Le métabolisme anaérobie lactique Par Loïc Arbez PLAN • Généralités • Métabolisme anaérobie lactique et performance sportive • Les facteurs limitants de l’anaérobie lactique • Évaluation de l’anaérobie lactique - Mesure directe : laboratoire - Mesure indirecte : terrain Généralités • L’aptitude d’un individu à fournir un effort intense pendant une durée de 30 secondes à 1 minute dépend grandement de son métabolisme anaérobie lactique. 1. Définition du métabolisme A.L. ‘’Aptitude de l’organisme à produire de l’énergie par la voie anaérobie lactique, càd par la GLYCOLYSE’’. 2. Le métabolisme A.L. à l’exercice Généralités Anaérobie alactique Anaérobie lactique Aérobie !!! ATTENTION !!! Tous les métabolismes interviennent dès le début de l’exercice. Seule leur part dans la contribution totale change. Généralités Baisse de la part anaérobie Baisse puissance Augmentat° a. lactique Généralités Aérobie Aérobie Anaérobie Lactique Anaérobie Lactique Généralités ● Tout comme pour le métabolisme aérobie, on distingue : - Une PUISSANCE ANAEROBIE LACTIQUE : débit de production d’énergie par la voie anaérobie lactique. Il existe un débit maximum => puissance maximale A. lactique (~ 25 s). - Une CAPACITE ANAEROBIE LACTIQUE (ou endurance lactique) : durée pendant laquelle un exercice peut être maintenu à un certain % de la puissance maximale anaérobie lactique. 3. Bioénergétique : la glycolyse Généralités Succession de transformations enzymatiques constituant la première étape qui à partir du glucose cellulaire permet de produire des molécules énergétiques (ATP). 9 se déroule dans le cytosol 9 ne nécessite pas d ’oxygène 9 9 réactions enzymatiques Bilan de la glycolyse : 2 NADH+H+ / 2 ATP / 2 pyruvates Généralités ● Le devenir du PYRUVATE va dépendre des conditions suivantes : 9 Présence ou non d’O2 9 Situation énergétique de la cellule 9 Equipement enzymatique ● Trois solutions s’offrent au PYRUVATE : 9 Oxyder dans les mitochondries => cycle de Krebs et phosphorylations oxydatives. 9 Transformation en LACTATE 9 Transformation en éthanol Généralités !!!IMPORTANT!!! Le lactate retarde l’acidose en captant H+ En fonction de l’environnement de la cellule Pyruvate PDH O2 LDH 2 NADH + H+ 2 NAD+ OXYDATION ( cycle de Krebs & phosphorylations Vitesse d’action oxydatives) LDH > PDH PDH : Pyruvate déshydrogénase => l’acidose Lactate LDH : Lactate déshydrogénase Anaérobie lactique et performance sportive • Très GRANDE IMPORTANCE du métabolisme A. lactique pour les épreuves de 15 à 45 secondes. • A mesure que la durée de l’épreuve augmente, la part du métabolisme aérobie augmente. Les facteurs limitants du métabolisme anaérobie lactique ● Les facteurs limitants du métabolisme anaérobie lactique sont l’ensemble des éléments qui interviennent dans la fourniture NRJtique : 1. Agents qui permettent la réaction : les enzymes 2. ‘’Les déchets’’ Les facteurs limitants 1. Les enzymes Notamment… La phosphofructokinase (PFK) Les phosphorylases La lactate déshydrogénase (LDH) Les facteurs limitants 2. Les ‘’déchets’’ Accumulation H+ = acidose Lactates Substrats énergétiques : transformation en glucose dans le foie (cycle de Cori) Altération : - du fonctionnement enzymatique - des échanges d’ions - du déplacement du potentiel de membrane Incapacité à poursuivre l’effort à la même intensité = FATIGUE Les facteurs limitants ● On a longtemps pensé que le pouvoir tampon du muscle = facteur limitant de la capacité anaérobie en raison de deux arguments expérimentaux : - répétition d’un exo supramax (épuisement en une minute) était associée avec un pH effondré à une valeur de 6,4. - sur une préparation de myofibrilles débarrassée de leur sarcoplasme dans un bain de composition contrôlée, Donaldson et Hermansen (1978) ont montré qu’il est nécessaire d’augmenter la concentration en calcium pour maintenir le niveau de contraction. L’activité ATPasique de la myosine est perturbée par le pH. Il semble que les fibres rapides soient moins sensibles au phénomène. Les facteurs limitants ● Le mécanisme qui intervient = perturbation de la sortie du calcium des citernes terminales du système T qd le pH est faible. De plus, la chute du pH est connue pour influencer négativement l’activité enzymatique de la PFK. Il est donc cohérent que la capacité anaérobie est dépendante de l’aptitude des muscles à accepter du lactate et des ions H+ sans trop baisser le pH. Plusieurs arguments plaident en faveur d’une limitation par le pouvoir tampon du muscle : - Le pouvoir tampon du muscle est 50 % + élevé chez des sprinter et des rameurs que chez des marathoniens ou des sédentaires. - Après 8 semaines d’entraînement (exo supramax de 30 s = épuisement), le pouvoir tampon était augmenté de 20%. Cependant, ds un groupe homogène, pas de corrélation entre les ≠ de pouvoir tampon du muscle et performance de type anaérobie. Le facteur limitant pour un groupe homogène est donc à rechercher ailleurs. Les facteurs limitants Autre hypothèse : aptitude à la diffusion du lactate et les ions H+ hors du muscle. En faveur de cet argument, plusieurs expérimentations peuvent être rapportées : - influence +++ des alcalinisants (substance qui augmente le pH et limite/retarde l’acidose d’exercice) sur la performance anaérobie. Ces molécules (bicarbonate par ex) semblent être trop volumineuses pour pouvoir franchir la membrane de la cellule musculaire. Leur rôle ne peut donc s’envisager que par une action sur la diffusion du lactate et des ions H+ par suite d’une augmentation du gradient de pH entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule musculaire. - après un entraînement au sprint, la capacité anaérobie était augmentée, le pouvoir tampon du muscle était inchangé mais la relation lactate musculaire en fonction du pH était augmentée indiquant une augmentation de l’aptitude à faire sortir les ions H+ du muscle. Evaluation du métabolisme anaérobie lactique • Pourquoi évaluer l’anaérobie lactique ? Prédire performances potentielles Evaluer efficacité de l’entraînement Evaluation 1. Procédures de détermination de l’A.L A. Le choix de l’ergomètre Choisir l’ergomètre spécifique à la discipline pratiquée : - Tapis roulant pr un coureur à pied - Bicyclette pr un cycliste… En effet, il faut que les muscles sollicités soient ceux mis en jeu habituellement. Evaluation B. Protocole direct ou indirect => Direct car mesure directe des déterminants-produits. => Indirect car extrapolation à partir des résultats aux tests physiques. B.1 Mesure directe => Direct car mesure directe des déterminants et produits de l’A.L => biopsie musculaire, RMN, prise de sang. ==> typologie musculaire = fibres I, II ==> enzymes glycolytiques (PFK, LDH) ==> lactates => [La]max haut = grde sollicitat° anaérobie lactique Evaluation ● Un prélèvement par micro méthode est effectué au bout du doigt/l’oreille. Le principe de cette méthode => relation de proportionnalité entre [la] sanguin et travail effectué. Méthode grossière => variabilité interindividuelle dans : - les aptitudes au transport du lactate du muscle vers le compartiment sanguin. - le volume de distribution du lactate (notamment le compartiment sanguin). - et les aptitudes à métaboliser le lactate. Cependant, elle est suffisamment fine pour repérer les différences d’aptitude : - au cours d’une saison de compétition pour un même athlète. - entre des athlète de niveau homogène. Evaluation □ Modèle de Freund Appréciation du transport du lactate du lieu où il est produit vers le compartiment sanguin. Cette méthode repose sur la mesure de la cinétique de la lactatémie dans le décours d’un exercice : Pendant la récupération, la cinétique de la lactatémie présente dans la plupart des cas deux phases caractéristiques : - une phase pendant laquelle la lactatémie augmente. Les processus de diffusion/transport prédominent pendant cette phase. - une phase pendant laquelle la lactatémie diminue Les processus de disparition du lactate prédominent pendant cette 2ème phase. Evaluation ● Il est alors possible d’apprécier les deux aptitudes qui déterminent en grande partie la capacité anaérobie et l’aptitude au travail supramaximal : l’aptitude à la diffusion/transport et celle à métaboliser le lactate. Pour cela deux fonctions monoexponentielles sont utilisées pour décrire la cinétique de la lactatémie. L’une positive qui décrit la diffusion et l’autre négative qui décrit la métabolisation. ● Cette méthode qui nécessite uniquement le recueil de plus de 30 micro échantillons de sang capillaire au bout du doigt/l’oreille est d’une grande utilité pour suivre les effets de l’entraînement. Cette méthode est le reflet de ce qui se passe pendant l’exercice. Evaluation B2. Mesure indirecte => Indirect car la valeur du métabolisme A.L. est extrapolée à partir des résultats aux tests physiques et/ou à partir du déficit maximal d’O2. => But: déterminer l’A.L. à partir de tests physiques où l’intensité est supra-maximale, brève, explosive : ● Test de détente ● Test de Wingate ● Déficit maximal cumulé en oxygène (DMOA) Evaluation a. Le test de détente ● Procédure : Multisauts : ● A partir de la position haute, le sujet effectue pendant 30’’ (ou 60’’) un maximum de ‘’poussées’’ maximales vers le haut et le plus haut possible en redescendant en position fléchie à 90°. Rebond Jump (RJ) Evaluation - Paramètres déterminés : • Puissance maximale anaérobie lactique (watts). • Puissances moyennes sur les différents segments de 5 s (W / temps). Capacité anaérobie sur 30 s (ou 60 s) : somme totale de travail réalisé pour chaque segment de 5 s exprimée en Kj. On peut ainsi calculer la différence de puissance entre le premier et le dernier segment de 5 s => Capacité anaérobie lactique. ● Evaluation Capacité anaérobie lactique Evaluation b. Le test de Wingate Ayalon (1974), Bar-Or (1987) ● Procédure : - Sur bicyclette ergométrique ou sur vélo normal s’il est équipé d’un système de mesure de la puissance (Powertap, SRM) . - Le sujet effectue assis, un sprint à intensité maximale pendant ~ 30 secondes. - Une force de friction (85 g/kg poids corporel) est appliquée sur la roue. Evaluation - Paramètres déterminés : • Puissance maximale anaérobie lactique (watts). • Puissances moyennes sur les différents segments de 5 s (W * / temps). Capacité anaérobie sur 30 s : somme totale de travail réalisé pour chaque segment de 5 s exprimée en Kj. On peut ainsi calculer la différence de puissance entre le premier et le dernier segment de 5 s => Capacité anaérobie lactique. ● * W = rpm X resistance (kg) X 6 m (6 m = distance parcourue volant par tour de pédale) Evaluation Puissance maximale Capacité anaérobie lactique Evaluation c. Déficit maximal cumulé en oxygène (DMOA) ‘’Différence entre la consommation réelle d’O2 et la consommation théorique’’. Normalement proportionnalité entre VO2 et intensité de l’exercice Toutefois, au début de l’exercice… …la proportionnalité n’existe pas Déficit en oxygène Energie apportée par : - Réserves ATP-CP - Glycolyse, d’où… Il faut ~ 2-3 minutes pour atteindre un état stable de VO2. Présence de 2 phases : -Phase I : cardio-dynamique -Phase II : primaire rapide Pourquoi un déficit en oxygène au début de l’exercice ??? Latence du système cardiovasculaire pour apporter l’O2 aux muscles ??? Latence du système musculaire pour utiliser l’O2 ??? À gauche: évolution de la relation VO2 - vitesse À droite: Représentation schématique de l’accumulation du déficit lors d’un exercice de course à vitesse supramaximale Evaluation ● Deux épreuves distinctes sont nécessaires pour quantifier le déficit maximal cumulé en O2 : - 1ère : Epreuve progressive VO2/v avec extrapolation de cette relation pour estimer la demande en O2 pour des intensités supramaximales. Trois hypothèses doivent être formulées : - La relation demande en O2 - vitesse est linéaire. - La relation demande en O2 - vitesse est indépendante du temps. On néglige dc la dérive O2 (composante lente). - La mise en jeu du métabolisme anaérobie dans la couverture énergétique est négligeable avant l’atteinte de PMA. ● +sieurs évidences expérimentales montrent que les 2 premières hypo ne st que grossièrement vraies. Bangsbo et al., 1990 ont montré que lorsque la fourniture d’énergie par la glycolyse était prise en considération, la dépense énergétique par unité de temps n’augmentait pas linéairement avec la puissance de l’exercice mais de façon curviligne. - 2ème : Epreuve à une vitesse constante correspondant à 110-120 % de VMA conduite jusqu’à l’épuisement avec mesure de la cinétique de VO2. Le principe de la détermination du déficit consiste à retrancher la quantité d’O2 consommée à la demande totale en O2 afin de faire apparaître la quantité d’énergie totale qui a été dérivée du métabolisme anaérobie. Chez l’individu jeune et actif, le DMAO est compris entre 50 et 90 ml d’O2/kg. F I N