Inductions et gènes du développement (1) La détermination des cellules : les territoires présomptifs Inductions et gènes du développement (2) Centre de Nieuwkoop - 1 : une induction «mésodermisante» Inductions et gènes du développement (3) Centre de Nieuwkoop - 2 : une induction dorsalisante 1. «Ventralisation d’un embryon» Un embryon préalablement traité aux UV ne développe aucune structure dorsale : il est dit ventralisé 2. Rétablissement d’un axe dorsal Le blastomère DorsoVégétatif (DV) d’un embryon normal peut restituer un axe dorsal sur un embryon traité aux UV, si ce blastomère est greffé à sa place normale (DV) 3. Mise en place d’un axe dorsal surnuméraire Un blastomère DV, lorsqu’il est greffé en position VV sur un embryon normal induit la mise en place d’un axe dorsal surnuméraire Inductions et gènes du développement (4) Centre de Nieuwkoop - 3 : une induction régionalisée Inductions et gènes du développement (5) Induction du mésoderme : aspects moléculaires La voie Wnt et la ß-caténine La voie Wnt est une voie de signalisation qui fonctionne avec un système de transduction membranaire qui aboutit à l’activation d’une protéine Dsh (= Dishevelled). Dsh est un inhibiteur de GSK3 qui phophoryle normalement la ß-caténine cytoplasmique, l’engageant ainsi dans une voie de destruction par le protéasome. Le non-fonctionnement de GSK3 induit donc l’accumulation de ß-caténine qui peut alors jouer dans le noyau son rôle de facteur de transcription (sur le gène Siamois en particulier). Dans le centre de Nieuwkoop, ce n’est pas le signal Wnt qui est en jeu, mais une accumulation cytoplasmique (par héritage) de Dsh. Inductions et gènes du développement (6) Centre de Nieuwkoop : détermination Inductions et gènes du développement (7) Expérience de Spemann et Mangold Greffe ectopique d’une lèvre blastoporale La greffe, dans la région ventrale, d’une lèvre blastoporale issue d’un autre embryon provoque l’apparition d’un axe dorsal surnuméraire. Le greffon a induit la mise en place de structures dorsales à partir de structures potentiellement ventrales, sans pour autant participer directement à ces structures, comme le montre le recours à des greffons issus d’embryons pigmentés. Cette zone forme le Centre Organisateur de Spemann. Inductions et gènes du développement (8) Expérience de Holtfretter La culture de l’embryon dans une solution hypertonique provoque une gastrulation tout à fait anormale : une exogastrulation où les feuillet se déplacent et s’étendent mais sans invagination. Les structures endodermiques et ectodermiques se développent donc hors de l’enveloppe ectodermique et sans contact avec elle. On constate, dans ces conditions l’absence de neuroderme. On induit la formation de neuroderme en plaçant de l’ectoderme au contact du mésoderme. Les cellules les plus proches du mésoderme sont induites en neuroderme postérieurs L’induction du neuroderme est également régionalisée : le mésoderme antérieur induit du neuroderme antérieur ; le mésoderme postérieur induit du neuroderme postérieur. Inductions et gènes du développement (9) Les inductions lors de la segmentation et de la gastrulation Symétrie cylindrique Symétrie bilatérale Symétrie sphérique Inductions Mouvements Inductions