جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود المحاضرة الرابعة قوانين مندل في علم الوراثة: القوانين اإلحصائية النتقال الصفات الوراثية عند الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية ؟ تتميز خاليا الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية بوجود الصبغيات على شكل أزواج ،وبالتاليتكون كل مورثة ممثلة بأليلين إما متشابهين ،نقول أنها متشابهة االقتران Homozygoteويكون الفرد من ساللة نقية pure Lineبالنسبة للصفة أو الصفات المدروسة ،أو مختلفين ونقول في هذه الحالة أنها مختلفة االقتران Heterozygoteويكون الفرد من ساللة هجينة .Hybrid -إذا كان ألفراد الساللة الهجينة مظه ار خارجيا مطابقا ألحد أليلي المورثة ،نسمي األليل الذي يتم التعبير عنه باألليل السائد Allele Dominantونسمي األليل الذي لم ُيعبر عنه باألليل المتنحي .Allele recessive أما في حالة ظهور مظهر وسيط نتحدث عن تساوي السيادة .Co - dominance لمعرفة كيفية انتقال الصفات الوراثية عند الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية والقوانين المحددة لهذا االنتقال ،نقترح المعطيات التجريبة التالية: أوالً -انتقال زوج واحد من األليالت :الهجونة األحادية ثانياً :انتقال زوجين من األ ليالت :الهجونة الثنائية عندما يتعلق األمر بدراسة مورثتين ،نميز حالتين حسب تموضعهما على الصبغيات : الحالة األولى :يمكن لكل مورثة أن تتواجد على صبغي مختلف ،نقول أن المورثتان مستقلتان. الحالة الثانية :يمكن للمورثتين أن تتواجدا على نفس الصبغي ،نقول أن المورثتان مرتبطتان. يوضح الرسم الموالي ،الحالتين الممكنتين: 1 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود كيف يساهم اختالف تموضع المورثات على الصبغيات في اختالف النتائج المتحصل عليها بعد التزاوجات .عندما يتعلق األمر بمورثتين محمولتين على صبغيين مختلفين (مستقلتين) ،فإن التخليط البيصبغي سيساهم في تنوع األمشاج المتحصل عليها في حالة اختالف االقتران ،أما إذا كانت المورثتان محمولتان على نفس الصبغي (مرتبطتان) ،فإن تركيبات األليالت ستبقى مرتبطة ،ولن تنفصل إال في حالة حدوث ظاهرة العبور (التخليط الضمصبغي) .و بالتالي ،فإن اختالف نسب األمشاج المحصلة في كل حالة ،سيكون له تأثير على نسب المظاهر الخارجية الناتجة بعد اإلخصاب. ** يساهم االنقسام االختزالي في االنتقال من الصيغة الصبغية الثنائية للخلية األم لألمشاج ،إلى المشكلة .إال أنه يلعب كذلك دو ار هاما في تنوع الصيغة الصبغية األحادية على مستوى األمشاج ُ هذه األمشاج من خالل ظاهرتين مهمتين ،و هما التخليط الضمصبغي و التخليط البيصبغي. التخليط الضمصبغي :ظاهرة العبور الصبغي :وهو من الظواهر المرافقة لالنقسام االختزالي، وهو عبارة عن تخليط يتم ضمن (داخل) الصبغي يؤدي إلى تغيير األليالت التي يحملها ونسميه ظاهرة العبور التي تبدأ عند المرحلة التمهيدية من االنقسام المنصف باقتران كل صبغيين متماثلين ثم تبادل القطع الصبغية (التي تحمل المورثات) بينهما عند المرحلة االنفصالية من االنقسام المنصف؛ إذا خالل االنقسام االختزالي ،تتجمع الصبغيات مشكلة رباعيات ،مما يسمح لها بتبادل قطع صبغية بينها ،تسمى هذه الظاهرة بالعبور الصبغي. إن ظاهرة العبور نسبية: -1قد تحدث بين بعض الصبغيات دون أخرى -2ال تحدث عند بعض األنواع الحية خاصة ذكر ذبابة الخل -3قد تحدث في موقع واحد أو أكثر من موقع وكلما زاد عدد مواقع التقاطع الصبغي ارتفعت حدة تنويع األمشاج -4 .ال يمكن توقع نسبة حدوثها. تمثل الوثيقة التالية نتيجة عبور صبغي بين صبغيين متماثلين ،مع إدراج مورثتين : مورثة 1ذات أليلين Aو ،aو مورثة 2ذات أليلين Bو .b 2 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود رسم تخطيطي يوضح طبيعة االمشاج الناتجة خالل االنقسام االختزالي في حالة عدم حدوث عبور صبغي وفي حالة حدوثه أهمية حدوث العبور بالنسبة لألمشاج المشكلة :في حالة عدم حدوث عبور صبغي ،نحصل على نوعين من األمشاج فقط ،النوع األول يضم األليلين ABو نوع ثاني يضم األليلين .ab بينما في حالة حدوث عبور ،تتشكل 4أنواع من األمشاج :أمشاج تضم األليلين ،ABو أخرى تضم األليلين ،abإضافة إلى أمشاج ذات األليلين ،Abو أخرى ذات األليلين .aBالمشيجين االخيرين يتوفران على تركيبات مورثية جديدة. 3 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود نستنتج مما سبق ،على أن ظاهرة العبور الصبغي ،تلعب دو ار هاما في تنوع األمشاج الناتجة عن االنقسام االختزالي ،حيث تساهم في تنوع التركيبات الوراثية بين مختلف األليالت ،إنه التخليط الضمصبغي (تغيير ضمن الصبغيات) .تتجلى كذلك أهمية هذه الظاهرة ،بالعدد المرتفع و المختلف للمورثات المنقولة خالل عملية العبور الصبغي ،مما يجعل التركيبات المورثية الجديدة، متنوعة جدا. في أي مرحلة من مراحل االنقسام االختزالي يحدث التخليط الضمصبغي و التخليط البيصبغي؟؟ بالنسبة للتخليط الضمصبغي ،يتم في الغالب خالل اقتران الصبغيات المتماثلة ،أي خالل الطور التمهيدي األول من االنقسام المنصف .أما بالنسبة للتخليط البيصبغي فيتم بتموضع الصبغيات المتماثلة عشوائيا خالل الطور االستوائي األول من االنقسام المنصف. التخليط الضمصبغي يحدث بين صبغيات نفس الزوج ،أما التخليط البيصبغي فيتعلق بتموضع صبغيات األزواج المختلفة. هل من الضروري أن يقع التخليط البيصبغي و الضمصبغي أم هي مجرد احتماالت ؟ التخليط البيصبغي يحدث باحتماالت مرتفعة لكون تموضع الصبغيات يتم بشكل عشوائي ،ونظ ار لكثرة األمشاج المتشكلة فهذه الظاهرة تحدث بشكل دائم… أما فيما يخص التخليط الضمصبغي (العبور الصبغي) ،فاألمر يتعلق بالمسافة بين المورثتين على الصبغي :فكلما كانت المورثتان متباعدتان على الصبغي ،كلما زاد احتمال حدوث العبور الصبغي ،والعكس صحيح. 4 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود -1الهجونة الثنائية :حالة مورثتين مستقلتين عند دراسة انتقال صفتين وراثيتين ،نتحدث عن الهجونة الثنائية ،و األمر ال يقتصر فقط على دراسة انتقال زوج واحد من األليالت ،بل انتقال زوجين من األليالت ،كل واحد من هذين الزوجين يمثل مورثة معينة. قام العالم Mendelبدراسة انتقال صفتين عند نبات البازالء (الهجونة الثنائية) ،حيث تتبع انتقال صفة شكل البذور ،و الممثلة بأليلين :بذور ملساء و بذور متجعدة ،و صفة لون البذور ،الممثلة كذلك بأليلين :بذور صفراء و بذور خضراء .قام Mendelبإجراء التزاوجات التالية : التزاوج األول :تم إنجازه بين نباتات بازالء تنتمي لساللة نقية ،و ذات بذور ملساء – صفراء، مع نباتات بازالء تنتمي كذلك لساللة نقية ،و ذات بذور متجعدة – خضراء .حصل Mendel خالل هذا التزاوج على جيل F1مكون من نباتات بازالء ،كلها ذات بذور ملساء – صفراء. تمثل الوثيقة أسفله ،ظروف هذا التزاوج و النتائج المحصل عليها. ما المعلومات الممكن استخراجها من التزاوج األول؟ عند مزاوجة نباتات بازالء تنتمي لساللة نقية ،و ذات بذور ملساء – صفراء ،مع نباتات بازالء تنتمي كذلك لساللة نقية ،و ذات بذور متجعدة – خضراء ،حصلنا في الجيل F1على نباتات بازالء ،كلها ذات بذور ملساء – صفراء .ندرس الصفتين ،كل على حدة :بالنسبة لصفة الشكل، فجميع أفراد الجيل F1لهم شكل أملس ،إذن فهذا الجيل F1متجانس بالنسبة لصفة شكل البذور. نفس الشيء بالنسبة لصفة اللون ،حيث أن جميع البذور المحصلة لها لون أصفر .إذن ،لدينا تحقق القانون األول لمندل بالنسبة للصفتين ،كما أن أفراد الجيل F1كلهم متجانسون و هجناء. 5 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود نستنتج كذلك من هذا التزاوج أن أليل الشكل األملس سائد على أليل الشكل المتجعد ،و أليل اللون األصفر سائد على أليل اللون األخضر ،لكون أفراد الجيل F1الهجناء يبدون هذه الصفات و هي بالتالي سائدة. نشير كذلك إلى أن نتيجة هذا التزاوج لم تسفر على ما يجعلنا نعتقد أن المورثتان محمولتان على صبغيات جنسية ،فنقول أنهما محمولتان على صبغيات الجنسية. التزاوج الثاني :التزاوج األول وحده غير كاف لتحديد ما إذا كانت المورثتان مستقلتان أم مرتبطتان ،لذلك قام Mendelبإجراء تزاوج ثان ،بين أفراد الجيل F1فيما بينهم (.)F1×F1 حصل Mendelفي الجيل F2على 023بذرة ،تتنوع كالتالي : 181بذرة ملساء – صفراء. 21بذرة متجعدة – خضراء. 01بذرة ملساء – خضراء. 01بذرة متجعدة – صفراء. تمثل الوثيقة أسفله ،ظروف ونتائج هذا التزاوج. حول األرقام المتحصل عليها إلى نسب مئوية ،ثم حلل النتائج المتحصل عليها في . F2 بالنسبة للمثال أعاله ..نأخد مجموع البذور و التي هي كاألتي 321 = 181 + 21+ 01 + 01 نأخذ عدد بذور أحد األصناف المتحصل عليها و نقسمها على المجموع هكذا : ثم ّ 10/3 = 321/01 10/3 = 321/01 6 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود 10/1 = 321/21 10/9 = 321/181 و للحصول على نسب مئوية نقوم بضرب كل نسبة في 111 %18.81 = 111 × 10/3 %18.81 = 111 × 10/3 %0.21 = 111 × 10/1 %10.21 = 111 × 10/9 ستكون النسب المئوية لمختلف المظاهر الخارجية على الشكل التالي : 181بذرة ملساء – صفراء .9/10 ⇐ 10,21% : 21بذرة متجعدة – خضراء .1/10 ⇐ 0,21% : 01بذرة ملساء – خضراء .3/10 ⇐ 18,81% : 01بذرة متجعدة – صفراء .3/10 ⇐ 18,81% : نالحظ من خالل هذه النتائج ،أن هناك ظهور أربعة مظاهر خارجية بنسب مختلفة ،مظهرين خارجيين ،شبيهين بمظهري األبوين (البذور الملساء – الصفراء و البذور المتجعدة – الخضراء) نسميهما مظاهر أبوية و نسبتها ،11/10و مظهرين خارجيين جديدين (البذور الملساء – الخضراء و البذور المتجعدة – الصفراء) نسميهما مظاهر جديدة التركيب و نسبتها .0/10 النسبة 10/11هي مجموع النسب ” مظاهر أبوية ” 10/11 = 10/1 + 10/9 النسبة 10/0هي مجموع النسب ” مظاهر جديدة التركيب ” 10/0 = 10/3 + 10/3 حدد النمط الوراثي لألبوين باعتبار المورثتين مستقلتين ،ثم اعط تفسي ارً صبغياً للتزاوجين األول والثاني في هذه الحالة وماذا تستنتج؟ إلنجاز التفسير الصبغي ،نضع أوال الرموز :بالنسبة لصفة شكل البذور ،نرمز لألليل المسؤول عن الشكل األملس ،Lisseبالحرف ( Lألنه سائد) ،و نرمز لألليل المسؤول عن الشكل المتجعد ،Ridéeبالحرف ( rألنه متنحي) .أما بالنسبة لصفة لون البذور ،فنرمز لألليل المسؤول عن اللون األصفر ،Jauneبالحرف ( Jألنه سائد) ،و نرمز لألليل المسؤول عن اللون األخضر ،Vertبالحرف ( vألنه متنحي). 7 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود النمط الوراثي لألبوين باعتبار المورثتين مستقلتين ،سيكون على الشكل التالي : سيكون التفسير الصبغي للتزاوجين األول والثاني ،باعتبار المورثتين مستقلتين، على الشكل التالي: 8 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود تبين من خالل التفسيرين الصبغيين للتزاوجين األول و الثاني ،أن النتائج المتحصل عليها نظريا، تطابق النتائج المتحصل عليها تجريبيا ،و بالتالي فالمورثتان فعال مستقلتان. ما النتائج المرتقب الحصول عليها عند مزاوجة نبتة من الجيل األول F1مع نبتة ثنائية التنحي (تحمل الصفتين المتنحيتين) .ماذا نسمي هذا النوع من التزاوجات؟ للتعرف على النتائج المرتقب الحصول عليها عند مزاوجة نبتة من F1مع نبتة ثنائية التنحي، يجب إنجاز التفسير الصبغي ،و الذي سيكون كما يلي : 9 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود نحصل بعد هذا التزاوج ،على نسب متساوية للمظاهر الخارجية األربع ( 21%لكل مظهر خارجي) ،نصفها أبوي و النصف اآلخر جديد التركيب. يسمى هذا التزاوج ،بالتزاوج الراجع ،Back Crossو يتم بين فرد من F1هجين ،و فرد يحمل الصفتين المتنحيتين (ثنائي التنحي) ،و تمكن نتائجه من التعرف فيما إذا كانت المورثتان المدروستان ،مستقلتان أم مرتبطتان (إذا كانت المورثتان مستقلتان ،تكون النتائج متساوية للمظاهر األربعة المتحصل عليها ،نصفها أبوي و النصف اآلخر جديد التركيب). القانون الثالث لمندل :قانون استقاللية أزواج األليالت :عند انتقال صفتين وراثيتين أو أكثر، فإن افتراق أزواج األليالت يتم بصفة مستقلة. الخالصة :نقول أن المورثتان المدروستان ،مستقلتان عندما نحصل على إحدى النتائج التالية -1النسب المتحصل عليها بعد تزاوج أفراد الجيل F1الهجناء فيما بينهم ،تساوي 9/10 :و 1/10و 3/10و .3/10 -2عندما تكون النسب المحصل عليها خالل التزاوج الراجع ،متساوية بالنسبة للمظاهر األربعة ( ،)21%نصفها أبوي و النصف اآلخر جديد التركيب. مالحظة :عندما تتم مزاوجة فردين هجينين يحمالن المظهر السائد ،و يظهر في خلفهم أفراد يحملون المظهر المتنحي ،هذا يدل على أن هناك التقاء األليالت المتنحية ،وبالتالي نستنتج أن األمشاج نقية (أي تضم فقط أليال واحدا) ،هذا األمر ال تتم اإلشارة إليه في تأليل التزاوجات ،لكن يجب فهمه جيدا. 11 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود ما هو التزاوج الراجع و ما هو التزاوج االختباري ؟؟ بين متى يتم ؟؟ و ما الهدف منه؟ التزاوج الراجع :هو تزاوج يتم بين فرد من F1هجين ،و فرد يحمل الصفتين المتنحيتين (ثنائي التنحي) .يمكن اعتماد التزاوج الراجع كما يسمى أيضا بالتزاوج االختباري حسب المارجع المستدمة ويستخدم لتحديد ما إذا كانت المورثتان المدروستان في حالة الهجونة الثنائية ،مستقلتان أم مرتبطتان :إذا كانت المورثتان مستقلتان ،تكون النتائج متساوية للمظاهر األربعة المحصلة، نصفها أبوي و النصف اآلخر جديد التركيب ،أما إذا كانت المورثتان مرتبطتان ،فنحصل فقط على مظاهر أبوية ،او نسبة ضعيفة من المظاهر جديدة التركيب. التزاوج االختباري :يهدف هذا التزاوج إلى تحديد النمط الوراثي لفرد مجهول النمط (أو يحتمل عدة أنماط وراثية) ،وذلك بإجراء تزاوج لهذا الفرد مع فرد يحمل الصفة المتنحية (ألنه معروف النمط : متشابه االقتران بالنسبة لألليلين المتنحيين) .كيفية انجاز التزاوج االختباري :يتم هذا التزاوج بين فرد مجهول النمط الوراثي (أو فرد يحتمل عدة أنماط وراثية) مع فرد يحمل الصفة المتنحية (معروف النمط الوراثي :متشابه االقتران بالنسبة لألليلين المتنحيين). -2الهجونة الثنائية :حالة مورثتين مرتبطتين عندما يتعلق األمر بدراسة انتقال صفتين وراثيتين (الهجونة الثنائية) ،نميز حالتين حسب تموضع المورثتين المدروستين ،األولى عندما تكون المورثتان مستقلتان (على صبغيين مختلفين) كما تم التطرق لها خالل الفقرة الخاصة بالمورثتين المستقلتين ،و الثانية تتعلق بارتباط المورثتين ،أي عندما تكون األخيرتان على نفس الصبغي. خالل دراسته النتقال الصفات الوراثية عند ذبابة الخل ،قام العالم Morganبإجراء التزاوجات التالية :التزاوج األول :تم بين ذباب خل من ساللة متوحشة ذي أجنحة طويلة و عيون حمراء و تنتمي لساللة نقية ،مع ذباب خل من ساللة طافرة ذي أجنحة أثرية و عيون أرجوانية ،تنتمي كذلك لساللة نقية .نتج عن هذا التزاوج جيل F1مكون من ذباب خل لجميع أفراده أجنحة طويلة و عيون حمراء .تمثل الوثيقة أسفله ،ظروف هذا التزاوج و النتائج المتحصل عليها. 11 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود ما المعلومات الممكن استخراجها من التزاوج األول؟ بدراستنا لكل صفة على حدة ،يتبين أن لجميع أفراد الجيل F1أجنحة طويلة رغم أن لألبوين صفتان مختلفتان و هما من ساللة نقية .نستنتج إذن ان الجيل F1متجانس و هجين بالنسبة لهذه الصفة :تحقق القانون األول لمندل .نفس الشيء نحصل عليه بخصوص صفة لون العيون، حيث أن كل افراد الجيل ،F1لهم عيون حمراء ،إذن هناك تحقق القانون األول لمندل بالنسبة للصفتين. نستنتج كذلك من هذا التزاوج أن أليل األجنحة الطويلة سائد على أليل األجنحة األثرية ،و أليل اللون األحمر للعيون سائد على أليل اللون األرجوني لها ،لكون أفراد الجيل F1الهجناء يبدون هذه الصفات و هي بالتالي سائدة. تم هذا التزاوج بين ذكور و إناث ،و أعطى نفس النتيجة ،و ليس هناك ما يدل أن المورثتان محمولتان على صبغي جنسي ،إذن فالمورثتان محمولتان على صبغي الجنسي. حدد المظاهر الخارجية واألنماط الوراثية لألبوين نضع أوال الرموز :بالنسبة لصفة شكل األجنحة ،نرمز لألليل المسؤول عن األجنحة الطويلة ،Longuesبالحرف ( Lألنه سائد) ،و نرمز لألليل المسؤول عن األجنحة األثرية ،Vestigialesبالحرف ( vألنه متنحي) .أما بالنسبة لصفة لون العيون ،فنرمز لألليل المسؤول عن اللون األحمر ،Rougeبالحرف ( Rألنه سائد) ،و نرمز لألليل المسؤول عن اللون األرجواني ،Pourpreبالحرف ( pألنه متنحي). المظاهر الخارجية و األنماط الوراثية لألبوين سيكون على الشكل التالي : 12 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود التزاوج الراجع األول :و هو تزاوج تم بين ذبابة خل ذكر من الجيل F1ذات أجنحة طويلة و عيون حمراء ،مع أنثى ثنائية التنحي ،بأجنحة أثرية و عيون أرجوانية .حصل Morganفي الجيل F2على ذباب خل ،لنصفه أجنحة طويلة و عيون حمراء ،و النصف اآلخر ،أجنحة أثرية و عيون أرجوانية .تمثل الوثيقة أسفله ،ظروف ونتائج هذا التزاوج. حلل النتائج المتحصل عليها في التزاوج الراجع األول ،ماذا تستنتج؟ أعطى التزاوج الراجع األول ،مظاهر أبوية فقط :ذباب خل بأجنحة طويلة و عيون حمراء ،و ذباب خل بأجنحة أثرية و عيون أرجوانية ،عكس ما حصلنا عليه في حالة مورثتين مستقلتين، حيث أن التزاوج الراجع يعطي مظاهر أبوية بنسبة %03و مظاهر جديدة التركيب بنسبة %03 كذلك .إذن فاألليالت لم تفترق بشكل مستقل ،و هو األمر الذي يتسبب في ظهور مظاهر جديدة التركيب .نستنتج من هذه المعطيات ،على أن مورثتي شكل األجنحة و لون العيون ليستا مستقلتان ،و إنما محمولتان على نفس الصبغي ،نقول أنهما مرتبطتان ارتباطا مطلقا. 13 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود اعط التفسير الصبغي للتزاوجين السابقين: سيكون التفسير الصبغي للتزاوج األول و التزاوج الراجع األول على الشكل التالي : النتائج المتحصل عليها نظريا ،تطابق النتائج المحتصل عليها تجريبيا ،و بالتالي فالمورثتان فعال مرتبطتان. 14 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود التزاوج الراجع الثاني :تم هذا التزاوج بين ذبابة خل أنثى من الجيل F1ذات أجنحة طويلة و عيون حمراء ،مع ذكر ثنائي التنحي ،بأجنحة أثرية و عيون أرجوانية .حصل Morganفي الجيل F2على ذباب خل بأربعة مظاهر خارجية : 260ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون حمراء. 202ذبابة خل بأجنحة اثرية و عيون أرجوانية. 02ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون أرجوانية. 03ذبابة خل بأجنحة أثرية و عيون حمراء. تمثل الوثيقة أسفله ،ظروف ونتائج هذا التزاوج. حدد النسب المئوية لكل مظهر خارجي ،ثم حلل النتائج المتحصل عليها ،مقترحاً تفسي ارً منطقياً لها ستكون النسب المئوية لمختلف المظاهر الخارجية على الشكل التالي : 260ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون حمراء .%44,44 : 202ذبابة خل بأجنحة اثرية و عيون أرجوانية .%40 : 02ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون أرجوانية .%6,00 : 03ذبابة خل بأجنحة أثرية و عيون حمراء .%0,1 : نالحظ من خالل هذه النتائج ،أن هناك ظهور مظاهر خارجية جديدة التركيب بنسبة ضعيفة ( ،)%12,38رغم أن المورثتان مرتبطتان كما استنتجنا ذلك من خالل التزاوج الراجع األول ،من جهة أخرى فحالة المورتثان المستقلتان تفرض ضرورة الحصول على نسبة 11%من المظاهر جديدة التركيب ،و هو الشيء الذي لم يتحقق خالل هذا التزاوج .هذه النتيجة ال يمكن تفسيرها إال بكون المورثتان مرتبطتان ،لكن مع ظهور تركيبات مورثية جديدة على مستوى األمشاج ،و هو 15 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود األمر الذي ال يمكن أن يتحقق إال عند حدوث عبور صبغي ،فنقول أن المورتثان مرتبطتان ارتباطا غير مطلق (نسبي). ملحوظة :ال يمكننا في هذه الحالة أن نقول أن المورثتان محمولتان على صبغيات جنسية ،رغم تغير اختالف نتائج التزاوجين الراجعين األول الثاني ،و اللذان عرفا تغيير جنس األفراد و ّ النتائج ،و ذلك لعدم اختالف الصفات بين الذكور و اإلناث المحصلة ،كما أن الفرق يتجلى فقط في ظهور صفات جديدة التركيب ،بغض النظر عن جنس األفراد .وهذا راجع فقط إلى كون ظاهرة العبور الصبغي تحدث عند اإلناث فقط ،دون الذكور .إذن المورثتان محمولتان علي صبغي الجنسي. أنجز التفسير الصبغي للتزواج الراجع الثاني سيكون التفسير الصبغي للتزاوج الراجع الثاني على الشكل التالي (مع ضرورة إدراج ظاهرة العبور الصبغي لتفسير األنماط الجديدة التركيب لألمشاج) : ال يمكن في أي حال من األحوال ،توقع النسب النظرية للمظاهر جديدة التركيب ،ألنها ال تُحدد إال تجريبيا ،و بالتالي نحتفظ بها على مستوى التفسير الصبغي. 16 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود ملحوظة :عندما يتعلق األمر بمورثتين مستقلتين ،نحصل بعد تزاوج أفراد الجيل F1فيما بينهم ( ،)F1×F1على جيل F2بمظاهر جديدة التركيب بنسبة .)%04,0( 46/6أما إذا كانت المورثتان مرتبطتان ارتباطا مطلقا (دون حدوث عبور) ،سنحصل في الجيل F2فقط على مظاهر أبوية .و إذا كانت المورثتان مرتبطتان ارتباطا غير مطلق (مع حدوث عبور) ،ستكون المظاهر جديدة التركيب في الجيل F2بنسبة ضعيفة (أصغر من .)%04,0 حصيلة :نقول على أن المورثتان المدروستان مرتبطان (محمولتان على نفس الصبغي) : -1عندما نحصل بعد التزاوج الراجع على مظاهر أبوية فقط ،فإن المورثتان المدروستان، مرتبطتان ارتباطا مطلقا (دون حدوث عبور صبغي) ،أما إذا حصلنا على مظاهر خارجية جديدة التركيب بنسبة تقل بكثير عن ،03%فإن المورثتان المدروستان مرتبطتان ارتباطا غير مطلق (حدوث عبور صبغي). -2عندما نحصل بعد تزاوج أفراد الجيل F1فيما بينهم ( )F1×F1على مظاهر أبوية فقط ،فإن المورثتان المدروستان ،مرتبطتان ارتباطا مطلقا (دون حدوث عبور صبغي) ،أما إذا حصلنا على مظاهر خارجية جديدة التركيب بنسبة تقل بكثير عن ،)46/6( 04,0%فإن المورثتان المدروستان مرتبطتان ارتباطا غير مطلق (حدوث عبور صبغي). ثالثاً :إنجاز الخريطة العاملية تمثل الخريطة العاملية Carte factorielleالتموضع النسبي للمورثات على الصبغيات. المسافة بين مورثتين :الحظ العالم Morganأن نسبة التركيب الجديد الناتجة عن ظاهرة العبور بين مورثتين مرتبطتين تكون دائما ثابتة ،الشيء الذي دفعه إلى افتراض أن مكان تموضع المورثة فوق الصبغي يكون دائما ثابتا .وهكذا أعطى احد طالبه Alfred Sturtevantالعالقة بين نسبة التركيبات الجديدة والمسافة بين المورثتين بحيث: %4من التركيبات الجديدة تقابلها 1وحدة مسافة بين المورثتين سميت وحدة Morganأي CMg4=%4 مكنت دراسة حالة المورثتين المرتبطتين من تقدير نسبي لتموضع المورثات على الصبغيات و المسافة الفاصلة بينها ،و ذلك انطالقا من نسبة المظاهر جديدة التركيب ،حيث قام أحد طالب العالم Morganمن وضع ما يسمى الخريطة العاملية عند ذبابة الخل. 17 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود تعريف الخريطة العاملية Carte factorielle هي عبارة عن رسم يوضح تموضع المورثات بعضها بالنسبة للبعض اآلخر على نفس الصبغي، و يتم إنجازها بعد دراسة نتائج التزاوجات ،أو من خالل المالحظة المباشرة للصبغيات. الخريطة العاملية هي تمثيل لمواقع المورثات المرتبطة على نفس الصبغي ،انطالقا من نسب التركيبات الوراثية الجديدة فيما بينها .وتتحدد نسب التركيبات الجديدة فيما بين المورثات المرتبطة ،اعتمادا على نتيجة التزاوج الراجع بين فرد هجين وفرد متنحي ،بالنسبة للصفة أو الصفات الوراثية المعنية .كل 1%من التركيبات الجديدة يمثل مسافة . cMg4 تنتج التركيبات الجديدة ،في هذه الحالة ،عن تخليط ضمصبغي بنشوء نقط عبور فيما بين المورثات المرتبطة. رسم تفسيري لخريطة عاملية عند ساللة من ذبابة الخل لمعرفة مبدأ الخريطة العاملية و كيفية إنجازها نقترح المعطيات التالية : تمثل الوثيقة التالية ،تأثير حالتي عبور صبغي (الحالة 1و الحالة ،)2على المظاهر الجديدة التركيب ،و ذلك عند صبغيين يعرفان تواجد مورثتين ،تختلف المسافة الفاصلة بينهما :مورتثان متباعدتان (الشكل على اليمين) ،و مورثتان متقاربتان (الشكل على اليسار). 18 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود قارن تأثير ظاهرة العبور الصبغي على المظاهر الخارجية عندما تكون المورثتان متباعدتان و عندما تكون متقاربتان . -عندما تكون المورثتان متباعدتان ،فإن حدوث العبور الصبغي لقطع بين الصبغيين المتماثلين (الحالتين 1و ،)2يؤدي إلى تركيبات مورثية جديدة ( Abو )aBإضافة إلى التركيبات األصلية ( ABو ،)abمما يساهم في الحصول على مظاهر خارجية جديدة التركيب بعد التزاوج. -أما عندما تكون المورتثان متقاربتان ،فإن حدوث العبور الصبغي للقطع الصبغية للحالتين 1 و ،2ال يؤثر على التركيبات المورثية الناتجة ،التي تبقى ABو .ab ما الذي يمكن استنتاجه من خالل هذه المقارنة؟ يتبين من خالل المقارنة السابقة ،أنه كلما كانت المسافة كبيرة بين المورثتين على صبغي معين، كلما ازداد احتمال الحصول على تركيبات مورثية جديدة على مستوى األمشاج ،وبالتالي الحصول على مظاهر خارجية جديدة التركيب مرتفعة نسبيا .أما إذا كانت المسافة الفاصلة بين المورثتين صغيرة ،ينقص احتمال ظهور مظاهر جديدة التركيب. 19 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود كيف يمكنك استغالل هذه المعطيات لتقدير المسافة بين مورثتين على نفس الصبغي (مرتبطتين)؟ بما أن نسبة المظاهر الخارجية جديدة التركيب تكون مرتفعة في حالة تباعد المورثات ،فيمكن من خالل نتائج التزاوجات المنجزة (تزاوج أفراد الجيل F1فيما بينهم و التزاوج الراجع) ،تقدير المسافة الفاصلة بين المورثتين و ذلك باعتماد النسبة المئوية للمظاهر جديدة التركيب. هذا بالذات ما قام به أحد طالب ،Morganو المسمى ،Alfred Sturtevantحيث جعل من النسبة المئوية للمظاهر الخارجية جديدة التركيب في تزاوج معين ،وحدة تدل على المسافة بين المورثات المدروسة ،و ذلك بإعطاء كل %4من المظاهر جديدة التركيب قيمة تساوي ،cMg4 حيث cMg = centiMorganنسبة ألستاذه .Morgan خالل دراستنا النتقال صفتي شكل األجنحة و لون العيون عند ذبابة الخل في الفقرة الخاصة بالمورثتين المرتبطتين ،حصلنا في التزاوج الراجع الثاني على النتائج التالية : 260ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون حمراء .%44,18 : 202ذبابة خل بأجنحة اثرية و عيون أرجوانية .%43 : 02ذبابة خل بأجنحة طويلة و عيون أرجوانية .%0,33 : 03ذبابة خل بأجنحة أثرية و عيون حمراء .%0,1 : باستغالل نتائج هذا التزاوج حدد المسافة الفاصلة بين مورثة شكل األجنحة ومورثة شكل العيون عند ذبابة الخل ثم أنجز الخريطة العاملية للصبغي الحامل للمورثتين لدينا نسبة المظاهر الخارجية جديدة التركيب تساوي .%42,02 = %6,0 + %6,00 ونعلم أن كل % 4من المظاهر جديدة التركيب = . 1 cMg وبالتالي فإن المسافة بين مورثة شكل االجنحة ولون العيون هي . 12,38 cMg ستكون الخريطة العاملية كما هو ممثل في الشكل. 12,38 cMg 21 جامعة حماة-كلية الهندسة الزراعية الوراثة والبيولوجيا الجزيئية-السنة الثانية الدكتوره :ايمان مسعود ممكن إجراء عدة تزاوجات و دراسة مورثات مختلفة ،من خالل تحديد تموضع نسبي لعدة مورثات عند مجموعة من الكائنات الحية ،وتوضح الوثيقة أسفله جزءا من الخريطة العاملية ألحد صبغيات ذبابة الخل. ********************************************انتهت المحاضرة 21