4م4-القوانين-الإحصائية-لانتقال-الصفات-الوراثية

‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫المحاضرة الرابعة‬
‫قوانين مندل في علم الوراثة‪:‬‬
‫القوانين اإلحصائية النتقال الصفات الوراثية عند الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية ؟‬
‫ تتميز خاليا الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية بوجود الصبغيات على شكل أزواج‪ ،‬وبالتالي‬‫تكون كل مورثة ممثلة بأليلين إما متشابهين‪ ،‬نقول أنها متشابهة االقتران ‪ Homozygote‬ويكون‬
‫الفرد من ساللة نقية ‪ pure Line‬بالنسبة للصفة أو الصفات المدروسة‪ ،‬أو مختلفين ونقول في‬
‫هذه الحالة أنها مختلفة االقتران ‪ Heterozygote‬ويكون الفرد من ساللة هجينة ‪.Hybrid‬‬
‫‪ -‬إذا كان ألفراد الساللة الهجينة مظه ار خارجيا مطابقا ألحد أليلي المورثة‪ ،‬نسمي األليل الذي‬
‫يتم التعبير عنه باألليل السائد ‪ Allele Dominant‬ونسمي األليل الذي لم ُيعبر عنه باألليل‬
‫المتنحي ‪.Allele recessive‬‬
‫أما في حالة ظهور مظهر وسيط نتحدث عن تساوي السيادة ‪.Co - dominance‬‬
‫لمعرفة كيفية انتقال الصفات الوراثية عند الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية والقوانين المحددة‬
‫لهذا االنتقال‪ ،‬نقترح المعطيات التجريبة التالية‪:‬‬
‫أوالً ‪ -‬انتقال زوج واحد من األليالت ‪ :‬الهجونة األحادية‬
‫ثانياً‪ :‬انتقال زوجين من األ ليالت‪ :‬الهجونة الثنائية‬
‫عندما يتعلق األمر بدراسة مورثتين‪ ،‬نميز حالتين حسب تموضعهما على الصبغيات ‪:‬‬
‫الحالة األولى ‪ :‬يمكن لكل مورثة أن تتواجد على صبغي مختلف‪ ،‬نقول أن المورثتان مستقلتان‪.‬‬
‫الحالة الثانية ‪ :‬يمكن للمورثتين أن تتواجدا على نفس الصبغي‪ ،‬نقول أن المورثتان مرتبطتان‪.‬‬
‫يوضح الرسم الموالي‪ ،‬الحالتين الممكنتين‪:‬‬
‫‪1‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫كيف يساهم اختالف تموضع المورثات على الصبغيات في اختالف النتائج المتحصل عليها‬
‫بعد التزاوجات‪ .‬عندما يتعلق األمر بمورثتين محمولتين على صبغيين مختلفين (مستقلتين)‪ ،‬فإن‬
‫التخليط البيصبغي سيساهم في تنوع األمشاج المتحصل عليها في حالة اختالف االقتران‪ ،‬أما إذا‬
‫كانت المورثتان محمولتان على نفس الصبغي (مرتبطتان)‪ ،‬فإن تركيبات األليالت ستبقى‬
‫مرتبطة‪ ،‬ولن تنفصل إال في حالة حدوث ظاهرة العبور (التخليط الضمصبغي)‪ .‬و بالتالي‪ ،‬فإن‬
‫اختالف نسب األمشاج المحصلة في كل حالة‪ ،‬سيكون له تأثير على نسب المظاهر الخارجية‬
‫الناتجة بعد اإلخصاب‪.‬‬
‫** يساهم االنقسام االختزالي في االنتقال من الصيغة الصبغية الثنائية للخلية األم لألمشاج‪ ،‬إلى‬
‫المشكلة‪ .‬إال أنه يلعب كذلك دو ار هاما في تنوع‬
‫الصيغة الصبغية األحادية على مستوى األمشاج ُ‬
‫هذه األمشاج من خالل ظاهرتين مهمتين‪ ،‬و هما التخليط الضمصبغي و التخليط البيصبغي‪.‬‬
‫التخليط الضمصبغي ‪ :‬ظاهرة العبور الصبغي‪ :‬وهو من الظواهر المرافقة لالنقسام االختزالي‪،‬‬
‫وهو عبارة عن تخليط يتم ضمن (داخل) الصبغي يؤدي إلى تغيير األليالت التي يحملها ونسميه‬
‫ظاهرة العبور التي تبدأ عند المرحلة التمهيدية من االنقسام المنصف باقتران كل صبغيين‬
‫متماثلين ثم تبادل القطع الصبغية (التي تحمل المورثات) بينهما عند المرحلة االنفصالية من‬
‫االنقسام المنصف؛ إذا خالل االنقسام االختزالي‪ ،‬تتجمع الصبغيات مشكلة رباعيات‪ ،‬مما يسمح‬
‫لها بتبادل قطع صبغية بينها‪ ،‬تسمى هذه الظاهرة بالعبور الصبغي‪.‬‬
‫إن ظاهرة العبور نسبية‪:‬‬
‫‪ -1‬قد تحدث بين بعض الصبغيات دون أخرى‬
‫‪ -2‬ال تحدث عند بعض األنواع الحية خاصة ذكر ذبابة الخل‬
‫‪ -3‬قد تحدث في موقع واحد أو أكثر من موقع وكلما زاد عدد مواقع التقاطع الصبغي ارتفعت‬
‫حدة تنويع األمشاج‪ -4 .‬ال يمكن توقع نسبة حدوثها‪.‬‬
‫تمثل الوثيقة التالية نتيجة عبور صبغي بين صبغيين متماثلين‪ ،‬مع إدراج مورثتين ‪:‬‬
‫مورثة ‪ 1‬ذات أليلين ‪ A‬و ‪ ،a‬و مورثة ‪ 2‬ذات أليلين ‪ B‬و ‪.b‬‬
‫‪2‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫رسم تخطيطي يوضح طبيعة االمشاج الناتجة خالل االنقسام االختزالي في حالة عدم حدوث‬
‫عبور صبغي وفي حالة حدوثه‬
‫أهمية حدوث العبور بالنسبة لألمشاج المشكلة‪ :‬في حالة عدم حدوث عبور صبغي‪ ،‬نحصل‬
‫على نوعين من األمشاج فقط‪ ،‬النوع األول يضم األليلين ‪ AB‬و نوع ثاني يضم األليلين ‪.ab‬‬
‫بينما في حالة حدوث عبور‪ ،‬تتشكل ‪ 4‬أنواع من األمشاج‪ :‬أمشاج تضم األليلين ‪ ،AB‬و أخرى‬
‫تضم األليلين ‪ ،ab‬إضافة إلى أمشاج ذات األليلين ‪ ،Ab‬و أخرى ذات األليلين ‪ .aB‬المشيجين‬
‫االخيرين يتوفران على تركيبات مورثية جديدة‪.‬‬
‫‪3‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫نستنتج مما سبق‪ ،‬على أن ظاهرة العبور الصبغي‪ ،‬تلعب دو ار هاما في تنوع األمشاج الناتجة عن‬
‫االنقسام االختزالي‪ ،‬حيث تساهم في تنوع التركيبات الوراثية بين مختلف األليالت‪ ،‬إنه التخليط‬
‫الضمصبغي (تغيير ضمن الصبغيات)‪ .‬تتجلى كذلك أهمية هذه الظاهرة‪ ،‬بالعدد المرتفع و‬
‫المختلف للمورثات المنقولة خالل عملية العبور الصبغي‪ ،‬مما يجعل التركيبات المورثية الجديدة‪،‬‬
‫متنوعة جدا‪.‬‬
‫في أي مرحلة من مراحل االنقسام االختزالي يحدث التخليط الضمصبغي و التخليط البيصبغي؟؟‬
‫بالنسبة للتخليط الضمصبغي‪ ،‬يتم في الغالب خالل اقتران الصبغيات المتماثلة‪ ،‬أي خالل الطور‬
‫التمهيدي األول من االنقسام المنصف‪ .‬أما بالنسبة للتخليط البيصبغي فيتم بتموضع الصبغيات‬
‫المتماثلة عشوائيا خالل الطور االستوائي األول من االنقسام المنصف‪.‬‬
‫التخليط الضمصبغي يحدث بين صبغيات نفس الزوج‪ ،‬أما التخليط البيصبغي فيتعلق بتموضع‬
‫صبغيات األزواج المختلفة‪.‬‬
‫هل من الضروري أن يقع التخليط البيصبغي و الضمصبغي أم هي مجرد احتماالت ؟‬
‫التخليط البيصبغي يحدث باحتماالت مرتفعة لكون تموضع الصبغيات يتم بشكل عشوائي‪ ،‬ونظ ار‬
‫لكثرة األمشاج المتشكلة فهذه الظاهرة تحدث بشكل دائم… أما فيما يخص التخليط الضمصبغي‬
‫(العبور الصبغي)‪ ،‬فاألمر يتعلق بالمسافة بين المورثتين على الصبغي‪ :‬فكلما كانت المورثتان‬
‫متباعدتان على الصبغي‪ ،‬كلما زاد احتمال حدوث العبور الصبغي‪ ،‬والعكس صحيح‪.‬‬
‫‪4‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫‪ -1‬الهجونة الثنائية ‪ :‬حالة مورثتين مستقلتين‬
‫عند دراسة انتقال صفتين وراثيتين‪ ،‬نتحدث عن الهجونة الثنائية‪ ،‬و األمر ال يقتصر فقط على‬
‫دراسة انتقال زوج واحد من األليالت‪ ،‬بل انتقال زوجين من األليالت‪ ،‬كل واحد من هذين‬
‫الزوجين يمثل مورثة معينة‪.‬‬
‫قام العالم ‪ Mendel‬بدراسة انتقال صفتين عند نبات البازالء (الهجونة الثنائية)‪ ،‬حيث تتبع انتقال‬
‫صفة شكل البذور‪ ،‬و الممثلة بأليلين ‪ :‬بذور ملساء و بذور متجعدة‪ ،‬و صفة لون البذور‪ ،‬الممثلة‬
‫كذلك بأليلين ‪ :‬بذور صفراء و بذور خضراء‪ .‬قام ‪ Mendel‬بإجراء التزاوجات التالية ‪:‬‬
‫التزاوج األول ‪ :‬تم إنجازه بين نباتات بازالء تنتمي لساللة نقية‪ ،‬و ذات بذور ملساء – صفراء‪،‬‬
‫مع نباتات بازالء تنتمي كذلك لساللة نقية‪ ،‬و ذات بذور متجعدة – خضراء‪ .‬حصل ‪Mendel‬‬
‫خالل هذا التزاوج على جيل ‪ F1‬مكون من نباتات بازالء‪ ،‬كلها ذات بذور ملساء – صفراء‪.‬‬
‫تمثل الوثيقة أسفله‪ ،‬ظروف هذا التزاوج و النتائج المحصل عليها‪.‬‬
‫ما المعلومات الممكن استخراجها من التزاوج األول؟‬
‫عند مزاوجة نباتات بازالء تنتمي لساللة نقية‪ ،‬و ذات بذور ملساء – صفراء‪ ،‬مع نباتات بازالء‬
‫تنتمي كذلك لساللة نقية‪ ،‬و ذات بذور متجعدة – خضراء‪ ،‬حصلنا في الجيل ‪ F1‬على نباتات‬
‫بازالء‪ ،‬كلها ذات بذور ملساء – صفراء‪ .‬ندرس الصفتين‪ ،‬كل على حدة ‪ :‬بالنسبة لصفة الشكل‪،‬‬
‫فجميع أفراد الجيل ‪ F1‬لهم شكل أملس‪ ،‬إذن فهذا الجيل ‪ F1‬متجانس بالنسبة لصفة شكل البذور‪.‬‬
‫نفس الشيء بالنسبة لصفة اللون‪ ،‬حيث أن جميع البذور المحصلة لها لون أصفر‪ .‬إذن‪ ،‬لدينا‬
‫تحقق القانون األول لمندل بالنسبة للصفتين‪ ،‬كما أن أفراد الجيل ‪ F1‬كلهم متجانسون و هجناء‪.‬‬
‫‪5‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫نستنتج كذلك من هذا التزاوج أن أليل الشكل األملس سائد على أليل الشكل المتجعد‪ ،‬و أليل‬
‫اللون األصفر سائد على أليل اللون األخضر‪ ،‬لكون أفراد الجيل ‪ F1‬الهجناء يبدون هذه الصفات‬
‫و هي بالتالي سائدة‪.‬‬
‫نشير كذلك إلى أن نتيجة هذا التزاوج لم تسفر على ما يجعلنا نعتقد أن المورثتان محمولتان على‬
‫صبغيات جنسية‪ ،‬فنقول أنهما محمولتان على صبغيات الجنسية‪.‬‬
‫التزاوج الثاني ‪ :‬التزاوج األول وحده غير كاف لتحديد ما إذا كانت المورثتان مستقلتان أم‬
‫مرتبطتان‪ ،‬لذلك قام ‪ Mendel‬بإجراء تزاوج ثان‪ ،‬بين أفراد الجيل ‪ F1‬فيما بينهم (‪.)F1×F1‬‬
‫حصل ‪ Mendel‬في الجيل ‪ F2‬على ‪ 023‬بذرة‪ ،‬تتنوع كالتالي ‪:‬‬
‫‪ 181‬بذرة ملساء – صفراء‪.‬‬
‫‪ 21‬بذرة متجعدة – خضراء‪.‬‬
‫‪ 01‬بذرة ملساء – خضراء‪.‬‬
‫‪ 01‬بذرة متجعدة – صفراء‪.‬‬
‫تمثل الوثيقة أسفله‪ ،‬ظروف ونتائج هذا التزاوج‪.‬‬
‫حول األرقام المتحصل عليها إلى نسب مئوية‪ ،‬ثم حلل النتائج المتحصل عليها في ‪. F2‬‬
‫بالنسبة للمثال أعاله ‪ ..‬نأخد مجموع البذور و التي هي كاألتي‬
‫‪321 = 181 + 21+ 01 + 01‬‬
‫نأخذ عدد بذور أحد األصناف المتحصل عليها و نقسمها على المجموع هكذا ‪:‬‬
‫ثم ّ‬
‫‪10/3 = 321/01‬‬
‫‪10/3 = 321/01‬‬
‫‪6‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫‪10/1 = 321/21‬‬
‫‪10/9 = 321/181‬‬
‫و للحصول على نسب مئوية نقوم بضرب كل نسبة في ‪111‬‬
‫‪%18.81 = 111 × 10/3‬‬
‫‪%18.81 = 111 × 10/3‬‬
‫‪%0.21 = 111 × 10/1‬‬
‫‪%10.21 = 111 × 10/9‬‬
‫ستكون النسب المئوية لمختلف المظاهر الخارجية على الشكل التالي ‪:‬‬
‫‪ 181‬بذرة ملساء – صفراء ‪.9/10 ⇐ 10,21% :‬‬
‫‪ 21‬بذرة متجعدة – خضراء ‪.1/10 ⇐ 0,21% :‬‬
‫‪ 01‬بذرة ملساء – خضراء ‪.3/10 ⇐ 18,81% :‬‬
‫‪ 01‬بذرة متجعدة – صفراء ‪.3/10 ⇐ 18,81% :‬‬
‫نالحظ من خالل هذه النتائج‪ ،‬أن هناك ظهور أربعة مظاهر خارجية بنسب مختلفة‪ ،‬مظهرين‬
‫خارجيين‪ ،‬شبيهين بمظهري األبوين (البذور الملساء – الصفراء و البذور المتجعدة – الخضراء)‬
‫نسميهما مظاهر أبوية و نسبتها ‪ ،11/10‬و مظهرين خارجيين جديدين (البذور الملساء –‬
‫الخضراء و البذور المتجعدة – الصفراء) نسميهما مظاهر جديدة التركيب و نسبتها ‪.0/10‬‬
‫النسبة ‪ 10/11‬هي مجموع النسب ” مظاهر أبوية ”‬
‫‪10/11 = 10/1 + 10/9‬‬
‫النسبة ‪ 10/0‬هي مجموع النسب ” مظاهر جديدة التركيب ”‬
‫‪10/0 = 10/3 + 10/3‬‬
‫حدد النمط الوراثي لألبوين باعتبار المورثتين مستقلتين‪ ،‬ثم اعط تفسي ارً صبغياً للتزاوجين‬
‫األول والثاني في هذه الحالة وماذا تستنتج؟‬
‫إلنجاز التفسير الصبغي‪ ،‬نضع أوال الرموز‪ :‬بالنسبة لصفة شكل البذور‪ ،‬نرمز لألليل المسؤول‬
‫عن الشكل األملس ‪ ،Lisse‬بالحرف ‪( L‬ألنه سائد)‪ ،‬و نرمز لألليل المسؤول عن الشكل‬
‫المتجعد ‪ ،Ridée‬بالحرف ‪( r‬ألنه متنحي)‪ .‬أما بالنسبة لصفة لون البذور‪ ،‬فنرمز لألليل‬
‫المسؤول عن اللون األصفر ‪ ،Jaune‬بالحرف ‪( J‬ألنه سائد)‪ ،‬و نرمز لألليل المسؤول عن اللون‬
‫األخضر ‪ ،Vert‬بالحرف ‪( v‬ألنه متنحي)‪.‬‬
‫‪7‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫النمط الوراثي لألبوين باعتبار المورثتين مستقلتين‪ ،‬سيكون على الشكل التالي ‪:‬‬
‫سيكون التفسير الصبغي للتزاوجين األول والثاني‪ ،‬باعتبار المورثتين مستقلتين‪،‬‬
‫على الشكل التالي‪:‬‬
‫‪8‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫تبين من خالل التفسيرين الصبغيين للتزاوجين األول و الثاني‪ ،‬أن النتائج المتحصل عليها نظريا‪،‬‬
‫تطابق النتائج المتحصل عليها تجريبيا‪ ،‬و بالتالي فالمورثتان فعال مستقلتان‪.‬‬
‫ما النتائج المرتقب الحصول عليها عند مزاوجة نبتة من الجيل األول ‪ F1‬مع نبتة ثنائية‬
‫التنحي (تحمل الصفتين المتنحيتين)‪ .‬ماذا نسمي هذا النوع من التزاوجات؟‬
‫للتعرف على النتائج المرتقب الحصول عليها عند مزاوجة نبتة من ‪ F1‬مع نبتة ثنائية التنحي‪،‬‬
‫يجب إنجاز التفسير الصبغي‪ ،‬و الذي سيكون كما يلي ‪:‬‬
‫‪9‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫نحصل بعد هذا التزاوج‪ ،‬على نسب متساوية للمظاهر الخارجية األربع (‪ 21%‬لكل مظهر‬
‫خارجي)‪ ،‬نصفها أبوي و النصف اآلخر جديد التركيب‪.‬‬
‫يسمى هذا التزاوج‪ ،‬بالتزاوج الراجع ‪ ،Back Cross‬و يتم بين فرد من ‪ F1‬هجين‪ ،‬و فرد يحمل‬
‫الصفتين المتنحيتين (ثنائي التنحي)‪ ،‬و تمكن نتائجه من التعرف فيما إذا كانت المورثتان‬
‫المدروستان‪ ،‬مستقلتان أم مرتبطتان (إذا كانت المورثتان مستقلتان‪ ،‬تكون النتائج متساوية‬
‫للمظاهر األربعة المتحصل عليها‪ ،‬نصفها أبوي و النصف اآلخر جديد التركيب)‪.‬‬
‫القانون الثالث لمندل ‪ :‬قانون استقاللية أزواج األليالت‪ :‬عند انتقال صفتين وراثيتين أو أكثر‪،‬‬
‫فإن افتراق أزواج األليالت يتم بصفة مستقلة‪.‬‬
‫الخالصة‪ :‬نقول أن المورثتان المدروستان‪ ،‬مستقلتان عندما نحصل على إحدى النتائج التالية‬
‫‪ -1‬النسب المتحصل عليها بعد تزاوج أفراد الجيل ‪ F1‬الهجناء فيما بينهم‪ ،‬تساوي ‪ 9/10 :‬و‬
‫‪ 1/10‬و ‪ 3/10‬و ‪.3/10‬‬
‫‪ -2‬عندما تكون النسب المحصل عليها خالل التزاوج الراجع‪ ،‬متساوية بالنسبة للمظاهر األربعة‬
‫(‪ ،)21%‬نصفها أبوي و النصف اآلخر جديد التركيب‪.‬‬
‫مالحظة‪ :‬عندما تتم مزاوجة فردين هجينين يحمالن المظهر السائد‪ ،‬و يظهر في خلفهم أفراد‬
‫يحملون المظهر المتنحي‪ ،‬هذا يدل على أن هناك التقاء األليالت المتنحية‪ ،‬وبالتالي نستنتج أن‬
‫األمشاج نقية (أي تضم فقط أليال واحدا)‪ ،‬هذا األمر ال تتم اإلشارة إليه في تأليل التزاوجات‪ ،‬لكن‬
‫يجب فهمه جيدا‪.‬‬
‫‪11‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫ما هو التزاوج الراجع و ما هو التزاوج االختباري ؟؟ بين متى يتم ؟؟ و ما الهدف منه؟‬
‫التزاوج الراجع ‪ :‬هو تزاوج يتم بين فرد من ‪ F1‬هجين‪ ،‬و فرد يحمل الصفتين المتنحيتين (ثنائي‬
‫التنحي)‪ .‬يمكن اعتماد التزاوج الراجع كما يسمى أيضا بالتزاوج االختباري حسب المارجع‬
‫المستدمة ويستخدم لتحديد ما إذا كانت المورثتان المدروستان في حالة الهجونة الثنائية‪ ،‬مستقلتان‬
‫أم مرتبطتان‪ :‬إذا كانت المورثتان مستقلتان‪ ،‬تكون النتائج متساوية للمظاهر األربعة المحصلة‪،‬‬
‫نصفها أبوي و النصف اآلخر جديد التركيب‪ ،‬أما إذا كانت المورثتان مرتبطتان‪ ،‬فنحصل فقط‬
‫على مظاهر أبوية‪ ،‬او نسبة ضعيفة من المظاهر جديدة التركيب‪.‬‬
‫التزاوج االختباري‪ :‬يهدف هذا التزاوج إلى تحديد النمط الوراثي لفرد مجهول النمط (أو يحتمل عدة‬
‫أنماط وراثية)‪ ،‬وذلك بإجراء تزاوج لهذا الفرد مع فرد يحمل الصفة المتنحية (ألنه معروف النمط ‪:‬‬
‫متشابه االقتران بالنسبة لألليلين المتنحيين)‪ .‬كيفية انجاز التزاوج االختباري‪ :‬يتم هذا التزاوج بين‬
‫فرد مجهول النمط الوراثي (أو فرد يحتمل عدة أنماط وراثية) مع فرد يحمل الصفة المتنحية‬
‫(معروف النمط الوراثي‪ :‬متشابه االقتران بالنسبة لألليلين المتنحيين)‪.‬‬
‫‪ -2‬الهجونة الثنائية ‪ :‬حالة مورثتين مرتبطتين‬
‫عندما يتعلق األمر بدراسة انتقال صفتين وراثيتين (الهجونة الثنائية)‪ ،‬نميز حالتين حسب تموضع‬
‫المورثتين المدروستين‪ ،‬األولى عندما تكون المورثتان مستقلتان (على صبغيين مختلفين) كما تم‬
‫التطرق لها خالل الفقرة الخاصة بالمورثتين المستقلتين‪ ،‬و الثانية تتعلق بارتباط المورثتين‪ ،‬أي‬
‫عندما تكون األخيرتان على نفس الصبغي‪.‬‬
‫خالل دراسته النتقال الصفات الوراثية عند ذبابة الخل‪ ،‬قام العالم ‪ Morgan‬بإجراء التزاوجات‬
‫التالية‪ :‬التزاوج األول‪ :‬تم بين ذباب خل من ساللة متوحشة ذي أجنحة طويلة و عيون حمراء و‬
‫تنتمي لساللة نقية‪ ،‬مع ذباب خل من ساللة طافرة ذي أجنحة أثرية و عيون أرجوانية‪ ،‬تنتمي‬
‫كذلك لساللة نقية‪ .‬نتج عن هذا التزاوج جيل ‪ F1‬مكون من ذباب خل لجميع أفراده أجنحة طويلة‬
‫و عيون حمراء‪ .‬تمثل الوثيقة أسفله‪ ،‬ظروف هذا التزاوج و النتائج المتحصل عليها‪.‬‬
‫‪11‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫ما المعلومات الممكن استخراجها من التزاوج األول؟‬
‫بدراستنا لكل صفة على حدة‪ ،‬يتبين أن لجميع أفراد الجيل ‪ F1‬أجنحة طويلة رغم أن لألبوين‬
‫صفتان مختلفتان و هما من ساللة نقية‪ .‬نستنتج إذن ان الجيل ‪ F1‬متجانس و هجين بالنسبة‬
‫لهذه الصفة‪ :‬تحقق القانون األول لمندل‪ .‬نفس الشيء نحصل عليه بخصوص صفة لون العيون‪،‬‬
‫حيث أن كل افراد الجيل ‪ ،F1‬لهم عيون حمراء‪ ،‬إذن هناك تحقق القانون األول لمندل بالنسبة‬
‫للصفتين‪.‬‬
‫نستنتج كذلك من هذا التزاوج أن أليل األجنحة الطويلة سائد على أليل األجنحة األثرية‪ ،‬و أليل‬
‫اللون األحمر للعيون سائد على أليل اللون األرجوني لها‪ ،‬لكون أفراد الجيل ‪ F1‬الهجناء يبدون‬
‫هذه الصفات و هي بالتالي سائدة‪.‬‬
‫تم هذا التزاوج بين ذكور و إناث‪ ،‬و أعطى نفس النتيجة‪ ،‬و ليس هناك ما يدل أن المورثتان‬
‫محمولتان على صبغي جنسي‪ ،‬إذن فالمورثتان محمولتان على صبغي الجنسي‪.‬‬
‫حدد المظاهر الخارجية واألنماط الوراثية لألبوين‬
‫نضع أوال الرموز‪ :‬بالنسبة لصفة شكل األجنحة‪ ،‬نرمز لألليل المسؤول عن األجنحة الطويلة‬
‫‪ ،Longues‬بالحرف ‪( L‬ألنه سائد)‪ ،‬و نرمز لألليل المسؤول عن األجنحة األثرية‬
‫‪ ،Vestigiales‬بالحرف ‪( v‬ألنه متنحي)‪ .‬أما بالنسبة لصفة لون العيون‪ ،‬فنرمز لألليل المسؤول‬
‫عن اللون األحمر ‪ ،Rouge‬بالحرف ‪( R‬ألنه سائد)‪ ،‬و نرمز لألليل المسؤول عن اللون‬
‫األرجواني ‪ ،Pourpre‬بالحرف ‪( p‬ألنه متنحي)‪.‬‬
‫المظاهر الخارجية و األنماط الوراثية لألبوين سيكون على الشكل التالي ‪:‬‬
‫‪12‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫التزاوج الراجع األول‪ :‬و هو تزاوج تم بين ذبابة خل ذكر من الجيل ‪ F1‬ذات أجنحة طويلة و‬
‫عيون حمراء‪ ،‬مع أنثى ثنائية التنحي‪ ،‬بأجنحة أثرية و عيون أرجوانية‪ .‬حصل ‪ Morgan‬في‬
‫الجيل ‪ F2‬على ذباب خل‪ ،‬لنصفه أجنحة طويلة و عيون حمراء‪ ،‬و النصف اآلخر‪ ،‬أجنحة أثرية‬
‫و عيون أرجوانية‪ .‬تمثل الوثيقة أسفله‪ ،‬ظروف ونتائج هذا التزاوج‪.‬‬
‫حلل النتائج المتحصل عليها في التزاوج الراجع األول‪ ،‬ماذا تستنتج؟‬
‫أعطى التزاوج الراجع األول‪ ،‬مظاهر أبوية فقط ‪ :‬ذباب خل بأجنحة طويلة و عيون حمراء‪ ،‬و‬
‫ذباب خل بأجنحة أثرية و عيون أرجوانية‪ ،‬عكس ما حصلنا عليه في حالة مورثتين مستقلتين‪،‬‬
‫حيث أن التزاوج الراجع يعطي مظاهر أبوية بنسبة ‪ %03‬و مظاهر جديدة التركيب بنسبة ‪%03‬‬
‫كذلك‪ .‬إذن فاألليالت لم تفترق بشكل مستقل‪ ،‬و هو األمر الذي يتسبب في ظهور مظاهر جديدة‬
‫التركيب‪ .‬نستنتج من هذه المعطيات‪ ،‬على أن مورثتي شكل األجنحة و لون العيون ليستا‬
‫مستقلتان‪ ،‬و إنما محمولتان على نفس الصبغي‪ ،‬نقول أنهما مرتبطتان ارتباطا مطلقا‪.‬‬
‫‪13‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫اعط التفسير الصبغي للتزاوجين السابقين‪:‬‬
‫سيكون التفسير الصبغي للتزاوج األول و التزاوج الراجع األول على الشكل التالي ‪:‬‬
‫النتائج المتحصل عليها نظريا‪ ،‬تطابق النتائج المحتصل عليها تجريبيا‪ ،‬و بالتالي فالمورثتان فعال مرتبطتان‪.‬‬
‫‪14‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫التزاوج الراجع الثاني‪ :‬تم هذا التزاوج بين ذبابة خل أنثى من الجيل ‪ F1‬ذات أجنحة طويلة و‬
‫عيون حمراء‪ ،‬مع ذكر ثنائي التنحي‪ ،‬بأجنحة أثرية و عيون أرجوانية‪ .‬حصل ‪ Morgan‬في‬
‫الجيل ‪ F2‬على ذباب خل بأربعة مظاهر خارجية ‪:‬‬
‫‪ 260‬ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون حمراء‪.‬‬
‫‪ 202‬ذبابة خل بأجنحة اثرية و عيون أرجوانية‪.‬‬
‫‪ 02‬ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون أرجوانية‪.‬‬
‫‪ 03‬ذبابة خل بأجنحة أثرية و عيون حمراء‪.‬‬
‫تمثل الوثيقة أسفله‪ ،‬ظروف ونتائج هذا التزاوج‪.‬‬
‫حدد النسب المئوية لكل مظهر خارجي‪ ،‬ثم حلل النتائج المتحصل عليها‪ ،‬مقترحاً تفسي ارً‬
‫منطقياً لها‬
‫ستكون النسب المئوية لمختلف المظاهر الخارجية على الشكل التالي ‪:‬‬
‫‪ 260‬ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون حمراء ‪.%44,44 :‬‬
‫‪ 202‬ذبابة خل بأجنحة اثرية و عيون أرجوانية ‪.%40 :‬‬
‫‪ 02‬ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون أرجوانية ‪.%6,00 :‬‬
‫‪ 03‬ذبابة خل بأجنحة أثرية و عيون حمراء ‪.%0,1 :‬‬
‫نالحظ من خالل هذه النتائج‪ ،‬أن هناك ظهور مظاهر خارجية جديدة التركيب بنسبة ضعيفة‬
‫(‪ ،)%12,38‬رغم أن المورثتان مرتبطتان كما استنتجنا ذلك من خالل التزاوج الراجع األول‪ ،‬من‬
‫جهة أخرى فحالة المورتثان المستقلتان تفرض ضرورة الحصول على نسبة ‪ 11%‬من المظاهر‬
‫جديدة التركيب‪ ،‬و هو الشيء الذي لم يتحقق خالل هذا التزاوج‪ .‬هذه النتيجة ال يمكن تفسيرها إال‬
‫بكون المورثتان مرتبطتان‪ ،‬لكن مع ظهور تركيبات مورثية جديدة على مستوى األمشاج‪ ،‬و هو‬
‫‪15‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫األمر الذي ال يمكن أن يتحقق إال عند حدوث عبور صبغي‪ ،‬فنقول أن المورتثان مرتبطتان‬
‫ارتباطا غير مطلق (نسبي)‪.‬‬
‫ملحوظة ‪ :‬ال يمكننا في هذه الحالة أن نقول أن المورثتان محمولتان على صبغيات جنسية‪ ،‬رغم‬
‫تغير‬
‫اختالف نتائج التزاوجين الراجعين األول الثاني‪ ،‬و اللذان عرفا تغيير جنس األفراد و ّ‬
‫النتائج‪ ،‬و ذلك لعدم اختالف الصفات بين الذكور و اإلناث المحصلة‪ ،‬كما أن الفرق يتجلى فقط‬
‫في ظهور صفات جديدة التركيب‪ ،‬بغض النظر عن جنس األفراد‪ .‬وهذا راجع فقط إلى كون‬
‫ظاهرة العبور الصبغي تحدث عند اإلناث فقط‪ ،‬دون الذكور‪ .‬إذن المورثتان محمولتان علي‬
‫صبغي الجنسي‪.‬‬
‫أنجز التفسير الصبغي للتزواج الراجع الثاني‬
‫سيكون التفسير الصبغي للتزاوج الراجع الثاني على الشكل التالي (مع ضرورة إدراج ظاهرة العبور‬
‫الصبغي لتفسير األنماط الجديدة التركيب لألمشاج) ‪:‬‬
‫ال يمكن في أي حال من األحوال‪ ،‬توقع النسب النظرية للمظاهر جديدة التركيب‪ ،‬ألنها ال تُحدد‬
‫إال تجريبيا‪ ،‬و بالتالي نحتفظ بها على مستوى التفسير الصبغي‪.‬‬
‫‪16‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫ملحوظة‪ :‬عندما يتعلق األمر بمورثتين مستقلتين‪ ،‬نحصل بعد تزاوج أفراد الجيل ‪ F1‬فيما بينهم‬
‫(‪ ،)F1×F1‬على جيل ‪ F2‬بمظاهر جديدة التركيب بنسبة ‪ .)%04,0( 46/6‬أما إذا كانت‬
‫المورثتان مرتبطتان ارتباطا مطلقا (دون حدوث عبور)‪ ،‬سنحصل في الجيل ‪ F2‬فقط على‬
‫مظاهر أبوية‪ .‬و إذا كانت المورثتان مرتبطتان ارتباطا غير مطلق (مع حدوث عبور)‪ ،‬ستكون‬
‫المظاهر جديدة التركيب في الجيل ‪ F2‬بنسبة ضعيفة (أصغر من ‪.)%04,0‬‬
‫حصيلة‪ :‬نقول على أن المورثتان المدروستان مرتبطان (محمولتان على نفس الصبغي) ‪:‬‬
‫‪ -1‬عندما نحصل بعد التزاوج الراجع على مظاهر أبوية فقط‪ ،‬فإن المورثتان المدروستان‪،‬‬
‫مرتبطتان ارتباطا مطلقا (دون حدوث عبور صبغي)‪ ،‬أما إذا حصلنا على مظاهر خارجية جديدة‬
‫التركيب بنسبة تقل بكثير عن ‪ ،03%‬فإن المورثتان المدروستان مرتبطتان ارتباطا غير مطلق‬
‫(حدوث عبور صبغي)‪.‬‬
‫‪ -2‬عندما نحصل بعد تزاوج أفراد الجيل ‪ F1‬فيما بينهم (‪ )F1×F1‬على مظاهر أبوية فقط‪ ،‬فإن‬
‫المورثتان المدروستان‪ ،‬مرتبطتان ارتباطا مطلقا (دون حدوث عبور صبغي)‪ ،‬أما إذا حصلنا على‬
‫مظاهر خارجية جديدة التركيب بنسبة تقل بكثير عن ‪ ،)46/6( 04,0%‬فإن المورثتان‬
‫المدروستان مرتبطتان ارتباطا غير مطلق (حدوث عبور صبغي)‪.‬‬
‫ثالثاً‪ :‬إنجاز الخريطة العاملية‬
‫تمثل الخريطة العاملية ‪ Carte factorielle‬التموضع النسبي للمورثات على الصبغيات‪.‬‬
‫المسافة بين مورثتين‪ :‬الحظ العالم ‪ Morgan‬أن نسبة التركيب الجديد الناتجة عن ظاهرة‬
‫العبور بين مورثتين مرتبطتين تكون دائما ثابتة‪ ،‬الشيء الذي دفعه إلى افتراض أن مكان تموضع‬
‫المورثة فوق الصبغي يكون دائما ثابتا‪ .‬وهكذا أعطى احد طالبه ‪ Alfred Sturtevant‬العالقة‬
‫بين نسبة التركيبات الجديدة والمسافة بين المورثتين بحيث‪:‬‬
‫‪ %4‬من التركيبات الجديدة تقابلها ‪ 1‬وحدة مسافة بين المورثتين سميت وحدة ‪ Morgan‬أي‬
‫‪CMg4=%4‬‬
‫مكنت دراسة حالة المورثتين المرتبطتين من تقدير نسبي لتموضع المورثات على الصبغيات و‬
‫المسافة الفاصلة بينها‪ ،‬و ذلك انطالقا من نسبة المظاهر جديدة التركيب‪ ،‬حيث قام أحد طالب‬
‫العالم ‪ Morgan‬من وضع ما يسمى الخريطة العاملية عند ذبابة الخل‪.‬‬
‫‪17‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫تعريف الخريطة العاملية ‪Carte factorielle‬‬
‫هي عبارة عن رسم يوضح تموضع المورثات بعضها بالنسبة للبعض اآلخر على نفس الصبغي‪،‬‬
‫و يتم إنجازها بعد دراسة نتائج التزاوجات‪ ،‬أو من خالل المالحظة المباشرة للصبغيات‪.‬‬
‫الخريطة العاملية هي تمثيل لمواقع المورثات المرتبطة على نفس الصبغي‪ ،‬انطالقا من نسب‬
‫التركيبات الوراثية الجديدة فيما بينها‪ .‬وتتحدد نسب التركيبات الجديدة فيما بين المورثات‬
‫المرتبطة‪ ،‬اعتمادا على نتيجة التزاوج الراجع بين فرد هجين وفرد متنحي‪ ،‬بالنسبة للصفة أو‬
‫الصفات الوراثية المعنية‪ .‬كل ‪ 1%‬من التركيبات الجديدة يمثل مسافة ‪. cMg4‬‬
‫تنتج التركيبات الجديدة‪ ،‬في هذه الحالة‪ ،‬عن تخليط ضمصبغي بنشوء نقط عبور فيما بين‬
‫المورثات المرتبطة‪.‬‬
‫رسم تفسيري لخريطة عاملية عند ساللة من ذبابة الخل‬
‫لمعرفة مبدأ الخريطة العاملية و كيفية إنجازها نقترح المعطيات التالية ‪:‬‬
‫تمثل الوثيقة التالية‪ ،‬تأثير حالتي عبور صبغي (الحالة ‪ 1‬و الحالة ‪ ،)2‬على المظاهر الجديدة‬
‫التركيب‪ ،‬و ذلك عند صبغيين يعرفان تواجد مورثتين‪ ،‬تختلف المسافة الفاصلة بينهما ‪ :‬مورتثان‬
‫متباعدتان (الشكل على اليمين)‪ ،‬و مورثتان متقاربتان (الشكل على اليسار)‪.‬‬
‫‪18‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫قارن تأثير ظاهرة العبور الصبغي على المظاهر الخارجية عندما تكون المورثتان متباعدتان و‬
‫عندما تكون متقاربتان ‪.‬‬
‫‪ -‬عندما تكون المورثتان متباعدتان‪ ،‬فإن حدوث العبور الصبغي لقطع بين الصبغيين المتماثلين‬
‫(الحالتين ‪ 1‬و ‪ ،)2‬يؤدي إلى تركيبات مورثية جديدة (‪ Ab‬و ‪ )aB‬إضافة إلى التركيبات‬
‫األصلية (‪ AB‬و ‪ ،)ab‬مما يساهم في الحصول على مظاهر خارجية جديدة التركيب بعد‬
‫التزاوج‪.‬‬
‫‪ -‬أما عندما تكون المورتثان متقاربتان‪ ،‬فإن حدوث العبور الصبغي للقطع الصبغية للحالتين ‪1‬‬
‫و ‪ ،2‬ال يؤثر على التركيبات المورثية الناتجة‪ ،‬التي تبقى ‪ AB‬و ‪.ab‬‬
‫ما الذي يمكن استنتاجه من خالل هذه المقارنة؟‬
‫يتبين من خالل المقارنة السابقة‪ ،‬أنه كلما كانت المسافة كبيرة بين المورثتين على صبغي معين‪،‬‬
‫كلما ازداد احتمال الحصول على تركيبات مورثية جديدة على مستوى األمشاج‪ ،‬وبالتالي‬
‫الحصول على مظاهر خارجية جديدة التركيب مرتفعة نسبيا‪ .‬أما إذا كانت المسافة الفاصلة بين‬
‫المورثتين صغيرة‪ ،‬ينقص احتمال ظهور مظاهر جديدة التركيب‪.‬‬
‫‪19‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫كيف يمكنك استغالل هذه المعطيات لتقدير المسافة بين مورثتين على نفس الصبغي‬
‫(مرتبطتين)؟‬
‫بما أن نسبة المظاهر الخارجية جديدة التركيب تكون مرتفعة في حالة تباعد المورثات‪ ،‬فيمكن‬
‫من خالل نتائج التزاوجات المنجزة (تزاوج أفراد الجيل ‪ F1‬فيما بينهم و التزاوج الراجع)‪ ،‬تقدير‬
‫المسافة الفاصلة بين المورثتين و ذلك باعتماد النسبة المئوية للمظاهر جديدة التركيب‪.‬‬
‫هذا بالذات ما قام به أحد طالب ‪ ،Morgan‬و المسمى ‪ ،Alfred Sturtevant‬حيث جعل من‬
‫النسبة المئوية للمظاهر الخارجية جديدة التركيب في تزاوج معين‪ ،‬وحدة تدل على المسافة بين‬
‫المورثات المدروسة‪ ،‬و ذلك بإعطاء كل ‪ %4‬من المظاهر جديدة التركيب قيمة تساوي ‪،cMg4‬‬
‫حيث ‪ cMg = centiMorgan‬نسبة ألستاذه ‪.Morgan‬‬
‫خالل دراستنا النتقال صفتي شكل األجنحة و لون العيون عند ذبابة الخل في الفقرة الخاصة‬
‫بالمورثتين المرتبطتين‪ ،‬حصلنا في التزاوج الراجع الثاني على النتائج التالية ‪:‬‬
‫‪ 260‬ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون حمراء ‪.%44,18 :‬‬
‫‪ 202‬ذبابة خل بأجنحة اثرية و عيون أرجوانية ‪.%43 :‬‬
‫‪ 02‬ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون أرجوانية ‪.%0,33 :‬‬
‫‪ 03‬ذبابة خل بأجنحة أثرية و عيون حمراء ‪.%0,1 :‬‬
‫باستغالل نتائج هذا التزاوج حدد المسافة الفاصلة بين مورثة شكل األجنحة ومورثة شكل‬
‫العيون عند ذبابة الخل ثم أنجز الخريطة العاملية للصبغي الحامل للمورثتين‬
‫لدينا نسبة المظاهر الخارجية جديدة التركيب تساوي ‪.%42,02 = %6,0 + %6,00‬‬
‫ونعلم أن كل ‪ % 4‬من المظاهر جديدة التركيب = ‪. 1 cMg‬‬
‫وبالتالي فإن المسافة بين مورثة شكل االجنحة ولون العيون هي ‪. 12,38 cMg‬‬
‫ستكون الخريطة العاملية كما هو ممثل في الشكل‪.‬‬
‫‪12,38 cMg‬‬
‫‪21‬‬
‫جامعة حماة‪-‬كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية‪-‬السنة الثانية‬
‫الدكتوره‪ :‬ايمان مسعود‬
‫ممكن إجراء عدة تزاوجات و دراسة مورثات مختلفة‪ ،‬من خالل تحديد تموضع نسبي لعدة‬
‫مورثات عند مجموعة من الكائنات الحية‪ ،‬وتوضح الوثيقة أسفله جزءا من الخريطة العاملية ألحد‬
‫صبغيات ذبابة الخل‪.‬‬
‫********************************************انتهت المحاضرة‬
‫‪21‬‬