Exemple du modèle de Haldane avec Biston betularia Existence de deux formes dans la nature Forme mélanique rare • Sauf au 19 eS dans régions industrielles en Angleterre (Manchester, 1954) : 98% Phalène du bouleau Mélanisme industriel Papillons nocturnes posés sur troncs en journée Pollution (charbon) La couleur des phalènes est déterminée par 1 seul locus Phalènes blanches : aa Pahlènes noires : AA ou Aa Sélection contre l homozygote récessif Fitness? Prédateurs : oiseaux ... Troncs des zones industrielles Calculs itératifs avec s = 0.33 A = 0.00001 • Observer la population à deux moments différents et calculer : – fréquences alléliques – fréquences génotypiques • Estimer le nombre de générations • Imposer une valeur de s et faire le calcul : itérations, en employant le modèle de Haldane. • Comparer le résultat aux observations. Δp = spq 2 1 – sq 2 Capture – marquage – recapture (Kettlewell 1973) peu de noires 50 ans 50 générations A = 0.8 Autre méthode d estimation de s : Proche des valeurs observées (0.2 – 0.8) W : observé/prévu ω : p/r au plus apte 0.5 Bcp de noires Fitness ≈ 1–0.33 = 0.67 BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 1 Existence d'autres modèles de sélection La sélection contre le phénotype dominant (AA et Aa) ! En faveur de aa (inverse de Haldane) Lorsque la sélection défavorise le phénotype dominant, elle porte en même temps sur les homozygotes (AA) et sur les hétérozygotes (Aa). Les hétérozygotes ne sont pas un refuge contre la sélection. Evolution de la fréquence d un allèle dominant (A), en partant d une fréquence initiale de p = 0.9. Coefficients de sélection grands Dans une population ou A est dominant (p=0.9), la décroissance initiale des allèles A est lente, car la quasi totalité (99%) de la population présente le phénotype dominant (q 2 = 0.01). Evolution de la fréquence d un allèle dominant (A), en partant d une fréquence initiale de p = 0.9. Coefficients de sélection petits Fréquence d équilibre (p*) d un allèle dominant défavorable La sélection entre allèles codominants Exemple : achondroplasie Population essentiellement composée de aa A apparaît sans cesse par mutation A disparaît sans cesse par sélection Fréquence de a = q = 1–p Fréquence de A = p = 1–q Les individus Aa et AA sont défavorisés (s=coeff. de sélection) Existence d un équilibre où gains de A = pertes de A A l équilibre : m(1–p) = ps m – mp = ps m = taux de mutation de a vers A p* = m / (s+m) ≈ m / s (m très petit) BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons Codominance Le phénotype de l hétérozygote peut être différent de celui des homozygotes. L aptitude de l hétérozygote peut donc être différente de celle des homozygotes. ωAA ! s 1 ωAa! s 2 ωaa! s 3 • L aptitude de l hétérozygote peut être intermédiaire : ωAA > ωAa > ωaa ωAA = 1 s1 = 0 ou AA sélectioné ωAA < ωAa < ωaa ωaa = 1 s3 = 0 aa sélectioné Il y a sélection contre l hétérozygote, et un des homozygotes est sélectionné. 2 • L aptitude de l hétérozygote peut être inférieure à celle des autres : ωAA > ωAa < ωaa ωAA = 1 ωAa = 1-s 2 ωaa = 1 Lorsqu'il y a avantage de l hétérozygote (codominance) = hétérosis A et a éliminés par sélection Codominance Il y a alors sélection contre l hétérozygote Deux coefficients de sélection • L aptitude de l hétérozygote peut être supérieure à celle des autres : ωAA < ωAa > ωaa ωAA = 1-s 1 ωAa = 1 Il va exister un équilibre stable avec : p* = t / (s+t) ωaa = 1-s 3 q* = s / (s+t) Il y a alors sélection contre les homozygotes, en faveur de l hétérozygote Exemple : anémie à cellules falciformes (codominance) Drépanocytose. Les hétérozygotes (Aa) présentent un avantage sélectif dans les régions ou l incidence du paludisme est élevée. Les 3 génotypes seront présents (impossible d éliminer complètement les homozygotes) Population du Niger : Sur 12 387 individus (N) : - AA : 9365 - AS : 2993 - SS : 29 Population non à l équilibre de H&W! (équilibre : 9525 – 2998 – 186) Agent : Plasmodium spp WAA = 0.983 WAa = 1.12 Waa = 0.155 Favorisés ωAA = 0.88 ωAa = 1 ωaa = 0.14 s=0.12 t=0.86 Hématies En résumé : • L effet de la sélection sur la diversité génétique d'une population peut être modélisé (ex: modèle de Haldane) • Les modèles obtenus sont conformes à la réalité (ex: mélanisme) Sélection directionnelle Un allèle est favorisé / défavorisé : sa fréquence " ou # jusqu à la fixation. - Polymorphisme de transition - Au final : réduction de variabilité : monomorphisme allélique et équilibre mutation-sélection. Sélection stabilisatrice Sélection en faveur des Aa (codominance) ou contre les aa (dominance complète) - Obtention polymorphisme stable, équilibré BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons Fixation d un allèle = monomorphisme génétique Dans un dème très nombreux, adapté depuis très longtemps à un milieu très stable, l allèle favorisé représentera la quasi totalité du pool génique de son locus. Le dème sera monomorphe pour ce locus. Les populations nombreuses n atteignent leur monomorphisme d équilibre qu après des dizaines de générations, si la sélection est forte, après des milliers de générations si la sélection est faible. Pendant cette longue évolution, le pool génique se trouvera dans une situation intermédiaire entre monomorphisme initial et un monomorphisme d équilibre. Situation intermédiaire = polymorphisme de transition. 3 Spéciation : formation de nouvelles espèces selon les mécanismes évolutifs (théorie Evo-Devo) La spéciation Microévolution - au sein d un dème (évolution des fréquences alléliques) - courte échelle de temps Macroévolution - au sein des clades - grandes échelles de temps Voies empruntées par la spéciation Anagenèse Cladogenèse Espèce 1 Espèce 1 cladogenèse temps Espèce 2 biodiversité = Espèce 1 Espèce 2 biodiversité $ Importance du temps! L anagenèse « instantanée » n existe pas Si le Stegodon n avait pas été retrouvé ou s il avait été éliminé très tôt par la sélection naturelle ... Le concept biologique de l espèce Ernst Mayr, 1942 Espèce : Groupe d organismes interféconds, procréant habituellement entre eux, et capables d engendrer une progéniture viable et féconde. anagenèse - Les organismes d une même espèce ne sont pas isolés génétiquement. Ils constituent un même pool génique. - Une espèce peut comporter plusieurs dèmes dans différentes zones géographiques. Un « dème », est l’ensemble des individus sexués d’une population diploïde qui procréent habituellement entre eux. BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 4 Il y a isolement génétique en conditions naturelles Espèce 1 Barrières assurant l isolement reproductif Espèce 2 Barrières prézygotiques (« avant le zygote ») Dème 1 Dème 1 Dème 2 Empêchent ou entravent la copulation d individus d espèces ≠ Existence de 6 barrières ≠ : Dème 2 1) Isolement géographique. Ex : Chromis chromis et Chromis dimidiata Dème 3 Dème 3 Isolement reproductif 2) Isolement écologique : F. Pomacentridae (les demoiselles) Même région mais niche écologique ≠ Ex : milieux aquatique et terrestre Thamnophis atratus Oregon (USA) milieux aquatiques Chromis chromis La castagnole Méditerranée Chromis dimidiata La castagnole bicolore Mer rouge Ou alors : zones supérieures du récif – zones inférieures Acanthurus sohal Chirurgien zébré (ou d Arabie) 0-10 m Svt 0-5 m Phyl. Chordae Cl. Reptilia O. Squamata Thamnophis elegans Oregon (USA) milieux terrestres 3) Isolement temporel : reproduction à des moments différents Bufo americanus Acanthurus gahhm Chirurgien noir à barre blanche 5-25 m max 60 m BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons pic de reproduction mi-mars Bufo fowleri Phyl. Chordata Cl. Amphibia O. Anura pic de reproduction mi-mai Les aires de répartition se chevauchent pas d hybrides dans la nature 5 Bufo bufo Le crapaud commun Toute l Europe Reproduction : mars-avril Bufo calamita crapaud calamite Europe occidentale Reproduction : avril-juillet Bufo viridis Le crapaud vert Europe centrale Reproduction : avril-juillet BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 6 Spilogale putorius Moufette tachetée orientale Eastern spotted skunk Spilogale gracilis Moufette tachetée occidentale Western spotted skunk Reproduction fin de l hiver Reproduction fin de l été Isolement géographique + temporel Phyl. Chordata Cl. Mammalia O. Carnivora 4) Isolement éthologique Putois d Europe Moufette tachetée USA skunk Phylloscopus trochilus Pouillot fitis Mustela putorius F. Mustelidae Phylloscopus collybita Pouillot véloce Phyl. Chordata; Cl. Aves; O. Passeriformes Spilogale putorius F. Mephitidae Même aire, même habitat, même morphologie Chants ≠ 5) Isolement mécanique La structure du corps et des organes reproducteurs doit être complémentaire sinon, pas d accouplement possible. Exemple : insectes : exosquelette rigide Exemple : les mimules : pollinisation par des insectes ≠ Drosophila melanogaster Drosophila simulans Grande similarité morphologique Pas d accouplement, même au laboratoire : phéromones ≠ Phéromone = substances sécrétées par des individus et qui, reçues par d'autres individus de la même espèce, provoquent une réaction spécifique, un comportement ou une modification biologique. BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons Mimulus guttatus Mimulus rubellus 7 6) Isolement gamétique (incompatibilité gamétique) Echinometra viridis Les spermatozoïdes d une espèce ne peuvent féconder les ovules d une autre espèce. Echinometra lucunter Importance pour tous les organismes aquatiques : fécondation externe Protéine « bindin » chez l oursin Espèces sympatriques (Caraïbes) Isolement gamétique Echinometra sp. Barrières postzygotiques Coregonus clupeaformis (Grands Lacs, USA) Un zygote peut parfois se former entre deux espèces différentes et ce zygote peut se développer. Mais : Le grand corégone 1. Arrêt précoce du développement (pas de naissance): Ex : D. melanogaster + D. simulans, D. mauritiana, D. sechellia Développement embryonnaire anormal. 2. Naissance, mais les hybrides ont une viabilité réduite : Ex : Ecotypes de Coregonus clupeaformis : benthique – pélagique Mortalité des hybrides 2-5 fois plus élevée. Espèces en voie de spéciation? F. Salmonidae 3. Fécondité réduite (voire nulle) des hybrides : Equus asinus (âne) + Equus caballus 62 χ (2n=31) Equus asinus 64 χ (2n=32) (ânesse) + Equus caballus (jument) = mulet mule 63 χ (cheval) = bardot bardine 4. Déchéance des hybrides : Des hybrides en F1 peuvent être viables et féconds Mais leur progéniture sera faible et/ou stérile. BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 8 Concept morphologique de l espèce Lacunes du concept biologique de l espèce - difficulté d observer certains croisements (abysses ... ) - problème des fossiles Unité de forme, de taille, de couleur, ... Applicable aux organismes sexués et asexués, et aux fossiles Inconvénient : variabilité des caractères morphologiques au sein d une espèce. - problème des organismes asexués (bactéries) Existence d autres concepts de l espèce Helix aspersa Concept paleontologique de l espèce Pline l ancien : « Ammonites » Morphologie + strate Dieu Amon Ammonites Arbre phylogénétique basé sur rRNA 16S : Bactéries Concept écologique de l espèce La niche écologique est prise en compte. Par exemple l alimentation. Applicable aux organismes sexués et asexués, et aux fossiles. Bactéries pourpres Concept phylogénétique de l espèce Utilisation du génome : séquençage COI, 16S rRNA, etc... Comparaison de séquences (similarité). Applicable aux organismes sexués et asexués, et peut s appliquer à certains fossiles (récents). BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 9 Spéciation allopatrique Deux modes de spéciation : - Allopatrique - Sympatrique Spéciation = formation de nouvelles espèces Etablissement d un isolement géographique ! spéciation Exemple de spéciation allopatrique Grand Canyon Subdivision d une population : flux génétique interrompu - dérive des continents - coulée de lave - descente d un glacier - baisse du niveau d un lac - construction d une route - ... Importance des capacités de déplacement des organismes Après séparation : dérive génétique, sélection, mutation divergence progressive Ammospermophilus harrisi Ecureuil-antilope d Harris Sud du canyon Ammospermophilus leucurus Ecureuil-antilope à queue blanche Nord du canyon Phyl. Chordata; Cl. Mammalia; O. Rodentia; F. Sciuridae Le Grand Canyon Rivière Colorado Formation : 65 MA BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 10 Interruption du flux génétique reproductif isolement Exemple : expérience de Diane Dodd (1989) avec Drosophila pseudoobscura (Evolution 43:13081311). Une population de départ subdivisée en 8 groupes : 4 élevées sur milieu riche en amidon 4 élevées sur milieu riche en maltose Milieu stressant; survie des plus aptes! Elevage pendant 1 an Pression sélective ≠ Contrôle : population Ia (amidon) X population IIa (amidon) Ia Après 1 an les populations sont testées deux-à-deux dans une « chambre de copulation » et les accouplements sont observés (les mouches sont marquées). Etude des 16 possibilités (4*4) Exemple : population Ia (amidon) X population IIm (maltose) Ia IIm Ia 22 9 IIm 8 20 Préférence des Ia pour Ia et des IIm pour IIm. (significatif) Formation progressive d une barrière reproductive Autre exemple de spéciation allopatrique : les Galàpagos et les géospizes (Darwin) IIa Ia 18 15 IIa 12 15 Pas de ≠ significatives Apparition d une barrière reproductive (pas encore absolue) après quelques générations. Autres organismes célèbres des Galapagos : - Tortues géantes, iguanes - 28 espèces d oiseaux endémiques - Nbx insectes... - Nbx poissons... Iles volcaniques : formation = 5-9 MA Spéciation sympatrique Cas évidents peu nombreux Essentiellement chez les plantes Fou à pieds bleus Iguane marin BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons Pas d isolement géographique ! spéciation 11 Cas de Rhagoletis pomonella Rhagoletis pomonella Habitat d origine : aubépines Amérique du Nord Aubépine Oeufs pondus sur fruits. Les larves mémorisent l odeur des fruits. Devenus adultes : retournent sur les mêmes fruits pour accouplement. Il y a 150 ans : introduction de pommiers (période de floraison ≠). Une partie de la population pond sur les pommes. Adaptation de certaines mouches aux pommiers. Subdivision de la population et rupture de flux génétique. Les deux populations de mouches sont sur la voie de la spéciation sympatrique. Cas du papillon Ostrinia nubilalis pyrale du maïs • Europe, nourriture et développement sur armoise commune (O. scapulalis sur Artemisia vulgaris) • Vers 1500 : Introduction du maïs Adaptation d une partie de la population au maïs • Situation actuelle : Emergence 10 jours plus tard sur le maïs Réduction du flux génétique entre les deux populations En voie de spéciation (sympatrique) Différences de phéromones et de prédation. Armoise commune BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 12 Cas des cichlidés Pundamilia P. pundamilia : dos bleu P. nyererei : dos rouge • Lumière naturelle : pas d hybrides formés (sélection sexuelle) • Lumière artificielle : Lumière orange (plus de ≠ de couleur) : hybrides formés et ces hybrides sont féconds Les deux espèces n en sont qu au début de leur divergence Pundamilia nyererei (dos rouge) 20 m profondeur (max : 84 m) Premier remplissage : 450 000 ans Eau douce Asséché 3x au cours de l histoire géologique. Lac Victoria Dernier assèch. 17 000 ans Pundamilia pundamilia (dos bleu) Phyl. Chordata; Cl. Actinopterygii; O. Perciformes; F. Cichlidae Avant 1950 : Mécanisme de la spéciation sympatrique? 500 sp de poissons (90% cichlidae) 1950 : introduction perche du Nil ## cichlidae - Différenciation de l habitat : apparition nouvelle niche écologique Rhagoletis et Ostrinia - Accouplement non aléatoire (sélection sexuelle) Pundamilia - Altérations chromosomiques (auto- et allopolyploïdie) Essentiellement chez les plantes + eutrophisation + jacinthe d eau (Eichhornia crassipes) réduction du flux génique Biodiversité # BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 13 Autopolyploïdie : une seule espèce de départ est impliquée Spéciation sympatrique chez les plantes Perturbation de la division cellulaire (mitose) + repro. assexuée. Ou, méiose anormale. Peut résulter de la polyploïdie Plante 2n - Autopolyploïde : - Nb chromosomes > 2n - Une seule sp impliquée Ex : plante 2n Individu 4n : plante 4n - reproduction avec 2n : descendance 3n stérile - reproduction possible par voie assexuée - reproduction possible avec un autre individu 4n plus de repro sexuée possible (hybrides 3n stériles) Rapidement l autopolyploïdie peut engendrer un isolement reproductif sans isolement géographique. 50-80% des plantes à fleurs. Spéciation sympatrique par autopolyploïdie Adultes diploïdes 2n plante 4n Rem : les hybrides interspécifiques sont généralement stériles Gamètes anormaux (diploïdes) Adultes 2n Adultes tétraploïdes 4n Plante 1 Gamètes normaux n Hybride Sp.1 5χ 4χ Plante 2 Sp.2 6χ 4χ 8χ ... car l hybride ne produira pas de gamètes normaux Spéciation sympatrique chez les plantes Stérile Peut résulter de l allopolyploïdie Métaphase I (méiose) Hybride 5χ - Allopolyploïde : Repro. sexuée Gamètes aneuploïdes ? - Nb chromosomes > 2n - Deux espèces ≠ impliquées Ex : plante 2n (4 χ) plante 2n (6 χ) plante 2n (10 χ) plus de repro sexuée (hybrides mérodiploïdes stériles) Reproduction asexuée OK BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 14 L hybride mérodiploïde pourra se propager par reproduction asexuée jusqu à ce que des gamètes anormaux (mérodiploïdes) soient produits. Spéciation sympatrique par allopolyploïdie Si un des parents produit des gamètes anormaux, diploïdes : Adultes 2n Gamète anormal sp.1 2n Hybride mérodiploïde Hybride mérodiploïde Sp.1 Gamète anormal méiose anormale 7χ 4χ stérile Gamète normal n 7χ 3χ Sp.2 6χ Gamète normal Sp.2 Hybride 2n Exemples connus d allopolyploïdie L hybride 2n nouvellement apparu est fertile C est un hybride allopolyploïde 10 χ Tragopogon dubius fertile Les allopolyploïdes sont interféconds Ils ne peuvent pas se reproduire avec les espèces parentales Nouvelle espèce biologique Le blé actuel : Triticum aestivum : allohexaploïde (42 χ) 1900 : 3 espèces de Tragopogon introduites aux USA 8 000 ans : T. dubius : salsifis majeur (12 χ) T. pratensis : salsifis des prés (12 χ) T. porrifolius : salsifis à feuilles de poireau (12 χ) 1950 : découverte de 2 nouvelles espèces dans la région d introduction : Etape 1 - blé cultivé : 14 χ - graminée : 14 χ hybride à 28 χ Etape 2 • T. miscellus : 24 χ Hybride allopolyploïde de T. dubius et T. pratensis. - Hybride : 28 χ - Autre blé : 14 χ hybride à 42 χ • T. mirus : 24 χ Hybride allopolyploïde de T. dubius et T. porrifolius. BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 15 Radiation adaptative En conclusion Les espèces peuvent se former de nombreuses manières ! • Spéciation allopatrique • Spéciation sympatrique 1 organisme (l ancêtre commun) La voie empruntée sert ensuite de barrière • Prézygotique • Postzygotique Nouveau milieu ≠ niches écologiques Nombreuses nouvelles sp Diverses adaptation Exemples : - Galàpagos - Mammifères (65 MA) - Explosion Cambrienne (650 MA) Souvent sur les îles Bcp d espèces endémiques Rythme de la spéciation Archives géologiques : apparitions « soudaines » d espèces? Puis, maintient pendant un certain temps, ensuite disparition. Périodes de stabilité apparente ponctuées de changements morphologiques soudains : théorie des équilibres ponctués (N. Eldredge et S.J. Gould, 1972). V. d évolution cste Modif. lentes et continues S.J. Gould Théorie de l évolution basée sur le darwinisme. L évolution comporte de longues périodes d équilibre, ponctuées de brèves périodes de changement. stases morphologiques (sélection stabilisante) et ponctuations Alternative au gradualisme phylétique? Autre modèle de l évolution? Attention! (1941-2002) Validité de la théorie des équilibres ponctués? Explication des ponctuations observées : Oui, pour certaines espèces. Les ponctuations sont dues au fait que la spéciation est de type allopatrique en périphérie de la population mère : spéciation péripatrique. Remarques : Suivit par migration vers le centre Le changement apparaît comme soudain au centre de la population mère; pas de forme intermédiaire. • De nombreuses variations génétiques sont non détectables dans des fossiles : biochimie, physiologie, comportement, ... • De nombreuses variations morphologiques ne sont pas de nature génétique : variations écophénotypiques • L estimation du temps en géologie est difficile Temps = épaisseur d une couche stratigraphique ?? Couches stratigraphiques = livre de l histoire de la Terre BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 16 Le temps en géologie Principe de base : Le dépôt d une certaine quantité de matériau (épaisseur couche) pages du livre arrachées! Temps En plus : phénomènes de compaction Accumulation des sédiments Co lo n n e stratig rap h iq u e Ero sio n « Gaps » Colonne stratigraphique = gruyère temporel Pas de dépôt Autres problèmes des colonnes stratigraphiques : • Exemples de gradualisme phylétique documentés : Trilobites de l ordovicien. • Résolution. Les périodes de modification biologique sont souvent invisibles dans les colonnes stratigraphiques car elles sont « courtes » du point de vue géologique. « Soudain » = dizaines de milliers d années! Les périodes de stabilité sont visibles car « longues » Campagnols Mimomys au Pliocène et Pléistocène • Exemples d équilibres ponctués documentés : Bryozoaires Metrarabdotus au Miocène et Pliocène • Fossilisation. Tous les intermédiaires n ont pas été conservés. La fossilisation est un évènement rare (squelettes, coquilles). Dégradation par les bactéries. BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 17 Evolution des structures complexes • Des réarrangements génétiques peuvent être soudains Cas des virus et transposons. Exemple : l oeil Apparition soudaine de caractéristiques morphologiques... Il n y a pas de but à l évolution... • La vitesse d évolution peut dépendre des groupes considérés. Explication : Plusieurs phases successives à partir de versions plus simples de l organe, ayant la même fonction dès le départ. Théorie des équilibres ponctués valide pour certains groupes L oeil complexe à évolué de nombreuses fois de manière indépendante à partir de cellules photoréceptrices. photoisomérisation Opsine Chromophore 11-cis retinal all-trans retinal Version de départ : groupement de cellules photoréceptrices (pas de lentilles, iris, ...). Ex : patelles (mollusques) direction lumière protection Tache oculaire (Patella) Cupule optique (Pleurotomaria) Cupule optique à petit orifice (Nautilus) Oeil simple à lentille rudimentaire (Murex) Patella vulgata Cupule optique fermée Oeil complexe (Calmar, Homo) cristallin Balanes BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 18 Principe de la chambre noire Le nautile Phyl. Mollusca; Cl. Cephalopoda Nautilus belauensis Développement indépendant Vertébrés Evolution des gènes régissant le développement Pieuvre Développement embryonnaire contrôlé par des gènes : - vitesse de développement - localisation spatiale - moment du développement d un tissu - ... Mutation dans un gène impliqué dans le développement Effet majeur sur l adulte Hétérochronie Pas de tache aveugle chez la pieuvre Oeil plus performant chez la pieuvre! BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons Paedomorphose Péramorphose 19 Hétérochronie : modification de la durée et/ou de la vitesse du développement de l organisme ou d un organe au cours de l évolution. Vitesse : accélération ou ralentissement. Chimpanzé Homme Paedomorphose Début du développement A B A A Maturité sexuelle C B B D Ancêtre, développement normal C néoténie hypomorphose, progenèse Paedomorphose : conservation des caractères larvaires et juvéniles chez un adulte capable de se reproduire Salamandre tigre forme « ancestrale » Phyl. Chordata; Cl. Amphibia; O. Caudata Ambystoma tigrinum BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 20 NEOTENIE Axolotl Phyl. Chordata; Cl. Amphibia; O. Caudata Ambystoma mexicanum Ambystoma mexicanum BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 21 Hypomorphose Bolitoglossa rostrata Arboricole Taille plus petite Doigts plus courts forme « ancestrale » Bolitoglossa occidentalis Salamandre terrestre et fouisseuse Doigts longs, petite membrane interdigitale Salamandre terrestre Le pied grandit plus longtemps pendant le développement. Doigts longs Taille grande Peramorphose Début du développement A Salamandre arboricole Le pied grandit moins longtemps pendant le développement. Doigts courts, pied palmé; taille petite ≠ niches écologiques B A B A Maturité sexuelle C D C B D C Ancêtre, développement normal E D Accélération E Hypermorphose Peramorphose : altération du développement qui génère des descendants à morphologie nouvelle, hyper-adulte. Pourtalesia hispida Forme « ancestrale » BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 22 Accélération Echinosigra amphora Echinosigra paradoxa 3,5 m Le cerf élaphe Holocène inférieur (11 000 ans) Hypermorphose Megaloceros giganteus Forme « ancestrale » Cervus elaphus Phyl. Chordata; Cl. Mammalia; O. Artiodactyla BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 23 Des gènes hétérochroniques ont été identifiés Exemple du nématode Caenorhabditis elegans Phyl. Nematoda Des mutations dans le gène lin-14 altèrent la chronologie du développement gènes hétérochroniques Développements retardés ou accélérés (Wightman, Ha et Ruvkun 1993 Cell 75: 855-862) BioGen15 - 2016/2017 - DC Gillan UMons 24