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2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale Evolution des végétaux – UE5 :– Troisième partie il y a une annexe Semaine : n°3 (du 19/09/2016 au 23/09/2016 Date : 20/09/2016 Heure : de 8h00 à 12h00 Binôme: n°54 Professeur : Pr. Dupont Correcteur : n°58 Remarques du professeur Poly disponible à la corpo ou distribué par le professeur PLAN DU COURS D) Les caractères propres aux briophytes 1) Morphologie 2) Reproduction a) Asexuée b) Sexuée 3) Classification des bryophytes 4) Ecologie des bryophytes Chapitre V : Les premières plantes vasculaires (=Rhizophytes ): les ptéridophytes A) Apparition des sporophytes 1) Apparition des tiges 2) Apparition des racines 3) Apparition des vaisseaux 4) Les tissus conducteurs primaires B) Caractère particuliers des ptéridophytes 1) Appareil végétatif 2 ) Cycle des ptéridophytes 3 ) Classification des ptéridophytes a) Lycophytes b) Monilophytes 1° Esquisetopsides 2° Pteropsides 4 ) Ecologie et répartiton des ptéridophytes 5 ) Espèce de fossiles de l'air primaire 1/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale Chapitre VI : Premières plantes à graines ( Spermatocytes = Plantes à ovules ), Les Gymnospermes A ) Caractères généraux des plantes à graines 1 ) appareil végétatif a) Apparition de formes ligneuses 1°- les méristèmes secondaires 2°- le cambium 3°- le suber b) Disparition rapide de la nervation dichotome et de la préfoliation de la crosse c) Disparition lentes des trachéïdes scalariformes d) Apparition des vaisseaux parfaits 2/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale D) Les caractères propres aux bryophytes : 1. Morphologie : Les bryophytes sont des petites plantes qui sont rampantes, on a une ramification régulière en deux (dite dichotomique) qui est typique chez les algues, ce gamétophyte est chlorophyllien. Ex : fucus, hépatique, algues, ptéridophyte. Il n'y a pas de racines, il y a juste des rhizoıdes : ce sont des fils de cellules, ils servent à fixer la mousse sur le sol pour qu'elle ne s'envole pas. L'axe fait 20 cm au maximum, il se tient à peu près tout seul, il y a un peu de lignine mais pas de tissu conducteur. Les feuilles sont de simples lamelles formées de 1 ou 2 couches de cellules : il n'y a pas de nervures donc elles ne conduisent rien. On peut également avoir un thalle. Exemple : Les hépatiques ont un thalle qui ressemblent a une algue. 2) Reproduction : a) Asexuée Reproduction importante un peu comme chez les algues. Le gamétophyte produit les organes spécialisés (petites lame, lentille verte) qui sont des organes de propagation végétatives (comme les algues qui peuvent produire des spores végétatifs par simple mitoses, ici aussi mais par amas cellulaires qui va redonner un thalle. Les organes qu'on appelle propagules sont produites dans des sortes de corbeilles en forme de lune qu'on appelle lunularia (hépatiques à thalle). b ) Sexuée On a le gamétophyte (on ne sait pas si c'est mâle ou femelle), on le sait seulement au moment où̀ l'on voit les anthéridies et les archégones qui vont apparaitre au sommet. Cela se passe en hiver, les mousses aiment l'humidité́ hivernale, elles vont produire des anthérozoıdes qui vont etre transportés par l'eau en nageant d'une tige à l'autre, ils vont aller féconder l'oosphère qui est unique et haploïde. 3/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale A partir de ce moment là on va avoir la première cellule diploïde que l'on appelle zygote, c'est le point de départ du sporophyte. Cette fécondation est aquatique Ce sporophyte de couleur brune va germer (sur le gamétophyte) pour ensuite donner le sporogone (= soie + capsule) qui est diploïde sauf la coiffe qui est haploïde, ce sporogone est constitué́ de : coiffe, capsule (=sporange), pédicelle. Le Sporange est caché par des poils qui finissent par tomber. Ces poils constituent la coiffe et la coiffe est un reste du gamétophyte. Exemple : comparaison : sporogone = poussin qui sort de l'œuf et la coiffe = la coquille La capsule (= sporange) se casse en deux quand elle est à maturité́ pour laisser échapper les spores : cellules haploïdes. Une spore est appelée à germer pour donner un gamétophyte. On ne va pas directement avoir une tige feuillée mais d'abord un filament qui ressemble à une algue verte : Une phase algale que l'on appelle le protonéma Une phase où l'on voit apparaitre les gamétophytes plus élaborés Le cormus (le gamétophyte) a fait apparaitre 3 nouveautés : De la lignine : c'est quelque chose d'assez rigide Un épiderme : ce sont des cellules spécialisées qui ne font pas la photosynthèse, elles protègent le reste et sont entrecoupées de stomates Des stomates : on l'observe seulement sur le sporogone Tp : illustration d'un sporophyte : Tortula muralis 3 ) Classification des bryophytes Les bryophytes comportent les Mousses et les Hépatiques, on considère que les Hépatiques sont le groupe le plus ancien. Les Anthocérotes sont un groupe intermédiaire entre les hépatiques et les mousses, elles ont un sporophyte chlorophyllien (les mousses n'ont plus de sporophyte chlorophyllien). 4)Ecologie des bryophytes : Les mousses poussent dans des endroits humides et ombragés (rochers, murs). Elles peuvent tirer parti d'une faible lumière, elles peuvent etre aquatiques ou vivre parfois dans des milieu secs (murs, toits, dunes). Les mousses sont directement exposées à l’atmosphère, elles dépendent entièrement des pluies et n'ont pas de cuticule. Elles absorbent tout meme la pollution : ce sont des bio- indicateurs de la pollution de l'air et des sols. 4/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale Les mousses et les lichens sont des plantes épiphytes, c'est à dire qu'elle peuvent pousser sur les troncs et les branches (vivent au-dessus de) . Chapitre V : Les premières plantes vasculaires (=Rhizophytes) : les ptéridophytes A) Apparition des sporophytes Ce sont toujours des plantes herbacées mais plus hautes (apparaissent vite après les mousses) et apparition d'arbustes et d'arbres (au Dévonien, avant le Carbonifère). Ceci entraine : Apparition de tissus conducteurs de sèves qui vont permettre aux plantes de grimper. Apparition des tiges (portant des feuilles) et des racines. Les plantes vasculaires sont des plantes archégones mais la nouveauté sont les vaisseaux et ne font pas de graines On ne voit quasiment que des plantes a vaisseaux en forêt a l'exception des mousses. On les appelle aussi Rhizophytes car ce sont des plantes a racines Les plus primitives sont les ptéridophytes et ensuite, on a les plantes a graines ou spermatophytes. 1 ) Apparition des racines Les racines permettent d'ancrer la plante mais aussi de puiser dans le sol de l'eau et des minéraux. Pour la première fois, l’alimentation en eau de la plante va dépendre du sol. La plante s'affranchit donc de la sécheresse de l'air. → Sève minéral (eau + minéraux) : montante dans les racines et les tiges qui vont être conductrice de sel. Elles vont déployer des vraies feuilles. C'est la première fois qu'on aura un cormus feuillés avec des stomates. Les feuilles ne pourront donc pas se dessécher et garder un minimum d'eau. 2 ) Apparition des tiges Les tiges portant haut les organes photosynthétique et reproducteurs portant des feuilles couvertes de stomates. Les feuilles poussent uniquement sur les tiges. Ce sont des organes plats toujours protégés d'un épiderme (une ou deux couches non chlorophylliennes) recouverts d'une cuticule. La cuticule est un dépôt qui recouvre les épidermes qui est une substance généralement cireuse. La chitine est une substances voisine des lipides. Il s'agit de substances hydrophobes qui empêche l'eau de s'évaporer. C'est le rôle de la cuticule Exemple : filtre à café (ça sèche vite) comme la paroi cellulaire qui est humide en permanence. Un filtre café expose au soleil sèche tous suite. La cuticule c'est comme si peigne d'un film transparent ou comme si on enroulait le filtre a café pour éviter que l'eau rentre. Pour assurer les échanges gazeux, il faut que l'air rentre et l’oxygène sorte car les plantes absorbent du CO2 et rejettent du O2 et perdent la vapeur d’eau. Les stomates Les stomates peuvent s'ouvrir et ressemblent à une forme de bouche. Ce sont les seules cellules de l'épiderme qui possèdent des chloroplastes (petits pointillées). Les stomates sont parfois à la face supérieure des feuilles mais le plus souvent à la face inférieure. 5/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale Cette configuration limite les effets du soleil qui chaufferaient d'avantage le côté supérieur. Le mieux, c'est que les stomates soit du côté ombragé de la feuille. L'intérieur de la feuille est appelé le mésophyle. On verra 2 sortes de tissus chlorophylliens : Parenchyme palissadique : en forme de planche serrée les unes contre les autres avec de très nombreux chloroplastes. Généralement 1 ou 2 couches du côté supérieur. Parenchyme lacuneux : plus lâche et moins chlorophylaire (TP) Il y a aussi des tissus conducteurs dans la feuille qu'on appelle nervures. 3 . Apparition des vaisseaux = tissus conducteurs des sèves (xylème, phloème) formé de cellules allongées présent dans tous les organes ( donc plantes vasculaire = trachéophytes) La sève brute est teintée en vert grâce à un colorant spécifique qui est le vert de méthyle sinon sa couleur naturel est brune. Tout ce qui est cellulosique est teinté de rose. a) Les tissus conducteurs primaires : Ils n'existent pas encore chez les bryophytes. Ils servent à conduire la sève. Le xylème conduit la sève brute, elle part des racines et va jusqu'aux feuilles (monte). Les plantes ont besoin d'eau, de CO2 (qui vient de l’atmosphère) et de lumière, plus quelques minéraux. La sève brute est principalement constituée d'eau. Elle monte facilement dans les tuyaux qui est le xylème, ils sont tapissés de lignine pour apporter de la rigidité à la jeune pousse. Au départ, ce sont des cellules allongées perforées de trous. Le moins lignifié correspond à la trachéide, ca se limite à des anneaux autour d'une paroi cellulosique, ce sont des cellules avec des parois transversales en biseau. La sève circule librement à travers les trous des extrémités. On les appelle aussi vaisseaux imparfaits par opposition aux trachées qui sont des vaisseaux parfaits et qui apparaıtront après. La sève peut parfois passer dans l'autre sens, d'un tube à l'autre, par d'autres pores. Le xylème est une cellule morte, une fois formé c'est un tuyau passif. Le phloème conduit la sève élaborée, les sucres sont distribués dans toute la plante. C’est une sorte de sirop fabriqué par les feuilles et distribué jusqu'aux racines (elle descend). Le transport de la sève élaborée est plus compliqué que pour la sève brute. C'est un transport actif qui nécessite la présence d'une cellule en bonne santé́ avec un cytoplasme actif, sous forme de cellule allongée, sans lignine. Les trachéophytes ont toujours ces 2 tissus dans tous les organes (racines, tiges, feuilles). On voit un vaisseau de xylème avec la limite entre 2 cellules. Chez les fougères, il y a des cloisons transversales obliques entre 2 cellules. Cette cloison va disparaitre et cette cellule va s’élargir dans les plantes supérieures et deviendra un tuyau Le xylème est un tissu inerte avec conduction passive de sève grâce à des phénomènes physiques alors que pour le phloème la structure cellulaire reste tous le temps. Ce sera des cellules très vivante avec du cytoplasme. La sève minérale descend elle de manière active grâce des enzymes. 6/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale B ) Caractères particuliers des ptéridophytes 1 ) Appareil végétatif Premières plantes vasculaires. Encore plus haute que les bryophytes grâce à ses vaisseaux. Polypodes (= beaucoup de pied) qui est une fougère que l'on verra en TP. La plupart des ptéridophytes sont des plantes vivaces herbacées qui vivent plusieurs années grâce à cette tige souterraine qu'on appelle le rhizome. Certaines fougères n'ont pas de tige souterraine mais une tige dressée. On a une feuille horizontale à fleur de sol qui est une fougère habituelle mais il existe aussi des fougères tropicales : fougère arborescente. On peut en trouver dans toutes les montagnes tropicales et la nouvelle Zélande. Le xylème de ce ptéridophyte possède des trachéides scalariformes : Trachéides = cellule conductrice dont le diamètre est faible et qui a cette structure cellulaire ou les extrémités sont muni d'une paroi perméable. Ces parois sont en biseau. Scalariforme (latin : scala = échelle) = Echelle car les ornementations de lignines ont des trous. Très typique des ptéridophytes. On va les retrouver chez les angiospermes et les angiospermes primitifs. Quand on voit une fougère (ou lycopodes), on voit un sporophyte. Attention le lycopode ressemble aune mousse. On a : Tissu conducteur Mésophylle On trouve de la dichotomie au niveau du cormus sous forme d'une tige dichotome qui est un caractère primitif des lycopodes. Ce sont des tiges qui se ramifie en 2. Chez les fougères il faut voir les nervures pour voir la dichotomie. On a de la dichotomie plus discrète chez la fougère uniquement dans les nervures des feuilles. Les ramifications sont latérales, sur le coté On a 2 types de feuilles : Soit très petite : Microphylles = lycopode ou prêles sous forme d'une gaine de feuille. Soit très grande : Macrophylles (frondes nom de la feuille de la fougère qui se dressent à partir du Lyzome) Voir TP D'où vient cette fronde des fougères ? Il a des hypothèses qui partent des mousses avec le sporophyte non ramifié, un sporange au bout passe par l’état intermédiaire avec les fougères. Le cormus se ramifie de man ère dichotome comme les lycopodes. La plante se met en plat et pousse entre les rameaux. Origine de la macrophylle des fougères par foliarisation d'un cormus ramifié. L'origine n'est pas tout à fait établie mais correspondrait à l'existence de ces macrophylles. 2) Cycle des ptéridophytes (ex : fougère) La partie sporophyte est plus développé que la partie gamétophytes. Contrairement aux mousses, on a des milliers des sporanges qui sont regroupés en petit rond qu'on appelle sore. Sore : 2- 3 mm de diamètre Sporange : taille d'un grain de sable 7/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale Zoom sur un sporange : Sur le dos du sporange, on a des cellules qui se contractent par temps sec. On a 30- 40 sores dans le sporange. Ces cellules sont diploïdes car elles font parties des sporanges. Quand la méiose aura lieu les sporanges seront haploïdes. La Phase gamétophyte ressemble à un cœur. Au début il fait un diamètre de 1 mm et à la fin 1 cm. Ce cœur possède des rhizoïdes uniquement. Gamétophytes donc gamètes produits dans les gamétanges. Les gamétophytes portent les 2 sexes : archégones et anthéridies en même temps mais un peu décalé dans le temps. Dans un premier temps, les anthéridies vont se regrouper à la base du cœur. Les anthéridies vont libérer les anthérozoïdes (=spermatozoïde). Il se trouve à la surface du prothalle. Le gamétophyte des fougères s'appelle un prothalle et il est petit. Il porte des gamétanges mâles et coté échancrure du cœur on a les archégones qui sont les gamètes femelles. Le prothalle est d'abord fonctionnellement mâle et ensuite fonctionnellement femelle Les anthéridies sont libérées avant que les archégones soit visible. Il y a un décalage qui permet d’éviter l'autofécondation. 3 ) Classification des ptéridophytes a ) Licophytes Ce sont des ptéridophytes à microphylles a tige lycotome. En haut des tiges, il y a des feuilles qui changent d'aspect car elles vont porter des sporanges (1 sporange par feuille). - Sporophytes spécialisées (épis) Sélaginelle : ressemble aux lycopodes mais les rameaux sont aplatis et rampants. La ramification est plus latérale et moins primitive. On a 2 groupes selon les spores : Lycophytes isosporé : une seule sorte de spores méiotiques lycopodiacées Lycophytes hétérosporés → En bas on a un macrosporange comprenant 4 spores méiotiques = macrosporange → Plus haut : microsporange Les protases ici vont être que mâles ou que femelle. La spore ne sort pas. D'habitude le spore est emporté par le vent et germe pour former un protal. Ici, le prothalle reste sur place, c'est à dire que la cellule unique va donner pleins de cellules. Autrement dit, le prothalle n’est pas plus grand que la macrospore = Endoprotalies Les microspores sont mâles et les macrospores sont femelles. La sexualisation (séparation des sexes) va contaminer les spores. Le prothalle femelle a encore des rhizoïdes (sert à rien car on ne sort pas donc vestige du passé). Les prothalles des fougères germent sur le sol des forêts ou il fait sombre et humide mais lui ne sort pas. Les archégones sont très réduits et contient malgré tout une oosphère. b) Monilophytes 1° Equisetopsides C’est un groupe isolé (equiseptum /groupe isolé) Il reste 20 espèces dans le monde (10 en France). Tout le reste est à l’état de fossile. 8/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale Il possède : Des microphylles verticillées : bandes qui partent du même point avec des parties soudées correspondant au feuille (en haut) et des parties libres. Tige articulé (dans la gaine) le nœud d’une tige correspond au point de départ d’une feuille à la fin de la tige Épi de sporanges : ces épis portent des feuilles brunes et hexagonales on a donc des sporophylles avec 6 sporanges Evolution au cours des saison au printemps émet des tiges porteuses de sporange pour se reproduire en été les tiges se stérilisent en se ramifiant et ne font que la photosynthèse Mécanisme de reproduction Les spores sont des petits spores qui s’envolent vont finir par germé en protale (comme les fougères) La spécificité La plante et unisexué mâle ou femmes mais les protales se ressemble beaucoup sauf que l’un porte que des archégones et l’autre que des antirides. On a donc une plante possédant une : Isosporie (= tous les spores sont pareils comme chez fougères) Hétéroprothalie (= avec prothalle différents : chez l'homme spore – et la femme spore +) Elles ont le même aspect physique mais différent à l'intérieurement car les deux prothalles sont différents et libres) 2° pteropsides : fougères habituelles Elles possèdent une isosporie et une isoprothalie. Les fougères habituelles possèdent : - Des frondes (aussi appelé ptéridophytes à macrophylles) qui sont plus ou moins divisées (la division des frondes est appelée pinnule) Les pinnules sont à dichotomie latérale L’axe principale de la fronde enroulé en crosse au départ et se déroule en grandissant 4) Ecologie et répartition des ptéridophytes Les fougères se développent principalement : À l’ombre Dans les régions pluvieuse (forets fraiches et tropicales) : Epiphytes et arborescentes surtout Dans le sol pas dans les troncs d’arbre sauf exception (si beaucoup d’humidité) Certaines espèces xérophiles reviviscentes peuvent pousser sur des murs dans des régions ensoleillées mais c’est très rare. 5) Espèce de fossiles de l’ère primaire Les forêts du nord datent de la période carbonifère ère primaire (280 300 millions d’années) La région était alors arborescente on appelle ça la houille (= présence de bois et de plante a graine) L’hétérosporie était fréquente Les calamités et l'lépidodendron vivaient dans les zones marécageuses et dans les bois. 9/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale Chapitre VI : les plantes à graines (=spermatophytes = plantes à ovule) => différent des plantes à fleurs Composé de 2 clades : Gymnospermes Angiospermes Les gymnospermes se divisent en 4 groupes : - Cycadophytes - Ginkgophytes (seule survivant ) - Pinophytes (conifère) - Gnétophyte (epedra) A) Caractères généraux des plantes à graines 1) Appareil végétatif a) apparition de formes ligneuses (spermatocyte) Les formes ligneuses apparaissent grâce à l’apparition de tissus et d’organes secondaires responsables de la croissance en diamètre en épaisseur et en largeur. Les organes secondaires sont : Le xylème secondaire = le bois formé par le cambium Le phloème secondaire =liber formé par le cambium Le suber = liège en périphérie formé par assise génératrice suberogénératrice/ assise génératrice subérophellodermique Ex tronc /grosse racine Ecorce : avec le suber et le phloème II - le bois avec : - le cœur pour le maintien des arbres debouts +vieux - aubier conduit la sève brute qui monte Cambium fabrique le bois très mince (épaisseur d’une cellule fabrique le xylène II et du phloème II) 1° les méristèmes secondaires : assises génératrices 10/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale Ces assises génératrices naissent dans les tiges et les jeunes racines primaires Elles se développent par des mitoses tangentielles à partir d’une cellule aplatie. Le tissus II se développe en files radiales 2° le cambium Il est en perpétuelle mitose, il se divise tangentiellement pour produire : Le phloème secondaire à l’extérieur : le liber (ressemble à des piles de livre xylène plus allongé) Le xylème secondaire à l'intérieur : le bois On a une continuité dans les fils de xylène et de phloème secondaire car ils sont développés par la même cellule le cambium. Le phloème ne se lumifie pas contrairement au xylène qui se lumifie. Tout ceci développe la croissance en épaisseur dans la racine ou tige. Le bois des gymnospermes : - Le bois des angiospermes et des gymnospermes présente des files radiales de cellule et du xylène II mais chez les angiospermes on a parfois la présence de grands éléments donc un aspect plus hétérogène que les gymnospermes qui apparaissent plus homogène. - Le bois des gymnospermes est homoxylé : aspect homogène avec des files radiales de petits vaisseaux de xylème secondaire alors que le bois des angiospermes hétéroxylé (aspect hétérogène) - Pas de plante herbacée chez gymnospermes tous ligneux 3° Le suber =assise génératrice subéro-phellodermique(AGSP) Le suber apparait chez tous les ligneux au mois d’aout : c'est l'aoûtement : Le suber développe des files radiales oranges sous épiderme des tiges II ou des racines II grâce à des assises génératrices subérophéllodermique qui fonctionne surtout à l’extérieur du phelloderme la tige prend du diamètre et donc craque (surtout l’épiderme), on a donc l’apparition du liège (ameutement des pousses) On a deux assises génératrices de tissus secondaire pour former 3 tissus : Xylène secondaire bois Phloème secondaire liber Suber Suber = cellules mortes naturellement de couleur orange. Cela forme des cellules carrées qui ne laissent rien passer et protègent de la perte d’eau, des coups de cornes et de dents des animaux et même du feu pour certaines espèces. Passage de la tige I a la tige II au cormus d'une année 11/12 2016-2017 Biodiversité et bio-évolution des règnes végétale et animale Le phloème est présent à l’extérieur par rapport au xylène La tige prend du diamètre quand elle est primaire elle ne possède que des tissus primaires discontinue Au printemps, le cambium apparait d’abord dans des tissus conducteurs primaires jusqu'à faire un cercle complet de bois qui est peroxydé et très rayonnant. On a ensuite l’apparition du phloème secondaire (tissu secondaire continue) et le suber va apparaitre sous l’épiderme qui se craque et part (il est fabriqué par le cambium qui n’est fabriqué que d'un côté par l'assise subgénératrice) Un an plus tard le bois s’est accumulé, la deuxième couche de phloème est sous la précédente, tout comme la deuxième couche de suber est sous la précédente. Le vieux suber se craque, ce qui forme les crevasses des écorces. Le tronc va se crevasser d'années en années b) Disparition rapide de la nervation dichotome et de la préfoliation en crosse La dichotomie disparait totalement et rapidement chez les gymnospermes ainsi que la préfoliation en crosse. Cependant on peut encore observer ce phénomène sur : Les nervures dichotomes de la feuille de Gingko (elles sont de types macrophyles) Les jeunes foliotent en crosse de la feuille de Cycas (plante qui ressemble à palmier mais palmier angiosperme) pour la préfoliation c) Disparition lente des trachéides scalariformes (seul type présent : les ptéridophytes Encore présents chez les cycas, ginkgo et chez quelques gymnospermes et angiospermes primitifs Remplacé par des trachéides à ponctuations aréolées, typiques des xylène I et II des gymnospermes (retrouvé chez quelques angiospermes dans leur xylène II) Remplacés par des trachéides annelées ou spiralées chez les angiospermes d) Apparition des vaisseaux parfaits Vaisseaux parfaits (= trachées) : trachéides beaucoup plus larges et sans cloisons transversales dans le xylème primaire et secondaire. Ils forment alors de grands tubes ou la sève monte à toute allure car ils possèdent un grand diamètre et très peu de frottement. Le bois hétéroxylé est un bois secondaire formé de trachéides et de grands vaisseaux parfaits Exemples : Des gnétophytes Des angiospermes 12/12
