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Historique de l'évolution des modes d'alimentation en carbone et en énergie des êtres vivants
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Source principale de cette partie :
"Physiologie végétale" (1995) volume I - "Nutrition et métabolisme", Danielle Laval-Martin et Paul Mazliak, Collection "Méthodes", Hermann / ISBN
: 2 7056 6253 7
Il existe 3 types de sources énergétiques utilisables par les êtres vivants :
les composés organiques réduits (glucides, acides organiques) présents à l'origine de la vie dans les "soupes primitives".
les composés minéraux réduits (H2 , NH3 , CH4 , sulfites et thiosulfates).
la lumière, source énergétique majeure pour les bactéries photosynthétiques, les cyanophycées ou les végétaux verts.
Quel que soit le mode d'alimentation énergétique d'une cellule, l'énergie acquise y est stockée sous forme d'ATP, via une réaction de
phosphorylation :
ADP + Pi ---> ATP
Il existe 3 types de phosphorylation :
les phosphorylations liées au substrat : les seules à intervenir dans les fermentations.
les phosphorylations oxydatives couplées aux transferts d'électrons.
les photophosphorylations également liées aux transferts d'électrons, ceux-ci étant délocalisés initialement par l'absorption d'énergie
lumineuse (photosystèmes à chlorophylle).
Il existe 3 catégories d'êtres vivants :
les êtres hétérotrophes ("hétéro" - autres et "trophé" - nourriture) qui
doivent trouver dans le milieu extérieur les composés organiques
réduits qui leur fournissent une source de carbone et d'énergie. Ils
utilisent la fermentation ou la respiration.
les êtres semi-autotrophes aptes à s'approvisionner seuls en énergie
dans un monde entièrement minéral (aux dépends de la lumière ou
de composés minéraux réduits) mais exigeant encore des composés
organiques pour leur alimentation en carbone.
les êtres autotrophes : complètement indépendants du reste de la
biosphère pour leur alimentation en carbone et en énergie. Ils
peuvent se développer seuls dans un monde entièrement minéral. Ce
sont les êtres photosynthétiques et chimiosynthétiques.
Ci-contre
: arbre phylogénique (sur la base des séquences du cytochrome
c) retraçant l'évolution des métabolismes bactériens et notamment
l'apparition de la respiration bien après la photosynthèse.
La respiration au sulfate a précédé la respiration à l'oxygène, apparue
obligatoirement après la photosynthèse évoluée décomposant l'eau et
enrichissant l'atmosphère en oxygène.
La théorie endosymbiotique de l'origine de la cellule eucaryote postule que :
la mitochondrie dérive d'une bactérie respirante
le chloroplaste dérive des cyanobactéries
Source figure : Futura-Sciences.
Source figure : "Physiologie végétale" (1995)
D. Laval-Martin et P. Mazliak
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1. Fermentation
(hétérotrophie primitive) : bactéries fermentaires (premiers êtres vivants). Le métabolisme carboné anaérobie associé aux
fermentations se retrouve dans le cytoplasme des cellules eucaryotes.
2. Chimiosynthèse primitive
(2 premiers milliards d'années de la terre) : bactéries aptes à oxyder plus complètement les aliments que les
bactéries fermentaires.
a. chimio - organotrophie
(bactérie anaérobie Desulfibrio desulfuricans) : respiration au sulfate. Apparition de la réoxydation des
coenzymes pyridiniques via une chaîne de transporteurs d'électrons dans une membrane.
b. semi - autotrophie (bactéries dénitrifiantes comme Parococcus denitrificans) : autonomes pour leur alimentation en énergie, car
elles oxydent l'hydrogène atmosphérique via une respiration au nitrate avec une chaîne de transporteurs d'électrons.
c. chimio - autotrophie primitive (bactérie Methanobacterium sp.) : anaérobie stricte et autotrophe pour le carbone et l'énergie.
Respiration au carbonate via une chaîne de transporteurs d'électrons. Formation d'acétyl CoA.
3. Photosynthèse bactérienne primitive
: les pigments qui captent
l'énergie lumineuse (bactériochlorophylle) ne forment qu'un seul
photosystème (pigments et protéines). la source d'électrons est un
composé minéral réduit.
a. photo - organotrophie
(bactérie pourpre non sulfureuse
Rhodospirillum rubrum) - Figure ci-contre : photosystème à
bactériochlorophylle qui opère une circulation cyclique
des électrons délocalisés par les photons captés. Semi autotrophie énergétique et dépendance quant aux matières
organiques.
Deux évolutions importantes sont annoncées : l'ATP
et le NAD réduit peuvent être utilisées pour réduire
le CO2 de l'air. Donc, passage de la semi autotrophie à l'autotrophie complète pour le carbone
et l'énergie.
Quand l'oxygène aura envahi l'atmosphère, les
cytochromes c injecteront leurs électrons soit vers la
bactériochlorophylle, soit vers d'autres cytochromes
( a1 , a3 ) et l'oxygène. La respiration apparaîtra comme
"sous-produit" de la photosynthèse primitive.
Source figure : "Physiologie végétale" (1995)
D. Laval-Martin et P. Mazliak
b. photosynthèse primitive des bactéries pourpres sulfureuses - (photo autotrophie ou photolithotrophie primitives) : elles s'alimentent en énergie
dépens du soleil en utilisant les photons captés par leur unique
photosystème.
aux
L'équation générale de la photosynthèse primitive est la
suivante :
Il y a photophosphorylation de l'ATP avec des composés soufrés
comme source d'électrons. L'alimentation en carbone se fait par
capture du CO2 atmosphérique réduit impliquant le cycle de Calvin.
lumière
CO2 + 2 SH2 ---------------> (CH2O) + H2O + 2 S
Le produit de la réduction du CO2 est un glucide de formule
générale : (CH2O)
bactériochlorophylle
La photosynthèse anaérobie rend ces bactéries autitrophes mais cette
photosynthèse est primitive car la source d'électrons n'est pas
répandue à la surface de la terre.
4. Photosynthèse évoluée (cyanobactéries,
vasculaires) - Figure ci-contre
algues vertes, plantes
Quand les cyanobactéries (ou "algues bleues") ont remplacé les
donneurs d'électrons soufrés par l'eau, les êtres photosynthétiques ont
pu dés lors conquérir tous les milieux.
On note :
la présence des 2 photosystèmes PS I et PS II
la circulation cyclique des électrons de l'eau au [NADPH +
H+]
le couplage entre les réactions photochimiques et la synthèse des
glucides
le oduit final est l'oxygène provenant totalement de l'eau
L'équation générale de cette photosynthèse plus évoluée est la suivante
:
lumière
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CO2 + 2 SH2 ---------------> (CH2O) + H2O + O2
chlorophylles a, b
Source figure : "Physiologie végétale" (1995) - D. Laval-Martin et P.
Mazliak
5. Chimiosynthèses évoluées
(bactéries chimiotrophes)
Après l'enrichissement en oxygène de l'atmosphère, des bactéries ont oxydé des minéraux réduits en utilisant l'oxygène comme accepteur
final d'électrons. Les électrons arrachés au substrat ont servi à synthétiser des cofacteurs pyridiniques réduits (NADPH) avec synthèse
d'ATP.
Ces bactéries chimiosynthétiques possédant les enzymes du cycle de Calvin pouvaient réduire le CO2 de l'air.
Ces chimiosynthèses évoluées sont des exemples d'autotrophie parfaite.
6. Respiration
(hétérotrophie évoluée)
Finalement, sous une atmosphère riche en oxygène, plusieurs phylum indépendants des bactéries ont utilisé ce gaz comme accepteur final
d'électrons lors de l'oxydation composés organiques réduits. Une circulation d'électrons a été établie du substrat respiratoire (acide
organique ou cofacteur pyridinique réduit) vers l'oxygène.
Ce système permet la récupération de l'énergie libre
pour la synthèse d'ATP via la phosphorylation
oxydative.
Au cours de l'évolution, la chaîne de transporteurs
d'électrons utilisée dans les respirations primitives
(respiration au nitrate par exemple) se retrouve dans
la chaîne respiratoire des bactéries aérobies, l'oxygène
se substituant au nitrate comme accepteur final
d'électrons.
Source figure : "Physiologie végétale" (1995) - D. Laval-Martin et P. Mazliak
La théorie endosymbiotique de l'origine de la cellule eucaryote postule que la mitochondrie a dérivé d'une bactérie aérobie respirante il y a
environ 1,5 milliards d'années.
Cette symbiose entre un hôte à métabolisme fermentaire (cytoplasme de la cellule eucaryote) et la mitochondrie (bactérie respirante) illustre
le progrès évolutif du passage de l'hétérotrophie primitive anaérobie (fermentation) à l'hétérotrophie aérobie évoluée (respiration).
Le bilan énergétique des 2 processus parle de lui-même :
quand une molécule de glucose est dégradée par une voie de fermentation, il y a synthèse de 2 molécules d'ATP.
quand une molécule de glucose est dégradée par la phosphorylation oxydative (respiration), il y a synthèse de 38 molécules d'ATP !
En conclusion, dans une biosphère de plus en plus riche en oxygène, les êtres à métabolisme respiratoire se sont bien mieux développés que
les êtres fermentaires.
Simultanément à la circulation intramembranaire
des électrons s'est mis en place un transfert
transmembranaire de protons, créant ainsi une
différence de pH de part et d'autre de la
membrane. constitue la force "protomotrice" qui
est le moteur de l'enzyme qui catalyse la synthèse
de l'ATP : l'ATP synthase membranaire.
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