrophie: propriété d'une cellule, et par extension d'un organisme, qui ne peut élaborer sa propre matière or­ ganique qu'à partir de matière organique pré-existante Page 1 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson 2 L'ADN, support universel de l'information génétique 2.1 Identification du matériel génétique 2.1.1 Identification de la nature du matériel géné­ tique L’ADN porte l’information génétique des cellules. Il est contenu dans le noyau. 2.1.2 Observation du noyau cellulaire Le noyau contient les la chromatine, condensée en chromosomes au cours de la division cellulaire. Chromatine: assemblage d'ADN et de protéines dans un état décondensé. Chromosome: assemblage d'ADN et de protéines dans un état condensé 2.2 Universalité de l'ADN La transgenèse prouve que la molécule d’ADN est universelle. Le message porté par l’ADN est reconnu et exprimé dnas les cellules receveuses. Transgenèse: transfert d'un fragment d'ADN ``étranger" dans une cellule, modifiant ainsi le patrimoine génétique de cette cellule. 2.3 La structure de la molécule d'ADN L’ADN est composé d’unité nommées nucléotides contenant un acide phosphorique, un sucre et une base azotée A, T,C ou G. Les bases associent les deux brins par des liaisons faibles entre A et T d’une part et entre C et G de l’autre. La succesion des bases sur un brin est nommée séquence. ADN: Acide Désoxyribo Nucléique. Longue molécule en forme de double hélice, contenant l'information génétique. 3 Le phénotype aux différentes échelles 3.1 Diversité et origine des phénotypes 3.1.1 Différentes échelles de phénotype Phénotype: ensemble des caractères observables d'un individu. Généralement l'usage de ce terme est restrictif: le phé­ notype est considéré au niveau d'un seul caractère. L’exemple de la drépanocytose montre que le phénotype peut être défini au niveau de l’organe, de la cellule ou de la molécule. C’est le phénotype moléculaire qui détermine les niveaux supérieurs de phénotype. 3.1.2 La synthèse des protéines, le lien entre gènes et phénotype Des expériences sur des souches (de champignons, de bactéries....) mettent en évidence un lien entre des portions d’ADN, appelées gènes, et des protéines, notamment les enzymes. D’autres expériences soulignent la correspondance exacte entre la séquence d’ADN et la séquence en acides aminés des protéines. Protéine: molécule biologique composée fondamentalement de C,H,O et N et résultant de la polymérisation d’acides aminés en une chaîne dite polypeptidique. Le passage de la séquence de bases azotées de l’ADN à la séquence d’acides aminés des protéines se fait en deux étapes. Page 2 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson 3.1.2.1 De l'ADN à l'ARN: la transcription Dans le noyau l’ADN est transcrit en ARNmessager (l’ARN est une molécule proche de l’ADN mais elle est simple brin et les quatre bases azotées qu’elle comporte sont G, C, A et U où U est proche de T). L'ADN possède, en de nombreux points, des « unités de transcription ». Au niveau de celles-ci, un complexe enzyma­ tique nommé ARN polymérase peut: 1. reconnaître des motifs précis (séquences) sur l'ADN qui déterminent le brin à transcrire et le sens de la trans­ cription 2. ouvrir la molécule d'ADN au niveau des liaisons entre les bases azotées complémentaires 3. démarrer la polymérisation des nucléotides en chaîne d'ARNm en fonction de la correspondance G-C, A-U 4. la terminer à un niveau précis. Il y a donc transformation du message codé par la séquence d’ADN en séquence complémentaire d’ARN. 3.1.2.2 De l'ARN aux protéines: la traduction La synthèse d'une chaîne polypeptidique se réalise dans le cytoplasme, au niveau des ribosomes assemblés sur un brin d'ARNm. Les ribosomes lisent les bases de la molécule d’ARNm trois par trois. Un séquence de trois bases est nom­ mée codon et elle correspond à un acide aminé précis: c’est le code génétique. ribosome:structure cytoplasmique constituée par l'association d'ARN et de protéines au niveau de laquelle se réalise la synthèse des protéines. Elle comporte trois étapes: 1. l'initiation qui permet le placement du ribosome au niveau du codon d'initiation AUG. 2. l'élongation, qui correspond à une succession de créations de liaisons peptidiques entre deux acides aminés, positionnés en regard des codons de l'ARNm grâce aux ARNt. Le déplacement du ribosome sur l'ARNm permet la lecture des codons successifs. 3. la terminaison, qui est déterminée par la présence d'un codon STOP. Page 3 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson Gène: séquence de nucléotides d'un segment d'ADN déterminant la séquences d'acides aminés de la protéine formée après transcription et traduction. Transcription: transfert de l'information génétique correspondant à un gène à une chaîne nucléotidique simple brin, l'ARN. Traduction: synthèse protéique à partir de l'information des ARNm, au niveau des ribosomes assemblés en poly­ somes. 3.1.3 Les mutations Les mutations sont des altérations de la séquence d’ADN qui sont à l’origine de différences de phénotype. Elles créent différents allèles d’un même gène. Allèles: séquences nucléotidiques possibles sur une molécule d’ADN correspondant aux différentes formes d’un même gène. L’expression de ces copies peut se faire de différente façons et on caractérise le rapport entre le génotype et le phéno­ type associé par les termes suivants: Dominant: une seule copie de l’allèle suffit à déterminer le phénotype. Récessif: il faut que les deux copies soient identiques pour déterminer le génotype. Sinon, c’est l'autre copie (qui est alors dominante) qui détermine le phénotype. Codominant: les effets des deux copies sont simultanément visibles. Le phénotype est donc déterminé par les deux al­ lèles à la fois. 3.1.4 Les enzymes et le polymorphisme moléculaire Les enzymes sont des protéines qualifiées de bio-catalyseurs. Par leur activité elles déterminent nombre de caractères des cellules et donc des organes et des organismes. Catalyseur: substance chimique qui, à très faible concentration augmente la vitesse d'une réaction. Leur activité, que nous pouvons considérer comme un phénotype, dépend de facteurs génétiques (séquence d’acides aminés correcte) et environnementaux: température, pH, concentration etc. 3.2 Du sexe génétique au sexe phénotypique Le développement des caractères sexuels est déterminé par un élément génétique simple, porté par le chromosome Y. Si ce facteur est absent (que des X) le développement aboutit à une femelle (« par défaut »). S’il est présent, le dévelop­ pement conduit à un mâle. Le contrôle du développement repose sur des hormones. 3.3 Gènes, environnement et phénotype Génotype: combinaison des deux allèles de chaque gène présents dans la cellule. Cette définition est élargie à l’échelle de l’individu pour lequel on définit le génotype comme l’équipement allélique pour l’ensemble des gènes présents dans ses cellules. Phénotype: ensemble des caractères observables d'un individu. Généralement l'usage de ce terme est restrictif: le phé­ notype est considéré au niveau d'un seul caractère. 3.3.1 Un phénotype, des génotypes Du fait des relations de dominance et récessivité, de la redondance du code génétique et des mutations silencieuses un caractère identique peut avoir pour origine des génotypes différents. 3.3.2 Un génotype, des phénotypes: l’influence de l’environnement L’expression du génotype est fortement modulée par les conditions environnementales et plusieurs phénotypes peuvent donc correspondre au même génotype. Page 4 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson 4 Développement et contrôle du développement 4.1 Le développement des animaux Le développement des animaux est contrôlé le long de l’axe antéro-postérieur par des gènes homéotiques. L’expression de ces gène est caractérisée par la règle colinéarité. Gène homéotique: gène du développement dont la mutation entraîne la transformation d’une partie du corps en structure(s) d’une autre partie. Les protéines que codent ces gènes agissent en se fixant sur l’ADN par leur homéodomaine et en régulant l’expression d’autres gènes. Ce sont des facteurs de transcription. Homéoboîte: séquence d’ADN d’un gène de développement qui détermine une séquence particulière de la protéine, nommée homéodomaine. Homéodomaine: séquence de la protéine produite par les gènes à homéoboîte qui se lie spécifiquement à d’autres gènes dont elle contrôle l’expression. 4.2 La morphogénèse des végétaux 4.2.1 Morphologie et croissance La croissance des végétaux se fait en zone sub-apicale: les cellules se divisent au niveau de l’apex (méristème) et s’al­ longent ensuite. Méristème: massif de cellules indifférenciées, à fort pouvoir de division, et à l’origine des nouvelles cellules néces­ saires à la construction des organes végétaux. 4.2.2 La mitose La mitose est le processus de division cellulaire à l’origine du développement des organismes végétaux mais aussi ani­ maux. Elle est caractérisée par la réplication puis la division en deux lots du matériel génétique. Elle permet ainsi le maintien de l’intégrité de l’information génétique. 4.2.3 Le contrôle de la croissance par l’auxine La croissance des pousses végétales est contrôlée par une hormone: l’auxine. Hormone: substance chimique produite par des cellules et agissant à distance sur d’autres cellules cibles en modifiant leur activité. 4.2.4 Génétique et environnement dans le développement végétal Le développement des végétaux est sous contrôle génétique (notamment par des gènes homéotiques) mais est forte­ ment modulé par l’environnement (lumière, vent etc.). Page 5 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson Seconde partie Le fonctionnement de l'organisme 1 Le système cardio-pulmonaire 1.1 Anatomie et fonctionnement du coeur Le coeur est un muscle creux qui permet la mise en mouvement du sang dans l’organisme. Il est séparé en deux sys­ tèmes distincts (circulation droite et gauche) qui alimentent l’ensemble de l’organisme (gauche) ou les poumons (droite). C’est la « pompe » du système circulatoire. 1.2 La distribution du sang aux organes Le sang est le moyen de transport des substances indispensables à la vie des cellules et le coeur est donc le moteur de ce transport. C’est pourquoi sont activité est indispensable à la survie de l’indivi­ du. 2 Communication et intégration fonctionnelle 2.1 Le contrôle du système cardio-pulmonaire 2.1.1 Mise en évidence d’un contrôle au cours de l’effort physique La fréquence et l’intensité des contractions cardiaques, la fréquence pulmonaire et le diamètre des artérioles sont cont­ rôlés nerveusement au cours de l’effort physique. Il en résulte une augmentation du débit de sang oxygéné au niveau des organes qui en ont le plus besoin (muscles). Neurotransmetteur: substance libérée à l'extrémité d'un neurone et modifiant l'activité des cellules situées à son contact. 2.1.2 Régulation du fonctionnement cardiaque en situation normale Le coeur est également contrôlé en situation normale par des fibres nerveuses. Les fibres sympathiques sont tachyca­ diques, les fibres parasympathiques sont bradycardiques. Effet bradycardique: qui fait diminuer la fréquence cardiaque. Effet tachycardique: qui fait augmenter la fréquence cardiaque. 2.2 Le système nerveux 2.2.1 Le réflexe myotatique: intégration de messages 2.2.1.1 Observation du réflexe Réflexe: réaction motrice involontaire, stéréotypée et prévisible, en réponse à une stimulation Réflexe myotatique: contraction d'un muscle en réponse à son propre étirement Page 6 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson 2.2.1.2 Le support du réflexe myotatique Le support du réflexe myotatique est un circuit nerveux constitué de neurones sensitifs et moteurs. Dendrite: prolongement cytoplasmique d'un neurone. Axone: prolongement plus long et plus gros que les autres. Corps cellulaire: zone plus épaisse d'un neurone dans lequel est situé le noyau. Synapse: contact entre deux neurones. Neurone sensitif: neurone spécialisé dans la propagation de messages nerveux afférents (en direction d'un centre ner­ veux) et issu d'un récepteur sensoriel. Motoneurone: neurone spécialisé dans la propagation de messages nerveux efférents (en provenance d'un centre ner­ veux) et innervant un muscle. Leur action concertée, médiée par la moelle épinière, permet le mouvement coordonné des muscles antagonistes. 2.2.2 Le potentiel d'action et les messages nerveux Le message passant par les neurones au cours d’un réflexe est véhiculé sous forme de petites décharges électriques. Ces cellules ont des particularités leur permettant d’émettre, de conduire et de transmettre ces décharges. 2.2.2.1 L'activité électrique des neurones potentiel de membrane:différence de potentiel électrique existant de part et d'autre d'une membrane cellulaire Potentiel d'action: variation du potentiel de membrane propageable sans amortissement,le long d'une fibre nerveuse. La genèse du potentiel d’action répond à la loi du tout ou rien. 2.2.2.2 La conduction du message nerveux La conduction des potentiels d'action se fait sans amortissement. 2.2.2.3 Le codage du message Le message nerveux est codé en fréquence de potentiels d’action. 2.2.2.4 Intégration des messages L’intégration des messages sur fait au niveau des contacts entre plusieurs neurones, au cours de la transmission synap­ tique. Celle-ci conserve la durée et l’intensité du message. 2.2.3 La plasticité cérébrale Il existe une certaine plasticité de l’organisation du système nerveux, en réponse aux facteurs de l’environnement, lors du développement embryonnaire mais aussi à l’age adulte. Elle a notamment été identifiée au niveau du cortex somatosensoriel. Somatotopie: organisation qui conduit à reconnaître, pour chaque point d'une structure nerveuse, une partie du corps. Cortex somato-sensoriel = cortex somesthésique: couche de matière grise située en périphérie du cerveau qui participe au traitement de l'information sensorielle. 2.3 Régulation d'un paramètre sanguin: la glycémie L’intégrité de l’organisme est maintenue grâce à divers moyens de communication entre les cellules. Nous avons vu l’existence d’un communication nerveuse. Cet exemple met en valeur l’existence d’un autre type de communication. 2.3.1 La glycémie est un paramètre régulé Régulation: maintien d'un paramètre à une valeur fixe. 2.3.2 Le rôle du foie dans la régulation de la glycémie Le foie stocke le glucose apporté en excès dans l’organisme au niveau de l’intestin sous forme de glycogène. Le glyco­ gène est ensuite dégradé et le foie relargue du glucose dans le sang lorsque la glycémie baisse. Il contribue ainsi à sa ré­ Page 7 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson gulation. 2.3.3 Le contrôle hormonal de la glycémie L’activité du foie, notamment, est contrôlée par deux hormones libérées par le pancréas: l’insuline et le glucagon. L’in­ suline est hypoglycémiante, le glucagon est hyperglycémiant. Hormone: substance chimique libérée dans le sang par une cellule qui modifie l’activité d’autres cellules à distance. 2.3.4 Les diabètes Le diabète est une maladie caractérisée par l'augmentation de la concentration de glucose dans le sang. Il est lié à un défaut de fonctionnement du contrôle hormonal étudié précédemment. 2.3.4.1 Deux types de diabète Il existe un diabète insulino-dépendant, dans lequel les cellules sécrétrices d’insuline sont en défaut, et un diabète non insulino-dépendant dans lequel l’insuline est toujours produite mais n’a plus d'effet sur les organes cible (foie, muscles etc.) car ceux-ci n’y sont plus sensibles. 2.3.4.2 Le déterminisme du diabète Il est, dans les deux cas, génétique et environnemental. 3 La procréation 3.1 Le contrôle hormonal du développement sexuel 3.1.1 Chez le mâle 3.1.1.1 Observation du développement testiculaire Chez le mâle, les testicules se développent lors de la puberté et restent constamment actifs (production d’hormones et de spermatozoïdes) jusqu’à la vieillesse. 3.1.1.2 Le contrôle de l'activité testiculaire La production d’hormone mâle (testostérone) et de spermatozoïdes est contrôlée de façon hormonale par l’axe hypo­ Page 8 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson thalamo-hypophysaire. Il existe un rétro-contrôle des testicules vers cet axe qui explique que ces paramètres restent ré­ gulés. 3.1.2 Chez la femelle Chez la femelle, le fonctionnement des organes génitaux à partir de la puberté est cyclique. 3.1.2.1 Observation du cycle utérin Les facteurs qui varient sont l’épaisseur de l'épithélium utérin, détruit au moment des règles et régénéré petit à petit au cours du cycle, et le développement des glandes dans l'endomètre. 3.1.2.2 Observation du cycle ovarien Les facteurs qui varient ici sont la taille du follicule, le nombre de cellules folliculaires et la présence ou non d'une cavi­ té centrale. 3.1.2.3 Le contrôle du cycle sexuel Ici encore, le fonctionnement de l’ovaire est régulé par l’axe hypothalamo-hypophysaire. Mais dans ce cas, le contrôle est évidemment cyclique. Durant la plus grande partie du cycle, les hormones ovariennes (progestérone et oestrogènes) exercent un rétro-contrôle négatif sur l’activité hypophysaire ce qui maintien la stabilité du le système. Au moment de l’ovulation, la quantité d’oestrogène a beaucoup augmenté et passe au dessus d’un seuil pour lequel le rétro-contrôle devient positif. Il s’en suit un pic des hormones hypophysaires qui déclenche l’ovulation. 3.2 Accouplement, fécondation et début de la grossesse 3.2.1 Hormones et comportement sexuel Le comportement sexuel semble très lié, chez les mâles comme chez les femelles à la production d’hormones sexuelles. Il en résulte une adéquation des périodes d’accouplement aux périodes de réceptivité des femelles. 3.2.2 Le début de la grossesse Le début de la grossesse est marqué par la fécondation du gamète femelle (ovule) par le gamète mâle (spermatozoïde) beaucoup plus petit que lui. La cellule oeuf ainsi formée se divise pour former un embryon qui va se fixer sur la paroi Page 9 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson de l’utérus, préalablement préparée à le recevoir par l’action des hormones ovariennes. Le fonctionnement du cycle est alors perturbé par la libération d’hCG qui maintien les concentrations d’oestrogène et de progestérone à un niveau élevé, ce qui empêche l’apparition des règles. 3.3 Maîtrise de la procréation 3.3.1 Empêcher la procréation: contraception et contragestion La contraception et la contragestion tirent partie de notre connaissance du contrôle hormonal de l’activité des organes génitaux. Dans le cas d’une prise de pilule le taux de progestérone reste nul et le taux d'oestradiol reste relativement constant (pas de pic). Il n'y a donc pas de pic de FSH et de LH et donc pas d'ovulation. étant donné qu'aucun ovule n'est pro­ duit, il ne peut y avoir fécondation et procréation. La gestation est inhibée par le RU 486, un antagoniste de la progestérone (il supprime ses effets). Or la progestérone stimule le développement de la paroi utérine ce qui facilite la nidation. Cet effet promoteur de la gestation est suppri­ mé. De plus, après la nidation, le fait que l'effet de la progestérone soit bloqué correspond à une situation où celle-ci est absente,donc aux règles. L'ingestion de RU 486 provoque en quelque sorte l'apparition des règles,ce qui expulse un embryon éventuellement fixé sur la paroi utérine. 3.3.2 Rendre la procréation possible La FIVETE (Fécondation In-Vitro Et Transplantation d'Embryon) est une méthode permettant l'implantation d'em­ bryon chez des personnes présentant des problèmes lors d'une procréation normale (trompes bouchées etc.). Des ovules sont prélevés et fécondés dans un milieu artificiel avant d’être réimplantés dans l’utérus de la mère. L'ovulation est déclenchée artificiellement par un traitement hormonal à l’oestradiol ou aux hormones hypophysaires. L'utérus doit également être préparé à recevoir un embryon, grâce un traitement hormonal, à l’hCG ou à la progestérone. 4 La réaction immunitaire 4.1 Un exemple d'agent pathogène: le virus du SIDA 4.1.1 Structure du virus Le virus du SIDA est un virus enveloppé dont le matériel génétique est constitué par de l'ARN simple brin. Comme tous les virus, il infecte une cellule, « parasite » le système de transcription et de traduction de la cellule infectée (son matériel génétique est inséré dans le génome de la cellule et transcrit puis traduit), les particules virales ainsi formées sortent de la cellule par exocytose. 4.1.2 Évolution de la maladie Le SIDA peut progresser rapidement (quelques années) certains les individus alors que la charge virale restera basse pendant très longtemps chez d'autres. Dans les deux cas, dès que des anticorps anti-glycoprotéines du HIV sont pré­ sent, on parle de séropositivité. Le HIV se multiple sélectivement dans les lymphocytes T de type CD4, des cellules du système immunitaire. Ainsi les individus atteints ont un système immunitaire moins performant et des maladies bénignes empirent rapidement chez eux: ce sont des maladies opportunistes. 4.2 Le processus immunitaire 4.2.1 Les cellules immunitaires et leur coopération Suite à la reconnaissance d'un élément caractéristique du non-soi (un antigène) porté par une cellule infectée par un vi­ rus, par une bactérie ou circulant dans le liquide interne, le corps déclenche une réponse immunitaire. La réponse primaire (système du complément, endocytose par les macrophages et les cellules dendritiques) élimine la plus grande partie (parfois tous) des agresseurs. Suite à cette réponse primaire, se met en place une réponse secondaire, sélective, qui implique des lymphocytes B et T. Ceux-ci sont activés par contact avec l'antigène, ils sont ainsi spéci­ fiques de cet antigène. Il s'en suit une destruction des cellules infectées/étrangères par les LT et une production mas­ sive d'anticorps par les LB. Page 10 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson 4.2.2 La diversité phénotypique épigénétique La reconnaissance des antigènes est le fait des anticorps. Un anticorps (ou immunoglobuline) est formé de deux chaînes lourdes et de deux chaînes légères identiques. La reconnaissance des antigènes se fait au niveau de régions hyper-variables situées aux extrémités supérieurs du Y. Leur variabilité est expliquée par un mécanisme de réarrange­ ment des gènes. Cette diversité par réarrangement se rajoute à celle des allèles: c'est une diversité épigénétique. 4.2.3 Les vaccins et la mémoire immunitaire Au cours de la réponse immunitaire secondaire, des lymphocytes B et T spécifique de l'antigène rencontré sont stockés en « mémoire » par le système immunitaire. Ainsi lors d'une seconde rencontre avec le même antigène (la même mala­ die) la réponse sélective sera immédiate et plus efficace. La vaccination est l'injection d'une particule infectieuse rendue inoffensive mais présentant son antigène, ce qui active le système immunitaire et met des lymphocytes spécifiques de cet antigène en mémoire. Page 11 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson Troisième Partie Parenté et diversité des êtres vivants La similitudes d'organisation des êtres vivants (cellule, ADN etc.) conduit à l'idée d'origine commune des espèces. Nous pouvons essayer de reconstituer cette histoire commune en étudiant les caractères partagés par les être vivants. 1 Le plan d'organisation des Vertébrés 1.1 Étude détaillée d'un exemple: la Truite Le corps de l’a Truite est divisé en trois parties: la tête, le tronc et la queue. Il est structuré par un axe antéro-postérieur et un axe dorso-ventral. Cet animal présente également une symétrie bilatérale. 1.2 Généralisation et plan d'organisation des Vertébrés Plan d'organisation: caractéristiques de l'organisation d'un être vivant correspondant aux grandes parties de son corps, à l'orientation des axes, à sa symétrie ainsi qu'a la nature et à la place de ces organes. Le plan d'organisation des vertébrés est caractérisé par: • l'existence d'un axe antéro-postérieur et d'un axe dorso-ventral • une symétrie bilatérale • l'existence d'une colonne vertébrale qui porte l'axe nerveux (moelle épinière) • l'existence d'une tête, d'un tronc (d'où partent des membres parfois régressés) et d'une queue (parfois régres­ sée également) une organisation du tube digestif assez similaire, partant de la bouche placée en position antérieure et arrivant à l'anus placé à la base du tronc. Les organes annexes (pancréas, foie, reins etc.) sont également conservés. Au sein des Vertébrés, on distingue plusieurs groupes en fonction d'autres caractéristiques. Par exemple, les Té­ trapodes possèdent tous un membre organisé à partir de 3 segments osseux, articulés, se terminant par des doigts. L'or­ ganisation intime de ces membres (par exemple le nombre de doigts) peut varier d'une espèce à l'autre. • Page 12 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson 2 Évolution et phylogénies La nouvelle vision de l'évolution et de la classification des organismes (ou systématique) s'intéresse aux liens de parenté entre les espèces. On cherche à établir une sorte d'arbre généalogique des différentes espèces actuelles, en retrouvant leurs ancêtres communs. 2.1 Les arguments en faveur de la parenté des êtres vivants 2.1.1 Arguments embryologiques Les stades précoces du développement se ressemblent chez les Vertébrés. Cela est un argument pour dire qu'ils sont parents, donc proches phylogénétiquement. De plus, au sein des Vertébrés, il est possible de faire différents groupes en se basant sur la présence ou de l'absence d'un caractère. Ces groupes sont appelés taxons. Taxon: groupe d'organismes formant une unité bien délimitée dans la classification des êtres vivants. 2.1.2 Arguments génétiques et moléculaires La séquence de la molécule de rhodopsine (par exemple) est très proche pour les animaux faisant partie du groupe des Vertébrés alors qu’elle est très différente entre un Vertébré et un crustacé, qui n’est pas une Vertébré. Ceci est encore un argument pour dire qu’ils sont phylogénétiquement proches. 2.1.3 Arguments morpho-anatomiques et importance des fossiles Les caractère de ressemblance morpho-anatomique sont les seuls à pourvoir être utilisés lors de l’étude des fossiles. Ils permettent également d’avoir une idée de l’allure que pouvaient avoir les ancêtres communs des espèces actuelles ou fossiles. Les caractère utilisés pour déterminer les relations phylogénétiques entre les espèces doivent être homologues. Caractère homologue: caractère morphologique, anatomique, génétique ou moléculaire (=tous type de caractère) hé­ rité d'un ancêtre commun. 2.2 La construction et l'utilisation des arbres phylogénétiques Les différents arguments nous permettent de déterminer les groupes étant de plus proches parents et ainsi de décrire ces relations par la construction d’un arbre phylogénétique. Sur celui-ci, les changements d’état de caractère peuvent être replacés. La construction d'arbres phylogénétiques, retraçant les relations de parenté entre les espèces plutôt que simplement leur ressemblance, conduit à la révision des regroupements déterminés historiquement par la ressemblance. On distingue alors 3 types de groupes: - groupe monophylétique: groupe formé par un ancêtre commun et toutes les espèces actuelles qu'il engendre (le groupe a une seule origine). Ils sont caractérisées par le par­ tage de caractères homo­ logues. - groupe polyphylétique: groupe d’espèces actuelles ayant des ancêtres différents (le groupe a plusieurs origines). - groupe paraphylétique: groupe formé par un ancêtre commun et une partie seule­ ment de ses descendants. Page 13 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson 2.3 Les grands ensembles de la classification du vivant La nouvelle vision de la systématique a parfois beaucoup chamboulé les idées que l'on se faisait de la classification du vivant. L'arbre suivants replace les différents groupes. 3 La variabilité génétique: moteur de l'évolution 3.1 L'origine de la diversité génétique 3.1.1 Les mutations créent de nouveaux allèles Polymorphisme génétique: fait qu'il existe plusieurs formes possibles pour un même gène (=allèles) Les nouveaux allèles de gènes existant apparaissent par mutation. L’apparition de nouveau gènes est un phénomène plus lent et plus complexe: un gène ancestral est dupliqué, les deux copies qui en résultent accumulent aléatoirement des mutations et parfois, une des deux copies acquiert ainsi une nou­ velle fonction; c’est un nouveau gène. Page 14 Cours de Biologie – Licence pluridisciplinaire Jean-Olivier Irisson 3.1.2 La méiose assure le maintien de l'intégrité de l'information génétique Le bagage génétique d'une espèce est globalement maintenu au cours des générations. La méiose est l'événement cellu­ laire qui rend cela possible, notamment en conservant la ploïdie des cellules. 3.1.3 La méiose a également pour conséquence le brassage des allèles L’existence d’un crossing-over implique que des allèles aupara­ vant disjoints se retrouvent sur un même chromosome. Il se re­ trouveront alors également dans le même gamète. Il y a eu, avant formation des gamètes, un cer­ tain mélange des différents al­ lèles pour former des combinai­ sons qui n’existaient pas aupara­ vant. 3.2 La sélection naturelle trie dans cette diversité La sélection naturelle trie dans la diversité existante, en jouant sur la survie ou sur la reproduction, et favorise certains allèles au détriment des autres. 3.3 Le hasard joue aussi un rôle important dans l'évolution Dérive génétique: modification aléatoire des fréquences alléliques reposant sur l'échantillonnage au hasard des gamètes. En moyenne, dans une petite population, le hasard aura plus d'influence étant donné qu'il y a peu de gamètes différents et que quelques « tirages » au hasard suffiront à éliminer les allèles d’un même gène. La dérive a donc plus de poids dans les petites populations. On dit que les mutations qui ne sont pas soumises à la sélection naturelle sont « neutres ». L'évolution par dérive génétique, sans sélection, est décrite par la théorie neutraliste de l'é­ volution. La fixation d'un allèle neutre est le fruit du ha­ sard alors que la fixation d'un allèle soumis à sélec­ tion est provoquée par une mortalité ou une fé­ condité dirigées. La fixa­ tion d'un allèle soumis à une sélection positive sera donc en moyenne plus ra­ pide que celle d'un allèle neutre. Page 15
