NEURULATION ET MODELAGE DU MESODERME (fin 3è semaine- 4è semaine du développement) I. Neurulation Manuel MARK, Institut de Génétique et de Biologie Moléculaire et Cellulaire Université Louis Pasteur et Hôpital Universitaire de Strasbourg NEURULATION: DEFINITION La neurulation est la transformation de l'ectoderme médian - en un tube neural (à l'origine du Système Nerveux Central, SNC), flanqué - de crêtes neurales (à l'origine de l'essentiel du Système Nerveux Périphérique,SNP). - La neurulation comporte 3 stades : la plaque, la gouttière et le tube neural. NEURULATION: STADE DE LA PLAQUE NEURALE Membrane bucco-pharyngienne Mésoderme préchordal (vu par transparence) Canal chordal (vu par transparence) Disque embryonnaire, vue dorsale Reste de la ligne primitive La plaque neurale apparaît au jour 18,avant la formation du premier somite (jour 20); elle progresse en direction caudale NEURULATION: STADE DE LA PLAQUE NEURALE L’INDUCTION NEURALE: EXPERIENCE DE SPEMANN ET MANGOLD Chorde Plaque neurale Ectoderme Mésoderme Signaux inducteurs diffusibles Disque embryonnaire, coupe transversale Endoderme La différenciation de l'ectoderme en neurectoderme s'opère en réponse à des substances inductrices diffusibles sécrétées par le mésoderme axial L’INDUCTION NEURALE: EXPERIENCE DE SPEMANN ET MANGOLD Future région ventrale Zone marginale dorsale Axe embryonnaire surnuméraire L’INDUCTION NEURALE: EXPERIENCE DE SPEMANN ET MANGOLD Chorde: dérive du donneur Ectoderme Plaque neurale: le système nerveux provient exclusivement de l'hôte (receveur) Mésoderme Endoderme Disque embryonnaire, coupe transversale (homme) NEURECTODERME ECTODERME Signaux inducteurs verticaux: chordine noggine Blastula d’amphibien, coupe sagittale Ligne primitive La zone marginale dorsale ou organisateur de Spemann est à l’origine de la chorde qui s’invagine sous l’ectoderme dorsal PLAQUE ET GOUTTIÈRE NEURALES Bord sectionné de l’amnios Gouttière neurale 2 mm Plaque neurale Somite Ligne primitive 18 jours (apparition de la plaque neurale) Embryons plans en vues dorsales 22 jours (apparition de la gouttière neurale) GOUTTIÈRE NEURALE Gouttière neurale Mésoderme Chorde NEURECTODERME Colchicine ECTODERME Cytochalasine B GOUTTIÈRE ET TUBE NEURAL Gouttière neurale Ectoderme Mésoderme Endoderme GOUTTIÈRE ET TUBE NEURAL Tube neural Mésoderme Mésoderme Chorde GOUTTIÈRE ET TUBE NEURAL Ebauches cardiaques Neuropore antérieur Tube neural Embryons humains, vues dorsales Gouttière neurale 22 jours Bord sectionné de l’amnios 23 jours Neuropore postérieur NEUROPORES Neuropore antérieur Neuropore postérieur Embryon en vues dorsales Plaque neurale Molécules de chordine et de noggine Ectoderme sécrétées par la chorde Chorde E-cadhérine Gouttière neurale Ectoderme N-cadhérine Chorde Précurseurs des cellules de la crête neurale (CCN): arrêt de l’expression de la N-cadhérine, perte de cohésion et conversion épithélio-mésenchymateuse. ectoderme Chorde INDIVIDUALISATION CCN en train de migrer Tube neural DE LA CRETE NEURALE NEURULATION ET MODELAGE DU MESODERME II. Modelage du mésoderme DISPOSITIF INITIAL (fin de la 3è semaine) Chorde Ectoderme Mésoderme Coelome extra-emb. Endoderme Le mésoderme forme une nappe cellulaire clivée dans sa partie médiane par la chorde MODELAGE DU MESODERME (fin de la 3è semaine) Mésoderme para-axial ou somitique Mésoderme intermédiaire Mésoderme latéral Chorde (mésoderme axial) Coelome extra-emb Dans le mésoderme latéral apparaissent des cavités qui confluent pour former le cœlome embryonnaire METAMERISATION DU MESODERME PARA-AXIAL Bord sectionné de l’amnios 20 jours = apparition du Plaque neurale 1er somite - dans la future Gouttière neurale région occipitale - progression jusqu’à l’extrémité caudale Somite - 3-4 paires/jour - arrêt vers 30 jours Ligne primitive 18 jours: stade présomitique 22 jours METAMERISATION DU MESODERME PARA-AXIAL Le mésoderme para-axial en avant de la région occipitale ne se segmente pas. ~ 40 paires Tube neural - 4 occipitaux, - 7 cervicaux, - 12 thoraciques, Somites - 5 lombaires - 5 sacrés Mésoderme Para-axial Non segmenté 22 jours - 8 à 10 coccygiens. 23 jours Le nombre de somites sert à évaluer l'âge de l'embryon METAMERISATION DU MESODERME PARA-AXIAL Somites Mésoderme para-axial non segmenté METAMERISATION DU MESODERME INTERMEDIAIRE Somites Néphrotomes ~ 2-3 / somite - Uniquement dans région cervicale - A l’origine du premier rein de l’embryon (pronéphros). Chorde Coelome extra-emb. MESODERME LATERAL Plaque interne Mésoderme intermédiaire Somatopleure embryonnaire Coelome embryonnaire. Chorde Splanchnopleure embryonnaire Cavités: -péricardique - pleurales - péritonéales . Coelome extra-emb Illustrations d’après: ¾Langman. Embryologie Médicale, Masson, 1976 ¾ Larsen. Human Embryology, Churchill Livingstone, 1993 ¾Moore. L’être Humain en Développement; Vigot, 1974 ¾Divers