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Ctenophora
Cténophores
Ctenophorae
dans Kunstformen der Natur, 1904
de Ernst Haeckel
Embranchement
Ctenophora
Eschscholtz,1829
Classes de rang inférieur
Voir texte
Position phylogénétique
•Opisthocontes
•Choano-organismes
•Choanoflagellés
•Métazoaires
•Éponges hexactinellides
•Démosponges
•Éponges calcaires
•Epithéliozoaires
•Homoscléromorphes
•Placozoaires
•Eumétazoaires
•Cténophores
•Cnidaires
•Bilatériens
•Orthonectides
•Deutérostomiens
•Chordés
•Xénambulacraires
•Ambulacraires
•Xénacoelomorphes
•Protostomiens
•Chétognathes ?
•Lophotrochozoaires
•...
•Ecdysozoaires
•Panarthropodes
•Nématozoaires
•Scalidophores
Les cténophores (Ctenophora, du grec ktenos,
« peigne » et phorein, « porter ») ou « cténaires » sont
des organismes marins carnivores transparents et à symé-
trie radiaire (planctoniques et plus rarement benthiques),
représentés par près de 150 espèces, répandus dans tous
les océans du monde. Ils se déplacent grâce à des cils
locomoteurs alignés en 8 rangées sur des plaques ciliées
et formant des peignes. Ils constituent une bonne part de
la biomasse planctonique mondiale.
Leur nom provient de la structure en peigne de leurs
rangées de cils.
Leur ressemblance superficielle avec les méduses les
a fait autrefois classer auprès de ces dernières dans
le groupe des cœlentérés, classification aujourd'hui
tombée en désuétude. Contrairement aux méduses, les
Ctenophora ne possèdent pas de cnidocytes (cellules
urticantes), mais des colloblastes (cellules collantes) ; ils
sont de plus hermaphrodites.
Les cténaires les plus connus du public sont la groseille
de mer (Pleurobrachia pileus) et la ceinture de Vénus
(Cestum veneris). Certaines espèces, comme la groseille
de mer, peuvent atteindre des populations si denses et im-
portantes qu'elles peuvent colmater les filets des pêcheurs
voire les prises d'eau de centrales nucléaires (ex : centrale
nucléaire de Gravelines[1] par exemple) ; d'autres ne sont
connues que par quelques spécimens.
1 Morphologie
1.1 Aspect général
Les cténophores ont une forme ovoïde, rubanée, en poire
ou en cloche. Translucides et gélatineux, ils ont le plus
souvent 8 rangées de cils vibratiles soudés à la base, for-
mant des peignes locomoteurs, et la plupart portent 2
grands tentacules.
Les cténophores sont extrêmement fragiles, donc très dif-
ficiles à prélever et à étudier.
Les espèces les plus communes ne font souvent que
quelques centimètres de long. Exceptionnellement, les es-
pèces du genre Cestum peuvent atteindre 1,5 m.
1.2 Coloration
Les cténophores sont généralement translucides et inco-
lores, mais certaines espèces peuvent présenter de la cou-
leur : rouge, orange voire noir. Les rangées de peignes lo-
comoteurs (cténidies) sont de plus souvent iridescentes,
par diffraction de la lumière.
1

22 ANATOMIE
La lumière se diffracte sur les cténidies de ce Mertensia ovum,
produisant une iridescence
Les espèces d'eau profonde, comme la “Red tortu-
ga” (qui ne possède pas actuellement de nom scienti-
fique), peuvent apparaître vivement colorées grâce à des
pigments qui absorbent certaines longueurs d'ondes de la
lumière visible (les radiations bleues). Elles apparaissent
donc rouge sombre dans la mer.
De nombreuses espèces de Ctenophora sont par ailleurs
capables d'émettre de la lumière par bioluminescence.
Une espèce en particulier, Eurhamphaea vexilligera, peut
produire une sorte d'encre rouge qui émet une lueur bleue
dans l'obscurité, peut-être pour dissuader les prédateurs.
2 Anatomie
2.1 Symétrie et organisation interne
Les Ctenophora ont une symétrie intéressante, nommée
symétrie biradiaire, mais ils présentent quelques struc-
tures asymétriques, comme les pores anaux, le statocyste
ou parfois les rangées de peignes natatoires. À cette symé-
trie s’ajoute une symétrie bilatérale chez les Tentaculata.
Leur organisation est diploblastique (ils ne possèdent que
deux feuillets embryonnaires transparents).
Le feuillet externe, ou ectoderme, donne naissance à
l'épiderme externe, constitué de deux couches de cellules,
en grande partie recouvert par une couche protectrice
de substance visqueuse sécrétée par des cellules glandu-
laires. L'endoderme (épiderme interne) entoure une cavi-
té qui sert d'estomac, reliée à l'extérieur et à l'ouverture de
la bouche par un œsophage long et étroit. Les proies cap-
turées sont prédigérées dans l'œsophage par de puissantes
enzymes, puis leur hydrolyse s’achève dans l'estomac. Il
n'y a pas de véritable « sortie » de l'estomac, à part deux
pores anaux qui, malgré leur nom, ne sont que modé-
rément utilisés pour l'excrétion des déchets indigestibles
(principalement rejetés par la bouche).
L'espace situé entre les épidermes externe et interne
est occupé par la mésoglée, une couche gélatineuse vis-
queuse et transparente formée de collagène et de tissu
conjonctif. L'important réseau de protéine structurale est
maintenu par des cellules particulières ressemblant à des
amibes (amibocytes). La mésoglée est parcourue par de
petits canaux utilisés pour le transport et le stockage des
nutriments. La position de ces canaux varie en fonction
des espèces, mais ils se trouvent principalement en des-
sous des tissus qu'ils desservent.
La mésoglée pourrait aussi jouer un rôle dans la
flottabilité de ces animaux.
Les cils vibratiles situés dans les canaux du système di-
gestif pourraient servir à pomper l'eau vers l'intérieur ou
l'extérieur de la mésoglée, pour ajuster la pression osmo-
tique interne, par exemple lorsque le cténophore passe
d'un milieu strictement marin à de l'eau plus saumâtre
côtière.
Les cténophores ne possèdent pas de système circulatoire
différencié, ni d'organe respiratoire, ni de système excré-
teur. Les échanges gazeux et l'excrétion des déchets du
métabolisme comme l'ammoniaque se réalisent au niveau
de la surface entière de l'organisme par simple diffusion.
La mésoglée est aussi parcourue par un réseau simple de
cellules nerveuses (neurones), sans centre nerveux diffé-
rencié. Ces neurones sont concentrés autour de la bouche,
des tentacules (quand ils existent), des cténidies (rangées
de peignes locomoteurs) et du statocyste. Ils sont reliés
aux cellules musculaires de la mésoglée et avec la couche
de cellules la plus interne de l'épiderme externe. Cette
organisation complexe de la mésoglée lui confère, selon
certains auteurs, le statut de mésenchyme.
2.2 Statocyste et peignes locomoteurs
Il s’agit d'un système spécialisé servant aux cténophores
d'organe d'équilibration et qui contrôle aussi leurs mou-
vements. Il se trouve à l'extrémité opposée de celle de

3
l'ouverture de la bouche. Il est constitué d'un ensemble
formé d'une centaine de cellules calcifiées appelées sta-
tolithes, reposant en équilibre sur leurs flagelles sinueux
et répartis en quatre groupes horizontaux. Lorsque les
conditions extérieures poussent le cténophore à changer
de position, le statolithe exerce davantage de pression
sur un des quatre groupes de flagelles et moins sur les
trois autres. Cette information sensorielle est transmise
à l'ectoderme via le réseau de neurones. Le cténophore
ajustera donc l'activité de ses rangées de peignes locomo-
teurs en réponse à cette stimulation.
Ces peignes sont généralement disposés en 8 rangées
allongées dans le sens longitudinal, appelées cténidies.
Chaque peigne est formé d'une rangée de plusieurs cen-
taines de cils vibratiles, fusionnés à la base, formant ainsi
une sorte de palette natatoire de 2 à 5 mm de long. En
soulevant ces peignes successivement, le cténophore les
utilise comme des rames qui, quand les huit cténidies sont
convenablement synchronisées, lui permettent de se pro-
pulser dans l'eau. Chacun des quatre groupes de cellules
flagellées du statocyte contrôle un quart de l'animal, soit 2
rangées de peignes. Le rythme de battement et la synchro-
nisation des peignes se propage automatiquement, de fa-
çon mécanique, sans intervention des cellules nerveuses.
La position dans l'espace du cténophore (géotaxis) pro-
voque l'action de la gravité sur le statocyste, augmentant
ou diminuant la fréquence des battements. Le cténophore
peut aussi modifier le rythme de battements des rangées
de peignes pour nager vers le haut ou le bas de la colonne
d'eau. La position dans l'espace est déterminée par le cté-
nophore grâce au statocyste et au réseau nerveux, mais
aussi grâce à la détermination de la quantité de lumière
ambiante.
2.3 Tentacules
De nombreuses espèces de cténophores possèdent deux
tentacules implantés vers le milieu du corps, opposés par
rapport à l'axe de symétrie. Ils sont utilisés pour captu-
rer les proies ; chaque tentacule peut se rétracter entière-
ment par enroulement dans une poche située à sa base, la
gaine tentaculaire. Ils ont une croissance continue par la
base, qui compense l'usure de l'extrémité. Ces tentacules
portent des ramifications appelées tentilles qui, contrai-
rement aux tentacules des Cnidaires, ne contiennent pas
de cellules urticantes (cnidocytes), mais des cellules col-
lantes (colloblastes). Ces cellules se déploient brutale-
ment quand une proie entre en contact avec un tenta-
cule : le filament cytoplasmique en spirale qui constitue
leur base se détend alors, projetant la partie apicale col-
lante de la cellule vers la proie, qui sera alors capturée.
Contrairement aux cnidocytes, les colloblastes ne sont pas
détruits après usage : grâce à l'élasticité du filament cyto-
plasmique, ils peuvent, une fois débarrassés de la proie,
reprendre leur position initiale[2].
Espèce non déterminée de cténophore présentant deux tentacules
ramifiés
3 Biologie et comportement
3.1 Locomotion
De nombreux cténophores se laissent simplement porter
par les courants. Ils peuvent cependant nager, parfois as-
sez rapidement, grâce aux battements de leurs peignes lo-
comoteurs. Ce sont les plus gros animaux se déplaçant à
l'aide de cils vibratiles. Ils peuvent atteindre une vitesse de
5 cm/s. Les battements coordonnés des peignes confèrent
à cet animal une nage sans à-coups, ce qui pourrait être
un avantage au niveau de l'évolution, car cette nage ne gé-
nère pas de vibrations susceptibles d'alerter les proies ou
les prédateurs.
Certaines espèces nagent grâce aux battements de leurs
lobes oraux lorsqu'ils fuient, d'autres se déplacent grâce à
des ondulations de leur corps, voire rampent comme des
vers plats.
3.2 Alimentation
3.2.1 Mode d'alimentation
Les Ctenophora sont des animaux prédateurs qui utilisent
leurs tentacules pour capturer leurs proies (plancton,
larves d'animaux marins, vers marins, crustacés (comme
les copépodes), cnidaires, autres Ctenophora, et parfois
petits poissons. Quand leurs tentacules ont capturé une
proie, ils sont rétractés vers la bouche et débarrassés de la
proie. La nourriture est alors ingérée. La progression vers

43 BIOLOGIE ET COMPORTEMENT
Un cténophore (genre Beroe) en quête de nourriture. La bouche
se situe à gauche.
l'estomac se fait soit à l'aide de mucus, soit par l'action de
cils vibratiles internes, situés dans le système digestif.
Les cténophores ne possèdent pas tous des tentacules.
Certains, comme le Beroe, ingèrent directement des
proies gélatineuses. D'autres utilisent les lobes musculeux
qui entourent leur bouche pour capturer les proies.
3.2.2 Cas particuliers
Les espèces du genre Haeckelia se nourrissent presque
exclusivement de cnidaires, mais ne digèrent pas leurs
cnidocystes. Ces derniers seront réutilisés par incorpora-
tion au niveau de l'épiderme de leurs propres tentacules
(kleptocnides). Ce “vol” a pendant longtemps désarçonné
les zoologistes, qui présumèrent à tort que certains cténo-
phores pouvaient eux aussi produire des cnidocytes.
Le parasitisme n'a été observé que dans un seul genre,
Lampea, qui parasite les salpes quand il est trop petit pour
les ingérer en entier.
3.3 Reproduction
Larve appartenant à un individu du genre Bolinopsis
À l'exception de quelques espèces de l'ordre des
Platyctenida, chez qui la reproduction est parfois asexuée,
la reproduction est sexuée.
Presque tous les cténophores sont hermaphrodites, possé-
dant à la fois les organes reproducteurs mâle et femelle, si-
tués directement en dessous des cténidies, à proximité des
canaux de la mésoglée. Cependant, le genre Ocyropsis, de
l'ordre des Lobata, présente des sexes séparés.
À maturité, les produits sexuels sont émis dans la mer
par de petites ouvertures dans l'ectoderme nommées
« gonopores ». Le déclenchement de l'émission des
gamètes est stimulé par certaines conditions lumineuses.
La fécondation est donc externe ; l'autofécondation est
rare. L'espèce Tjalfiella tristoma, de l'ordre des Platyc-
tenida, est cependant vivipare : les larves se développent
dans une cavité de l'organisme parental.
Il existe aussi chez certains cténophores un phénomène
très particulier dit de dissogonie : il y a deux phases de
maturité sexuelle, une chez la forme larvaire et une autre
chez la forme adulte. On retrouve ce phénomène notam-
ment chez les lobés[3] et les Platyctenida [4]. Ceci pose
bien sûr le problème de la néoténie : certaines formes de
cténaires pourraient être des formes juvéniles portant des
gamètes dont on n'a pas encore trouvé la forme définitive
[5].
Certaines espèces de cténophores, comme Beroe ovata,
ont une méthode particulière pour éviter la polyspermie.
Lors de la fécondation, plusieurs spermatozoïdes ont pé-
nétré l'ovule. Le pronucleus femelle se met alors à mi-
grer dans le cytoplasme de l'ovule, et choisit le pronucleus
mâle avec lequel il fusionnera, les autres seront rejetés.
Le principal critère de sélection semble être l'absence de
consanguinité.
Après fécondation, la cellule-œuf commence à se di-
viser. La segmentation de la cellule-œuf est totale, in-
égale et à détermination précoce. Dès la deuxième di-
vision de la cellule-œuf (stade 4 cellules), on voit ap-
paraître la symétrie radiaire. L'embryon se développe
alors en une larve cydippide nageuse. Les cydippides sont
très semblables entre eux, même quand ils appartiennent
à d'autres espèces de cténophores. Certains auteurs cri-
tiquent l'appellation de « larve », car parfois, le cydippide
ressemble fortement à l'adulte. Dans certains ordres par
exemple, comme les Lobata et les Platyctenida, la larve
cydippide et l'adulte ne sont pas différents morphologi-
quement, de sorte que l'appellation “larve” est dans ce cas
guère appropriée.
La larve subira une métamorphose plus ou moins impor-
tante selon les espèces, parfois inexistante, pour passer à
l'état adulte. Les cténophores sont monomorphes : ils ne
présentent jamais de stade fixé.
L'extrême fragilité de leur constitution rend la recherche
sur leur mode de vie très difficile ; c'est pourquoi il n'y a
pas de données sur leur durée de vie. Mais il est connu
que les cténophores commencent à se reproduire à un âge
précoce, et on peut ainsi supposer qu'ils ont un cycle de

4.2 Répartition 5
génération court.
3.4 Régénération
Les cténophores ont d'extraordinaires capacités de régé-
nération ; même si la moitié de l'organisme est détruit, la
partie restante peut reformer un individu complet. Cer-
tains organes, comme le statocyste, peuvent se régénérer
même s’ils sont entièrement détruits.
4 Répartition et habitat
4.1 Habitat
Deux cténophores du genre Mnemiopsis
Tous les cténophores sont marins, il n'y a pas d'espèces
d'eau douce. Ils vivent à des profondeurs variant de la sur-
face de la mer jusqu'à −4 000 m.
Certaines espèces peuvent passer sans dommage des eaux
océaniques aux eaux saumâtres des estuaires.
Les espèces les mieux connues vivent au milieu du planc-
ton dans les couches océaniques situées près de la sur-
face. Cependant, comme ils sont majoritairement trans-
parents, extrêmement fragiles et ne dépassent que ra-
rement quelques centimètres en longueur, ils sont gé-
néralement inconnus du grand public. Les promeneurs
peuvent éventuellement rencontrer des espèces du genre
Pleurobrachia (groseilles de mer) échouées sur la plage.
Les genres Bolinopsis,Mnemiopsis et Beroe peuvent aussi
être rencontrés assez fréquemment.
Environ 35 espèces de cténophores sont benthiques et
vivent sur le fond marin. Ces espèces font partie de l'ordre
des Platyctenida, appelé ainsi car ses membres ont une
forme aplatie qui les fait davantage ressembler à des
limaces de mer ou à des vers plats.
4.2 Répartition
En tant que membre du plancton, les cténophores sont
sujets à de grands déplacements au gré des courants ma-
rins, même si certaines espèces sont inféodées à un habi-
tat particulier. On peut les trouver dans toutes les mers et
océans du globe. Ils sont particulièrement abondants sous
les tropiques et aux deux pôles.
Le cténophore Mertensia ovum est un des membres pré-
dominants du plancton des eaux arctiques.
4.3 Espèces invasives
Bien que les cténophores soient généralement discrets et
que leur influence sur un écosystème soit de toute évi-
dence assez faible, ils peuvent tout de même provoquer
des dommages quand ils apparaissent dans des eaux dont
ils ne sont pas natifs.
L'espèce Mnemiopsis leidyi est originaire de l'ouest de
l'Atlantique, entre Cape Cod, États-Unis (41° N, 70° W)
au nord et la Péninsule de Valdez, Argentine (43° S, 64°
W) au sud. Elle fut accidentellement importée en mer
Noire dans les années 1980, transportée dans l'eau conte-
nue dans des ballasts de navires[6]. Sur place, l'espèce s’est
rapidement répandue. En dix ans, l'industrie de pêche à
l'anchois en mer Noire a subi une forte récession, car le
cténophore nouvellement introduit se nourrit du même
plancton que la larve d'anchois, qui s’est ainsi retrouvée
affamée par cette concurrence. La biomasse de cténo-
phores en mer Noire a atteint jusqu'à un million de tonnes.
Depuis la similaire soudaine apparition, en 1997, d'un
autre cténophore étranger en mer Noire, Beroe ovata (qui
se nourrit de Mnemiopsis leidyi), l'équilibre fut en quelque
sorte rétabli ; mais la mer Noire est dorénavant occupée
par deux espèces allochtones. Le même scénario, avec les
mêmes espèces, est en train de se dérouler en mer Cas-
pienne depuis les années 1998-1999, et Mnemiopsis leidyi
a été signalée en mer du Nord en 2006. On estime donc
que le même scénario est à redouter en mer Baltique, où
les scientifiques finlandais ont découvert que Mnemiopsis
leidyi avait survécu à l'hiver et se multipliait rapidement :
une expédition récente (2007) a mesuré 600 cténophores
par mètre cube dans la mer Baltique[7]
5 Prédateurs et parasites
Plusieurs animaux sont des prédateurs des cténophores.
On trouve parmi eux des cnidaires, des tortues marines,
divers poissons (comme le saumon, le maquereau et le
lump), des oiseaux de mer, et même les autres espèces de
cténophores.
Les cténophores sont souvent infestés de crustacés para-
sites du groupe des amphipodes.