outline - Comportement reproducteur

Stratégies et comportements
reproducteurs
11 - Stratégies et comportements reproducteurs chez les animaux : aspects fonctionnels et évolutifs
Des comportements reproducteurs variés
Le comportement sexuel est un conflit d’intérêt entre le mâle et la femelle.
Régimes d’appariement
Promiscuité sexuelle
Poissons
Fécondation externe
Reproduction collective
Mollusques Opistobranches – Danchin'301
copulent avec plusieurs partenaires.
Souvent hermaphrodites mais échangent du sperme.
Polygynie
Monopolisation des territoires
Labroides dimidiatus – Danchin'302
Femelles défendent un petit territoire. Les mâles qui sont plus gros (protogynie)
défendent une plus grande surface et s’accaparent les femelles. = territoire en souslocation.
Monopolisation des femelles
Lions – Danchin'303
Infanticide des mâles gagnant un nouveau harem, pour s’assurer la paternité des
nouveaux nés + pour permettre aux femelles de rentrer à nouveau en oestrus. Les
groupes sont formés de mâles et de femelles apparentés => peu de conflit au sein
des groupes.
Coût éventuel pour les femelles => polygynie forcée (Danchin'303)
=> seuil de polygynie: quand il est plus avantageux de partager un mâle de bonne qualité
que de se reproduire avec un mâle seul mais de moins bonne qualité.
Les leks
Tetras Lyre – Danchin'306, Ricklefs'691
Tetras (=leks classiques). Evolution difficile à expliquer.
Avantage pour les femelles: choix rapide entre plusieurs mâles.
Avantage pour les mâles: regroupement des femelles (nb d’accouplement moyen
plus grand). Cas du Chevalier combattant, Philomarchus pugnax
Polyandrie
Polyandrie classique
= “inversion” des rôles
Jacana spinosa – Danchin'308
Territoire en “sous-location” avec inversion des rôles. Le dimorphisme sexuel est à
l’avantage des femelles: elles sont plus grandes et possèdent sur leurs ailes des
ergots plus développés que ceux des mâles
Polyandrie coopérative
= plusieurs mâles coopèrent pour élever les petits d’une seule femelle. Souvent avec une
hiérarchie.
Explication évolutive difficile: conditions environnementales font qu’il est plus efficace de
défendre une ressource à plusieurs et cela compense le coût du partage de paternité. Ex:
Buteo galapagoensis – Danchin'309
2–3 voire 8 mâles. Tous aident à la défense d’un territoire qui est d’autant plus grand
qu’il y a beaucoup de mâles. 1 à 2 jeune par an => coopération sur le long terme.
Monogamie
La plus étudiée à cause de la ressemblance avec l’Homme
Modèle par défaut quand les ressources sont trop dispersées pour en défendre
suffisamment pour deux femelles.
Nicrophorus defodiens – Danchin'310
Monogamie et polygynie coexistent, selon la qualité du territoire (taille de la
carcasse chez ces coléoptères nécrophages).
Oiseaux (ex. cygnes) – Danchin'311
Monogamie forcée par la nécessité des soins paternels (homéothermie + oviparité).
Expériences de retrait des mâles montrent que les couvées échouent en effet.
Fidélité au site ou au partenaire?
Ciconiiformes – Danchin'313
Au niveau évolutif, site d’abord, puis partenaire, puis perte éventuelle du site.
Durée de l’association
Complémentarité chez Rissa tridactyla – Danchin'314
divorce chez les jeunes après une non reproduction
Meilleure option chez le Diamant mandarin, Taeniopygia guttata – Danchin'314
Copulations hors couple plus fréquentes quand le mâle introduit est plus attractif.
Meilleure option chez la Mésange à tête noire, Parus atricapillus – Danchin'314
Forment des groupes hiérarchisés en hiver (quantifié par l’ordre d’accès à une
mangeoire). Tentation de divorce avec transfert de mâles de rang bas ou élevé =>
plus de divorces initiés par les femelles lorsque des mâles de rang élevé sont dispo.
Distinctions floues
Cf. ci-dessus pour polygynie-monogamie chez les coléoptères
Calopteryx spendens xanthosthoma, Agrion – Danchin'316
Femelles pondent des oeufs dans des zones de cours d’eau agitées. Les mâles
défendent des territoires dans ces zones. Les femelles volent d’un territoire à l’autre
et s’accouplent avec le mâle résident, en choisissant les mâles en fonction de leur
territoire = polygynie avec monopolisation des ressources, du point de vue des
mâles; polyandrie du point de vue des femelles
Investissement parental
Difficile à mesurer (surtout toutes les conséquences pour la survie de l’investissement
énergétique dans les jeunes).
Apus apus, Martinet – Danchin'319
La masse corporelle des parents diminuait avec l’augmentation de la taille de couvée
et de l’effort parental. Néanmoins, si la quantité de nourriture rapportée au nid
augmentait bien avec la taille de la couvée, la ration alimentaire reçue par chaque
poussin, et leur masse moyenne, variait en sens contraire.
Raisonnement de théorie des jeux – Ricklefs'688
La condition pour que le biparental soit ESS exclue le monoparental => on ne peut
pas revenir en arrière.
Influence de l’environnement (Danchin'320)
Soins parentaux inversement proportionnel au risque encouru (coûts et bénéfices se
compensent).
Cerorhinca monocerata, Macareux
âge à l’envol des jeunes plus faible dans les zones de forte prédation = arrêt de
l’approvisionnement parental plus tôt.
Influence de l’âge (Danchin'320)
Investissement dans les soins doit être plus élevé chez les plus vieux = moins
d’opportunité futures.
Gerbilles de Mongolie, Meriones unguiculatus
Femelles nullipares reparties en quatre groupes d’âge croissant. Femelles les plus
vieilles ramènent mieux les jeunes au nid, passent plus de temps avec les jeunes.
Mais elles ont moins de facilité à se reproduire => logique qu’elles investissent plus
dans les jeunes actuels que dans les potentiels futurs.
Mâle, Femelle ou les deux? (Danchin'322)
Femelle chez la majorité des invertébrés terrestres et des reptiles.
Mâle ou Femelle chez les amphibiens.
Mâle et Femelle chez les oiseaux.
Femelle chez les mammifères.
Interpretation evolutive
Hétérothermes:
Soin par les mâles = meilleure assurance de monoparentalité en cas de
fécondation externe? Ex: crapaud accoucheur
Soin par les femelles = conséquence évolutive de la fécondation interne (faible
coût supplémentaire à la garde des oeufs et gros bénéfice)
Homéothermes:
Contrainte supplémentaire = apporter la chaleur. 2 solution evolutives tres
différentes:
mammifères = mono (femelle)
oiseaux = biparentaux
Sexualité et sex-ratio
Pourquoi deux sexes?
http://www.dossierpourlascience.fr/ewb_pages/f/fiche-article-pourquoi-le-sexe-n-a-til-pas-disparu-21181.php
Existence du sexe (Gouyon,'PLS)
sexe = échange d’information génétique
chez les animaux, sexe = reproduction (mais pas chez les bactéries)
5% des Eucaryotes sont parthénogénétiques. Pq pas plus alors que la parthénogenèse est
plus efficace?
susceptibilité aux maladies, changements environnementaux
accumulation d’allèles délétères
impossibilité de revenir en arrière après reproduction sexuée
Cas unique de parthénogenèse longue dans l’évolution = rotifères bdelloïdes.
Lézard fouette-queue, Cnemidophorus – Gouyon,'PLS
Réversion de la sexualité chez les vertébrés
Les œufs ont ainsi besoin d’un simulacre d’accouplement pour être produits.
Existence de l’anisogamie (Danchin'240)
avoir des gamètes gros (plus de réserves = plus de succès) ou petits (plus de gamètes,
plus de succès) a un avantage
=> évolution dans deux directions différentes a partir d’une situation d’isogamie.
Une fois anisogamie => gametes mâles en excès et compétition pour accès aux femelles +
possibilité de sélection par les femelles => sélection sexuelle
Hermaphrodisme ou sexes séparés? (Ricklefs'678)
Lorsque le port des deux fonctions ne désavantage pas la première, l’hermaphrodisme est
une ESS (souvent le cas chez le végétaux: pollen peu cher par rapport à la fonction
femelle).
Lorsque cela demande un investissement important, une spécialisation = souvent chez les
animaux (développement d’organes, développement de caractères sexuels secondaires,
soins parentaux). Hermaphrodisme animal: certaines espèces de moules d’eau douce (pas
de soins aux jeunes)
Influence de l’environnement, de l’âge et de la taille: de nombreux poissons (poisson
clown) mollusques (e.g. genre Crepidula) sont protandre car les gamètes mâles sont
moins durs à produire et plus efficaces dans la phase de faible maturité. Chez les poissons
clowns, il y a en fait une structure hiérarchique au sein de l’anémone: le plus gros est
femelle, le second est mâle reproducteur, les autres sont mâles non-reproducteurs.
Détermination du sex-ratio
Modèle de Fisher
Danchin'333
Quand il y a moins de mâles, les individus qui en produisent plus sont avantagés =>
augmentent en pourcentage dans la population jusqu’à ce qu’il y ait autant de mâles que
de femelles.
Généralisation: c’est le retour sur investissement qui doit être égal, pas l’allocation. Ex:
investir d’avantage de ressources pour la croissance des mâles chez les cerf procure un
retour plus important que faire de même chez une femelle, car les mâles grands se
reproduisent plus. => équilibre quand la valeur marginale (i.e. d’une petite
augmentation) de l’investissement dans les femelles ou les mâles est égale. Dans le cas des
cerfs, plus d’investissement dans les mâles que dans les femelles.
Influence de l’environnement
Sex ratio et taille de l’hôte chez Lariophagus distinguendus – Danchin'346
Les larves femelles bénéficient plus d’une plus grande source alimentaire (elles sont
plus grosses, plus fécondes) => allocation vers les femelles augmente quand la taille
des larves de Charençon l’hôte augmente.
Sex ratio chez Nasonia – Ricklefs'683
Manipulé par la mère = intérêt à faire plus de mâles dans les cas de superparasitisme car ils pourront se reproduire avec les femelles pondues par le parasite
précèdent et les males sont plus efficaces pour la repro
Primates – Ricklefs'684
Biais du sex ratio pour favoriser la dispersion (qui est le plus souvent faite par les
mâles) quand l’environnement est de mauvaise qualité.
Rousserolle des Seychelles (Bebrornis sechellensis) – Danchin'348
Les assistants sont femelles. Avoir un assistant aide a la reproduction mais a un coût
en terme de partage de la nourriture sur le territoire. Sur les territoires de faible
qualité, les coûts sont supérieurs aux bénéfices et les couples produisent des mâles,
qui dispersent. Sur les territoires de bonne qualité, les couples avec 0 ou 1 assistants
produisent des femelles, avec plus de 2 assistants, produisent des mâles.
C’est la mère qui contrôle le sex-ratio de façon immédiate (pas par le biais de
mortalité infantile ou quoi que ce soit) car la réponse après transferts entre
environnements est immédiate.
Sex ratio specialisé chez les hymenopteres hapodiploides – Danchin'353
Ex: Formica exsecta
soit une population majoritairement monogyne, ou chaque reine n’est accouplée
qu’avec 1 mâle. Les ouvrières sont 0.75 avec leurs soeurs et 0.25 avec leurs frères. La
théorie de Fisher + la sélection de parentèle prédisent une production de 3 femelle
pour 1 mâle. Dans ces population, une colonie a une reine fécondée par deux mâles.
En moyenne, les ouvrières sont 0.5 avec leurs soeurs et 0.25 avec leurs frères. Mais
leurs frères ont 3 fois plus d’opportunité de se reproduire que leurs soeurs: 0.25'*'3
>' 0.5 = elles ont intérêt à produire en très grande majorité des mâles.
Symétriquement, les ouvrières dans les autres colonies ont intérêt à produire
majoritairement des femelles jusqu’à ce que le sex-ratio dans la population dans son
ensemble soit 3:1.
La sélection sexuelle
Conditions d’apparition de la sélection sexuelle
The descent of man and selection in relation to sex, Darwin, 1871 (2eme ed 1874).
Notamment partie 1, p. 256:
“La sélection sexuelle dépend des avantages que certains individus ont sur d’autres
individus du même sexe et de la même espèce, en relation exclusive avec la
reproduction”
= caractères sexuels secondaires
Sélection générée par une asymétrie entre les sexes (Cf. anisogamie). Souvent sélection
des mâles par les femelles.
Possibilité d’inversion dans le cas ou le mâle prodiguent les soins aux jeunes =>
investissement des mâles supérieur => les mâles deviennent le sexe rare et exigeant (cf:
sex-ratio opérationnel: les mâles s’occupent des petits donc ils ne sont pas dispos pour la
repro, même si le sex-ratio numérique est de 1:1)
Modalités de compétition
Intra-sexe
Compétition entre les mâles
Dimorphisme sexuel chez l’éléphant de mer, Mirounga angustirostris – Campan' 447,
Danchin'252
Dimorphisme sexuel = investissement des mâles dans la capacité à combattre =
grand quand cela leur rapporte beaucoup. En effet, chez les pinnidpedes, on observe
grand quand cela leur rapporte beaucoup. En effet, chez les pinnidpedes, on observe
une bonne corrélation entre taille corporelle relative des mâles et taille du harem.
Gardiennage de la femelle: Gammares, Gammarus pulex – Danchin'255
Les mâles s’accrochent sur le dos des femelles en attendant qu’elles soient fécondent.
Les plus gros mâles peuvent évincer les plus petits. Les plus grosses femelles sont
plus productives + il est plus couteux énergétiquement d’y rester accroché => On
observe une belle corrélation entre taille des mâles et taille des femelles.
Inter-sexe
Sélection par les femelles
Processus d’emballement (Fisher, 1930)
Campan'451, Danchin'236
Il apparait une variation chez les mâles qui est avantageuse pour la survie (ex:
ornementation de la tonnelle chez l’oiseau satin, qui traduit une aptitude à récolter). Les
femelles ont des préférences pour les mâles et celles-ci sont héritables.
Les femelles qui préfèrent les mâles à tonnelle bien décorée vont avoir plus de
descendance que la moyenne car leur enfants survivront mieux => Le caractère du mâle
ET la préférence de la femelle sont hérités par leurs enfants = emballement évolutif.
Oiseau satin, Ptilonorhynchus violaceus
Le male fabrique un berceau au sol, la tonnelle, qu’il decore de plumes d’autres
oiseaux, de rubans vegetaux, de fleurs etc. Puis les males paradent dedans et les
femelles vont de tonnelle en tonnelle jusqu’a entrer dans l’une d’elles pour
s’accoupler. les femelles élèvent ensuite les jeunes seules pendant les males
continuent à essayer d’en seduire d’autres.
Principe du handicap (Zahavi, 1975)
Les femelles choisissent les mâles en fonction d’ornements handicapants pour leur survie
car ils ne peuvent être développés que par les mâles de bonne qualité génétique.
Les deux se rejoingnent
À terme, l’emballement fisherien peut conduire à une situation ou la préférence de la
femelle force le caractère à des niveaux qui ne sont pas avantageux pour la survie, ex:
longueur des filets des hirondelles.
Compétition spermatique
Choix du sperme, Gallus gallus domesticus, Danchin'280
Ejection du sperme tout de suite après la copulation si les mâles sont de bas-rang,
chez la poule domestique
Choix des spermatozoides: botrylles (Botryllus sp) Danchin'280
L’acceptation des spz par l’ovocyte dépend d’un locus polymorphique proche du
CMH: accepte plus facilement des spz de type différent.
Exploitation par les mâles: Odonate, Calopteryx maculata, Danchin'277
Le mâle s’accouple avec la femelle et réalise jusqu’à 80 flexions de l’abdomen. Il
porte sur son pénis une excroissance qui stimule les plaques vaginales de la femelle
de la même façon qu’un œuf le ferait. De façon réflexe, la femelle éjecte du sperme,
comme il elle fécondait des œufs. Ensuite, après la 5ème flexion, le mâle commence à
introduire son sperme, maximisant ainsi ses chances de paternité.