Systématique des Embryophytes (2)
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Trachéophytes à cambium bifacial (xylème II et phloème II) à ovule = un gamétophyte protégé par un tégument 5 taxons : Angiospermes Gnetophytes Cycadophytes Ginkgophytes Coniferophytes Les Spermatophytes [email protected] Arbre actuel des Spermatophytes " # ! " $ % Archaeoptéris L’hypothèse Anthophyte, dispo au capes. Synapomorphies Bois homoxylé Phloème II Pas d’ovule Forêts proches des rivières de l’hémisphère Nord Fleur Vaisseaux Double fécondation L’hypothèse Gnepine, dispo au capes, synthsèe des données moléculaires Caractères précédents non homologues " # $ % &() Zammia sp. Cycas revoluta Écaille ovulifère Pachytesta, Medullosale Endoprothallie : ovule Cambium bifacial Cône mâle & ' 1 &() &() ,) ) Dioïques Feuilles composées, pennées Absence de bourgeons axillaires, Traces foliaires en omega Bois très lâche et en bande étroite parcouru de larges rayons (structure manoxylique). Ovules portées latéralement par des rameaux à feuilles très modifiées, les macrosporophylles, regroupés en cônes ovulifères. Les microsporophyles portent de nombreux sporanges regroupés en cônes compacts spiralés sur la face inférieure, libérant du " pollen Gamètes mâles : spermatozoïdes multiflagellés libérés dans une chambre micropylaire. Formation d'une " pré-graine " , réserves accumulées avant fécondation. Racines hétéromorphes, coralloïdes et contractiles associées à des Cyanobactéries, s'ajoutant aux racines classiques. Substances chimiques particulières très toxiques, les cycasines Cycle des Cycas Traces foliaires en omega dans le pétiole * '. / + * ( #$ Phylogénie des Coniferophytes (in Lecointre et Leguyader, 2001) Phylogénie actuelle des Coniferophytes - * ( # 0 * ( # # 1 2 La plupart sont des arbres, à feuilles persistantes (sauf Larix decidua, le mélèze ou Taxodium distichum, le cyprès chauve) Feuilles des conifères actuels en aiguilles ou en lanières, à nervation parallèle. Structure vasculaire primaire = une eustèle Croissance secondaire importante à partir du cambium bifacial. Bois picnoxylique, dense avec peu de parenchyme et de nombreuses trachéides (par opposition au bois manoxylique, avec beaucoup de parenchyme, des Cycadophytes par exemple). Cônes : strobiles d' écailles portant les ovules sur la face supérieure de chaque écaille ou les sacs polliniques sur la face inférieure et la pollinisation est anémophile. Certains conifères (If, genévrier) ne possèdent plus de cônes typiques, mais ont parfois les graines entourées d' arilles. Il s' agit dans ce cas d' autapomorphies qui ont évoluées parallèlement au mode de dispersion des graines par des animaux. L' homologie des structures polliniques est plus problématique. 2 " ) ( Picea abies, l’épicea Abies alba, le sapin , ) ,)3 # Juniperus communis, le genévrier Pinus sylvetris 4 2) ) ) 5 + . 70 espèces 3 genres : Welwitschia, Gnetum et Ephedra. Caractères de Gymnopermes Graine non enfermée dans un fruit Caractères d’Angiospermes Double fécondation Fleur Vaisseaux Taxus baccata, l’if. Fournit le taxol, molécule empêchant la polymérisation des microtubules. Utilisé en traitements anti-cancéreux. & + . ' - 6 200 000 espèces réparties mondialement 12 500 genres, 460 familles Monophyllie très bien soutenue Position par rapport aux autres clades de Spermatophytes toujours en discussion Caractères acquisition du carpelle acquisition des étamines, portant deux paires de sacs polliniques (anthères) acquisition de la fleur double fécondation (non homologue de la double fécondation des Gnétophytes) siphonogamie (non homologue de la siphonogamie des Coniférophytes) acquisition de vaisseaux vrais dans le xylème phloème composé de tubes criblés et de cellules compagnes Welwitschia mirabilis : désert du Namib Deux feuilles pérennes découpées en lanières très résistantes Ephedra distachya : dunes du littoral Est méditerranéen (Languedoc) * + 3 - 6 1) )$ - 6 1# Microvictoria svitkoana, Campanien, Crétacé sup. Espèce apparentée aux Nymphéacées. Pollens. a : monaperturé (Monocotylédone et Dicotylédones basales) ; b et c :triaperturé (Eudicotylédones) Archaeanthus, fin Albiendébut Cenommanien, Crétacé. L' une des espèces à grandes fleurs, apparentée aux Magnolidés, bien qu' elle soit actuellement considérée comme appartenant à un taxon indépendant La fleur Cellule compagne Trachéides et vaisseaux Tube criblé CT jeune tige de Eudicotylédone Archaefructus, Crétacé inférieur. Cette plante est considérée comme taxon frère de toutes les Angiospermes modernes - - 6 - 1 Traditionnelle : Cronquist (1988), Takhtajan (1997), Dahlgrenn, Thorne etc. division de l’embranchement des Angiospermes ou Magnoliophyta) en deux classes, les Magnoliopsida et les Liliopsida (Monocotylédones), puis sur des infrataxons établis selon la hiérarchie Linnéenne. Par exemple, on retrouve chez les Magnoliopsida les sousclasses des Magnoliidae, Nymphaeidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Hamamelididae, Dilleniidae, Rosidae, Cornidae, Asteridae, Lamiidae etc. - 6 0 1 6 1 Actuelle, phylogénétique Taxons traditionnels maintenus, mais parfois Élargis (Rosids, Magnolids, etc.) Ou scindés (Liliacées scindés en nombreux taxons) Remarque sur les rangs taxonomiques Des taxons de même rang n’ont aucune signification hiérarchique Utile cependant pour l’identification : Espèce, genres, familles (-aceae), ordres (-ales), classes (-psida) - 6 1 Arbre actuel: APG 2003: http://www.mobot.org/MO BOT/research/APweb Reflète l’état des connaissances en 2005 Les groupes basaux sont mieux résolus Arbre disponible pour les concours 4 6 Amborella trichopoda : analyse MADS-box genes : en position basale Nymphéacéeae Austrabaileayales Ceratophyllales Monocotylédones Chloranthaceae Magnoliidées Amborella trichopoda Magnoliaceae, Magnolia grandiflora Nympheaceae, Victoria regalis & 7 8 ) ' ( ) un seul cotylédon une veination parallèle (qui 75% des Angiospermes Monophylie très fortement supportée Caractères peut se modifier ensuite, comme l' Orchidée Goodyera repens, que l' on trouve en Île de France) un système de racines adventives et de racines sans croissance secondaire. des faisceaux cribrovasculaires dispersés dans la moëlle et le cortex Dispersion des faisceaux cribro-vasculaires chez les Monocotylédones Monophylie donnée par l’ensemble des analyses des caractères moléculaires. Grain de pollen triaperturé Morphoanatomie d' une Poacée Les anciennes « Dicotylédones » sont paraphylétiques Formation du plateau de tallage chez les Poacées. Site bmedia. * ( ) ( Aquilegia vulgare Ranunculus acris ( ) Apparition de caractères moléculaires remarquables: Duplication du MADS-box gène AP3 (Apetala3) Apparition de AP1 (Apetala1) Monophylie très bien soutenue Ranunculaceae et Berberidaceae Relations pas encore résolues + Saxifragaceae Crassulaceae Santalales Viscaceae Caryophyllales Des noeuds unilacunaires (c' est à dire qu' il n' y a qu' une interruption dans la stèle au niveau du noeud) Des anneaux concentriques de xylème et de phloème La synthèse de bétalaïnes La perte d'un intron dans le gène chloroplastique rpl2. Nombreuses plantes des milieux extrêmes, comme les salicornes (Amaranthacées) des vases salés, les cactus (Cactacées) et les drosera (Droseracées) des tourbières, milieux pauvres en éléments minéraux. Ranunculus ficaria Hepatica triloba Saxifragales Aconitum napellus - CL fleur de Stellaria holostea, Caryophyllaceae 0 5 ( ( ) ( 80 000 espèces, 1/3 également des espèces d’Angiospermes Caractères partagés (mais pas forcément des synapomorphies, en discussion) 1/3 des espèces d’angiospermes Pas de synapomorphies claires Eurosides I (= Fabids) : regroupe toutes les espèces en symbiose avec des bactéries nodulantes Eurosides II (=Malvids) La soudure des pétales (même si ce caractère est apparu dans d' autres clades, avec lesquels il s' agit alors d' une convergence, la soudure des pétales est une synapomorphie pour les Asterids) un ovule à un tégument (unitegminé) un albumen cellularisé et un nucelle peu important (planes tenuinucellées) la synthèse de glucosides iridioides. Malvales et Brassicales : synthèse de glucosinolate ( ) Asterides Rosides (Rosids en anglais) ( ( ) Asterides (suite) Les Cornales, groupe frère de toutes les autres Asterids. Les Ericales, groupe frère d' un clade (Euasterids I + Euasterids II). Les Euasterids I (ou Lamiids), dont la plupart des espèces possèdent des feuilles opposées, des fleurs super ovariées, Les Lamiacées, les Solanacées, les Boraginacées, etc. y sont rattachées Les Euasterids II (ou Campanuliids), comprenant les Apiacées, Dipsacacées et Campanulacées Les Euasterids possèdent en commun des étamines épipétales, en nombre égal à celui du nombre de pétales, et deux carpelles soudés, qui donneront les diakènes des Apiacées, ou le tétrakènes des Lamiacées, chez lesquels ils se redivisent en deux. & ' 6 ( ) Mettre en regard les synapomorphies des Embryophytes, et les nombreuses convergences, interprétées auparavant comme une progression gradiste Exemple d’homologies discutées * 7
