Télécharger le rapport - Zones Humides Finistère

 Évaluation de la réhabilitation de zones humides en Finistère à partir des communautés d'arthropodes terrestres -­‐ première année après travaux -­‐ Pardosa amentata Pterostichus nigritus (eurospiders.com) (aramel.free) Plomelin -­‐ Corroac'h ,2015 Stage effectué du 10mars 2014 au 9 septembre 2015 Groupe d’Étude des Invertébrés Armoricains Maîtres de Stage : Cyril COURTIAL (Chargé d’études au GRETIA) REMERCIEMENTS Je tiens à remercier chaleureusement l’ensemble des personnes du laboratoire pour l’accueil, les conseils et la bonne humeur de chacun. À mes collègues de bureau également, Emmanuel Courbon et Nadège Bélouard, pour leur aide et leur soutien. Merci à Anne Sciarra et Jordan Tucker de m’avoir accompagné sur le terrain lors des relevés. Merci à Pierre Devogel pour l’aide apportée notamment pendant l’identification des carabes. Merci également à Armel Dausse du Forum des Marais Atlantiques, à Claire Vétélé du Syndicat mixte de l’Horn et à Sébastien Gallet de l’Université de Bretagne Occidentale. Merci à Julien Pétillon pour ses conseils en statistique et la validation d’espèces d’araignées et merci à Manon Simonneau pour son aide lors de l’identification, sans qui j’y serais probablement encore. Et, évidemment, merci à Cyril Courtial pour son aide sur le terrain, ses conseils en statistique, en identification, pour la relecture du rapport et toutes les autres choses qui m’ont permis d’aller au bout de ce stage. 2 SOMMAIRE 1. Introduction .............................................................................................................................................. 4 2. Matériel et méthode ............................................................................................................................... 6 2.1. Sites d’étude ..................................................................................................................................................... 6 2.2. Protocole d’échantillonnage ....................................................................................................................... 8 2.3. Identification, conservation ....................................................................................................................... 8 2.4. Analyse statistique ........................................................................................................................................ 9 2.4.1. Description des parcelles ......................................................................................................................................... 9 2.4.2. Comparaison interanuelle ...................................................................................................................................... 10 3. Résultats .................................................................................................................................................. 11 3.1. Présentation générale ................................................................................................................................. 11 3.2. Évaluation de l’exhaustivité et de la qualité de l’échantillonnage ............................................... 12 3.3. Paramètres spécifiques ............................................................................................................................... 14 3.3.1. Richesse spécifique ................................................................................................................................................... 14 3.3.2. Indices de biodiversité ............................................................................................................................................ 14 3.4. Comparaison interannuelle ....................................................................................................................... 15 3.4.1. Indices fonctionnels .................................................................................................................................................. 15 3.4.2. Rareté .............................................................................................................................................................................. 16 3.4.3. Effets des travaux de réhabilitation ................................................................................................................... 17 3.5. Monographies ................................................................................................................................................. 18 4. Discussion ................................................................................................................................................ 20 4.1. Analyse générale ........................................................................................................................................... 20 4.2. Analyse site par site ..................................................................................................................................... 21 4.2.1. Site A ................................................................................................................................................................................ 21 4.2.2. Site B ................................................................................................................................................................................ 22 4.2.3. Site C ................................................................................................................................................................................ 23 4.3. Poursuite de l’étude ..................................................................................................................................... 24 5. Conclusion ............................................................................................................................................... 24 6. Bibliographie .......................................................................................................................................... 25 7. Annexes .................................................................................................................................................... 27 3 1. Introduction La restauration écologique est un domaine largement répandu aujourd’hui. Nées du besoin urgent de garantir la sauvegarde des milieux naturels, les techniques de restauration se déclinent selon différentes démarches d’intervention, chacune visant à replacer un écosystème perturbé dans un état écologique correct. Ces états sont très souvent dynamiques et amenés à changer en fonction de la nature des perturbations dont ils doivent faire face. Qu’elles soient naturelles ou anthropiques, le résultat est très souvent une fragmentation des milieux, menace considérable pour le maintien de la biodiversité (Harrison & Bruna, 1999). Il convient alors de maintenir et de reconnecter ces habitats pour que les flux de matière et les flux d’espèces puissent entretenir un bon état global de l’écosystème, sans la perte de diversité génétique qu’occasionne la fragmentation (Beier & Noss, 1998). C’est dans ce but que s’inscrit la restauration écologique, qui permet à un écosystème dégradé et fragmenté de retrouver l’état d’un écosystème historique et/ou indigène. La restauration au sens large peut se diviser en différentes voies d’intervention que sont la restauration sensus stricto, la réhabilitation et la réaffectation (Aronson & al., 1995). Figure 1 : Modèle général décrivant la dégradation des écosystèmes et les voies majeures destinées à y
remédier (tiré de Aronson & al., 1995).
La restauration sensus stricto a pour objectif le retour à l’état initial en supprimant les facteurs de dégradation (pollutions, déforestations, invasions d’espèces...), tandis que la réaffectation entraîne un changement global de l’écosystème, le plaçant sur une autre trajectoire écologique. 4 Entre ces deux démarches, la réhabilitation est le repositionnement d’un écosystème fortement perturbé sur une trajectoire favorable lui permettant d’atteindre l’état historique ou indigène envisagé, en rétablissant ses fonctions (résilience, productivité...) endommagées (Figure 1). Les études et applications des techniques de restauration obligent donc à se munir d’un système de référence. Celui-­‐ci permet la comparaison du milieu restauré à l’idée de l’état de ce même milieu dans un contexte géologique, climatique et écologique équivalent, mais sans les facteurs de perturbation. Le choix de l’écosystème de référence est déterminant. Il est admis que la différence entre l’écosystème référent et l’écosystème expérimental augmente avec la distance géographique entre ces deux milieux (White & Walker, 1997). La comparaison doit englober un ensemble de critères écologiques, souvent définis par les facteurs temps et/ou financiers, qui donneront la possibilité d’appréhender l’intégrité, la diversité et la stabilité de l’écosystème. Ceci de façon à ce que le constat descriptif et fonctionnel de l’habitat restauré soit le plus complet possible. Le critère végétal a beaucoup été utilisé, mais de plus en plus d’études se tournent vers les communautés d’arthropodes (Speight, 1986), elles-­‐mêmes intrinsèquement définies par la composition floristique. Les invertébrés se placent à tous les niveaux du réseau trophique et captent donc les caractéristiques écologiques des maillons inférieurs, tout en interagissant avec les niveaux supérieurs, notamment en tant que réservoir alimentaire (Maelfait & Baert, 1988). Les différents groupes d’arthropodes peuvent répondre aux conditions nécessaires à leur utilisation en tant qu’agent bioindicateur (Pearce & Venier, 2006), à savoir : •
L’écologie générale (taxonomie, biogéographie, mode de vie...) doit être connue. •
Le groupe nécessite de comporter un nombre important d’espèces attaché à des milieux divers. •
Il faut que le coût financier et le temps liés à l’étude soient moindres. C’est l’objectif poursuivi par le Réseau Expérimental de Réhabilitation des Zones Humides du Finistère (RERZH29). Ce groupe d’acteurs né de la conférence départementale de l’environnement, à Quimper en 2011, se concentre autour de l’amélioration des connaissances sur les zones humides du Finistère et de leur réhabilitation. Différents projets de réhabilitation sont suivis par ce réseau, de manière à en tirer un cahier d’expérience permettant de faire évoluer les projets à venir. Chaque projet comprend une parcelle de référence et une parcelle expérimentale sur laquelle une méthode de réhabilitation va être testée. Un état initial des parcelles a été réalisé en 2014, en se basant notamment sur les communautés d’arthropodes (P. Devogel, 2014). L’étude s’est concentrée sur le groupe des carabes (Insecta, 5 Coleoptera) et des araignées (Arachnidae, Araneae), piégés au sol sur 3 parcelles expérimentales associées chacune à 3 parcelles de référence. Une comparaison intraparcelle utilisant différents critères de suivis spécifiques et fonctionnels des taxons prélevés a été réalisée. L’hypothèse initiale de l’étude était que les parcelles expérimentales (dégradées) soient dominées par des espèces à forte capacité de dispersion. À l’inverse, les parcelles de référence (moins dégradées) devraient être dominées par des espèces à faible capacité de dispersion. Cette hypothèse a été vérifiée sur deux des trois couples de parcelles. L’étude réalisée poursuit le travail initié par Devogel (2014) en se basant sur sa méthodologie. Deux des trois parcelles ont été réhabilitées. Les communautés d’arthropodes ont été échantillonnées afin d’observer les modification suite aux travaux. Malgré la proximité temporelle des travaux, les changements dans la végétation, le sol et l’humidité relative permettent de formuler une hypothèse. En effet, les habitats récemment perturbés par les travaux de réhabilitation offrent la possibilité de s’installer à des espèces pionnières (généralistes), qui dispersent efficacement. Pour les carabes, on peut s’attendre à voir une augmentation de la diversité et/ou de l’abondance des taxons de petite taille et/ou macroptères (Gobbi & Fontaneto, 2008) dans les parcelles expérimentales (perturbées). Pour les araignées, on peut s’attendre à une augmentation de la diversité et de l’abondance des espèces de petite taille à forte capacité de ballooning, notamment au sein de la famille des Linyphiidae et particulièrement pour le genre Erigone (Bell & al., 2005). 2. Matériel et méthode 2.1. Sites d’étude Les trois sites se situent dans la région Bretagne, département du Finistère. Chacun d’eux est constitué d’une parcelle expérimentale (en cours de réhabilitation) et d’une parcelle de référence (objectif en terme de réhabilitation). 6 Figure 2 : Photographies aériennes avec
position des parcelles (contours blancs) et
pièges (points jaunes). De gauche à droite et
de haut en bas : parcelle expérimentale du site
B ; parcelle référence du site B ; parcelle
expérimentale du site C ; parcelle référence du
site C ; parcelle expérimentale (nord) et
référence (sud) du site A. Tiré de Devogel,
2014.
Le site A (1 hectare) est situé au lieu-­‐dit du Corroac’h (commune de Plomelin). La parcelle expérimentale est une ancienne pisciculture aujourd’hui en friche, sur laquelle aucun travail de réhabilitation n’a été réalisé. À terme, il devrait cependant y avoir un décaissement afin de supprimer le remblai et les restes du bassin. La parcelle de référence (1 hectare) associée à ce site est une prairie méso-­‐hygrophile, contigüe et située en aval de la parcelle expérimentale. Le site B (2 hectares) est situé au lieu-­‐dit de Fontaine-­‐Margot (commune de Brest). La parcelle expérimentale est une ancienne zone de culture de blé, sur laquelle a été réalisé un décaissement et différents types de semis (ray-­‐grass italien 3g/m2, 15g/m2 et 25 g/m2, mélange commercial, transfert de foin et sol nu). Il est prévu une fauche de cette parcelle en automne. La parcelle de référence associée (1,5 hectares) est une prairie humide située à 800 mètre au nord-­‐est de la parcelle expérimentale. Le site C (2,5 hectares) est situé au lieu-­‐dit du Boullac’h (commune de Plouzévédé). La parcelle expérimentale est une prairie méso-­‐hygrophile de tête de bassin versant, pâturée annuellement et semée tous les 4 ans. Un collecteur récupérant l’eau des drains enterrés encore actifs jusqu’à la fin de période de pâturage a été mis en place. Le fossé où se déversaient les drains a 7 également été bouché. La parcelle de référence associée est une prairie hygrophile (1 hectare) situé à 1,6 km au sud-­‐ouest, sur la commune de Saint-­‐Vougay (Figure 2). 2.2. Protocole d’échantillonnage Les études portant sur les invertébrés du sol utilisent majoritairement l’échantillonnage par piège Barber. C’est en effet un système couramment utilisé pour les araignées (Jung & al., 2008) et les carabes (Purtauf & al., 2004). Cette méthode supprime l’effet de l’expérimentateur et peut être facilement répliquée dans le temps et l’espace. Le nombre de pièges et réplicas par parcelle semble être optimal pour cette étude, de même que la distance de 10 m séparant chaque station de piégeage entre elles (Topping & Sunderland, 1992). Les pièges Barber sont donc positionnés à différents endroits sur chaque parcelle, identiques aux stations de l’état initial (coordonnées GPS des pièges en annexe 1). Ces pièges sont composés d’un collecteur de hauteur 10 cm et de largeur 5,5 cm dans lequel est ajouté environ 100 ml de saumure (300 g de sel par litre d’eau) et quelques gouttes d’un agent tensioactif (liquide vaisselle). La pose des pièges s’est déroulée le 17 avril 2015 et s’est poursuivie sur 4 sessions espacées de 2 semaines chacune. Sur les sites A et B, 3 quadrats de 4 pièges ont été posés sur les parcelles expérimentale et référence. Sur le site C, 3 quadrats de 4 pièges ont été posés sur la parcelle de référence et 6 quadrats de 4 pièges sur la parcelle expérimentale (12 pièges de chaque côté du fossé bouché, délimitant 2 petits bassins-­‐versants). L’échantillonnage comprend donc un total de 84 pièges Barber, répartis entre les 3 sites (Figure 2). 2.3. Identification, conservation Les individus prélevés (carabes et araignées) sont conservés dans de l’éthanol à 70°. Les identifications se font à l’espèce pour les carabes, grâce aux ouvrages de Luff & Turner, 2007 et Coulon & al,. 2011. Il est à noter que pour les carabiques noirs du sous-­‐genre Agonum, un regroupement en complexes d’espèces a été effectué du fait de l’identification difficile des femelles. Ils sont donc divisés en Agonum complexe 1 (3 espèces) et Agonum complexe 2 (7 espèces) selon le critère 11 de la clé des Agonum chez Coulon et al,. 2011. Les araignées ont été identifiées à l’espèce grâce aux ouvrages de Roberts (1985, 1987). 8 2.4. Analyse statistique 2.4.1. Description des parcelles Dans un effort de standardisation de l’échantillonnage sur l’année 2015 mais également afin de respecter le cadre du suivi interannuel, seul la moitié des pièges de la station expérimentale du site C a été prise en compte dans l’analyse. Sur les 72 pièges restant, certains ont été endommagés, noyés ou retirés pendant une partie de l’étude. Sur l’ensemble, 8 pièges ont été inefficaces pendant une seule session, 3 pièges pendant 2 sessions. L’effort d’échantillonnage est mesuré à partir de courbes d’accumulation et des valeurs de complétude ((richesse spécifique observée / richesse spécifique estimée moyenne)*100). La similarité des parcelles entre elles a été mesurée par un dendrogramme construit selon la méthode UPGMA sur les distances euclidiennes (Sokal & Michener, 1958) selon les données de piégeage en présence-­‐absence. La description des parcelles est réalisée par le calcul de l’indice de Simpson (D) (Simpson diversity index, Simpson 1949) qui mesure la probabilité que 2 individus pris au hasard appartiennent à la même population, par le calcul de l’indice d’équitabilité qui évalue la répartition des individus au sein des espèces (espèces dominantes ou non). La comparaison des parcelles expérimentales et références pour chaque site a été évaluée par l’indice de Jaccard (espèces communes aux 2 parcelles / (espèces communes aux 2 parcelles + espèces première parcelle + espèces deuxième parcelle)). 4 estimateurs de richesse spécifique ont été calculés et testés (Chao 2, Bootstrap, Jackknife 1 et 2) pour chaque parcelle. Une analyse exploratoire sur les traits fonctionnels des espèces (abondance par sites) a été réalisée (test du χ2) afin de décrire l’écologie des communautés de carabes et d’araignées sur chaque parcelle. Les traits retenus pour l’analyse sont, pour les carabes, la taille corporelle (par classes), la capacité de dispersion (ailé ou non), le régime alimentaire (spécifique ou généraliste), l’habitat et pour les araignées, la taille (par classe), les techniques de chasse et l’habitat. Les bases de données des traits fonctionnels ont été complétées à la suite des bases de l’année passée (Devogel, 2014) en utilisant les ouvrages suivants, pour les carabes : Luff & Turner (2007), Turin (2000) et Hurka (1996) et pour les araignées : Roberts (1985, 1987), Buchar & Ruzicka (2002) et Harvey & al (2002). Certains taxons identifiés, nouveaux pour la région étudiée ou intéressants d’un point de vue écologique font l’objet d’une monographie présentant ces espèces avec les données connues sur leur répartition et leur écologie. 9 2.4.2. Comparaison interanuelle Dans un premier temps, la modification des cortèges entre 2014 et 2015 est évaluée par la mesure d’indices fonctionnels : FDis (Functional Dispersion) qui exprime des changements dans la dispersion fonctionnelle, FEve (Functional Evenness) qui exprime des changements dans la régularité fonctionnelle et FDiv (Functional Divergence) qui exprime des changements dans la diversité fonctionnelle (Villéger et al., 2008). Ces indices relativement récents sont utilisés notamment pour apprécier des changements temporels ou spatiaux dans le fonctionnement de communautés d’insectes et d’araignées (Gerisch & al., 2012; Schirmel & al., 2012). Ces indices sont calculés selon l’abondance des espèces par sites en fonction d’un ensemble de traits d’histoire de vie renseigné pour chaque espèce. Pour les araignées, les traits retenus sont les mêmes que ceux en 2.4.1, avec l’ajout d’un trait sur la rareté (création de classes en fonction du nombre de mentions en Bretagne) et d’un trait sur la capacité de dispersion. Les traits ont été complétés respectivement par les bases de données araignée du Gretia (Groupe d’Étude des Invertébrés Armoricains) et Schirmel & al., (2012). Pour les carabes, les traits retenus sont les même que ceux cités en 2.4.1. Les indices finaux sont donnés par la moyenne des indices des 3 quadrats de 4 pièges par parcelle. Une analyse de variance est ensuite effectuée pour tester les différences entre les parcelles de références et expérimentales de chaque site. L’indice de rareté relative (Irr) (Leroy & al., 2013) est calculé sur chaque parcelle pour les années 2014 et 2015. Cet indice utilise 3 niveaux pour évaluer la rareté des cortèges d’araignées sur chacune des parcelles. Ces trois niveaux sont constitués par une base de données européennes (présence/absence par pays), une base Massif armoricain (présence/absence par département) et une base de données constituée par la présente étude. Contrairement à l’indice Irr utilisé pour l’état initial des sites, le calcul est modifié pour notre étude car il donne un seul indice à partir des 3 bases de données, augmentant ainsi sa précision. L’indice est recalculé pour la première année, afin de pouvoir analyser l’évolution interannuelle. Le manque de données concernant la répartition des carabes a rendu impossible la réalisation de cet indice de rareté pour ce groupe. Un modèle linéaire mixte généralisé (GLMM) est réalisé sur chacun des trois sites. La restauration des sites n’étant pas effectuée de manière équivalente sur les parcelles expérimentales, un modèle par site est obligatoire afin de les considérer indépendamment. Le modèle utilise l’abondance des araignées et des carabes par piège, la richesse spécifique par pièges et l’abondance par piège de différents traits d’histoire de vie. Les mesures (session de piégeage) étant répétées dans le temps, l’année est placée en facteur aléatoire, la parcelle étant 10 le facteur fixe du modèle. Dans le cas d’un site remanié, l’effet temps associé à la gestion est attendu comme significatif. Dans ces cas précis, un modèle linéaire devait ensuite être réalisé en comparant les parcelles expérimentales et références en séparant les années, sous l’hypothèse d’un résultat non-­‐significatif pour la première année et significatif pour la seconde (réalisation des travaux). Cependant, les parcelles étant à l’origine relativement différentes entre elles, les tests montraient une significativité importante dès la première année, ce qui a rendu impossible la poursuite de cette analyse. Une comparaison des moyennes a donc été réalisée en testant l’effet du temps sur les variables par couple de parcelles (exp/ref), avec comme attendu des différences plus importantes sur les parcelles soumises à réhabilitation. Toutes les analyses ont été réalisées avec R (version 3.1.3) et PastProject (version 3.02). Les packages utilisés sur R sont le package rarity (Leroy & al., 2013), nlme (Pinheiro & al., 2015), FD (Laliberté & al., 2014) et vegan (Oksanen & al., 2013). 3. Résultats 3.1. Présentation générale L’échantillonnage représente un total de 15 028 individus partagés entre 9 703 araignées et 5 325 carabes. Pour les araignées, 78 espèces ont été capturées dont 41 avec un nombre d’individus inférieur à 9. La totalité des espèces est répartie entre 12 familles. Celle des Lycosidae compte pour 63% (6 105 individus pour 17 espèces) des individus et celle des Linyphiidae pour 34% (3 294 individus pour 40 espèces). 5 espèces sont représentées par plus de 500 individus : Pirata piraticus (Clerck, 1757) avec 599 individus, Oedothorax fuscus (Blackwall, 1834) avec 613 individus, Erigone dentipalpis (Wider, 1834) avec 650 individus, Erigone atra (Blackwall, 1833) avec 889 individus et Pardosa proxima (C.L. Koch, 1848) avec 3 906 individus. Pour les carabes, 79 espèces ont été capturées dont 36 avec moins de 9 individus. La tribu des Pterostichini compte pour 52% (2788 individus pour 13 espèces) et les Platynini pour 17% (903 individus pour 10 espèces). Le plus grand nombre d’espèces pour une tribu est celle des Harpalini (423 individus pour 17 espèces) et les Bembidiini (419 espèces pour 14 espèces). 2 espèces de carabes sont représentées par plus de 500 individus : Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) avec 542 individus et Pterostichus nigrita (Paykull, 1790) avec 1315 individus. 11 Figure 3 : Graphique des abondances d’araignées (bleu) et carabes (rouge) selon les sites. La richesse spécifique est indiquée en noir, sur les barres. A= Corroac’h ; B= Fontaine Margot ; C= Boullac’h ; exp= parcelle expérimentale ; ref = parcelle de référence Pour chaque site, les araignées ont une abondance supérieure aux carabes, de même qu’elles sont toujours plus importantes dans les parcelles expérimentales que dans les parcelles de référence. Les carabes ont des abondances équivalentes dans les sites A et B, seule la parcelle de référence du site C à une abondance bien plus grande que celle de sa parcelle expérimentale. Les richesses spécifiques sont plus fortes pour les carabes que pour les araignées, excepté les parcelles références des sites A et B. Les richesses spécifiques pour les araignées ne diffèrent pas beaucoup entre les parcelles références et expérimentales de chaque site. Pour les carabes, les différences de richesse spécifique entre parcelles de chaque site sont plus importantes avec notamment 12 espèces en plus dans la parcelle expérimentale du site B (Figure 3). 3.2. Évaluation de l’exhaustivité et de la qualité de l’échantillonnage carabes araignées A_ref 78 71 A_exp 69 57 complétude B_ref B_exp 78 40 100 62 C_ref 85 88 C_exp 75 78 12 Figure 4 : Valeur de complétude et courbes de raréfaction pour les carabes et les araignées, selon les sites (les parcelles expérimentales sont en pointillés). A= Corroac’h ; B= Fontaine Margot ; C= Boullac’h ; exp= parcelle expérimentale ; ref = parcelle de référence Les valeurs de complétude (Figure 4) pour la parcelle expérimentale du site B montre que celle-­‐ci n’a pas été échantillonnée de manière exhaustive, que ce soit pour les carabes ou les araignées (respectivement 40 et 62%), de même que la parcelle expérimentale du site A. La parcelle de référence du site B a cependant été échantillonnée au maximum (valeur de complétude maximale) et les courbes de raréfaction des espèces par parcelle qui tendent vers un plateau. Figure 5 : Dendrogramme des distances euclidiennes calculées par la méthode UPGMA en présence-­‐
absence des a raignées et carabes sur l’ensemble des pièges et des sites (A= Corroac’h, B= Fontaine Margot, C= Boullac’h, exp = parcelle expérimentale, ref= parcelle de référence). Comparé à la même analyse faite en 2014, on observe que la distinction entre parcelle est plus nette, chaque piège étant rassemblé au sein de chaque parcelle (figure 5). Le cortège du site B_exp est le premier à se distinguer des autres. Il correspond à une zone semée très différentes des autres parcelles. Dans un second temps, le site A_réf constitué d’une mosaïque d’habitats (mégaphorbiaie, ronceraie…) en lisière de boisement se distingue des derniers sites, ceux-­‐ci étant représenté par des prairies plus ou moins humides. 13 3.3. Paramètres spécifiques 3.3.1. Richesse spécifique Figure 6 : Moyenne des estimateurs de richesse spécifique (Chao 2, Bootstrap, Jackniffe 1 et 2). Site B en gris, site C en orange et site A en blanc pour les carabes (gauche) et araignées (droite). Test de Kruskal-­‐Wallis (données non normales) et test post-­‐hoc de Wilcoxon-­‐Mann-­‐Whitney. Des lettres différentes sur les boites indiquent des différences significatives au seuil p=0.05 (A= Corroac’h, B= Fontaine Margot, C= Boullac’h, exp = parcelle expérimentale, ref= parcelle de référence). Les moyennes comparées de chaque estimateur de richesse spécifique entre paire de parcelles montre que, pour les araignées et les carabes, les parcelles expérimentales et de références des sites B et C sont significativement différentes. Ainsi, la parcelle de référence du site B a une richesse spécifique estimée plus faible que celle de la parcelle expérimentale pour les araignées et les carabes (p-­‐value<0,05), tandis que la parcelle référence du site C a une richesse spécifique estimée plus importante pour les araignées et les carabes (p-­‐value<0,05). Cependant, les parcelles de référence et expérimentale associées au site A ne sont pas significativement différente pour les araignées et les carabes. 3.3.2. Indices de biodiversité B_exp B_ref Simpson 0,92 0,81 equitabilite 0,45 0,26 Jaccard 0,22 B_exp B_ref Simpson 0,84 0,57 equitabilite 0,27 0,16 Jaccard 0,28 carabes C_exp C_ref 0,9 0,66 0,38 0,15 0,27 araignees C_exp C_ref 0,56 0,72 0,16 0,2 0,27 A_exp A_ref 0,91 0,92 0,39 0,46 0,27 A_exp A_ref 0,9 0,8 0,31 0,22 0,26 Figure 7 : Indice d’équitabilité et indice de diversité de Simpson calculés pour chaque parcelle, indice de similarité de Jaccard calculé pour chaque site (A= Corroac’h, B= Fontaine Margot, C= Boullac’h, exp = parcelle expérimentale, ref= parcelle de référence). 14 L’indice d’équitabilité qui mesure la répartition des espèces au sein des communautés, montre ici qu’aucune parcelle n’est dominée que par une seule espèce, les indices étant plus proche de 0 (équirépartition) que de 1 (dominance d’une seule espèce). L’indice de Simpson qui mesure la diversité des communautés montre que les parcelles les plus diversifiées sont, pour les carabes, la parcelle expérimentale du site B et la parcelle de référence du site A et, pour les araignées, la parcelle expérimentale du site A. La parcelle la moins diversifiée en carabe est la parcelle référence du site C et en araignée, la parcelle expérimentale du site C. L’indice de Jaccard qui mesure la similarité entre deux communautés indique qu’il y a environ 20% d’espèce commune entre chaque parcelle associée au même site (Figure 7). 3.4. Comparaison interannuelle 3.4.1. Indices fonctionnels carabes Feve araignées carabes FDis araignées carabes FDiv araignées B_exp B_ref C_exp indice p indice p indice p indice p indice p indice p 0,64 0,52 0,56 NS 0,52 2015 0,60 2014 0,51 NS 2015 0,51 2014 0,53 NS 0,57 2015 0,33 2014 0,29 2015 0,24 2014 0,35 2015 0,80 2014 0,81 2015 0,86 2014 0,87 NS * NS NS 0,47 0,28 0,36 0,18 0,30 0,70 0,75 0,94 0,95 . * NS NS NS 0,45 0,47 0,34 0,30 0,18 0,28 0,78 0,81 0,88 0,92 C_ref NS NS . ** NS * 0,48 0,46 0,39 0,54 0,30 0,17 0,21 0,27 0,64 0,54 0,91 0,95 A_exp NS * * NS * . 0,62 0,62 0,49 0,50 0,35 0,36 0,20 0,21 0,82 0,83 0,87 0,92 A_ref NS NS NS NS NS * 0,60 0,57 0,60 0,62 0,38 0,37 0,27 0,30 0,82 0,80 0,95 0,93 NS NS NS NS NS NS Figure 8 : Indices functionels (FEve : régularité fonctionelle ; FDis : dispersion fonctionnelle ; FDiv : divergence fonctionelle) pour le site A (Corroac’h), B (Fontaine Margot) et C (Boullac’h), parcelle expérimentale (exp) et de référence (ref), en 2014 et 2015. Les carabes sont en bleu, les araignées en rouge. Les indices sont testés par une anova à 1 facteur (*** : p-­‐value<0,001 ; ** : p-­‐value<0,01 ; * : p-­‐value<0.05 ; NS= non-­‐significatif). 15 Le site B, pour sa parcelle expérimentale, ne diffère pas au niveau de FEve et FDiv, seules les araignées ont un indice FDis significativement inférieur en 2015 par rapport à l’année précédente (Figure 8), de même pour les carabes dans la parcelle de référence, où l’indice de dispersion fonctionnelle est moins important en 2015. L’indice FEve est significativement plus important en 2014. Pour le site C, l’indice FEve est plus élevé en 2014 pour les araignées de la parcelle de référence. Cette même année, l’indice FDis est plus important pour les araignées dans la parcelle expérimentale et pour les carabes dans la parcelle référence. L’indice FDiv est plus important en 2014 pour les araignées dans la parcelle expérimentale du site C, mais plus important en 2015 pour les carabes dans la parcelle référence. Les indices FEve et FDis ne sont pas significativement différents en 2014 et 2015 pour les araignées et les carabes du site A. Cependant, on remarque que pour les araignées les 3 indices (pour chaque année) sont inférieurs dans la parcelle expérimentale. Seul l’indice FDiv est plus important pour les araignées en 2014 de façon significative. 3.4.2. Rareté Figure 9 : Indice de rareté pour les 3 sites pour l’année 2014 et 2015 (exemple : A_exp_1 : site A, parcelle expérimentale, année 2014 ; B_ref_2 : site B, parcelle référence, année 2015). A= Corroac’h ; B= Fontaine Margot ; C= Boullac’h ; exp= parcelle expérimentale ; ref = parcelle de référence ; 1= année 2014 ; 2= année 2015. 16 Les indices (figure 9) des parcelles de référence du site A, expérimentales des sites A et B ont augmenté entre 2014 et 2015. Les indices des parcelles de référence des sites B et C, expérimentales du site C ont diminué entre 2014 et 2015. Les indices de rareté relative les plus élevés sont ceux de la parcelle de référence du site C (environ 0,16), les plus faibles sont ceux de la parcelle expérimentale du site A (0,09 pour l’année 2014, 0,11 pour l’année 2015). 3.4.3. Effets des travaux de réhabilitation •
Carabes Figure 10 : Tableau des résultats du modèle linéaire mixte (flèche rouge = p-­‐value significative car <0,05, flèche noire= p-­‐value non-­‐
significative) pour les variables spécifiques et fonctionnelles (en abondance) des carabes sur chaque parcelle. Une flèche descendante : diminution de l’abondance la deuxième année. Une flèche montante : augmentation de l’abondance la deuxième année. Un trait : abondance équivalente les deux années. Les étoiles donne le niveau de significativité des analyses de variance (anova) réalisée sur les parcelles en cumulant les deux années (*** : p-­‐value<0,001 ; ** : p-­‐value<0,01 référence, 1= année 2014, 2= année 2015). ; * : p-­‐value<0.05), A= Corroac’h, B= Fontaine Margot, C= Boullac’h, exp = parcelle expérimentale, ref= parcelle de D’après le modèle, les travaux ont un impact notable sur les communautés de carabes des sites B et C pour les parcelles expérimentales mais pour le site C, la plupart des variations d’abondance entre les deux années ne sont pas significatives. Il y a globalement une diminution des abondances dans les parcelles des sites A et B et une augmentation dans celles du site C hormis dans sa parcelle expérimentale où les trajectoires sont variées (Figure 10). 17 •
Araignées Figure 11 : Tableau des résultats du modèle linéaire mixte (flèche rouge = p-­‐value significative au seuil 0,05, flèche noire= p-­‐value non-­‐significative) pour les variables spécifiques et fonctionnelles (en abondance) des araignées sur chaque parcelle. Une flèche descendante : diminution de l’abondance la deuxième année. Une flèche montante : augmentation des abondance la deuxième année. Un trait : abondance équivalente les deux années. Les étoiles donne le niveau de significativité des analyses de variance (anova) réalisée sur les parcelles en cumulant les deux années (*** : p-­‐value<0,001 ; ** : p-­‐value<0,01 ; * : p-­‐value<0.05) A= Corroac’h, B= Fontaine Margot, C= Boullac’h, exp = parcelle expérimentale, ref= parcelle de référence, 1= année 2014, 2= année 2015). Les travaux ont, d’après le modèle, un impact sur l’ensemble des parcelles expérimentales. Pour les site B, les variables indiquées par le modèle comme étant modifiées ont des modifications d’abondance presque toutes significatives, ce qui n’est pas le cas pour les autres sites. Les abondances du site C ont globalement tendance à augmenter entre les deux années, cela étant plus varié pour les autres sites (Figure 11). 3.5. Monographies Les connaissances sur l’écologie et la répartition des espèces d’araignées dans l’ouest de la France augmentant notamment depuis la mise en place de l’atlas des araignées du massif armoricain (Courtial & Pétillon, 2015), il est possible d’identifier certains taxons d’aranéides intéressants de par leurs affinités écologiques et les observations nouvelles pour les sites étudiés (Figure 12, 13 et 14). Erigone arctica (White, 1852) Erigone arctica est une espèce septentrionale nouvelle pour le Finistère, échantillonnée dans un piège de la parcelle expérimentale du site de la Fontaine Margot (BMO). C’est une espèce principalement côtière dans 88% des mentions Figure 12: Distribution de E. arctica (Gretia, 2015) 18 citées dans littérature (Duffey, 2005), mais par ballooning elle est susceptible d’être retrouvée à l’intérieur des terres, ici sur une station tout de même relativement proche du bord de mer. Dans l’Ouest, l’espèce était signalée des Côtes-­‐d’Armor et de la Manche. Pirata tenuitarsis (Simon, 1876) Comme toutes les araignées du genre Pirata, P. tenuitarsis est une hygrophile stricte. Cette espèce est notamment plus exigeante que P. piraticus, elle est donc moins commune et on la retrouvera surtout dans des tourbières à sphaigne et des landes humides, comme le montre les données des études arachnologiques dans le Golfe du Morbihan et les marais de Brière. Figure 13: Distribution de P. tenuitarsis (Courtial & Pétillon, 2015) Elle a été échantillonnée dans la parcelle de référence du site C et dans la parcelle expérimentale du site A. Pirata piscatorius (Clerck, 1757) P. piscatorius est une espèce hygrophile stricte, retrouvée dans des habitats comprenant souvent une zone d’eau stagnante. La destruction de ces habitats, en Angleterre notamment, est responsable d’une diminution de ses populations. C’est une espèce qui, en cas de danger, peut s’immerger totalement sous la surface de l’eau. Figure 14: Distribution de P. piscatorius (Courtial & Pétillon, 2015) 19 Cryptachea blattea (Urquhart, 1886) Cette espèce (Figure 15) est une Theridiidae introduite, décrite pour la première fois en 1886 dans le nord de la Nouvelle-­‐
Zélande. L’espèce est depuis considérée comme cosmopolite, mentionnée aux Açores, Madère, Cap Vert, Portugal, Belgique, Californie... Figure 15 : C. blattea (eurospiders.com) (SIRVID, 2009). L’individu mâle de cette espèce trouvé dans un piège de la parcelle expérimentale du site de la Fontaine Margot constitue la deuxième mention française. Des observations de 2014 recensant C. blattea ont été réalisées dans le jardin des plantes du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris (donnée non publiée). 4. Discussion 4.1. Analyse générale L’utilisation des pièges Barber diminue les biais d’échantillonnage en standardisant de façon équivalente l’ensemble du piégeage, les captures reflétant ainsi la densité et l’activité des araignées et des carabes du sol (Uetz & Unzicker, 1975). D’après les valeurs de complétude et les courbes de raréfaction, le nombre de pièges et leur disposition semblent suffisant pour garantir un échantillonnage optimal. Même si les parcelles expérimentales ont des valeurs de complétude inférieures à celles des parcelles de référence, cela suggère un milieu plus dynamique pour les parcelles expérimentales, notamment pour le site B (valeurs de complétude de 40% pour les carabes et 62% pour les araignées). L’analyse des similarités montre que les pièges de chaque parcelle sont plus proches entre eux que des pièges des autres parcelles, mettant en évidence des cortèges particuliers à chaque parcelle. La parcelle expérimentale du site B est différente des autres, c’est une prairie plantée où ont été réalisés des semis. Les parcelles du site A sont difficilement caractérisables, la référence étant une parcelle pâturée entourée de bois et l’expérimentale un mélange de 20 mégaphorbiaie et de zones nues sur un sol parfois très humide. Elles sont donc chacune dans un groupe distinct du dendrogramme. Les autres parcelles, rassemblées dans un même groupe, sont toutes des prairies humides relativement similaires. Les travaux de réhabilitation ont été réalisés entre 2014 et 2015 principalement sur le site B, avec la création de bandes de semis et donc de la mise à nu partielle du sol avant croissance végétale. Le site A n’a pas connu de changement majeur, les travaux étant reportés pour l’instant. Le site C, quant à lui, a été modifié dans le drainage des eaux qui ressortent par un unique fossé au centre de la parcelle expérimentale. L’analyse interannuelle prenant en compte les travaux de réhabilitation ne pourra donc se faire que pour le site B et C, les changements dans les sites A étant considérés en dehors d’une action de gestion. 4.2. Analyse site par site 4.2.1. Site A Il n’y a pas eu de travaux de réhabilitation sur le site A depuis le piégeage de l’année 2014 et l’état initial du site qui s’en est suivit (Devogel, 2014). La parcelle expérimentale est plus humide que la parcelle référence, on retrouve dans celle-­‐ci très peu d’individus typiquement hygrophiles comme le groupe des Pirata alors qu’ils sont bien présents dans la parcelle expérimentale. Il y a, en effet, une différence significative dans les abondances d’espèces hygrophiles entre les parcelles de référence et expérimentale la première et la deuxième année (p-­‐value<0,001) (annexe 3). La parcelle de référence se démarque par un effet lisière important, apportant d’autres espèces comme Pardosa hortensis (Thorell, 1872) qui affectionne les milieux secs et ouverts. Ces sites avec des ouvertures dans la végétation favorise les espèces de carabes prédateurs (Harvey et al., 2008), ce qui correspond aux valeurs les plus élevées des carabes zoophages dans la parcelle expérimentale du site A. Malgré une diversité élevée pour les communautés de carabes (D=0,92 pour la parcelle de référence) et d’araignées (D= 0,90 pour la parcelle expérimentale), cela ne garantie pas pour autant une rareté importante notamment pour la parcelle expérimentale qui possède l’indice de rareté relative le plus bas (environ 0,10). L’hypothèse selon laquelle les parcelles perturbées (expérimentales) abriteraient davantage d’individus bons disperseurs, en carabes (macroptère, petites tailles et généralistes) et araignées (petites tailles, fort taux de ballooning, généralistes) (Gobbi & Fontaneto, 2008) n’est toujours pas validée cette année. En effet, les individus de petites tailles et généralistes pour les araignées et les carabes sont toujours plus importants dans la parcelle référence qui subit le même régime de perturbation que l’année passée avec un pâturage ovin annuel. La parcelle expérimentale, non-­‐gérée depuis 3 ans, est donc moins 21 perturbée que celle de référence. On remarque ainsi un plus petit indice FDis dans la parcelle expérimentale, reflétant un nombre de niches disponibles moins important et donc une favorisation des espèces spécialistes (Schirmel & al., 2012). Mais, les changements observés ne sont dus qu’aux dynamiques naturelles, il faut donc attendre la réalisation des travaux et l’étude sur les invertébrés qui s’en suivra pour connaître les réelles conséquences de la gestion sur les communautés d’araignées et de carabes. 4.2.2. Site B La parcelle expérimentale de ce site est une ancienne culture de blé, à la végétation très homogène offrant une grande part de sol nu. L’état initial avait indiqué qu’elle était plus favorable aux carabes qui sont davantage influencés par les paramètres du sol (Luff & Rushton, 1989). En 2015, différentes bandes de semis (alternance de végétation de zone humide, ray-­‐
grass et sol nu) ont été mis en places. La période de piégeage s’est déroulée durant la croissance rapide du ray-­‐grass qui a atteint plus d’un mètre à la fin du mois de juin, avec une densité élevée par endroit. La richesse et l’abondance sont plus importantes dans la parcelle expérimentale pour les araignées, tout comme la richesse des carabes tandis que leur abondance est équivalente dans les deux parcelles. Il y a donc inversion par rapport à l’état initial, la parcelle expérimentale est davantage favorable aux araignées. L’hypothèse de la présence d’individus à plus forte capacité de dispersion dans la parcelle expérimentale (perturbée) est toujours validée en 2015 avec une dominance de carabes petits et macroptères et d’araignées petites et généralistes. Cependant, les travaux ayant complètement changé la végétation et la surface de sol nu, le modèle statistique indique des variations dues à l’interaction des travaux et du temps qu’il est possible d’interpréter. La diminution de la richesse et de l’abondance des carabes est probablement liée à la diminution de sol nu, les bandes de ray-­‐grass (jusqu’à 25g/m2) ne conférant quasiment plus d’espace au sol. Inversement, l’augmentation de la richesse et de l’abondance d’araignées de petite taille, comme le groupe des Erigone connues pour ballooner efficacement (Bell & al., 2005), est probablement due aux travaux qui offre la possibilité à ces espèces pionnières de s’installer (le modèle indique une augmentation significative des araignées de petites tailles et des tisseuses errantes, dont les représentants majoritaires sont ici les Erigone). L’augmentation des carabes phytophages (p-­‐value<0,001) signalée par le modèle est en accord avec la littérature concernant les sites passant de terres arables à des milieux prairiaux (Purtauf & al., 2004) puisque leur abondance est corrélée positivement à la richesse spécifique végétale (Harvey & al., 2008). Cependant, il reste des contradictions dans l’interprétation puisque la proximité 22 temporelle des travaux et la variété d’habitats qu’ils ont généré mélange l’arrivée d’espèces généralistes et le maintient d’espèces spécialistes, cela étant montré notamment par un indice FDis qui diminue en 2015, déjà bas en 2014, indiquant une faible proportion de niches disponibles. L’échantillonnage semble donc refléter un début de phase pionnière dont répondent différemment les carabes et les araignées. Les prochaines études des communautés devraient montrer une augmentation de l’indice FDis, des espèces généralistes et des araignées et carabes de plus grandes tailles (Chungu, 2014). 4.2.3. Site C Sur ce site, l’hypothèse était validée en 2014 (voir hypothèse dans 1.). Les travaux de drainage ne semblent pas avoir un impact significatif cette année. La parcelle expérimentale possède toujours une plus grande abondance de carabes spécialistes (sténoèces) de petite taille, même si aucune différence n’est à noter chez les araignées. Cependant, l’abondance d’araignées hygrophiles a augmenté significativement en 2015, avec une occurrence importante de Pirata piraticus (Clerck, 1757), sans que cela soit indiqué par le modèle comme étant lié aux travaux. La diversité des carabes est plus faible dans la parcelle de référence (D= 0,66 contre D= 0,9 dans la parcelle de référence). Cependant, la richesse spécifique estimée est significativement plus élevée dans la parcelle de référence. Les indices fonctionnels indiquent une augmentation des niches disponibles pour les carabes dans la parcelle de référence du site C et une diminution pour les araignée en 2015 ainsi qu’une dynamique de l’habitat plus importante en 2015 pour la parcelle expérimentale concernant les araignées, puisqu’un faible FEve indique une occupation des niches équilibrée (Schirmel & al., 2012). Pour la parcelle de référence, les changements sont considérés de la même manière que ceux des autres parcelles de références et des parcelles expérimentales n’ayant pas subies de travaux (site A), c’est-­‐à-­‐dire basé sur des variations (conditions physico-­‐chimiques et écologique du milieu). En effet, l’abondance de certains groupes d’araignées et de carabes est susceptibles de varier naturellement par simple turnovers d’une année à l’autre (Relys & al., 2002). Il est donc difficile d’interpréter aujourd’hui les conséquences du nouveau système de drainage, le modèle n’indiquant pas de variations dans les communautés que l’on puisse relier à une hygrométrie différente en 2015. Par ailleurs, le pâturage et la fauche annuelle étant aujourd’hui encore effective sur cette parcelle, les effets d’une potentielle variation de l’hygrométrie du sol sur les communautés sont difficilement discernables de ceux générés par la gestion. 23 4.3. Poursuite de l’étude La nature et l’intensité des perturbations sur un milieu sont généralement spécifique à celui-­‐ci (Michener, 1997), il donc impossible de prédire l’évolution des cortèges d’arthropodes sur ces différentes parcelles d’après d’autres études scientifiques, d’autant que celles-­‐ci ont souvent lieu plusieurs années après la mise en place des travaux de réhabilitation. Les études évaluant le succès de travaux de réhabilitation à l’aide d’indicateurs tels que les carabes et les araignées s’effectuent sur une période de plusieurs années entre la mise en place des travaux et l’échantillonnage. En effet, la résilience est plus rapide pour la flore que pour la faune (Fadda & al., 2008). Il a été montré que les changements dans la diversité des communautés d’arthropodes peuvent intervenir deux années après les travaux (voir l’étude de Déri & al., 2011, sur le passage de terres arables à des prairies). À terme, il ne s’agira ensuite plus que de changements d’abondance (Mortimer & al., 2002) qui pourront perdurer dans le temps, jusqu’à plusieurs dizaines d’années (Fadda & al., 2008). L’indice de rareté ne permet pas d’interpréter les changements dus aux travaux mais il reste intéressant pour connaître l’intérêt patrimonial relatif des sites les uns par rapport aux autres et leurs évolutions respectives. Les indices fonctionnels et le modèle à mesures répétées sont adéquats pour suivre l’évolution des processus écologiques dans chaque parcelle, d’autant que les piégeages suivant augmenteront la puissance du modèle dont les conséquences des travaux et les trajectoires suivies par les communautés seront données avec une plus grande fiabilité. Cette étude sera à renouveler en 2016, soit n+2 après les travaux. Selon els résultats obtenus, il pourra être envisagé de travailler sur un pas de temps de 3 ans entre chaque échantillonnage. 5. Conclusion Cette étude donne une vision à très court terme de l’impact des travaux de réhabilitation effectués sur le site B. La réhabilitation n’ayant pas encore été réalisée sur le site A, ou trop infimes pour détecter un changement dans les communautés d’arthropodes issu des travaux sur le site C, l’étude offre une vision de ces parcelles dans la poursuite de leurs dynamiques naturelles, chacune spécifique au contexte écologique du site étudié (et qui correspondent globalement à celles de l’état initial). La parcelle expérimentale du site B est en phase pionnière. Les travaux ont engendré des changements dans la diversité des araignées, avec notamment davantage d’espèces de petites tailles qui balloonent efficacement. L’abondance et la diversité des carabes ont diminué avec la surface de sol nu mais la proportion de carabes phytophages a augmenté avec la diversité végétale. 24 6. Bibliographie Aronson, J., Floret, C., Le Floc’h, E., Ovalle, C., Pontanier, R., 1995. Restauration et réhabilitation des écosystèmes dégradés en zones arides et semi-­‐arides. Le vocabulaire et les concepts. L’homme Peut-­‐Il Refaire Ce Qu’il Défait 11–29. Beier, P., Noss, R.F., 1998. Do habitat corridors provide connectivity? Conserv. Biol. 12, 1241–
1252. Bell, J., Bohan, D., Shaw, E., Weyman, G., 2005. Ballooning dispersal using silk: world fauna, phylogenies, genetics and models. Bull. Entomol. Res. 95, 69–114. Chungu, D., 2014. Impact of land use on assemblages of carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) in Zambia. Philipps-­‐Universität Marburg. Courtial C. & Pétillon J. A paraitre. Atlas des Araignées du Massif armoricain. Revue du Gretia. Déri, E., Magura, T., Horváth, R., Kisfali, M., Ruff, G., Lengyel, S., Tóthmérész, B., 2011. Measuring the Short-­‐term Success of Grassland Restoration: The Use of Habitat Affinity Indices in Ecological Restoration. Restor. Ecol. 19, 520–528. Devogel, P., 2014. Évaluation du succès de réhabilitation de zones humides dans le Finistère à partir des communautés d'arthropodes terrestres (Gretia). Duffey, E., 2005. Regional variation of habitat tolerance by some European spiders (Araneae)–a review. Arachnol. Mitteilungen 29, 25–34. Fadda, S., Henry, F., Orgeas, J., Ponel, P., Buisson, É., Dutoit, T., 2008. Consequences of the cessation of 3000 years of grazing on dry Mediterranean grassland ground-­‐active beetle assemblages. C. R. Biol. 331, 532–546. Gerisch, M., Agostinelli, V., Henle, K., Dziock, F., 2012. More species, but all do the same: contrasting effects of flood disturbance on ground beetle functional and species diversity. Oikos 121, 508–515. Gobbi, M., Fontaneto, D., 2008. Biodiversity of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) in different habitats of the Italian Po lowland. Agric. Ecosyst. Environ. 127, 273–276. Harrison, S., Bruna, E., 1999. Habitat fragmentation and large-­‐scale conservation: what do we know for sure? Ecography 22, 225–232. Harvey, J.A., van der Putten, W.H., Turin, H., Wagenaar, R., Bezemer, T.M., 2008. Effects of changes in plant species richness and community traits on carabid assemblages and feeding guilds. Agric. Ecosyst. Environ. 127, 100–106. Jung, M.-­‐P., Kim, S.-­‐T., Kim, H., Lee, J.-­‐H., 2008. Biodiversity and community structure of ground-­‐
dwelling spiders in four different field margin types of agricultural landscapes in Korea. Appl. Soil Ecol. 38, 185–195. Laliberté, E., Legendre, P., Shipley, B., Laliberté, M.E., 2014. Package “FD.” Version 1, 12. Leroy, B., Leroy, M.B., 2013. Package “Rarity.” Luff, M., Rushton, S., 1989. The ground beetle and spider fauna of managed and unimproved upland pasture. Agric. Ecosyst. Environ. 25, 195–205. Maelfait, J.-­‐P., Baert, L., 1988. L’usage pratique des araignées en tant qu’indicateurs écologiques. CR XIème Coll. Michener, W.K., 1997. Quantitatively evaluating restoration experiments: research design, statistical analysis, and data management considerations. Restor. Ecol. 5, 324–337. Mortimer, S.R., Booth, R.G., Harris, S.J., Brown, V.K., 2002. Effects of initial site management on the Coleoptera assemblages colonising newly established chalk grassland on ex-­‐arable land. Biol. Conserv. 104, 301–313. Oksanen, J., Blanchet, F.G., Kindt, R., Legendre, P., Minchin, P.R., O’Hara, R., Simpson, G.L., Solymos, P., Stevens, M., Wagner, H., 2013. Package “vegan.” R Packag Ver 254, 20–8. Pearce, J.L., Venier, L.A., 2006. The use of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) and spiders (Araneae) as bioindicators of sustainable forest management: a review. Ecol. Indic. 6, 780–793. 25 Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D., R Core Team, 2015. nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects Models. Purtauf, T., Dauber, J., Wolters, V., 2004. Carabid communities in the spatio-­‐temporal mosaic of a rural landscape. Landsc. Urban Plan. 67, 185–193. Relys, V., Koponen, S., Dapkus, D., 2002. Annual differences and species turnover in peat bog spider communities. J. Arachnol. 30, 416–424. Schirmel, J., Blindow, I., Buchholz, S., 2012. Life-­‐history trait and functional diversity patterns of ground beetles and spiders along a coastal heathland successional gradient. Basic Appl. Ecol. 13, 606–614. SIRVID, P.J., 2009. The cosmopolitan spider Cryptachaea blattea (Urquhart 1886)(Araneae: Theridiidae): Redescription, including COI sequence, and new synonymy. Zootaxa 2133, 55–63. Speight, M., 1986. Criteria for the selection of insects to be used as bio-­‐indicators in nature conservation research, in: Proceedings of the 3rd European Congress of Entomology, Amsterdam. pp. 485–488. Topping, C., Sunderland, K., 1992. Limitations to the use of pitfall traps in ecological studies exemplified by a study of spiders in a field of winter wheat. J. Appl. Ecol. 485–491. Uetz, G.W., Unzicker, J.D., 1975. Pitfall trapping in ecological studies of wandering spiders. J. Arachnol. 101–111. Villéger, S., Mason, N.W., Mouillot, D., 2008. New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology. Ecology 89, 2290–2301. White, P.S., Walker, J.L., 1997. Approximating nature’s variation: selecting and using reference information in restoration ecology. Restor. Ecol. 5, 338–349. 26 7. Annexes Annexe 1 : Liste des positions GPS (WGS84) des pièges. exp : parcelle expérimentale ; ref : parcelle
référence.
Parcelle piège Commune > Lieu-­‐dit Coordonnées altitude site C exp BOU1 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.920 N 4°07.105 O 74,19 site C exp BOU2 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.919 N 4°07.097 O 74,86 site C exp BOU3 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.913 N 4°07.098 O 74,7 site C exp BOU4 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.914 N 4°07.106 O 75,81 site C exp BOU5 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.906 N 4°07.102 O 74,23 site C exp BOU6 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.899 N 4°07.103 O 74,56 site C exp BOU7 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.899 N 4°07.109 O 74,87 site C exp BOU8 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.905 N 4°07.110 O 74,37 site C exp BOU9 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.933 N 4°07.094 O 73,75 site C exp BOU10 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.934 N 4°07.101 O 73,63 site C exp BOU11 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.939 N 4°07.101 O 72,71 site C exp BOU12 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.938 N 4°07.094 O 72,85 site C exp BOU13 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.927 N 4°07.074 O 74,6 site C exp BOU14 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.932 N 4°07.071 O 74,18 site C exp BOU15 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.931 N 4°07.065 O 74,58 site C exp BOU16 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.926 N 4°07.066 O 75,06 site C exp BOU17 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.938 N 4°07.061 O 74,71 site C exp BOU18 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.943 N 4°07.059 O 74,18 site C exp BOU19 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.945 N 4°07.067 O 73,07 site C exp BOU20 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.940 N 4°07.069 O 73,17 site C exp BOU21 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.952 N 4°07.058 O 72,92 site C exp BOU22 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.954 N 4°07.066 O 72,89 site C exp BOU23 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.959 N 4°07.064 O 73,45 site C exp BOU24 Plouzévédé > Boullac'h 48°36.957 N 4°07.056 O 74,7 site C ref BOU25 Saint-­‐Vougay 48°60.110 N 4°13.251 O 78,71 site C ref BOU26 Saint-­‐Vougay 48°60.114 N 4°13.239 O 78,71 site C ref BOU27 Saint-­‐Vougay 48°60.108 N 4°13.232 O 77,99 site C ref BOU28 Saint-­‐Vougay 48°60.102 N 4°13.246 O 78,71 site C ref BOU29 Saint-­‐Vougay 48°60.087 N 4°13.238 O 78,95 site C ref BOU30 Saint-­‐Vougay 48°60.091 N 4°13.224 O 78,95 site C ref BOU31 Saint-­‐Vougay 48°60.081 N 4°13.217 O 79,19 site C ref BOU32 Saint-­‐Vougay 48°60.077 N 4°13.233 O 78,95 site C ref BOU33 Saint-­‐Vougay 48°60.062 N 4°13.226 O 79,43 site C ref BOU34 Saint-­‐Vougay 48°60.065 N 4°13.215 O 79,67 site C ref BOU35 Saint-­‐Vougay 48°60.055 N 4°13.207 O 80,16 site C ref BOU36 Saint-­‐Vougay 48°60.052 N 4°13.218 O 79,91 site B ref BMO1 Brest > Fontaine Margot 48°23.382 N 4°32.540 O 60,98 site B ref BMO2 Brest > Fontaine Margot 48°23.379 N 4°32.545 O 60,48 site B ref BMO3 Brest > Fontaine Margot 48°23.383 N 4°32.550 O 60 site B ref BMO4 Brest > Fontaine Margot 48°23.386 N 4°32.548 O 58,89 site B ref BMO5 Brest > Fontaine Margot 48°23.393 N 4°32.556 O 58,24 site B ref BMO6 Brest > Fontaine Margot 48°23.390 N 4°32.562 O 58,74 27 site B ref BMO7 Brest > Fontaine Margot 48°23.393 N 4°32.568 O 58,93 site B ref BMO8 Brest > Fontaine Margot 48°23.397 N 4°32.562 O 58,25 site B ref BMO9 Brest > Fontaine Margot 48°23.404 N 4°32.570 O 58,01 site B ref BMO10 Brest > Fontaine Margot 48°23.400 N 4°32.577 O 57,89 site B ref BMO11 Brest > Fontaine Margot 48°23.403 N 4°32.582 O 58,53 site B ref BMO12 Brest > Fontaine Margot 48°23.406 N 4°32.578 O 58,36 site B exp BMO13 Brest > Fontaine Margot 48°23.082 N 4°32.793 O 73,6 site B exp BMO14 Brest > Fontaine Margot 48°23.077 N 4°32.791 O 73,74 site B exp BMO15 Brest > Fontaine Margot 48°23.076 N 4°32.798 O 73,22 site B exp BMO16 Brest > Fontaine Margot 48°23.081 N 4°32.800 O 73,63 site B exp BMO17 Brest > Fontaine Margot 48°23.044 N 4°32.839 O 70,71 site B exp BMO18 Brest > Fontaine Margot 48°23.040 N 4°32.835 O 70,26 site B exp BMO19 Brest > Fontaine Margot 48°23.042 N 4°32.827 O 71,65 site B exp BMO20 Brest > Fontaine Margot 48°23.046 N 4°32.832 O 71,26 site B exp BMO21 Brest > Fontaine Margot 48°23.012 N 4°32.810 O 71,77 site B exp BMO22 Brest > Fontaine Margot 48°23.017 N 4°32.807 O 71,57 site B exp BMO23 Brest > Fontaine Margot 48°23.014 N 4°32.799 O 71,95 site B exp BMO24 Brest > Fontaine Margot 48°23.010 N 4°32.803 O 72,32 site A exp COR1 Plomelin > Corroac'h 47°55.498 N 4°10.906 O 21,17 site A exp COR2 Plomelin > Corroac'h 47°55.502 N 4°10.903 O 26,27 site A exp COR3 Plomelin > Corroac'h 47°55.495 N 4°10.901 O 26,9 site A exp COR4 Plomelin > Corroac'h 47°55.490 N 4°10.906 O 17,02 site A exp COR5 Plomelin > Corroac'h 47°55.477 N 4°10.888 O 18,91 site A exp COR6 Plomelin > Corroac'h 47°55.473 N 4°10.883 O 20,12 site A exp COR7 Plomelin > Corroac'h 47°55.468 N 4°10.879 O 18,73 site A exp COR8 Plomelin > Corroac'h 47°55.468 N 4°10.889 O 19,94 site A exp COR9 Plomelin > Corroac'h 47°55.451 N 4°10.870 O 13,87 site A exp COR10 Plomelin > Corroac'h 47°55.452 N 4°10.863 O 15,59 site A exp COR11 Plomelin > Corroac'h 47°55.447 N 4°10.860 O 15,91 site A exp COR12 Plomelin > Corroac'h 47°55.447 N 4°10.865 O 16,47 site A ref COR13 Plomelin > Corroac'h 47°55.416 N 4°10.812 O 12,14 site A ref COR14 Plomelin > Corroac'h 47°55.407 N 4°10.816 O 11,66 site A ref COR15 Plomelin > Corroac'h 47°55.403 N 4°10.806 O 12,38 site A ref COR16 Plomelin > Corroac'h 47°55.399 N 4°10.805 O 10,7 site A ref COR17 Plomelin > Corroac'h 47°55.396 N 4°10.799 O 11,66 site A ref COR18 Plomelin > Corroac'h 47°55.392 N 4°10.800 O 11,18 site A ref COR19 Plomelin > Corroac'h 47°55.387 N 4°10.795 O 12,38 site A ref COR20 Plomelin > Corroac'h 47°55.383 N 4°10.794 O 12,14 site A ref COR21 Plomelin > Corroac'h 47°55.381 N 4°10.785 O 12,62 site A ref COR22 Plomelin > Corroac'h 47°55.376 N 4°10.784 O 11,66 site A ref COR23 Plomelin > Corroac'h 47°55.373 N 4°10.778 O 7,82 site A ref COR24 Plomelin > Corroac'h 47°55.369 N 4°10.777 O -­‐3,24 Annexe 2 : Localisation des 3 sites d’étude à l’échelle régionale. (Géoréférentiel : Bing Map)
28 Annexe 3 : Histogrammes des abondances par traits fonctionnels chez les carabes et les araignées. Barres pleines : parcelles expérimentales ; barres vides : parcelles référence. Barres noires : année 1 = 2014 ; barre grise : année 2 = 2015. Les étoiles au dessus des barres indiquent le niveau de significativité (*** : p-­‐value<0,001 ; ** : p-­‐value<0,01 ; * : p-­‐value<0.05) pour la comparaison des variances entre les parcelles de référence et expérimentale de chaque site pour chaque année en fonction de l’abondance par traits écologiques. 29 30 31 32 Annexe 4 : Liste des espèces de carabes et d’araignées échantillonnées sur les site (A_exp = Corroac’h parcelle expérimentale, A_ref= Corroac’h parcelle de référence, B_exp= Fontaine Margot parcelle expérimentale, B_ref= Fontaine Margot parcelle de référence, C_exp= Boullac’h parcelle expérimentale, C_ref= Boullac’h parcelle de référence) en présence (X) – absence (« ») Taxons Agroeca brunnea (Blackwall, 1833) Agyneta decora (O.P.-­‐Cambridge, 1871) Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757) Antistea elegans (Blackwall, 1841) Arctosa leopardus (Sundevall, 1832) Aulonia albimana (Walckenaer, 1805) Bathyphantes approximatus (O.P.-­‐Cambridge, 1871) Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) Bathyphantes parvulus (Westring, 1851) Ceratinella brevis (Wider, 1834) Ceratinella scabrosa (O.P.-­‐Cambridge, 1871) Clubiona reclusa O.P.-­‐Cambridge, 1863 Cnephalocotes obscurus (Blackwall, 1834) Collinsia inerrans (O.P.-­‐Cambridge, 1885) Cryptachea blattea (Urquhart, 1886) Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834) Dicymbium tibiale (Blackwall, 1836) Diplocephalus permixtus (O.P.-­‐Cambridge, 1871) Diplostyla concolor (Wider, 1834) Drassyllus lutetianus (L. Koch, 1866) Drassyllus pusillus (C.L. Koch, 1833) Enoplognatha thoracica (Hahn, 1833) Erigone arctica (White, 1852) Erigone atra Blackwall, 1833 Erigone dentipalpis (Wider, 1834) Euryopis flavomaculata (C.L. Koch, 1836) Gnathonarium dentatum (Wider, 1834) Gongylidiellum vivum (O.P.-­‐Cambridge, 1875) Lophomma punctatum (Blackwall, 1841) Meioneta rurestris (C.L. Koch, 1836) Micaria pulicaria (Sundevall, 1831) Microlinyphia pusilla (Sundevall, 1829) Myrmarachne formicaria (De Geer, 1778) Neriene clathrata (Sundevall, 1829) Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850) Oedothorax fuscus (Blackwall, 1834) Oedothorax gibbosus (Blackwall, 1841) Oedothorax retusus (Westring, 1851) Ozyptila simplex (O.P.-­‐Cambridge, 1862) Pachygnatha clercki Sundevall, 1823 Pachygnatha degeeri Sundevall, 1829 A_exp A_ref B_exp B_ref C_exp C_ref X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 33 Palliduphantes insignis (O. P.-­‐Cambridge, 1913) Palliduphantes pallidus (O. P.-­‐Cambridge, 1871) Pardosa amentata (Clerck, 1757) Pardosa hortensis (Thorell, 1872) Pardosa nigriceps (Thorell, 1856) Pardosa palustris (Linnaeus, 1758) Pardosa prativaga (L. Koch, 1870) Pardosa proxima (C.L. Koch, 1848) Pardosa pullata (Clerck, 1757) Pardosa saltans (Töpfer-­‐Hofmann, 2000) Pelecopsis parallela (Wider, 1834) Phrurolithus festivus (C.L. Koch, 1835) Pirata latitans (Blackwall, 1841) Pirata piraticus (Clerck, 1757) Pirata piscatorius (Clerck, 1757) Pirata tenuitarsis Simon, 1876 Pisaura mirabilis (Clerck, 1757) Pocadicnemis pumila (Blackwall, 1841) Prinerigone vagans (Audouin, 1826) Robertus lividus (Blackwall, 1836) Saaristoa abnormis (Blackwall, 1841) Savignia frontata Blackwall, 1833 Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) Tenuiphantes zimmermanni (Bertkau, 1890) Tiso vagans (Blackwall, 1834) Trachyzelotes pedestris (C.L. Koch, 1837) Trochosa ruricola (De Geer, 1778) Trochosa terricola Thorell, 1856 Walckenaeria acuminata Blackwall, 1833 Walckenaeria antica (Wider, 1834) Walckenaeria nudipalpis (Westring, 1851) Walckenaeria obtusa Blackwall, 1836 Walckenaeria vigilax (Blackwall, 1853) Xysticus acerbus Thorell, 1872 Xysticus cristatus (Clerck, 1757) Xysticus kochi Thorell, 1872 Zelotes latreillei (Simon, 1878) Acupalpus dubius Schilsky. 1888 Acupalpus elegans (Dejean. 1829) Acupalpus exiguus Dejean. 1829 Acupalpus flavicollis (Sturm. 1825) Acupalpus parvulus (Sturm. 1825) Agonum complexe 1 Agonum complexe 2 Agonum marginatum (Linnaeus. 1758) Agonum muelleri (Herbst. 1784) Agonum sexpunctatum (Linnaeus. 1758) Agonum viridicupreum (Goeze. 1777) Amara aenea (De Geer. 1774) Amara bifrons (Gyllenhal. 1810) X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 34 Amara communis (Panzer. 1797) Amara eurynota (Panzer. 1797) Amara familiaris (Duftschmid. 1812) Amara lunicollis Schiödte. 1837 Amara ovata (Fabricius. 1792) Amara plebeja (Gyllenhal. 1810) Amara similata (Gyllenhal. 1810) Anchomenus dorsalis (Pontoppidan. 1763) Anisodactylus binotatus (Fabricius. 1787) Anthracus consputus (Duftschmid. 1812) Asaphidion curtum (Heyden. 1870) Asaphidion flavipes (Linnaeus. 1761) Asaphidion stierlini (Heyden. 1880) Bembidion (Metallina) lampros (Herbst. 1784) Bembidion (Metallina) properans (Stephens. 1828) Bembidion (Nepha) illegeri Bembidion (Philochthus) biguttatum (Fabricius, 1779) Bembidion (Phyla) obtusum Serville. 1821 Bembidion assimile Gyllenhal, 1810 Bembidion dentellum (Thunberg, 1787) Bembidion lunulatum (Fourcroy. 1785) Bembidion mannerheimei Sahlberg. 1827 Bembidion quadrimaculatum (Linnaeus. 1761) Bembidion tetracolum Say. 1823 Bradycellus harpalinus (Audinet-­‐Serville. 1821) Bradycellus sharpi Joy, 1912 Bradycellus verbasci (Duftschmid. 1812) Carabus granulatus Linnaeus. 1758 Carabus problematicus Herbst, 1786 Carabus violaceus Linnaeus. 1758 Chlaenius nigricornis (Fabricius. 1787) Clivina fossor (Linnaeus. 1758) Demetrias atricapillus (Linnaeus. 1758) Diachromus germanus (Linnaeus. 1758) Drypta dentata (P. Rossi. 1790) Elaphrus cupreus Duftschmid. 1812 Elaphrus uliginosus Fabricius. 1775 Europhilus cf thoreyi Harpalus affinis (Schrank. 1781) Harpalus latus (Linnaeus. 1758) Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812) Loricera pilicornis (Fabricius. 1775) Nebria brevicollis (Fabricius. 1792) Nebria salina Fairmaire & Laboulbène. 1854 Notiophilus biguttatus (Fabricius. 1779) Oodes helopioides (Fabricius. 1792) Oxypselaphus obscurus (Herbst. 1784) Paranchus albipes (Fabricius. 1796) Poecilus cupreus (Linnaeus. 1758) Poecilus versicolor (Sturm. 1824) X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 35 Pterostichus anthracinus (Illiger. 1798) Pterostichus aterrimus (Herbst, 1784) Pterostichus diligens (Sturm. 1824) Pterostichus gracilis (Dejean. 1828) Pterostichus madidus (Fabricius. 1775) Pterostichus melanarius (Illiger. 1798) Pterostichus nigrita (Paykull. 1790) Pterostichus oenotrius Ravizza. 1975 Pterostichus strenuus (Panzer. 1797) Pterostichus vernalis (Panzer. 1796) Stenolophus mixtus (Herbst. 1784) Stenolophus teutonus (Schrank. 1781) Stomis pumicatus (Panzer, 1795) Trechus obtusus Erichson. 1837 Trechus quadristriatus (Schrank. 1781) X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 36