Iberis 1 - Tela Botanica

IBERIS
Famille : Brassicaceae (= Cruciferae)
Ordre : Brassicales
La présente fiche a simplement pour objet d’essayer de permettre de différencier deux espèces qui
paraissent morphologiquement proches Iberis linifolia L. et Iberis intermedia Guersent.
Deux autres taxons seront évoqués, Iberis aurosica Chaix proche d’Iberis linifolia dont il se distingue
surtout par sa taille plus réduite et son habitat, et Iberis timeroyii Jordan au positionnement mal défini.
Si le genre Iberis est facilement reconnaissable…
- fleurs de couleur claire allant du blanc au rose lilas plus ou moins foncé, disposées en grappe courte
quasi umbelliforme, dont les fleurs périphériques présentent des pétales externes rayonnants ;
- silicules angustiseptées, c’est à dire aplaties perpendiculairement au plan passant par la ligne de suture
des deux carpelles, entourées d’une aile plus ou moins prononcée sur la pointe de chacune des valves.
…tous les botanistes de terrain, confirmés ou non, connaissent des difficultés pour nommer correctement
certaines espèces rencontrées, en particulier s’ils herborisent à l’extérieur de leur périmètre familier et
s’ils utilisent plusieurs flores.
Iberis intermedia subsp. violletii
30 octobre 2013
Montjoyer (Drôme) : fleurs le 16 septembre 2013, silicules le
Les deux pétales extérieurs sont beaucoup plus grands que les deux pétales intérieurs, ce caractère est
plus prononcé sur les fleurs placées au bas de la grappe et qui s’épanouissent les premières (ici leur
silicule est déjà en formation) en périphérie de l’ensemble alors que les fleurs du haut de la tige sont
encore en boutons.
Les silicules atteignent 5 à 6 mm en longueur (la suture est de l’ordre de 4 mm) pour environ 4 mm de
largeur. Le style peut être plus court ou plus long que les lobes.
Dans les flores de France usuelles et classiques nous trouvons :
Coste (1900-1906) :
- Iberis linifolia L. avec une espèce affine, Iberis stricta Jord..
- Iberis intermedia Guers. avec deux espèces affines, Iberis violetti Soy.-Will. et Iberis prostii Soy-Will.
Supplément à la Flore de Coste (premier supplément) :
- Iberis linifolia L. est séparé d’Iberis stricta Jord.qui, outre la sous-espèce autonyme, possède une sousespèce leptophylla (Jord.) Franco et P. Silvae.
- Iberis violetti Soy.-Will. Et Godr. est distinguée comme endémique de Lorraine méridionale en tant
qu’espèce affine d’Iberis umbellata L..
- Iberis intermedia Guers., qui en plus de la sous-espèce autonyme, comporte deux sous-espèces, prostii
(Soy-Will.) Rouy et Fouc.et timeroyi (Jord.) Rouy et P. Silva
Fournier (1936) :
- Iberis linifolia L avec, en plus de la sous-espèce autonyme, deux sous-espèces stricta Jord et grenieri
Thuret et B..
- Iberis intermedia Guers. avec, en plus de la sous-espèce autonyme, trois sous-espèces violetti Soy.Will., timeroyi. Jord et prostii Soy-Will..
CNRS (1982) :
- Iberis stricta Jord. avec, en plus de la sous-espèce autonyme, une sous-espèce leptophylla (Jord.) Franco
et P. Silvae.
- Iberis intermedia Guers. avec, en plus de la sous-espèce autonyme, deux sous-espèces, prostii (SoyWill.) Rouy et Fouc.et timeroyi (Jord.) Rouy et P. Silva
Suite à des problèmes nés de travaux réalisés en 1984, ayant conduit à la transformation erronée
d’intermedia en linifolia, reprise notamment dans l’Index synonymique de la Flore de France (Kerguèlen
1993), il est probable que des botanistes aient mal désignés certains taxons, source d’erreurs dans les
cartes de répartition reprenant des données non corrigées de cette période. Pour ne prendre que l’exemple
d’Iberis prostii (qui était donné comme endémique caussenard) il devenait Iberis linifolia subsp.linifolia,
alors qu’il est aujourd’hui rattaché à Iberis intermedia.subsp. violletii.
Après avoir souligné que la difficulté de reconnaître et de nommer correctement les espèces de ce genre
tient à un polymorphisme particulièrement prononcé, ayant conduit à la description de nombreux taxons
sans grande valeur (autre que géographique) et de ce fait à une taxonomie très embrouillée, dans deux
articles publiés dans le Monde des Plantes en 1998 et 2000 et un article dans Acta Botanica Gallica en
2003, Jean-Marc TISON présente les espèces critiques et donne une clé des Iberis.
Concernant le groupe Iberis linifolia L. J.-M. TISON précise : « Ce groupe est caractérisé par son cycle
bisannuel long (différence avec I. umbellata), sa glabréité (différence avec le groupe ciliata), ses feuilles
supérieures très entières et ses fleurs anthocyanées. Il comprend trois espèces françaises qui sont donc I.
linifolia L., I. aurosica Chaix et I. intermedia Guersent. »
Ces espèces de type hémicrytophyte bisannuel (présence de jeunes pieds en rosette lors de la floraison) se
distinguent par le caractère de l’allongement de la grappe fructifère à maturité qui reste « l’un des plus
fiables du genre. »
1
Iberis linifolia L.
1.1
Iberis linifolia L. subsp. linifolia (= Iberis stricta Jordan subsp. leptophylla (Jordan) Franco & P.
Silva ; inclus Iberis Grenieri Thuret & Bornet)
Pour reprendre la description qu’en donne COSTE, il s’agit d’une espèce possédant une tige de 30-60 cm,
grêle, à rameaux étalés-dressés, feuilles radicales lancéolées-linéaires, presque entières, les caulinaires
étroitement linéaires, entières ; fleurs roses ou lilacées assez petites ; pétales oblongs en grappe fructifère
courte, en corymbe petit et serré, à pédicelles dressés , silicules petites, suborbiculaires, rétrécies et ailées
seulement au sommet, à échancrure peu marquée, à lobes petits aigus, divariqués, style dépassant
longuement les lobes.
C’est une espèce qui se caractérise essentiellement « par sa grappe fructifère contractée, ses feuilles de
première année souvent linéaires et entières, les moyennes étroitement linéaires, ses sépales externes
carénés, ses fruits petits (4-7 mm), son port élancé et sa floraison automnale. »
Iberis linifolia subsp. linifolia Sablet (Vaucluse) 28 octobre 2013
A gauche, jeune pied en rosette (10 à 15 cm) dont les feuilles atteignent 2-3 mm de large environ, pas
très épaissies, normalement très entières (parfois une ébauche de dent).
A droite les feuilles d’une tige fleurie, environ 2 mm de large, toujours très entières.
Iberis linifolia subsp. linifolia Sablet (Vaucluse) 28 octobre 2013
Le diamètre de l’ « ombelle » est d’environ 20-25 mm ; les pétales sont souvent de couleur claire ; les
sépales externes sont carénés ou faiblement ailés sur le dos ; les pédicelles sont courts et dressés et
surtout ils sont attachés sur l’axe de la tige presque au même niveau (sur une longueur de 5-6 mm).
La période de floraison, pour la station observée, est relativement tardive, le 28 septembre 2013 les
plantes de la station de Sablet étaient pour partie en fleurs, mais aucune silicule n’était formée (alors que
sur la station d’Iberis intermedia de Montjoyer on pouvait noter la présence de nombreuses silicules le
16 septembre 2013).
Iberis linifolia subsp. linifolia Sablet (Vaucluse) 28 octobre 2013
Il faut noter les pédicelles bien dressés, d’une longueur de 5-6 mm ; une infrutescence (grappe fructifère)
courte, bien contractée, avec des pédicelles naissant presque tous à la même hauteur sur une longueur de
tige d’environ 5-7 mm ; on n’observe pas d’accrescence de la partie de la tige portant les pédicelles ; le
diamètre de l’infrutescence à son extrémité est d’environ 15 mm.
La silicule mesure en moyenne 4 mm au niveau de la suture, la forme des ailes est variable, le style est
souvent un peu plus long que les lobes des ailes.
Le 28 octobre 2013 de nombreux pieds étaient encore en floraison sur la station de Sablet, la
fructification était en cours, mais aucun pied n’avait encore grainé, contrairement aux I. intermedia de
Montjoyer vu le 30 octobre 2013
A contrario de ce que pourrait laisser penser la carte de répartition de Tela Botanica cette espèce est une
« subendémique provençale débordant très faiblement sur la Ligurie », elle semble atteindre sa limite
septentrionale au nord des Dentelles de Montmirail dans le Vaucluse.
1.2
Iberis linifolia L. subsp. stricta (Jord.) Rouy & Foucaud (= I. stricta Jord. subsp. stricta)
Si la subsp. autonyme est « très homogène sur la majorité de son aire », dans la partie nord correspondant
au Laragnais (Hautes-Alpes), « manifestement introgressée par I. intermedia (présent dans le Diois
Drôme) », nous aurions la sous espèce stricta (Jord.) Rouy & Foucaud.
Ce taxon se caractérise par des « feuilles de première année souvent dentées, fleurs plus foncées, fruits
plus gros, grappe fructifère parfois faiblement accrescente. ». Ce taxon est un endémique du Bassin
supérieur de la Durance.
1.3
Quid d’Iberis grenieri Thuret & Bornet ?
Une variante, appartenant à des populations montagnardes des Alpes Maritimes, « censément
intermédiaires entre I. umbellata et I. linifolia » a été nommée subsp. grenieri et parfois rattaché à
I. umbellata (dans la flore de Fournier elle est mentionnée en sous espèce de linifolia). Aujourd’hui ce
taxon, plus précoce et à port plus trapu, est considéré comme un écotype et il est inclus dans la subsp.
linifolia.
2
Iberis intermedia Guersent
Pour reprendre la description qu’en donne COSTE il s’agit d’une espèce possédant une tige de 20-60 cm,
dressée, rameuse au sommet ; feuilles radicales un peu dentées, les caulinaires linéaires lancéolées ou
linéaires, entières, éparses ; fleurs blanches ou purpurines, assez grandes ; grappe fructifère courte, assez
dense à pédicelles étalés ; silicules ovales, ailés dès la base, non ou peu rétrécis au sommet, à lobes
divergents.
Plante polymorphe qui « se caractérise avant tout par sa grappe fructifère accrescente, sensiblement aussi
longue que large à maturité : ce caractère est constant dans toute l’aire, sauf malformation. Les autres
caractères (feuilles, couleur des fleurs, sépales, fruits, port, phénologie) sont tellement variables que cinq
sous-espèces et dix-sept microtaxons (dont dix de Jordan) ont été décrits. »
Ces populations géographiquement dispersées et à la phénologie quelque peu différente, ont en commun
l’allongement de la grappe fructifère et lorsque qu’elles sont en contact (rarement) elles sont
interfécondes. De ses travaux et de ses observations J.-M. TISON en tire comme conclusion : « A notre
avis il est inutile et erroné, dans ce cas, de vouloir créer des sous-espèces : mieux vaut s’en tenir à la seule
espèce Iberis intermedia. » En tout état de cause et comme souligné dans le projet de Flore Med s’ « il
est impossible de définir des sous-espèces morphologiques on peut en revanche maintenir des sousespèces géographiques, car le fait de nommer un isolat met en exergue sa valeur patrimoniale… » De la
description qu’en donne J.-M. TISON sont retenues trois sous-espèces :
- Feuilles moyennes et supérieures largement oblancéolées (souvent plus de 3 mm de large), obtuses ou subobtuses au moins
chez certains sujets ; fleurs normalement blanchâtres ou blanc-lilacé. Taxon localisé sur éboulis calcaires en Haute-Normandie
(environs de Rouen)
subsp. intermedia
– Feuilles moyennes et supérieures étroitement oblancéolées à linéaires (souvent moins de 3 mm de large) et/ou aiguës ; fleurs
normalement lilas clair à lilas soutenu, au moins chez la majorité des sujets
– Plante de 2-10 dm, à port rappelant I. linifolia
subsp. violletii (Godr.) Valdes
Incluant la plupart des sous-espèces ou variétés qui ont pu être décrites ce taxon est répandu en France continentale
orientale (Lorraine à Bugey) et méridionale (Vercors à Causses) (100-1200 m) il croit sur des éboulis fins, plus
rarement les bois rocailleux, sur calcaire et basalte
- Plante de 0,5-2 dm, à port d’I. aurosica (ne diffère de ce dernier que par son infrutescence plus accrescente) taxon
localisé sur des éboulis calcaires dans le Bugey (Nantua, 800-900 m)
subsp. beugesiaca J.M. Tison
2.1
Iberiis intermedia Guersent subsp. intermedia
Ci-contre exsiccata de l’herbier de Rouy à partir d’un leg de
l’abbé Legendre (Université de Lyon)
Lamarck et de Candolle dans leur flore de France (1805)
donnent la description suivante de cet Iberis de Normandie
qui
est
aujourd’hui
considéré
comme
l’espèce
type d’intermedia :
« Cette espèce est herbacée, entièrement glabre, s'élève
jusqu'à 5-6 décim., et se fait remarquer à l'extrême divergence
de ses rameaux; les feuilles qui se trouvent sur les jeunes tiges
sont serrées, ordinairement obtuses, rétrécies en pétioles, et
dentées en scie sur les bords; ces feuilles tombent lorsque la
tige grandit, et celle-ci porte des feuilles éparses, lancéolées et
entières; les fleurs sont blanches, un peu purpurines à leur
base, disposées en une grappe d'abord serrée en forme de
corimbe, puis alongée et presque cylindrique ; les silicules
sont oblongues, arrondies à leur base, tronquées au sommet,
parce ce que les 2 pointes qui les terminent, au lieu d'être
parallèles au style, s'en écartent à angle droit. Elle croît
abondamment sur les roches calcaires qui bordent la Seine
entre Rouen et Duclair, où elle a été découverte par
M. Guersent »
2.2
Iberiis intermedia Guersent subsp. violletii (Godr.) Valdes
Les différences avec l’espèce autonyme sont rappelées dans la clé ci-dessus, elles portent essentiellement
sur la forme et la largeur des feuilles et la couleur des fleurs. Dans leur dénomination, si l’on accepte le
principe de leur séparation, leur isolement géographique interdit toute difficulté.
Iberis intermedia subsp. violletii Montjoyer (Drôme) 30 octobre 2013
A gauche, jeune pied en rosette (12 cm) dont, dans leur plus grande largeur, les feuilles atteignent 5 mm
de large, elles sont plus épaisses que celles d’I. linifolia ; parfois (comme ici) elles présentent une
ébauche de dents, mais c’est loin d’être toujours le cas ; A droite, sur l’un des très rares pieds encore en
fleurs le 30 octobre 2013, les feuilles de la tige mesurent également 5 mm en largeur ; si elles sont
généralement plus larges que celles d’I. linifolia leur largeur moyenne est de 3 mm environ
Iberis intermedia subsp. violletii Montjoyer (Drôme) 16 septembre 2013
L’inflorescence, d’un bel aspect, présente un diamètre d’environ 30 mm, toujours plus élevé que celui
observé chez I. linifolia ; les fleurs sont également un peu plus grandes.
Les grandes différences avec I. linifolia portent, d’une part, sur les pédicelles naissant à des hauteurs
différentes (la partie de la tige portant les pédicelles est d’environ 10 mm et peut atteindre 15 mm) et,
d’autre part, sur le fait que ces pédicelles sont étalés, le tout donnant une grappe plus ou moins lâche.
Iberis intermedia subsp. violletii Montjoyer (Drôme) 30 octobre 2013
Il faut noter les pédicelles plus ou moins étalés, ils le sont plus nettement, pour les inférieurs, au terme de
la maturité, d’une longueur de 5-6 mm ; une grappe fructifère accrescente, la partie de la tige portant les
pédicelles mesure de 10 à 15 mm ; le diamètre de la grappe fructifère dans sa partie la plus large est
d’environ 20-22 mm.
La silicule mesure en moyenne 4 mm au niveau de la suture, les ailes se forme sur le bas de la silicule,
leur bordure extérieure semble toujours convexe (alors qu’elle peut être concave chez linifolia) ; le style
est généralement plus long que les lobes des ailes.
Ayant une préférence pour le calcaire cette plante se rencontre aussi sur des secteurs acides (Cévennes
siliceuses). « La répartition disjointe d’I. intermedia comprend un grand foyer occidental très morcelé
(essentiellement français) et un petit foyer oriental (istrien)….le hiatus central est délimité en partie par
l’aire d’I. linifolia… »
Au-delà des éléments essentiels apportés par les études de Jean-Marc TISON mes propres commentaires
ne sont que le résultat d’observations portant sur une seule station de chacune des espèces. J’essaierai
dans le futur d’étendre ces observations sur d’autres stations du Vaucluse et de la Drôme, mais aussi de
l’Ardèche et de l’Hérault.
Concernant la phénologie de chacune des espèces, bien que plus méridionale (les stations sont séparées
par 0,3 degré décimal de latitude), à une altitude voisine (320 mètres au lieu de 280 mètres pour I.
intermedia), sur une exposition ensoleillée (Ouest au lieu de NE) les Iberis linifolia de Sablet qui
croissent dans un secteur dominé par Pinus halepensis débutent leur floraison avec au moins 15 jours de
retard sur les Iberis intermedia de Montjoyer qui sont dans une zone où domine Quercus pubescens (et
Pinus sylvestris à proximité).
Aucune conclusion générale ne peut être tirée de cette observation limitée et ce d’autant que sur d’autres
stations de la Drôme les dates de floraison d’Iberis intermedia sont décalées par rapport à celle de
Montjoyer. Pour 2013 René ROUX (botaniste drômois) me signale que sur les premiers reliefs du
Moulon vers Malataverne Iberis intermédia était en fleur 15 j à 3 semaine plus tard que sur Montjoyer
donc à une période très voisine des Iberis linifolia de Sablet.
Iberis intermedia subsp. violletii à gauche et Iberis linifolia subsp. linifolia à droite
Collectées fin octobre 2013, à deux jours d’intervalle, caractéristique de chacune des populations, la
photo ci-dessous met bien en évidence les différences essentielles portant sur les grappes fructifères de
chacune des espèces.
3
Iberis aurosica Chaix
Iberis aurosica Benoît BOCK la Cluse (Hautes-Alpes) juillet 2008
Iberis aurosica « possède une grappe fructifère contractée, des feuilles de première année ovaleslancéolées et souvent dentées, les moyennes lancéolées, des sépales externes ailés, des fruits de taille
moyenne (6 -9 mm) ; un port court et ramassé, stable en culture, et une floraison relativement précoce.
Proche d’I. linifolia, il habite les hautes régions sur la même aire et en apparaît comme un vicariant
écologique. »
Cette espèce, parfois donnée comme vivace, atteint le plus souvent 15 à 20 cm de hauteur, sa tige est
ramifiée, elle est localement présente dans les Hautes-Alpes (massif du Dévoluy) et dans les Alpes de
Haute-Provence entre 1200-2400 m.
4
Iberis timeroyii Jordan
Dans son article de 2003 J.-M. TISON évoque longuement ce taxon dont le nom a pu, dans le passé, être
attribué à des populations du sud-est de la France. En fait I. timeroyii est strictement localisé sur une
unique station dans le bas Dauphiné. Il s’agit d’ « une plante robuste a tige assez épaisse, à grandes
feuilles lancéolées, à grandes fleurs et à fruits atteignant 8-9 mm de longueur. »
Contrairement aux autres taxons du complexe I. intermedia « la plante se maintient dans un sol argilocalcaire assez lourd ». Par ailleurs et c’est un point important, « Lors de la floraison de cette plante, nous
n’avons jamais vu un individu juvénile… ». Ces juvéniles vont se développer en février-mars, ce qui
semble montrer que l’espèce est annuelle, comme Iberis umbellata dont elle a également les feuilles.
J.-M. TISON m’a précisé classer I. timeroyii « comme espèce car il a des caractères d'Iberis umbellata
(cycle annuel, feuilles larges, écologie terricole). C'est peut-être une ancienne plante horticole d'origine
hybride. »
Iberis timeroyii Jordan J.-M. TISON 21 septembre 2009
Ce mélange de caractères laisse planer un doute sur l’origine de la plante qui ressemble par ailleurs à un
taxon istrien (I. divaricata Tausch) mais, en conclusion, J.-M. TISON précise « il nous semble admissible
de séparer spécifiquement I. timeroyii, quelle que soit son origine, de I. intermedia. Cette position sera
peut-être infirmée par des observations ultérieures. Elle nous semble cependant justifiée par les données
actuelles et a l’avantage de mettre en garde contre les amalgames entre I. timeroyii et I. intermedia du
sud-est de la France et de souligner la valeur patrimoniale de la plante… »
Un moment menacé en 2002-2003 par les pontes du Pieris mannii, espèce rare de papillon protégé, qui
détruisait les inflorescences avant fructification, réduisant ainsi la banque de graines ; ce n’est que par un
débroussaillage conduit localement que l’espèce a pu être sauvée et compte aujourd’hui plusieurs
centaines de pieds (communication personnelle de JMT du 5.11.2013)
Fiche préparée par Jean-Claude BOUZAT (8 novembre 2013)
Toutes remarques, précisions ou observations, seront les bienvenues
[email protected]
En l’absence de nom d’auteur les photos sont de J.-C. BOUZAT
Merci aux personnes qui ont pu nous communiquer des photos.
Cette fiche a pu être réalisée grâce et à partir des travaux de Jean-Marc TISON, les citations entre
guillemets sont extraites de ses articles publiés dans :
- le Monde des Plantes : 1998 461. 1-5 et 2000. 468. 30
- Acta Botanica Gallica : 2003. 150 (4), 459-464
Jean-Marc TISON a bien voulu relire cette note, nous l’en remercions.
Bernard GIRERD, co-auteur de la Flore du Vaucluse, nous dit à propos de cette note : « …On a souvent
bafouillé sur ces 2 espèces pourtant bien distinctes, la faute en revenant aux tribulations taxonomiques et
aux subdivisions en sous-espèces peu valables. Conclusion : sa publication est très souhaitable. »
Jean-Pierre ROUX co-auteur de la Flore du Vaucluse, botaniste du CBNMED, partage l’avis de B.G. et
nous précise « …Je pense que le seul critère discriminant est la forme de l'inflorescence, umbelliforme
chez I. linifolia et racemiforme chez I. intermedia… »