Des protistes aux échinodermes

Organisation du vivant Animal
I] La classification
La classification du vivant est un problème ancestral. Aujourd'hui, on compte 1 750 000 espèces, qu'il faut donc décrire et
inventorier : c'est la classification systématique (taxinomie). Pour cela, on classe les espèces par rapport à des critères et
caractères clé qui vont permettre de discriminer une espèce d'une autre. Depuis l'antiquité, ce sont ces critères qui ont évolué.
1) Classification utilitaire
Par Théophraste et Aristote, elle consiste en la classification en fonction de leur intérêt pour l'homme (plantes aromatiques,
alimentaires, pharmacologique...). Cette classification a perduré pendant des siècles, jusqu'au 16 ème siècle.
2) Classification alphabétique
Les botanistes Fusch, Camerarius, Gesner ont donc classer les espèces en fonction de leur nom. Le mérite de cette
classification a été de bousculer le dogme de la classification utilitaire, donnant naissance à de nouveaux types de classification
se basant sur les caractères.
3) Nomenclature binomiale
Karl von Linné commence à classer les espèces en fonction de plusieurs caractères permettant de hiérarchiser la classification :
c'est la classification ontogénique (ou traditionnelle). Il a introduit les notion hiérarchiques des règnes, classes, ordres, genres,
espèces, variétés. Toute espèce sera alors décrite en fonction de son genre et son espèce.
Actuellement cette classification est toujours utilisée, avec de nouveaux niveaux
hiérarchiques :
• Règne
• Embranchement
• Classe
• Ordre
• Famille
• Genre
• Espèce
Des niveaux peuvent être rajoutés pour préciser la hiérarchisation.
Tous les niveaux doivent être écrits avec une majuscule, sauf l'espèce et la variété. Le genre,
espèce et variétés doivent être écris en italique (ou souligné si impossible). Lors de la
première citation d'espèce, il faut noter le descripteur de l'espèce et l'année ainsi que les
révisions de classification si besoin.
Ex :
Rat des champs → Rattus rattus (Linné)
Rat de laboratoire → Rattus norvegicus (Berkenhout)
Pour les bactéries notamment, on emploie le terme de « souche » pour définir des individus venant de même descendants.
4) Classification phylogénétique
Elle permet d'établir des liens de parenté entre les organismes en étudiant les caractères anatomiques, physiologique,
embryologique et génétiques pour établir une classification. Cette classification peut aboutir à plusieurs classifications en
fonction des caractères privilégiés... Dans cette classification, le groupe des protistes explose.
II] Les protistes
1) Généralités
Ernst Haekel est le premier à avoir parlé de protistes, et a créé ce règne, qui possède des caractéristique hétérotrophes.
Haekel pose les termes de protozoaires et protophytes, sensé définir des organismes « primordiaux » assez simples. On pose
aussi plus tard le terme de protoctiste, parfois coloniaux voire pluricellulaire.
Actuellement, les protistes ne forment plus un règne, mais sont très présent au sein des différents règnes (Excavata, Rhizaria,
Chromalveolata, Amœbozoa). Leurs habitats sont très divers (benthique, pélagique, mutualistes...).
Il y a trois types de protistes :
• Hétérotrophes
• Autotrophes
• Mixotrophes : combinaison des deux métabolismes
2) Plan d'organisation
Le protiste de base est unicellulaire et totipotent.
a) Flagellés
On trouvera des formes flagellés. Ce terme de flagelle est en fait spécifique à la
structure cellulaire des bactérie empaquetage d'une protéine polymérisée qui sort de la
cellule : le flagelline.
Chez les eucaryote on parle d'undulipode, qui est une excroissance cellulaire
structurée par les microtubules latéraux et centraux. Le mouvement de l'actine
accrochée aux tubules latéraux sur les tubules centraux vont générer le mouvement.
L'undulipode est long et épais, alors que le cil est court et plus mince.
Dans les protistes flagellés on trouve :
•
•
•
Dinoflagellés (à droite avec des formes
variés par leur rigidité)
Euglénozoaires ( à gauche peuvent être
photosynthétiques, ou parasitaire)
Diplomonadinés (ci dessous, 8 flagelles,
deux noyaux, pas de mitochondrie)
b) Ciliés
Certains protistes, comme la paramécie, sont ciliés. Elle possède un grand
nombre de cils fins, plusieurs noyaux dont un macro-noyaux.
c) Amibes
Peuvent être parasitaires, et causer des maladies. Ils peuvent générer des pseudopodes
pour se déplacer. Ils n'ont pas de forme propre. Les radiolaires (eau de mer
essentiellement), les rhizopodes et les foraminifères (eau de mer essentiellement,
responsable de nombreuses sédimentations, pouvant faire sortir leur membranes des
trous de leur coque, et pouvant faire des symbiose avec des dinophytes au niveau des
excroissance membranaires hors de la coque, à droite) sont des amibes.
d) Sporozoaires
Souvent parasitaires (Plasmodium [paludisme et malaria], et Toxoplasma [toxoplasmose]). Ils sont capables de former des
spores pour rentrer en quiescence pour résister à des variations environnementale.
On peut voir un cas de pluricellularité : Dictyostelium discoïdeum, qui, au
cours de son cycle qui alterne unicellularité et pluricellularité, va changer
plusieurs fois de forme, avec apparition de zone basale, puis apicale qui va
grossir jusqu'à former une sorte de fruit qui va exploser, libérant de nouveaux
amibes qui vont recommencer le cycle.
III] Les métazoaires diploblastes
Il appartient de plus au groupe des Animalia, sont hétérotrophes. C'est un groupe monophylétique (un seul unique ancêtre
commun), le premier métazoaire datant du pré-cambrien (680 million d'année). La nutrition se fait maintenant par endocytose
(digestion extra-cellulaire). Si le développement passe par le stade de larve, cette larve sera ciliée. Des molécules spécifiques
constitue la matrice extra-cellulaire (collagène, fibronectine, intégrine).
Plan d'organisation : stade hiérarchique , embranchement
Plusieurs critères embryonnaires permettent de diviser le groupe des
métazoaires :
• Nombre de feuillets embryonnaires : diploblastiques ou
triploblastique
• Cavité cœlomique : acœlomates, pseudocœlomates, cœlomates
• Destin du blastopore : Protostomien (blastopore devient bouche) et
deutérostomien (blastopore devient anus)
• Système nerveux : hyponeurien (système nerveux ventral), épineurien
(système nerveux dorsal)
Pour les diploblastiques : deux tissus : ectoderme et endoderme. Le
développement embryonnaire se fait à partir d'une cellule totipotente qui va
devenir morula (stade 8), puis blastula avec apparition du blastocœle. Par
invagination de l'assise unique cellulaire du blastocœle (gastrulation) on
obtient la gastrula avec archentéron (cavité), blastopore, endoderme et
ectoderme.
Pour les triploblastiques : la partie entre l'ectoderme et l'endoderme se
différencie en mésoderme qui définit un nouveau tissu.
Aujourd'hui, le caractère diploblastique n'est plus réellement considéré comme
ancestrale puisqu'il possède les gènes nécessaire au développement du
mésoderme, mais ces derniers ne s'expriment pas. C'est pour cela
qu'aujourd'hui on ne se base plus sur ce caractère pour effectuer des
phylogénie, et ainsi, les cnidaires et cténaires se retrouvent dans le même
groupe que les ex-triploblastiques : les Eumétazoaires.
1) Les plachozoaires
Trichoplax : organisme cilié et aplati organisé en une couche dorsale légèrement surélevé et
ventrale qui s'accroche au substrat. Il possède également une structure mésogléenne s'intercalant
entre les deux couches.
Nutrition : par phagocytose, mais également avec un début de digestion extra-cellulaire.
2) Les spongiaires
Organisme benthiques fixés (sessiles), sont très diversifiés dans leur forme
(arbuscule, ramifié, calice, amphore, encroutante). Leur seul mobilité est
l'occlusion des pores. Le blastopore devient ostium, et sur tout le corps de
l'organisme, les ports inhalant reliant le milieu extérieur au milieu intérieur (dans
sycon et leucon : corbeilles vibratiles avant le milieu intérieur). Elles possèdent
aussi un système nerveux diffus...
Épiderme (pinoderme) et gastroderme (choanoderme : constitué de
choanocytes qui sont des cellules flagellés reposant sur des cellule
nourricières : les amibocytes). Les choanocytes sont peut être issu d'une
symbiose entre un protiste choanoflagellé et un amiboïde.
On trouve entre autre dans le tissu conjonctif (essentiellement composé de matrice) des sclerocytes qui sécrètent des spicules
calcaires, collencytes qui sécrètent le collagène, ainsi que des cellules nerveuses.
La reproduction peut être gonochorique, ou hermaphrodite, et sont généralement
ovipares, mais peuvent être ovovivipare (avec fécondation interne et expulsion
d'une éponge au stade larvaire. Les larves peuvent être amphiblastula (A) ou
parenchymula (B), sont mobiles et ciliés.
Les éponges peuvent aussi pratiquer la reproduction asexuée par bourgeonnement,
ou bourgeonnement gemmulaire (concentré d'éponge qui reste en quiescence si les
conditions sont défavorables).
Les éponges peuvent être divisé en trois classes :
• Calcarea : 1000 espèces endosquelette en spicules calcaire, généralement sur substrat dur et rocheux, jusqu'à 100m
de profondeur. On trouve ascon sycon et leucon
• Hexactinellides : 1000 espèces avec squelette en spicules silicieux (mégasclères et microsclères et moins denses que
chez calcarea). On trouve essentiellement des formes leucons. Les tissus sont syncitiaux (fusions des cellule en une
seul, donc plusieurs noyaux).
• Desmosponges : ou Rhagon. Spicules inorganiques ou en spongine, ou les deux. On en distingue plusieurs formes
selon leur taille (mégasclères ou microsclères) et leur nombre de pique (monacines à tétracine).
Groupe paraphylétique : partage un ancêtre commun mais tous les descendants et ancêtre ne sont pas dans le groupe.
3) Les cnidaires
Animal essentiellement marin (quelques cas en eau douce) et côtier (mais jusqu'à 4000 mètres), benthique ou pélagique.
Responsable des récifs coralliens (0,2% de la surface marine, mais 25% de la diversité. Ils sont en deux formes : polypes
(forme fixée) ou méduse (forme libre).
Les tentacules sont pleines ou vide (cavité gastrique se prolongeant). Une seul ouverture : la bouche (invaginé chez les
polypes, et plutôt évaginé chez les méduse [manubrium ou bras oraux formée par extension importante du manubrium]).
Les plans de symétrie passent généralement par la bouche, et structuré en étoile. Le cycle des cnidaire est généralement une
alternance de la phase polype et méduse dont l'alternance varie selon les espèces. La méduse intervient dans la reproduction
-sexuée :
On a véritablement un système reproducteur
qui se différencie et se développe
saisonnièrement (bourgeonnement médusaire,
bourgeonnement ou scissiparité), un système
nerveux diffus et simples, avec une ébauche de
système musculaire (cellules myoépithéliales).
Endoderme forme le gastroderme, et la
mésoglée (tissu conjonctif constitué de fibre
de collagène et eau) s'intercale entre le
gastroderme et l'ectoderme.
On retrouve globalement les même types de
cellules dans l'épiderme et gastroderme, mais
dans les proportions différentes
Épiderme : cellules myoépithéliales a une partie apicale assez longue contenant le
noyau, et une partie basale avec les fibres musculaires contractiles longitudinales. Il
contient beaucoup de cnidocytes, surtout au niveau des tentacules. Le poil urticant a
des petits crochets pour se fixer sur la proie. Les substances urticantes peuvent être
très différentes selon les espèces et sont utilisé en pharmacologie.
Endoderme : cellules myoépithéliales transversales (circulaire). Des grains de
sécrétions situés dans les cellules enzymatiques libèrent des enzymes dans la cavité
gastrique pour pré-digérer. D'autres cellules seront spécialisée dans la phagocytose
des éléments.
L'embranchement des cnidaires est divisé en 4 :
• Hydrozoaires : hydres, la plupart des cnidaires d'eau douce sont des hydres.
• Scyphozoaires : les méduses
• Cubozoaires : guêpe des mer, les organisme les plus urticants au monde. Les cnidocytes sont regroupé en bourrelés.
• Anthozoaires : plus de stade méduse du tout (corail mou, corail, gorgones...). Il y a des octocoralliaire (8 tentacules)
ou hexacoralliaire (multiple de 6 tentacules).
4) Les cténaires
Organismes gélatineux ressemblant parfois à des méduses. Ce sont essentiellement des organismes planctoniques pélagiques. Il
présente des longues rangées de palettes ciliées (ou peignes) d'où le non de cténophore (porteur de peigne), leur permettant de
se propulser. A l'opposition de la bouche, il possède un statocyste qui joue un rôle dans le maintient et l'orientation spatiale (un
peu comme l'oreille interne).
Les cténaires peuvent être tentaculés (groseille des mers) ou nus (ceinture de vénus). Ce sont des
diploblastiques à tissus épithéliaux monostratifiés. On a une mésoglée très épaisse qui joue un peu un
rôle de muscle. Les colloblastes en ombrelle ont des vésicules contenant des substances adhésives, reliée
au corps cellulaire par des tubuline. Un prolongement cytoplasmique extrêmement contractile entoure
toute la zone basale du colloblastes. Ces colloblastes sont principalement localisé dans les tentacules.
IV] Les métazoaires triploblastes
Apparition d'une symétrie bilatérale selon l'axe antéro-postérieur (céphalo-caudale). Ils ont généralement
une dissymétrie dorso-ventrale.
Plans de coupe :
• Longitudinale : selon l'axe antéro-postérieur
• Transversale : ne suit pas vraiment d'axe, perpendiculaire à l'axe
longitudinale, de gauche à droite.
• Sagittal : suit l'axe antéro-postérieur mais le coupe transversalement à l'axe
antéro postérieur
Les triploblastiques sont subdivisé en trois
groupes :
• Cœlomates : Avec cavité délimité par le
mésoderme
• Pseudocœlomates : avec cavité
directement en contact avec l'endoderme
• Acœlomates : Sans cavité cœlomique
1) Les acœlomates
a) Les plathelminthes
Vers plats aplatis dorso-ventralement. Pas d'appendice locomoteur, pas d'appareil respiratoire ni
circulatoire. Un tissu mésenchymateux est présent (réserve nutritive). On commence à parler de
tube digestif avec une seule ouverture : la bouche. Ils sont principalement aquatiques si ils sont
à vie libre, ou parasites. Leur taille varie de 1mm à 5 m. Ils sont divisés en trois classes :
•
•
•
Turbellariés (ou planaires) : jamais parasites, majoritairement marins, et carnassiers
Trematodes (ou douves) : ont une cuticule faite de collagène, une bouche céphalique,
sont généralement des parasites intestinaux, et possèdent des organes de fixations
Cestodes (ou tænias) : Présente une segmentation du corps (ou proglottis) qui se fait
au niveau du cou (sous le scolex : organe de fixation). Plus de tube digestif, ils absorbe
directement les nutriments par osmotrophie à travers le tégument et chaque proglottis
possède les deux sexes. Les derniers proglottis s'appellent cucurbitains.
Les Turbellariés sont très plats, foliacé, avec une bouche en position médiane (voire plus vers la
partie postérieur). En position antérieur, on retrouve des organes photorécepteurs (ou yeux ou
ocelles). La nutrition se fait par un pharynx musculeux relié à la bouche.
On retrouve des cellules épithéliales, entre lesquelles sont
intercalées des cellules sensorielles : on parle de tégument. Sous le
téguments, des cellules musculaires circulaires (variation du
volume) et longitudinales (variation de la longueur). Il y a
également des muscles transversaux qui relient les couches dorsales
et ventrales.
On retrouve ensuite des cellules glandulaires qui sécrètent une
couche muqueuse qui protège l'organisme et des cellules à rahbdites
avec un rôle adhésif (sécrétion de substance sur le corps utiles pour
la prédation et le déplacement). Ces cellules sont en communication
avec le milieu extérieur (pour la sécrétion).
Selon les groupes, le tube digestif
peut prendre des formes variées (non
ramifiées en sac, plus ou moins
ramifiés). Dans un cas particulier, le
tube digestif est en fait un système
syncitial.
Le système excréteur est formé de plusieurs protonéphridies. Une grosse
cellule (cellule flamme) a formé une cage autour du tubule et y insère de
nombreux cils vibratiles qui vont permettre un courant, qui permettra la
filtration du liquide intersticiel.
En partie antérieur, on trouve des ganglions cérébroïdes à partir duquel se
ramifie de nombreuses fibres nerveuses, globalement regroupées en deux
grandes commissures parcourant le corps dans le sens longitudinal.
Au niveau de la reproduction, ce sont des hermaphrodites protérandriques (d'abord
mâle dans sa vie). Le système reproducteur mâle (vésicule séminale, testicules va
être relié au système reproducteur femelle (composé de deux ovaires) au niveau d'un
gonopore femelle. Généralement, ils ne pratiquent pas l’auto-fécondation.
Il peuvent également se reproduire de façon asexuée par paratomie (une partie du
corps se détache et reforme un plathelminthe). Les cellules sont ainsi toujours
totipotentes, puisqu'elles sont capables de se différencier et se dédifférencier.
2) Pseudocœlomates
a) Les nématodes
Sont des vers longs, ronds, non segmentés et relativement pointus au
extrémités. Leur milieux de vie sont très variés (eau douce, mer,
sols, ou parasites très variés) et mesure de quelques millimètres à
quelques mètres. Il n'ont ni système respiratoire, ni système
circulatoire.
Ils présente un tube digestif avec bouche en position antérieur, et
anus en position postérieur. Il y a aussi un gros dimorphisme
sexuel, notamment au niveau de la taille.
Au niveau de l'épithélium, les cellules ont fusionné pour former un
syncitium. Le pseudocœlome joue le rôle de squelette
hydrostatique.
Ils sont recouverts d'une épaisse cuticule
qui est pluristratifiée qui impose des
mues.
Il possède deux cordons nerveux
(un dorsal, un ventral) qui longent
l'animal longitudinalement, et au
niveau céphalique, les cordons
fusionnent et se ramifient en quatre
cordons labiaux.
Les nématodes sont toujours gonochoriques (sexes séparés). La femelle est formée de deux
ovaires qui vont se relier au niveau d'un vagin qui va s'ouvrir indépendamment du tube
digestif. Le mâle possède un testicule filiforme qui s'ouvre sur le cloaque.
3) Les coelomates
Lors du développement embryonnaire, il y a deux possibilité pour la formation du Cœlome : schizocœlie (migration des
cellules de archentéron chez les protostomiens et entérocœlie (formation de poches qui vont migrer dans les cavités
mésodermiques.
La spécialisation régionale (tête, thorax abdomen...) est une conséquence de la métamérisation : les métamères fusionnent pour
former un unique pôle.
a) Les annélides
Les annélides sont les premiers organismes à posséder un système respiratoire avec des organes, et un système circulatoire. Ces
deux évolution permettent notamment l'irrigation plus efficace de tous les organes. Le système excréteur devient également
plus évolués. On étudiera 3 genre d'annélides : Polychètes, Oligochètes et Achètes.
Il présentent une symétrie bilatérienne. On peut le sectoriser en 3 segments : la tête (ou prostomium), le tronc et
le pygydium (ou telson). La bouche est en position antérieur (parfois légèrement inférieur), et l'anus en position
postérieur. La cuticule est plus fine, et surmonte un épiderme monostratifié avec cellules glandulaires.
L'épithélium péritonéal délimite les cavité
cœlomiques. Le liquide cœlomique qui va
constituer un squelette hydrostatique :
la compression par les muscles
circulaire permet au liquide de se
répartir dans le corps (donc
allongement de l'animal), et par les muscles longitudinaux
de concentrer le liquide (donc rétrécissement et
épaississement de l'animal). L'affrontement des deux cavités
cœlomiques s'appellent les mésentères (dorsaux et ventraux).
Le système circulatoire est maintenant clos. La diffusion des
gaz se fait directement au travers des vaisseaux sanguins. Il
est structuré en deux vaisseaux principaux : le vaisseau
dorsal et ventral (parfois divisé chez certains annélides).
Certains vaisseaux ont également la capacité d'être
contractiles, et donc de jouer le rôle de « cœur » en pulsant
le sang à travers tout le corps.
Le système nerveux des annélides ressemble à celui des nématodes. Il est condensé, mais également centralisé au niveau de
ganglions ventraux au niveau des mésentères. Ce sont des hyponeuriens. Ces chaînes ventrale vont se relier au niveau de la
tête, en position dorsale (certains parlent déjà de cerveaux). Cette sectorisation permet également le développement d'organes
sensoriels au niveau de la tête.
Les échanges gazeux peuvent se faire à travers tout le corps de l'annélide (car cuticule peu épaisse), et certains annélides
présentent des zones spécialisées pour la respiration, notamment au niveau des excroissances locomotrices.
Le système excréteur est métamérisé, on parle de métanéphridie. Le
néphridiopore s'ouvre sur le milieu extérieur et le néphrostome s'ouvre dans la
cavité cœlomique du métamère antérieur. L'entrée du néphrostome est
généralement ciliée pour permettre le flux d'eau.
Le système est parfois accompagné d'un tissu particulier : le tissu chloracogène
(spécialisation du tissu péritonéal). Il assure une fonction hépatique : lieu de
synthèse et stockage des glycérol et lipides, détoxification des toxines, et lieu
de synthèse de l'hémoglobine et de l'urée (responsable de la coloration verte).
La reproduction est généralement sexuée et hermaphrodite avec fécondation
croisée : le système reproducteur n'est pas métamérisé, mais constitué d'une ou
plusieurs paires de testicules, et d'une paire d'ovaire. Les spermatozoïdes sont
accumulés dans un réceptacle séminal et seront libérés lors de l'accouplement.
Après formation des œuf, le stade larvaire est très important : la larve trocophore.
Elle est ciliée circulairement, et à ses pôles apicaux qui correspondent également
aux orifices digestifs. Cette forme de trochophore est commune à un groupe
d'organismes.
Chez les annélides, le trochophore va se développer en une autre forme de
trocophore, avec allongement de la zone basale, où l'on voit apparaître la
métamérie qui sera présente à l'âge adulte. Elle se forme par allongement de la
partie hyposphérique.
Ils peuvent aussi faire de la reproduction asexuée. Ils possèdent une grande
capacité de régénération tissulaire.
Les polychètes : sont principalement des vers marins porteurs de beaucoup de soie composée de
chitine (sucre) au niveau du tronc essentiellement. Les parapodes totalement métamérisés sont des
excroissance tégumentaires de part et d'autre du tronc. Ces parapodes sont très vascularisés, et
permettent notamment la respiration. Les soies sont sur les parapodes, et peuvent être très urticants.
Il existe trois formes de polychètes : la forme errante, des formes fouisseuses, et des formes fixées
(sabelles : le tégument ne produit pas de cuticule, mais un tube calcaire).
Les oligochètes : sont principalement terrestre et d'eau douce (quelques
marins). Ils n'ont jamais de parapodes, mais possèdent quelques soies. Chez le
lombric, les soies sont présentes en position ventrale (par touffes). L'intestin
des oligochètes forme une grosse villosité (typhosolis) permettant d'augmenter
la surface d'échange.
Oligochète
Les achètes : Généralement aplatis ventralement, n'ont jamais de parapodes ni
de soies. Il sont aquatiques ou terrestre (zones très humides), et ils sont
exclusivement ectoparasites et sont hématotrophes. Ils ont généralement une
ventouse au niveau de la bouche. Ils ont des glandes salivaire très importante
qui sécrètent de la hirudine qui empêche la coagulation. Le sang est accumulé
dans des diverticules latéraux du système digestif (ou cæcum gastriques), et
donc n'ont pas besoin de se nourrir tout le temps. (Sangsue par exemple)
b) Les mollusques
Ce sont des triploblastes protostomiens et hyponeuriens,
représentés par 117500 espèces, dont la majorité sont aquatiques.
Les mollusques ne présentent pas de métamères ont une
organisation bilatérienne, la tête en position antérieur, le pied
musculeux en position ventrale contient presque tous les organes,
dont les viscères. Tout le pied est recouvert d'un tégument
monostratifié, le manteau (sécrète la coquille). Il forme des replis
au niveau de la jonction avec la coquille, pour former
postérieurement la cavité palléale, où on retrouve les organes
respiratoires, et les extrémités des systèmes reproducteurs,
excréteurs et digestifs.
Le manteau produit 3 couches de coquille :
• Périostracum : la plus imperméable et riche en protéines
• L'ostracum : au milieu, organisé en prismes verticaux (donc
perpendiculaires) de carbonate de calcium. C'est la partie la plus rigide
qui résiste aux chocs.
• Lamelleuse : ou couche de la nacre, constituée d'empilement de lames
de carbonate de calcium.
En dessous de ce manteau se trouve le derme musculeux (trois types de fibres
musculaires).
Le tube digestif commence par la bouche, avec une paire de glandes
salivaires, puis de glandes digestives qui débouche dans la zone qui
correspond à l'estomac. Les secrétions de ces glandes permettent la
digestion (enzyme digestive) ainsi que la progression des aliments
dans le tube digestif (mucus lipidique). Une glande
hépatopancréatique est riche en substances digestifs et détoxifiantes.
On retrouve également la radula (organe
spécifique des mollusques) constitué d'une série
de dents chitineuses distribuées dans la première
zone du tube digestif, qui reposent sur du
cartilage.
Le Cœlome se retrouve à deux endroits : le cœlome péricardique, et le Cœlome
génital antérieur, tous les deux en communication. Au niveau du cœlome
péricardique, on retrouve un épaississement de l'artère : le ventricule. Ensuite, quatre
oreillettes qui vont se poursuivre par des veines irriguant les branchies. La grande
veine dorsale envoie le sang oxygéné pompé par le ventricule dans les viscères, les
veines viscérales vont récupérer le sang, va jusqu'au branchies, pour repartir dans les
oreillettes et ventricule. Le système circulatoire est ouvert : les veines et artères
partant du cœur débouchent sur des zones non délimitées : des lacunes.
Le système nerveux commence à l'anneau de ganglions péri-œsophagien, et deux paires de nerf partent
innerver le corps : les nerfs viscéraux (dorsalement), et les nerfs pédieux (ventralement) qui innervent le
pied. Quelques nerfs sensitifs partent également de cet anneau péri-œsophagien. Chez certains
mollusques, il y a apparition d'yeux développés à la base ou à l'extrémité de tentacules, des paires de
tentacules à rôle tactile, des ocelles chez certains bivalves, des organes chémorécepteurs (fentes riches en
cellules capable d'identifier des composés chimiques présents dans le domaine, permettant notamment la
communication hormonale), les statocystes (permettent l'orientation spatiale. Ci contre).
La reproduction est sexuée, et les mollusques sont soit gonochoriques ou
hermaphrodites. Les femelles sont généralement ovipares. Les gonades, en
nombre paire, sont reliés avec l'extérieur par un gonopore. Après éclosion, l'œuf
va donner une première larve trochophore, qui va se modifier en une autre forme
larvaire : la larve véligère. Cette différenciation se fait dès le trochophore, où vont
commencer à apparaître les organes spécifiques de mollusques (coquille, pied
musculeux...). Le vélum apparaît (organe cilié) favorisant grandement la nage.
α) Les gastéropodes
Représentés par 103000 espèces, de quelques
millimètres à une cinquantaine de centimètre. Ils
colonisent tous les milieux, à toutes les profondeurs
(6000 mètres) et altitude (4000 mètres).
Les viscères sont tordues à 180° dans le sens antihoraire, avec parallèlement une hypertrophie des
organes de droite, et une réduction, voire disparition,
des organes de gauche. La cavité palléale se retrouve
déplacée vers l'avant du corps.
Certains gastéropodes perdent totalement leur branchies
(terrestre), parfois leur coquille, ou celle-ci est
internalisée (le manteau passe par dessus).
β) Les bivalves (lamellibranches)
Représentés par 12000 espèces, ils sont essentiellement marins, ils sont
casi-exclusivement benthiques et fouisseurs, d'autres fixés, certains
mobiles. Le corps des bivalves ne subit pas de torsion, mais une
compression latérale. Il n'y a plus de sectorisation définie (plus de tête...).
La cavité palléale est très importante, et possède beaucoup de branchies
(gills), qui servent à la fois à la respiration et à la nutrition (par filtration
du flux d'eau entrant et sortant par les siphons inhalant et exhalant). La
glande du byssus va former des filaments protéiques qui vont durcir au
contact de l'eau et permettre la fixation sur le support ou la mobilité.
γ) Les céphalopodes
Représenté par 730 espèces, de taille très variées et seulement
présent en mer (jusqu'à 6000 m). Ce sont des prédateurs, à vie
pélagique à tendance benthique. Le pied se transforme en
tentacules qui se distribuent autour de la tête et de la radula. Le
tube digestif est tordu vers la tête (sens horaire), amenant les
extrémités des tubes digestifs, excréteurs et gonopores. Le siphon
permet de créer un flux d'eau à la fois pour le déplacement
(expulsion de l'eau), pour l'excrétion et la respiration. La coquille
disparaît dans la plupart des cas, mais peut aussi être maintenue
(Nautile).
On a également une véritable céphalisation (cerveau) protégés
par des structures cartilagineuses, et les yeux sont complexifiés.
Ils ont la capacité de changer de couleur (homochromie), et ils
peuvent sécréter une substance bleue noire dans le sac à encre
qui pourra servir à la défense de l'organisme.
c) Les arthropodes
Organisés en trois sous-embranchements :
• Trilobiliforme : tous disparus (20000 espèces)
• Chelicérates : arachnides et renogonides. (75450 espèces)
• Mandibulates : crustacés, insectes et myriapodes.
Ce sont des organismes bilatériens, parfois à métamérie visible mais souvent dissemblable. Leur
cuticule est maintenant très épaisse, on parle d'exosquelette. Le cœlome a régressé de façon
considérable, puisqu'il ne joue plus le rôle de squelette hydrostatique. Les parapodes sont ancré
à la cuticule.
Dans la tête (ou prostomium), on retrouve la bouche et la plupart des organes sensoriels, dans le
thorax, et dans l'abdomen les viscères et organes reproducteurs. Pour le dernier métamère, on
parle de pygydium. Le système nerveux est généralement ventral, sous forme de chaîne
ganglionnaire. Thorax et abdomen peuvent fusionner en céphalothorax.
α) La cuticule
Constituée essentiellement de chitine
(sucre). Elle est composée de plusieurs
plaques (sclérites) : le tergite recouvre le
haut du corps, la pleurite recouvre les flancs,
et la sternite recouvre la partie ventrale.
Son rôle est principalement structurale, mais
a notamment permis la conquête du milieu
terrestre car permet de lutter efficacement
contre la dessiccation. La première couche
(épicuticule) est composé de lipides,
permettant d'imperméabiliser.
Endocuticule et exocuticule sont organisé
différemment,
permettant
une
certaine
souplesse. Des pigments peuvent être intercalés
entre les fibres de chitine lors de la synthèse,
donnant des couleurs chaudes (rouge, orange,
jaune...), alors que les couleurs froides (bleu,
violet) sont dues à la réfraction de la lumière sur
l'épicuticule.
Certains
arthropodes
(essentiellement chez les crustacés) ont des
dépôts de calcaires dans la cuticule, permettant
de la rigidifier d'autant plus.
Cette cuticule est cependant une contrainte à la
croissance, rendant obligatoire la mue à chaque
étape de la croissance (qui est discontinue). On
parle d'exuvie pour les mues. La rupture de la
cuticule se fait à des endroits précis et en un seul
coup. L'organisme reproduira sa cuticule très
rapidement après la mue.
β) Appendices locomoteurs
Présent sur la tête et le thorax. On les dits biramés quand on a un segment principal (endopode
proche du corps) et un secondaire (exopode), ou uniramés s'ils n'ont qu'un segment.
L'exopode présent surtout chez les organismes aquatiques a surtout un rôle de « ventilateur »,
qui va brasser de l'eau pour la respiration, mais également un rôle dans la nage.
Ces appendices sont reliés au corps par des muscles au niveau des articulation. On
a essentiellement des muscles transversaux permettant la mobilité sur trois
dimensions. Les muscles extenseurs et de flexion sont directement dans
l'appendice.
γ) Le cœlome et système circulatoire
Chez la plupart des arthropodes, lors du développement embryonnaire le
cœlome régresse progressivement, puis à l'âge adulte il se limite à la cavité
contenant les gonades, et chez certains arthropodes au système excréteur.
Les échanges gazeux et nutritifs se font maintenant à travers un système
circulatoire ouvert, composé d'un cœur dorsal (épaississement avec
muscles pulsatifs), de vaisseaux ramifiés dans tous le corps, et également
composé d'un ensemble de lacune, qui compose l'hémocœle (rempli
d'hémolymphe). Lors du développement embryonnaire, le vaisseau
dorsal se fragmente progressivement pour au final êtres discontinu : le
sang passera donc dans le vaisseau, et sortira partiellement par les
ostioles (discontinuités) pour aller dans l' hémocœlome.
δ) Système respiratoire
Soit par évagination tégumentaire (donc branchies chez les arthropodes aquatiques, parfois associé à
une respiration tégumentaire), ou par invagination pour les organismes terrestres.
Évaginations : les appendices tégumentaires partent au niveau de la base des appendices locomoteurs.
Les branchies peuvent être partiellement interne, sous la tergite du céphalothorax.
Invaginations : soit en sac pulmonaires, soit sous forme de
système trachéen. Les sacs pulmonaires s'ouvrent au niveau des
spiracles, et sont très repliés (d'où le nom de poumons livres).
Les trachées sont ramifiés et métamérisés dans tout le corps
jusqu'à la proximité directe avec les organes, pour les irriguer
directement par les trachéoles. Les trachées sont imperméabilisés
par la cuticule. Certains insectes aquatiques ont des sacs aériens
qui leur permettent de vivre un certain temps sous l'eau.
ε) Le système excréteur
On y retrouve des sacs cœlomiques qui peuvent prendre des noms
différents selon l'emplacement, et qui excréteront dans le milieu extérieur.
Pour lutter contre la perte d'eau lors de l'excrétion, les organismes terrestres ont
développé des tubes de Malpighi autour de la dernière partie de l'intestin (plus ils
sont loin de l'anus, plus la réabsorption d'eau sera importante, et « l'urine »
concentrée). Il se déverseront soit dans une cavité particulière, soit dans l'intestin.
Les crustacés excrèteront de l'ammoniac, les terrestres de l'urate, parfois de guanine.
ζ) Le système nerveux
On a une céphalisation chez certains arthropodes, avec formation d'un anneau autour de l’œsophage. La partie la plus
céphalique prend le nom de nom de protocérébron (d'où part le nerf oculaire) la partie médiane de deutocérébron (d'où partent
les nerfs céphaliques), et la partie la plus distale de tritocérébron (d'où partiront les nerfs dorsaux et antenne).
Ils possèdent des organes proprioréceptifs (comme le tube
digestif), et des organes extéroréceptifs (comme les yeux, les
antennes, organes gustatifs, olfactifs, auditifs, statocystes,
thermosensibles...). Généralement, à proximité des organes de
réception, la cuticule va s'affiner ou se modifier, ou on aura des
poils (synthétisés à partir de terminaisons cellulaires) recouverts
d'épicuticule ayant un rôle de récepteur sensoriel.
η) La reproduction
Les arthropodes sont généralement gonochoriques avec
reproduction externe pour le milieu aquatique, et interne pour le
milieu terrestre. Les gonades sont toujours par paire. L'œuf
fécondé donne lieu à des larves très différentes où on retrouve déjà
la structure arthropode (chenille et vers), mais parfois non : on
parle alors de nauplius.
Nauplius
Les trilobitiformes
Organisé en trois parties : tête, thorax (car chaque métamère porte des appendices articulés biramés) et
pygydium. Le nom vient des deux sillons qui divise le thorax en trois parties. La tête a des yeux composés et
une paire d'antenne(laissant suggérer une céphalisation), ainsi qu'une bouche en position ventrale.
Les chélicérates
Présence des chélicères avec un rôle préhenseur,
parfois accompagnés de glandes à venin. On
observe aussi des pédipalpes avec un rôle
sensitif (touché, goût), parfois préhenseur (pince
des scorpion) voire copulateur chez certains
arachnides. Le corps est en deux parties : le
céphalothorax (avec attache des appendices
locomoteurs, chélicères et pédipalpes, organes
sensitifs), et l'abdomen (avec le cœur, organes
respiratoires, excréteurs, reproducteurs...). Ils
sont divisés en trois classes : les mérostomes
(Limules, avec long telson, et pas de
pédipalpes), les arachnides (scorpions, araignée
et acariens) et les pycnogonide (araignée de mer,
organisme marin.
Les mandibulates (ou antennates)
Toute une série de pièces buccales articulées : le labre (parfois
fusionnés), les mandibules (rôle broyeur, déchiqueteur), la mâchoire,
et les labiums (parfois fusionnés, ramifiés avec rôle tactile).
On retrouve les crustacés ou décapodes (deux paire d'antennes et
respiration branchiale, et 5 paires de pattes), les insectes ou
hexapodes (3 paires de pattes, 1 paire d'antenne), et les myriapodes
(vermiformes, forme métamérie et pas d'abdomen, 1 paire d'antennes,
respiration trachéennes, et minimum 12 pattes).
d) Les échinodermes
Par rapport aux deutérostomiens, ils ont une symétrie pentaradiaire, possèdent un endosquelette calcaire, et un système
ambulateur.
α)Endosquelette
Ils est organisé en plaques fusionnées chez
les oursins, non fusionnées chez les
astérides, sont d'aspect plutôt rugueux, voire
épineux. Ces plaques se forment à l'intérieur
du derme : on parle d'endosquelette
dermique. Dans ce derme, ce sont les
scleroblastes qui font précipiter le calcaire
dissout, et se dédouble sans division jusqu'à
former un tissu syncitial. La plaque formée
s'extrait pour fusionner avec une autre
plaque, ou reste dans cette configuration.
On peut retrouver des épines primaires (grosse) et secondaire (plus petite)
partant de l'ossicle. On peut retrouver aussi des pédicellaires, pouvant avoir
un rôle protecteur, sensoriel, prédateur (venimeux). Les pédicellaires
peuvent se distribuer à la base des piquants, ou vers le haut avec
surélèvement du derme. L'extrémité des pédicellaires protecteur ont une
structure en pince, d'où son rôle.
β) Téguments
Épiderme monostratifié au dessus du derme. Dans le derme on retrouve des
concrétions calcaires, un système nerveux diffus ainsi que des cellules sensoriel
(parfois ciliées), ainsi que des fibres musculaires circulaires et longitudinales. On
retrouve également des cellules sécrétrices et des cellules ciliées de support.
γ) Système digestif
La bouche se retrouve soit ventralement (oursins, holothurides, astérides), soit antérieurement (holothurides) et l'anus à
l'opposé (dorsale ou postérieur). La bouche part sur un petit œsophage puis un large estomac, suivit d'un estomac secondaires
organisé en cæcum digestif (rôle producteur d'enzyme) puis l'anus précédé de petits cæcums rectaux. Les cæcums digestifs ont
un rôle de stockage des lipides pendant l'hiver, et les cæcums rectaux un rôle excréteur (réabsorption d'eau, excrétion des
toxines....). On retrouve au niveau de la bouche la lanterne d'Aristote composée de 5 dents puissantes.
δ) Système nerveux
Ils sont épithélioneuriens. Il est subdivisé en plusieurs parties. Le système nerveux oral superficiel (SNOS) est formé d'un
anneau périœsophagien prolongé par un long nerf radial qui se prolonge dans les bras (astérides...). On peut distinguer le
système nerveux oral profond (SNOP) avec un anneau périœsophagien duquel partent 2 nerfs radiaux par bras. Il y a également
un système nerveux aboral (SNA) qui a également un anneau autour du rectum ainsi qu'un nerf radial qui s'étend jusqu'à
l'extrémité du bras en position dorsale (rôle dans l'excrétion et la reproduction).
Les organes sensoriels sont principalement les cellules sensorielles de l'épiderme, mais on peut également avoir une
différenciation des pédicellaires ou des podias (qui peuvent avoir un rôle tactile ou olfactif). Chez certains astérides, on
retrouvera des yeux simples aux extrémités des bras.
ε) Les cœlomes
Le corps des échinodermes peut être
composé d'une grande quantité de liquide
cœlomique organisés en différents sac
avec des rôles différents selon leur
emplacement et organisation.
•
Péri viscéral : occupe la majeur
partie du corps et assure un rôle
respiratoire. Il est entouré d'un
épithélium
péritonéal
cilié
permettant la circulation du
liquide cœlomique
•
Sinusal : Anneau dorsal et
sinusal. Le sinus axial suit le
canal madréporique. Les canaux
sinusaux se prolongent dans les
bras. Les canaux lacunaires
suivent les canaux radiaux et
dorsaux. Il a un rôle nutritif, et
notamment dans la nutrition des
parties épidermiques et nerveux
périphériques.
•
Lacunaire (ou hémale) : Le système lacunaire est pompé par une sorte de cœur très lent (6 bpm)
•
Génital : gonades reliées au système lacunaire.
•
Ambulacraire (rôle dans le mouvement) : de l'eau de mer
filtrée entre dans ce cœlome par la plaque madréporique
relié à l'anneau ambulacraire (périœsophagien) par un canal
madréporique. De l'anneau partent 5 canaux ambulacraires
avec une organisation ramifiée formée par des podes (pieds
+ vésicule). La vésicule est entourée par une coque
musculaire qui pourra presser la vésicule, faisant pénétrer
l'eau dans le pieds élastique qui s'allongera. Les pieds
peuvent aussi produire une substance adhésive pour
accrocher au substrat. Il y a également des corpuscules de
Tiedemann qui auraient un rôle immunitaire (macrophages),
et des vésicules de Poli qui sont des réservoirs d'eau
entourés de coque musculaire. Ces vésicules pourront
renforcer transitoirement le système ambulacraire.
ζ) Système respiratoire
Le système ambulacraire et le système périviscéral peuvent avoir ce rôle. Les papules (excroissance épidermique dans lequel
s'insère le système viscéral) a un rôle dans les échanges gazeux. C'est la structure respiratoire la plus importante. Les podias
peuvent également jouer un rôle important dans la respiration.
η) Système reproducteur
Ils peuvent pratiquer la reproduction asexuée par fragmentation, qui n'est
pas forcément accidentelle. Le fragment de corps régénèrera le reste du
corps progressivement.
Pour la reproduction sexuée, il y a deux cœlome génital par bras. Ils sont
généralement gonochoriques avec fécondation externe. L'embryon passe
par un stade larvaire (pluteus) où on voit déjà les premières concrétions
calcaires, puis pour passer à l'état adulte, on aura progressivement
apparition de tous les organes.
θ) Classification des échinodermes
•
Les astérides : étoile de mer, forme mobile, avec disque central. On les
retrouve surtout en milieu côtier.
•
Les échinides : oursins, forme mobile, ne présentent pas de bras, mais des
épines. La symétrie pentaradiaire tend vers une symétrie bilatérienne
(surtout lors du développement embryonnaire)
•
Les ophiurides : les bras peuvent se ramifier
•
Les holothurides : forme allongée, souvent sans épines, avec des tentacules oraux (10). Au
niveau du tronc, on retrouve les podes. Retour de symétrie bilatérale, et le système respiratoire
est internalisée, et le squelette est formé de petites spicules.
•
Les crinoïdes : organismes fixés, vivant à toutes les profondeurs, pentaradiaire en forme de calice. Le panache filtreur
permet la nutrition. Ils sont fixés au sol par le pédoncule, parfois remplacé à l'âge adulte par des cires fixatrices
(comatules).