Ctenophora Cténophores des organismes marins carnivores transparents et à symétrie radiaire (planctoniques et plus rarement benthiques), représentés par près de 150 espèces, répandus dans tous les océans du monde. Ils se déplacent grâce à des cils locomoteurs alignés en 8 rangées sur des plaques ciliées et formant des peignes. Ils constituent une bonne part de la biomasse planctonique mondiale. Leur nom provient de la structure en peigne de leurs rangées de cils. Leur ressemblance superficielle avec les méduses les a fait autrefois classer auprès de ces dernières dans le groupe des cœlentérés, classification aujourd'hui tombée en désuétude. Contrairement aux méduses, les Ctenophora ne possèdent pas de cnidocytes (cellules urticantes), mais des colloblastes (cellules collantes) ; ils sont de plus hermaphrodites. Ctenophorae dans Kunstformen der Natur, 1904 de Ernst Haeckel Embranchement Ctenophora Eschscholtz, 1829 Classes de rang inférieur Voir texte Position phylogénétique • Opisthocontes • Choano-organismes Les cténaires les plus connus du public sont la groseille de mer (Pleurobrachia pileus) et la ceinture de Vénus (Cestum veneris). Certaines espèces, comme la groseille de mer, peuvent atteindre des populations si denses et importantes qu'elles peuvent colmater les filets des pêcheurs voire les prises d'eau de centrales nucléaires (ex : centrale nucléaire de Gravelines[1] par exemple) ; d'autres ne sont connues que par quelques spécimens. • Choanoflagellés • Métazoaires • Éponges hexactinellides • Démosponges • Éponges calcaires • Epithéliozoaires • Homoscléromorphes • Placozoaires • Eumétazoaires • Cténophores • Cnidaires • Bilatériens • Orthonectides • Deutérostomiens • Chordés • Xénambulacraires • Ambulacraires • Xénacoelomorphes • Protostomiens • Chétognathes ? • Lophotrochozoaires • ... • Ecdysozoaires • Panarthropodes • Nématozoaires • Scalidophores 1 Morphologie 1.1 Aspect général Les cténophores ont une forme ovoïde, rubanée, en poire ou en cloche. Translucides et gélatineux, ils ont le plus souvent 8 rangées de cils vibratiles soudés à la base, formant des peignes locomoteurs, et la plupart portent 2 grands tentacules. Les cténophores sont extrêmement fragiles, donc très difficiles à prélever et à étudier. Les espèces les plus communes ne font souvent que quelques centimètres de long. Exceptionnellement, les espèces du genre Cestum peuvent atteindre 1,5 m. 1.2 Coloration Les cténophores sont généralement translucides et incolores, mais certaines espèces peuvent présenter de la couleur : rouge, orange voire noir. Les rangées de peignes loLes cténophores (Ctenophora, du grec ktenos, comoteurs (cténidies) sont de plus souvent iridescentes, « peigne » et phorein, « porter ») ou « cténaires » sont par diffraction de la lumière. 1 2 2 ANATOMIE trie s’ajoute une symétrie bilatérale chez les Tentaculata. Leur organisation est diploblastique (ils ne possèdent que deux feuillets embryonnaires transparents). Le feuillet externe, ou ectoderme, donne naissance à l'épiderme externe, constitué de deux couches de cellules, en grande partie recouvert par une couche protectrice de substance visqueuse sécrétée par des cellules glandulaires. L'endoderme (épiderme interne) entoure une cavité qui sert d'estomac, reliée à l'extérieur et à l'ouverture de la bouche par un œsophage long et étroit. Les proies capturées sont prédigérées dans l'œsophage par de puissantes enzymes, puis leur hydrolyse s’achève dans l'estomac. Il n'y a pas de véritable « sortie » de l'estomac, à part deux pores anaux qui, malgré leur nom, ne sont que modérément utilisés pour l'excrétion des déchets indigestibles (principalement rejetés par la bouche). L'espace situé entre les épidermes externe et interne est occupé par la mésoglée, une couche gélatineuse visqueuse et transparente formée de collagène et de tissu conjonctif. L'important réseau de protéine structurale est maintenu par des cellules particulières ressemblant à des amibes (amibocytes). La mésoglée est parcourue par de petits canaux utilisés pour le transport et le stockage des nutriments. La position de ces canaux varie en fonction des espèces, mais ils se trouvent principalement en dessous des tissus qu'ils desservent. La mésoglée pourrait aussi jouer un rôle dans la flottabilité de ces animaux. La lumière se diffracte sur les cténidies de ce Mertensia ovum, produisant une iridescence Les espèces d'eau profonde, comme la “Red tortuga” (qui ne possède pas actuellement de nom scientifique), peuvent apparaître vivement colorées grâce à des pigments qui absorbent certaines longueurs d'ondes de la lumière visible (les radiations bleues). Elles apparaissent donc rouge sombre dans la mer. De nombreuses espèces de Ctenophora sont par ailleurs capables d'émettre de la lumière par bioluminescence. Une espèce en particulier, Eurhamphaea vexilligera, peut produire une sorte d'encre rouge qui émet une lueur bleue dans l'obscurité, peut-être pour dissuader les prédateurs. 2 2.1 Anatomie Symétrie et organisation interne Les cils vibratiles situés dans les canaux du système digestif pourraient servir à pomper l'eau vers l'intérieur ou l'extérieur de la mésoglée, pour ajuster la pression osmotique interne, par exemple lorsque le cténophore passe d'un milieu strictement marin à de l'eau plus saumâtre côtière. Les cténophores ne possèdent pas de système circulatoire différencié, ni d'organe respiratoire, ni de système excréteur. Les échanges gazeux et l'excrétion des déchets du métabolisme comme l'ammoniaque se réalisent au niveau de la surface entière de l'organisme par simple diffusion. La mésoglée est aussi parcourue par un réseau simple de cellules nerveuses (neurones), sans centre nerveux différencié. Ces neurones sont concentrés autour de la bouche, des tentacules (quand ils existent), des cténidies (rangées de peignes locomoteurs) et du statocyste. Ils sont reliés aux cellules musculaires de la mésoglée et avec la couche de cellules la plus interne de l'épiderme externe. Cette organisation complexe de la mésoglée lui confère, selon certains auteurs, le statut de mésenchyme. 2.2 Statocyste et peignes locomoteurs Les Ctenophora ont une symétrie intéressante, nommée symétrie biradiaire, mais ils présentent quelques struc- Il s’agit d'un système spécialisé servant aux cténophores tures asymétriques, comme les pores anaux, le statocyste d'organe d'équilibration et qui contrôle aussi leurs mouou parfois les rangées de peignes natatoires. À cette symé- vements. Il se trouve à l'extrémité opposée de celle de 3 l'ouverture de la bouche. Il est constitué d'un ensemble formé d'une centaine de cellules calcifiées appelées statolithes, reposant en équilibre sur leurs flagelles sinueux et répartis en quatre groupes horizontaux. Lorsque les conditions extérieures poussent le cténophore à changer de position, le statolithe exerce davantage de pression sur un des quatre groupes de flagelles et moins sur les trois autres. Cette information sensorielle est transmise à l'ectoderme via le réseau de neurones. Le cténophore ajustera donc l'activité de ses rangées de peignes locomoteurs en réponse à cette stimulation. Ces peignes sont généralement disposés en 8 rangées allongées dans le sens longitudinal, appelées cténidies. Chaque peigne est formé d'une rangée de plusieurs centaines de cils vibratiles, fusionnés à la base, formant ainsi une sorte de palette natatoire de 2 à 5 mm de long. En soulevant ces peignes successivement, le cténophore les utilise comme des rames qui, quand les huit cténidies sont convenablement synchronisées, lui permettent de se propulser dans l'eau. Chacun des quatre groupes de cellules flagellées du statocyte contrôle un quart de l'animal, soit 2 rangées de peignes. Le rythme de battement et la synchronisation des peignes se propage automatiquement, de façon mécanique, sans intervention des cellules nerveuses. La position dans l'espace du cténophore (géotaxis) provoque l'action de la gravité sur le statocyste, augmentant ou diminuant la fréquence des battements. Le cténophore peut aussi modifier le rythme de battements des rangées de peignes pour nager vers le haut ou le bas de la colonne d'eau. La position dans l'espace est déterminée par le cténophore grâce au statocyste et au réseau nerveux, mais aussi grâce à la détermination de la quantité de lumière ambiante. Espèce non déterminée de cténophore présentant deux tentacules ramifiés 3 Biologie et comportement 3.1 Locomotion De nombreux cténophores se laissent simplement porter par les courants. Ils peuvent cependant nager, parfois assez rapidement, grâce aux battements de leurs peignes locomoteurs. Ce sont les plus gros animaux se déplaçant à l'aide de cils vibratiles. Ils peuvent atteindre une vitesse de 5 cm/s. Les battements coordonnés des peignes confèrent 2.3 Tentacules à cet animal une nage sans à-coups, ce qui pourrait être un avantage au niveau de l'évolution, car cette nage ne géDe nombreuses espèces de cténophores possèdent deux nère pas de vibrations susceptibles d'alerter les proies ou tentacules implantés vers le milieu du corps, opposés par les prédateurs. rapport à l'axe de symétrie. Ils sont utilisés pour captu- Certaines espèces nagent grâce aux battements de leurs rer les proies ; chaque tentacule peut se rétracter entière- lobes oraux lorsqu'ils fuient, d'autres se déplacent grâce à ment par enroulement dans une poche située à sa base, la des ondulations de leur corps, voire rampent comme des gaine tentaculaire. Ils ont une croissance continue par la vers plats. base, qui compense l'usure de l'extrémité. Ces tentacules portent des ramifications appelées tentilles qui, contrairement aux tentacules des Cnidaires, ne contiennent pas 3.2 Alimentation de cellules urticantes (cnidocytes), mais des cellules collantes (colloblastes). Ces cellules se déploient brutale- 3.2.1 Mode d'alimentation ment quand une proie entre en contact avec un tentacule : le filament cytoplasmique en spirale qui constitue Les Ctenophora sont des animaux prédateurs qui utilisent leur base se détend alors, projetant la partie apicale col- leurs tentacules pour capturer leurs proies (plancton, lante de la cellule vers la proie, qui sera alors capturée. larves d'animaux marins, vers marins, crustacés (comme Contrairement aux cnidocytes, les colloblastes ne sont pas les copépodes), cnidaires, autres Ctenophora, et parfois détruits après usage : grâce à l'élasticité du filament cyto- petits poissons. Quand leurs tentacules ont capturé une plasmique, ils peuvent, une fois débarrassés de la proie, proie, ils sont rétractés vers la bouche et débarrassés de la proie. La nourriture est alors ingérée. La progression vers reprendre leur position initiale[2] . 4 3 BIOLOGIE ET COMPORTEMENT Platyctenida, chez qui la reproduction est parfois asexuée, la reproduction est sexuée. Presque tous les cténophores sont hermaphrodites, possédant à la fois les organes reproducteurs mâle et femelle, situés directement en dessous des cténidies, à proximité des canaux de la mésoglée. Cependant, le genre Ocyropsis, de l'ordre des Lobata, présente des sexes séparés. Un cténophore (genre Beroe) en quête de nourriture. La bouche se situe à gauche. À maturité, les produits sexuels sont émis dans la mer par de petites ouvertures dans l'ectoderme nommées « gonopores ». Le déclenchement de l'émission des gamètes est stimulé par certaines conditions lumineuses. La fécondation est donc externe ; l'autofécondation est rare. L'espèce Tjalfiella tristoma, de l'ordre des Platyctenida, est cependant vivipare : les larves se développent dans une cavité de l'organisme parental. l'estomac se fait soit à l'aide de mucus, soit par l'action de Il existe aussi chez certains cténophores un phénomène cils vibratiles internes, situés dans le système digestif. très particulier dit de dissogonie : il y a deux phases de Les cténophores ne possèdent pas tous des tentacules. maturité sexuelle, une chez la forme larvaire et une autre Certains, comme le Beroe, ingèrent directement des chez la forme adulte. On retrouve ce phénomène notam[3] [4] proies gélatineuses. D'autres utilisent les lobes musculeux ment chez les lobés et les Platyctenida . Ceci pose bien sûr le problème de la néoténie : certaines formes de qui entourent leur bouche pour capturer les proies. cténaires pourraient être des formes juvéniles portant des gamètes dont on n'a pas encore trouvé la forme définitive [5] . 3.2.2 Cas particuliers Les espèces du genre Haeckelia se nourrissent presque exclusivement de cnidaires, mais ne digèrent pas leurs cnidocystes. Ces derniers seront réutilisés par incorporation au niveau de l'épiderme de leurs propres tentacules (kleptocnides). Ce “vol” a pendant longtemps désarçonné les zoologistes, qui présumèrent à tort que certains cténophores pouvaient eux aussi produire des cnidocytes. Certaines espèces de cténophores, comme Beroe ovata, ont une méthode particulière pour éviter la polyspermie. Lors de la fécondation, plusieurs spermatozoïdes ont pénétré l'ovule. Le pronucleus femelle se met alors à migrer dans le cytoplasme de l'ovule, et choisit le pronucleus mâle avec lequel il fusionnera, les autres seront rejetés. Le principal critère de sélection semble être l'absence de consanguinité. Le parasitisme n'a été observé que dans un seul genre, Après fécondation, la cellule-œuf commence à se diLampea, qui parasite les salpes quand il est trop petit pour viser. La segmentation de la cellule-œuf est totale, inles ingérer en entier. égale et à détermination précoce. Dès la deuxième division de la cellule-œuf (stade 4 cellules), on voit apparaître la symétrie radiaire. L'embryon se développe 3.3 Reproduction alors en une larve cydippide nageuse. Les cydippides sont très semblables entre eux, même quand ils appartiennent à d'autres espèces de cténophores. Certains auteurs critiquent l'appellation de « larve », car parfois, le cydippide ressemble fortement à l'adulte. Dans certains ordres par exemple, comme les Lobata et les Platyctenida, la larve cydippide et l'adulte ne sont pas différents morphologiquement, de sorte que l'appellation “larve” est dans ce cas guère appropriée. La larve subira une métamorphose plus ou moins importante selon les espèces, parfois inexistante, pour passer à l'état adulte. Les cténophores sont monomorphes : ils ne présentent jamais de stade fixé. Larve appartenant à un individu du genre Bolinopsis À l'exception de quelques espèces de l'ordre des L'extrême fragilité de leur constitution rend la recherche sur leur mode de vie très difficile ; c'est pourquoi il n'y a pas de données sur leur durée de vie. Mais il est connu que les cténophores commencent à se reproduire à un âge précoce, et on peut ainsi supposer qu'ils ont un cycle de 4.2 Répartition génération court. 5 4.2 Répartition En tant que membre du plancton, les cténophores sont sujets à de grands déplacements au gré des courants ma3.4 Régénération rins, même si certaines espèces sont inféodées à un habitat particulier. On peut les trouver dans toutes les mers et Les cténophores ont d'extraordinaires capacités de régé- océans du globe. Ils sont particulièrement abondants sous nération ; même si la moitié de l'organisme est détruit, la les tropiques et aux deux pôles. partie restante peut reformer un individu complet. Cer- Le cténophore Mertensia ovum est un des membres prétains organes, comme le statocyste, peuvent se régénérer dominants du plancton des eaux arctiques. même s’ils sont entièrement détruits. 4.3 Espèces invasives 4 4.1 Répartition et habitat Habitat Bien que les cténophores soient généralement discrets et que leur influence sur un écosystème soit de toute évidence assez faible, ils peuvent tout de même provoquer des dommages quand ils apparaissent dans des eaux dont ils ne sont pas natifs. L'espèce Mnemiopsis leidyi est originaire de l'ouest de l'Atlantique, entre Cape Cod, États-Unis (41° N, 70° W) au nord et la Péninsule de Valdez, Argentine (43° S, 64° W) au sud. Elle fut accidentellement importée en mer Noire dans les années 1980, transportée dans l'eau contenue dans des ballasts de navires[6] . Sur place, l'espèce s’est rapidement répandue. En dix ans, l'industrie de pêche à l'anchois en mer Noire a subi une forte récession, car le cténophore nouvellement introduit se nourrit du même plancton que la larve d'anchois, qui s’est ainsi retrouvée affamée par cette concurrence. La biomasse de cténophores en mer Noire a atteint jusqu'à un million de tonnes. Deux cténophores du genre Mnemiopsis Tous les cténophores sont marins, il n'y a pas d'espèces d'eau douce. Ils vivent à des profondeurs variant de la surface de la mer jusqu'à −4 000 m. Certaines espèces peuvent passer sans dommage des eaux océaniques aux eaux saumâtres des estuaires. Depuis la similaire soudaine apparition, en 1997, d'un autre cténophore étranger en mer Noire, Beroe ovata (qui se nourrit de Mnemiopsis leidyi), l'équilibre fut en quelque sorte rétabli ; mais la mer Noire est dorénavant occupée par deux espèces allochtones. Le même scénario, avec les mêmes espèces, est en train de se dérouler en mer Caspienne depuis les années 1998-1999, et Mnemiopsis leidyi a été signalée en mer du Nord en 2006. On estime donc que le même scénario est à redouter en mer Baltique, où les scientifiques finlandais ont découvert que Mnemiopsis leidyi avait survécu à l'hiver et se multipliait rapidement : une expédition récente (2007) a mesuré 600 cténophores par mètre cube dans la mer Baltique[7] Les espèces les mieux connues vivent au milieu du plancton dans les couches océaniques situées près de la surface. Cependant, comme ils sont majoritairement transparents, extrêmement fragiles et ne dépassent que rarement quelques centimètres en longueur, ils sont généralement inconnus du grand public. Les promeneurs peuvent éventuellement rencontrer des espèces du genre 5 Prédateurs et parasites Pleurobrachia (groseilles de mer) échouées sur la plage. Les genres Bolinopsis, Mnemiopsis et Beroe peuvent aussi Plusieurs animaux sont des prédateurs des cténophores. On trouve parmi eux des cnidaires, des tortues marines, être rencontrés assez fréquemment. Environ 35 espèces de cténophores sont benthiques et divers poissons (comme le saumon, le maquereau et le vivent sur le fond marin. Ces espèces font partie de l'ordre lump), des oiseaux de mer, et même les autres espèces de des Platyctenida, appelé ainsi car ses membres ont une cténophores. forme aplatie qui les fait davantage ressembler à des Les cténophores sont souvent infestés de crustacés paralimaces de mer ou à des vers plats. sites du groupe des amphipodes. 6 6 6.1 6 HISTOIRE DE LA TAXINOMIE ET DE LA PHYLOGÉNIE DES CTÉNOPHORES Histoire de la taxinomie et de la phylogénie des cténophores Fossiles de cténophores Le corps mou des cténophores rend très improbable la fossilisation, de sorte que la phylogénie des cténophores fossiles est très peu documentée. Parmi les fossiles appartenant de façon indéniable au groupe des cténophores, on peut citer Archaeocydippida hunsrueckiana et Paleoctenophora brasseli, datant du Dévonien ; ces fossiles, conservés dans le schiste à grain très fin de Hunsrück, présentent de nombreux détails permettant une identification. Il y a par contre des discussions en ce qui concerne l'espèce Maotianoascus octonarius, pour savoir si ce fossile de la faune de Chengjiang (datant du Cambrien inférieur) est un cténophore ou non. Dans la faune de Burgess, datant du Cambrien, on trouve trois espèces qui appartiennent sans doute au groupe des cténophores : Ctenorhabdotus capulus (qui possédait 24 rangées de peignes), Fasciculus vesanus et Xanioascus canadensis. 6.2 • Bilateria Cette classification a été détrônée par les apports de la cladistique, méthode actuellement utilisée pour reformer la classification des espèces, apports qui montrent que les cténophores sont plus proches des Bilateria (animaux à symétrie bilatérale) que des cnidaires (Cnidaria). Les critères retenus pour étayer ce rapprochement est l'existence de tentacules symétriques par rapport à un plan, ce qui complique leur symétrie biradiée d'une symétrie bilatérale. Autre argument, la forme des spermatozoïdes de cténophores, qui ne possèdent qu'un seul grand acrosome, est plus proche de celle des spermatozoïdes des Bilateria. De plus, les cténophores possèdent un vrai tissu musculaire. Les cténophores diffèrent donc des cnidaires sur ces trois points (les cnidaires ne possèdent ni véritable tissu musculaire, ni ébauche de symétrie bilatérale, et leurs spermatozoïdes possèdent plusieurs vésicules acrosomales). Pour ces raisons, une nouvelle classification a été proposée, plaçant le groupe des cténophores dans les Acrosomata[8] , au côté des Bilateria : Nouvelle classification Première classification • Eumetazoa Les marins avaient observé des cténophores depuis fort longtemps, mais la première observation consignée par • Cnidaria écrit, réalisée par un médecin de bord, ne date que de 1671. Le taxonomiste suédois Carl von Linné classa les • Acrosomata cténophores avec les autres invertébrés « primitifs » (tels que les spongiaires ou les cnidaires) sous le nom de zoo• Ctenophora phytes (« animal-plante »), faisant ainsi allusion à leur • Bilateria mode de vie passif, en apparence « végétatif ». Le zoologiste français Georges Cuvier soutint cette classification. Ce n'est qu'au XIXe siècle que les cténophores furent reCette approche présupposait que les cténophores étaient connus comme un taxon à part entière. le groupe frère des bilatériens, or d'autres études[9] [10] considèrent les cnidaires plus proches des bilatériens que les cténophores. 6.3 Place du taxon dans la systématique La position des cténophores au sein des métazoaies est dispuées entre les cinq lignées pluricellulaires présentes il y a plus de 600 millions d'années : les Ctenophora, Porifera, Placozoa, Bilateria et Cnidaria, auxquelles appartiennent tous les animaux actuels. Il a aussi été suggéré que les cténophores pourraient avoir une parenté avec les vers plats, à cause entre autres des similarités existant entre ces derniers et les cténophores benthiques de forme aplatie de l'ordre des Platyctenida. Mais d'autres zoologistes considèrent cette ressemblance trop superficielle pour justifier une parenté. La classification classique des cténophores plaçait ce Genomique comparées groupe dans les Cœlentérés (Coelenterata), au côté des En 2013, le génome d'un cténophore, Mnemiopsis leidyi, cnidaires : suggère que les cténophores seraient le groupe frère du Classification classique reste des autres animaux. Jusqu'alors, c'était les éponges qui étaient supposées occuper cette place car, contrai• Eumetazoa rement aux cténophores, elles ne possèdent ni neurones ni cellules musculaires. Ce qui suggère que ces struc• Coelenterata tures complexes ont évolué indépendamment chez le cté• Cnidaria nophore ou bien qu'elles qu'elles ont été perdues par les • Ctenophora éponges au cours de l'évolution[11],[12] . 7 Cydipidda est un groupe paraphylétique, ce qui signifie qui n'inclut pas tous les descendants de leur ancêtre commun. La classification ci-dessus serait donc à réviser. Le diagramme suivant montre une phylogénie des cténophores basée sur des critères morphologiques et sur des données moléculaires concernant l'ARN : Ctenophora |--Cydippida (Mertensiidae) |-- |-Platyctenida |-- |--Cydippida (Pleurobrachidae) |-- | |--Nuda Beroida | |--Cydippida (Haeckeliidae) | |-|--Lobata |--Cestida |--Thalassocalycida Cette classification n'est pas confirmée. Pour le moment, la phylogénie des cténophores doit être considérée comme non établie. Bathocyroe fosteri, de l'ordre des Lobata, est un cténophore commun dans les eaux profondes. La bouche est orientée vers le bas. 7 Liens et références 7.1 Notes et références 6.4 Classification des différents ordres de Ctenophora C'est un groupe encore assez mal connu qui pose un problème dans la classification phylogénétique car nous ne possédons que très peu de données et certains gènes ont un taux d'évolution lent comparé aux bilatériens. De nos jours, une centaine d'espèces sont connues et décrites ; elles sont traditionnellement divisées en deux classes : les Tentaculata (aussi nommés “Tentaculifera”) et les Nuda (aussi nommés “Atentaculata”). • Les Tentaculata sont constitués et de loin par le plus grand nombre d'espèces. Ils possèdent des tentacules, parfois vestigiaux. Cette classe est divisée en 8 ordres[13] : • Cydippida, ordre incluant la groseille de mer (Pleurobrachia pileus) • Platyctenida, ordre incluant le genre Ctenoplana • Ganeshida (sans doute une forme larvaire) • Thalassocalycida • Lobata • Cestida, ordre incluant la ceinture de Vénus (Cestum veneris) • Cryptolobiferida • Cambojiida • Les Nuda ne contiennent qu'un seul ordre, Beroida, auquel appartient le genre Beroe. Ils ne possèdent pas de tentacules, pas même à l'état vestigial. [1] Compte rendu de la réunion de la commission « Sécurité des populations » de la CLI de Gravelines, du 14 décembre 2007, CLI de Gravelines, évoquant Pleurobrachia pileus [2] Beaumont A et Cassier P, Biologie animale, tome 1, Dunod université, Paris, 1981 (réimpr. 1991), 147-153 p. (ISBN 2-04-011432-7) [3] Mayer, A. G. 1912. Ctenophores of the Atlantic coast of North America. Carnegie Institute Publications, Washington, D.C., 162. [4] Komai T. 1922. Studies on two aberrant ctenophores, Coeloplana and Gastrodes. Publié par l’auteur, Kyoto. [5] Madin L. P. et Harbison G. R. 1978. Thalassocalyce inconstans, new genus and species, an enigmatic ctenophore representing a new family and order. Bulletin of marine science 28(4) : 680-687 [6] Invasion of the Caspian Sea by the comb jelly Mnemiopsis, First international meeting, Baku (Azerbaïdjan), avril 2001 [7] Internytt, 2007-08-27 [8] Peter Ax, 1995, Das System der Metazoa I-III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, (ISBN 3-8274-0972-1) ; 1996, Multicellular animals : a new approach to the phylogenetic order in nature, Springer, (ISBN 3-540-60803-6) [9] Allen G. Collins, 1998, Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria : an analysis of 18S rRNA molecular evidence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95 :1545863 [10] Mónica Medina, Allen G. Collins, Jeffrey D. Silberman & Mitchell L. Sogin, Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA. Du fait de l'incertitude passée et actuelle sur la classification des cténophores, il n'est pas certain que la classification ci-dessus reflète la véritable phylogénie des cténophores. Des études moléculaires indiquent que la classe [11] Sciences et avenir n° 804, février 2014, p 16 8 8 [12] ranslate.googleusercontent.com/translate_c?depth= 1&hl=fr&prev=/search%3Fq%3Dmnemiopsis% 2Bleidyi%2Bgenome%26client%3Dsafari%26rls% 3Den&rurl=translate.google.be&sl=en&u=http://www. sciencemag.org/content/342/6164/1242592.abstract& usg=ALkJrhh3Qyhdv4P_cy96BDdBzCXOIH58XQ [13] Mills, C.E. Internet 1998-present. Phylum Ctenophora : list of all valid species names. Electronic internet document available at http://faculty.washington.edu/cemills/ Ctenolist.html. Published by the author 7.2 Bibliographie • Beaumont A et Cassier P, Biologie animale Tome 1, Paris, Dunod université, 1981 (réimpr. 1991), 147153 p. (ISBN 2-04-011432-7) • D. T. Anderson, Invertebrate Zoology, 2nd ed, Oxford Univ. Press, 2001, Ch. 3, p. 54, (ISBN 0-19551368-1) • R. S. K. Barnes, P. Calow, P. J. W. Olive, D. W. Golding, J. I. 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Stürmer, The first fossil ctenophore from the lower devonian of West Germany, Nature 303, 1983, p. 518 7.3 Références taxonomiques • Référence Tree of LifeWeb Project : Ctenophora (en) • Référence Animal Diversity Web : Ctenophora (en) • Référence ITIS : Ctenophora Eschscholtz, 1829 (fr) (+ version anglaise (en)) • Référence NCBI : Ctenophora (en) 8 Voir aussi • DORIS Fiche DORIS, Les Cténaires Consultée 8.1 Liens externes 2011-10-04 • University of Washington - cténophores • J. Moore, An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, 2001, ch. 5.4, p. 65, (ISBN 0-521• (en) « Introduction to Ctenophora », University of 77914-6) California Museum of Paleontology • E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes, Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach, Brooks/Cole 2004, ch. 8, p. 181, (ISBN 0-03-0259827) • W. Schäfer, Ctenophora, Rippenquallen, in W. Westheide and R. Rieger : Spezielle Zoologie Band 1, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996 • Bruno Wenzel, Glastiere des Meeres. Rippenquallen (Acnidaria), 1958, (ISBN 3-7403-0189-9) • Harbison, G. R. 1985. On the classification and evolution of the Ctenophora. p. 78-100 in The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. (S. C. Morris, J. D. George, R. Gibson and H. M. Platt, eds.). Oxford University Press, Oxford. • M. Q. Martindale, J. Q. Henry, Ctenophora, in S. F. Gilbert, A. M. Raunio, Embryology : Constructing the Organism, Sinauer, 1997, p. 87 • C.E. Mills. Internet 1998-present. Phylum Ctenophora : list of all valid species names. Web page established March 1998, last updated (see date at end of page). • Ctenophores from the São Sebastião Channel, Brazil • Video of ctenophores at the National Zoo in Washington DC • Mills C.E. (1998). Phylum Ctenophora : list of all valid species names • Portail de la zoologie • Portail de la biologie marine 9 9 Sources, contributeurs et licences du texte et de l’image 9.1 Texte • Ctenophora Source : http://fr.wikipedia.org/wiki/Ctenophora?oldid=107276261 Contributeurs : Jeffdelonge, Phe, MedBot, Sam Hocevar, Phe-bot, Liné1, Domsau2, Escaladix, Biwak57, Solveig, Vincnet, Erasmus, Bob08, En rouge, Stéphane33, Zetud, Romanc19s, Gzen92, RobotQuistnix, Cæruleum, YurikBot, LeonardoRob0t, Eskimbot, Platypus, Sihaya, MMBot, Mi Ga, Loveless, Nicobn, MelancholieBot, Lycaon, Hexasoft, Hexabot, Elapied, SashatoBot, Karl1263, Lamiot, NicoV, Thijs !bot, MSBOT, Chtfn, .anacondabot, MirgolthBot, Nono64, PurpleHz, Jean.claude, P.B, Verbex, VonTasha, Zorrobot, TXiKiBoT, VolkovBot, Synthebot, Jymm, Chmlal, BotMultichill, SieBot, YonaBot, Chouca, DumZiBoT, Pur bonheur, Alexbot, HerculeBot, ZetudBot, Bub’s wikibot, Ginosbot, LinkFA-Bot, Totodu74, GrouchoBot, Metroflag, Xqbot, Citron, RibotBOT, LucienBOT, D'ohBot, AStarBot, Lomita, MondalorBot, TobeBot, Medenor, Eskarina Octarine, EmausBot, Nicobola, ZéroBot, Pierre-finiarel, MerlIwBot, LoveBot, OrlodrimBot, Smirshak, Mattho69, ZorglubAB, StarusBot, RobertV, Addbot et Anonyme : 8 9.2 Images • Fichier:Bathocyroe_fosteri.jpg Source : http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/21/Bathocyroe_fosteri.jpg Licence : Public domain Contributeurs : [1] Artiste d’origine : Photo courtesy of Marsh Youngbluth • Fichier:Chelmon_rostratus_2.jpg Source : http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cb/Chelmon_rostratus_2.jpg Licence : CC-BY-SA-2.5 Contributeurs : Transferred from fr.wikipedia ; transferred to Commons by User:Bloody-libu using CommonsHelper. 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