B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio ZOOLOGIE I. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. II. 1. 2. 3. 4. 5. Invertébrés Espèce, Eta. Eucaryote et évolution Protistes : protozoaires (rhizopodes, actinopodes, zooflagellés) Protistes : protozoaires (sporozoaires, Microsporidies, infusoires Cilliés) Métazoaires diploblastiques (spongiaires, cnidaires et cténaires) Métazoaires triploblastiques acœlomates (Plathelminthes et Némathelminthes) Métazoaires coelomates Anellides et Mollusques Métazoaires coelomates Arthropoïdes (Arachnides, crustacés) Métazoaires coelomates Arthropodes (Myriapodes et Insectes) Larves d’insectes Echinodermes, Procordés (Amphioxus) Agnathes (Lamproie) Vertébrés Poissons Amphibiens (ou Batraciens) Reptiles Oiseaux Mammifères Partie I : L’évolution A. La classification biologique Définition : Avant toute étude des êtres vivants, il est nécessaire de pouvoir les CLASSER. La classification ou la systématique ou la systémique reposent sur les lois dont l’étude porte le nom de TAXONOMIE. Le système de la classification biologique date dans sa forme moderne de l’œuvre de Charles Linné « Systema Natura » de 1735. → Système de référence des biologistes. → Système synthétique d’une utilisation pratique. → Pourrait-on s’en sortir sans un tel système ? Répartition hiérarchique : Règne, embranchement (Phyllum), classe, ordre, famille, genre et enfin espèce. Eventuellement on peut parler de race, de variété et d’individu. On peut aussi rajouter des préfixes tels super- ou sous- (exemple : sous-embranchements). Qu’est ce qu’une espèce ? Ce sont des individus qui sont capables de se reproduire entre eux et dont la descendance est fertile. Elle est désignée par deux noms latins, le premier correspond au genre et le second correspond à l’espèce proprement dite. Dans ce cas là la première lettre s’écrit avec une majuscule et pour le second nom la première lettre commence par une minuscule. Il doit être en italique ou souligné. Exemple : pour le lion on l’écrit Panthera leo, Oken 1816, FELIN. Suit le nom de l’auteur qui l’a nommé pour la première fois, l’année de la nomination et le nom de la famille auquel il appartient. En bref on a différent systèmes de règnes. Le système mondial accepté par défaut c’est le système de Whittaker (1969). -1- 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio C’est un système avec cinq règnes : 1. Monères (procaryotes) 2. Protistes (eucaryotes unicellulaires) 3. Végétaux 4. Eumycètes 5. Animaux Ce n’est pas la meilleure classification car n’apparait pas Virus, Prions, etc. Deux sous-règnes : 1. Protozoaires : animaux unicellulaires 2. Métazoaires : animaux pluricellulaires Un des critères de bases dans l’étude de l’évolution c’est la notion de triploblastie ou triploblastique. Œuf cellule 2 n chromosomes. En bref cet œuf peut se diviser, se segmenter, etc. Au bout d’un certain temps l’embryon passe différents stades. En fonction migration cellule on va avoir GASTULATION, alors on peut identifier deux type de cellule : Si elle continue d’évoluer : on a alors présence d’un organisme composé de deux feuillets Feuillet interne : endodermes Feuillet externe : ectodermes On a au milieu une substance gélatineuse L’ouverture s’appelle Blastopore Diploblastie = éponge, méduse, etc. Si continue alors apparition d’un troisième feuillet embryonnaire. Le MESODERME Trois feuillet alors TRIPLOBASTIE Dernière étape, si ce mésoderme reste tel quel, c’est à dire qu’il ne va pas s’ouvrir, ne va pas produire de CEDOME ; Alors il est appelé ACCELOMATES Et si ce mésoderme se sépare à nouveau et donne une caractéristique alors c’est CEOLOMATES Deux feuillets = DIPLOBLASTIE Trois feuillet = TRIPLOBASTIE B. L’évolution des premières cellules Passage de l’état procaryote à l’état eucaryote. Origine de la vie : Il n’y a pas de consensus général pour une théorie de l’origine de la vie Malgré cela il existe des caractéristiques communes en particulier si on considère qu’elle peut provenir d’autres planète. Donnée fondamentale : origine vers 3.8 3.5 Milliard d’année Théorie classique d’Oparie Haldane : production rapide de molécules sur la terre suivie de réaction chimique qui on produit une complexité organique croissante jusqu’à obtenir une vie organique capable de se reproduire de muter et de subir la sélection en matière organique comme nutriment. -2- 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Autre théorie : la vie vient d’ailleurs par des processus d’impact de planète (Arrhenius 1908 par des spores extraterrestres) spores ou bactéries par météorites voyages dans l’espace (a été démontré) ou par d’autre être intelligent volontairement. Seulement en présence d’eau. Autre théorie : sur terre à partir de matière inorganique. Chronologie des premiers instants après le Bing Bang (ce ne sera pas à l’interrogation) : 1. Zéro seconde : Bing Bang Explosion primordiale : elle est accessible aux maths (topologie, elle étudie les propriétés géométriques invariantes d’un objet quand celui-ci est étiré, tordu ou rétrécie de manière continue) Cette explosion primordiale est inaccessible pour la physique ! Nouvel âge de l’univers : il y a 16 à 17 milliards d’années. Naissance présumé de l’univers, puisque la lumière la plus ancienne qui nous parvient a parcouru une distance de 17milliard d’année lumières (selon les modèles cosmologique l’âge de l’univers varie de 9 à 20milliard d’année. C’est l’ère de la super force (hypothèse) l’univers est sous l’influence de la super gravité (gravité quantique). Elle unifie les 4 forces fondamentales qui apparaitront plus tard : nucléaire forte, nucléaire faible, électromagnétique et gravitationnelle (ces 4 sont démontrées). Chaque force est associée à une famille de particules. A ce stade d’évolution, la matière n’était pas encore née, seul le « vide » régnait. Le vide de l’univers n’était pas vide !! 2. 10^-43 seconde après le Bing Bang : période dite de grande unification. La super force se scinde en deux forces (hypothèse car se sont les deux forces qu’on a réussi à reconstituer) la gravitation et le force électronucléaire. La force électronucléaire regroupe les interactions fortes et électrofaibles. Elle est décrite par la théorie actuelle de la grande unification ou TGU. 10^-43 sec correspond à ce que l’on dénomme le temps de Planck unité de temps incompressible. Cet intervalle de temps semble être le plus petit possible selon la physique quantique de la même manière que la distance de Planck (10-35 m) semble être la plus petite distance accessible à notre physique. Le cosmos est donc d’environs 10-35m. 3. 10^-35 sec inflation et séparation des forces. 7. 10^-6 sec à une seconde La matière est visible et les maths laissent place à la physique. 9. 3 minutes Baisse de l’énergie de la température qui se poursuit lentement, matière se stabilise. L’évolution (à savoir) : -3- 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Si on considère 4,5milliard d’année, au niveau de l’environnement et de l’oxygène, on s’aperçoit que la période charnière se situe autours de 2milliard d’année, avant on avait un environnement sans oxygène, ce n’était pas stable, en revanche à partir de 2milliard d’année on a une situation riche en oxygène et surtout stable. Les procaryotes, lorsque l’oxygène n’étaient pas stables existaient déjà vers 3,5milliard d’année, cependant à partir de 2milliard d’année, se sont développés les premiers eucaryotes à partir des algues. C’est ce passage clé qui fait qu’on passe des procaryotes aux eucaryotes. Il n’y a plus vraiment d’évolution possible pour les procaryotes contrairement aux eucaryotes ce qui explique beaucoup de chose concernant l’évolution. Organismes pluricellulaires : Quaternaires : évolution de l’homme Cénozoïque : tertiaire : radiation des mammifères Mésozoïque : Crétacé 100millions d’années: derniers dinosauriens premiers primates premières plantes à fleurs (angiospermes) 65millions d’années fin du crétacés. Jurassique 160millions d’années : premiers oiseaux et dinosauriens Trias 200millions d’années : premiers mammifères Paléozoïque : Westphalien 300millions d’années : premiers reptiles Dévonien 360millions d’années : premiers amphibiens Cambrien 550millions d’années : premiers poissons Précambrien (chercher schéma sur internet) Hypothèse de la disparition des dinosaures : 1. Trop nombreux et trop gros 2. Climat Volcans émission de souffre acidification de l’atmosphère donc modification des végétaux, moins de nourriture, etc. Ce que l’on sait c’est que les dinosaures ont disparu lentement. 3. Evolution Changement physique de la planète, les océans montent et descendent avec le réchauffement et la tectonique des plaques d’environs + ou Ŕ 200m 4. Astéroïde Ca a été brutal donc on pense que ce n’est pas la cause principale de la disparition des dinosaures mais elle aurait donné le coup final de la disparition des dinosaures. Ce processus de disparition était inéluctable. Tout a été bouleversé suite à leur disparition. A la fin du crétacé c’est ce qu’on appelle une période d’extinction des espèces, chute de la biodiversité. Les dinosaures disparaissent, les crocodiles il en reste peu, mammifère 75%, lézard et serpent augmentes, les tortues survivent, les oursins 71% survivent, bivalves 92% plancton végétale 47%. Trias 150millions d’années, apparitions des dinosaures, ils se développent jusqu’à 65millions d’années et ils disparaissent et laissent place à l’évolution des autres espèces. Les mammifères avant 65millions d’années étaient peu nombreux et tout petit, moins de 10kg, donc tant qu’il y -4- 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio avait les dinosaures l’évolution des mammifères étaient impossibles. Lorsque les dinosaures disparaissent, les mammifères peuvent se développer. Ils se développent dans les niches écologiques libérées par les dinosaures. Aujourd’hui, on a identifié 1,750 millions d’espèces (ou 2millions). Animaux : 1 320 000, Protozoaires : 80 000, Plantes : 0,3 millions, Insectes : 0,9 millions. Virus, on en connait peu mais on estime à 0,4 millions ceux qui existent et qu’on a toujours pas identifié, de même pour les bactéries, on estime à 1,1millions les bactéries non identifié. On estime les insectes à 8millions. Bilan actuel : on est à 2millions d’espèces connues au lieu de 20millions d’espèces supposées voir 100millions d’espèces sur la planète avec les fonds océaniques. Mise en évidence processus évolution : - Paléontologie et anatomie comparée. - Informations phylogénétiques dans le génome. - L’hypothèse actuelle très controversé c’est que tous les organismes vivants ont une origine commune. Un auteur WOESE et FOX en 1977 ont parlé et proposé une cellule virtuelle qu’on appelle cellule ancestrale ou le progénote. Pourquoi cette théorie ? Elle a été proposée tout simplement parce que quand on fait du séquençage d’ARN ribosomique sur par exemple une souris, du riz, des protistes et des bactéries, on s’aperçoit qu’une fois le séquençage effectuée, ces organismes complètements différents possèdent environs 80% à 99% de ressemblances. Etude des distances statistique entre les différents groupes va permettre la différenciation des espèces et leur évolution les uns par rapport aux autres. Ainsi on en conclut que les bactéries par exemple sont plus éloignées que les animaux et les plantes. C’est la théorie de l’évolution qui est actuellement acceptée. Théoriciens de l’évolution : 1. Empédocle d’Agrigente (5 av. J.C.) : scientifique avant tout mathématicien. Puis il s’est lancé dans la biologie. Comment expliquer qu’on en soit là ? Celui-ci dit qu’à un certain moment la terre s’est mise à produire une multitude d’organes séparés (tête, jambe, bras, etc.) puis ils se sont assemblés et ont formé les êtres vivants que l’on connait actuellement (grâce aux Dieux etc.) d’où les différentes espèces. 2. Aristote (4 av. J.C.) : explique qu’il n’en est pas sûr mais il constate qu’il y a une analogie entre les jambes les nageoires et les ailes, les arrêtes et les os. Il pense qu’une notion de temps a eu lieu en sous entendant l’évolution mais ne prononce pas le mot. Il est le premier à donner la notion. 3. Lucrèce (1 av. J.C.) : théorie des atomes et des molécules qui constituent la matière, c’est un disciple d’Epicure. Pour lui la roches les troncs, etc. sont constitués par des « choses » beaucoup plus petites. Il dit que tout ce qui existe a toujours été tel quel et qu’il n’y a pas d’évolution. 4. Buffon (19ème siècle) : un naturaliste bourguignon c’est le premier à évoquer une origine commune entre tous les animaux. Ce pendant les autres lui disent que si nous avions une origine commune avec les animaux, pour l’homme et le singe par exemple, ça ne colle pas du tout. Buffon : le premier à parler d’un ancêtre commun (19ème siècle) Deux grands théoriciens de l’évolution : Lamarck et Darwin -5- 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Lamarck (19ème siècle) et c’est le premier qui a dit officiellement que le résultat actuel est du à un processus d’évolution. Cependant il se trompe quelque part. Il dit qu’on transmet des caractères acquis. C’est à dire que d’une génération à une autre les espèces évoluent avec les contraintes de l’environnement. Et au fur et mesure du temps on acquiert des caractères qu’on transmet à la descendance. A long terme on peut dire que c’est faux. Il prend l’exemple des girafes. Maintenant elles ont un long cou mais au début les ancêtres de ces girafes étaient toutes petites. Et au fur et à mesure, à force d’allonger leur cou pour manger elles se sont évoluées. Pour le vérifier ils ont fait différentes expériences. Mais cependant cela ne marche pas. Par exemple il coupe la queue d’un rat et supposant que plus tard les rats perdraient leur queue mais pas du tout. Darwin, une vingtaine d’année plus tard, apporte des preuves irréfutables de l’évolution mais Lamarck l’a beaucoup aidé avec ses erreurs. Il fait le tour du monde, travail sur tout et à l’issue de se voyage il fait un bouquin : l’origine des espèces. Il parle d’une hypothèse, en réalité il y a une sélection qui fait en sorte que les plus résistants seuls survivent. La sélection c’est le moteur de l’évolution. Il reprend l’exemple de Lamarck avec les girafes en disant que Lamarck à tord, au début il y avait des girafes de toutes tailles mais seules les girafes avec des pattes longues et un cou long ont survécu. Les espèces ont procréé leur même type. C’est ce que l’on appelle l’inné. Il trouve implicitement ce que Mendel va découvrir au niveau de la génétique quelques temps plus tard. Quand on travaille sur l’évolution il faut travailler sur le génotype et non sur le phénotype. C'est-à-dire qu’on ne transmet pas les caractéristiques c'est-à-dire l’acquis mais on transmet les gênes qui gouvernent ces caractéristiques. Soit l’inné. C’est là que Darwin explique lors de ses conférences que le plus fort gagne, malheureusement c’est la loi de la nature. Cheminement vers l’homme : Qu’est ce qui nous caractérise par rapport aux autres primates ? 1. La bipédie. 2. Le pouce peut être parallèle aux autres doigts (pouce non-opposable). 3. Présence de canines. A l’heure actuelle il n’y a que l’être humain qui présente ces caractéristiques de bases qui l’oppose aux autres primates. Il semblerait qu’en allant interviewé expertiser différentes tribu ou différentes personnes qui auraient rencontré le Yéti, s’il existe, il pourrait avoir ses caractéristiques. Mais cependant nous ne sommes pas sûrs de son existence. Il y a trois millions d’années : Australopithecus, en Afrique. Première caractéristique c’est la bipédie qui les distingue des autres primates. Présence de canines réduites. Un cerveau d’environs 400cm cube. Découverte de Lucy en 1974 par Yves Coppens. Il découvre ça en Ethiopie dans la vallée de l’Omo. On considère pas encore que c’était un humain mais un préhumain, la différence entre humain et animaux c’est au niveau de la conscience et on suppose dans la façon dont vivait Lucy qu’elle vivait au présent, elle n’avait pas conscience du futur ni de la mort. Il y a deux millions d’années : Homo habilis dentition proche de la notre, crâne d’environs 700cm cube et il avait la capacité d’utiliser des instruments qui lui servait à dépecer les cadavres et à briser les os. Probablement ils vivaient en petits groupes et ils n’étaient pas assez nombreux pour évoluer jusqu’à aujourd’hui. -6- 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Il y a 3,5 million d’années : Homo erectus. Habileté largement supérieur et donc capable de frotter un galet l’un contre l’autre, ainsi maitrise du feu et armes efficaces. C’est l’industrie de la pierre taillée. En plus de cette habilité techniques, ils vivent en tribus, environs une trentaine d’individu. Ils peuvent se défendre, chasser de manière organisé. Il peut courir. Bipédie permanente. Il a un volume de crâne d’environs 1000cm cube. Mâchoire puissante et épaisse. Le premier squelette entier a été trouvé en 1985 mais il commence à présenter certain problème d’évolution, cerveau plus développé et il a gardé le bassin de l’Homo habilis donc beaucoup de mortalité à la naissance. Il enterre ses morts donc on peu considérer qu’il commence à avoir une conscience. Conscience de la mort, du danger, du futur, etc. d’où l’organisation de l’homme en société pour assurer sa survie. Il y a 150 milles ans : en Afrique, Homo sapiens, bassin des femmes qui a évolué donc moins de mortalité. Et le cerveau est de 1400cm cube. Il continu d’évoluer. Entre 150 milles et 35milles ans : Homo sapiens neanderthalensis, en Europe, capable de se reproduire avec les Homo sapiens mais ils n’ont pas pu survivre à la variation de température. Actuellement : Homo sapiens sapiens potentiellement, on peut se reproduire avec les Homo sapiens d’il y a 150milles ans. A priori avant c’était des espèces différentes et le doute reste sur la reproduction entre elles. L’expansion des hommes : Départ dans le sud est de l’Afrique, déplacement vers l’Orient puis au niveau du Moyen Orient. Puis des migrations vers l’Amérique. -7- 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Partie II : La classification invertébrés et vertébrés Introduction Protistes : organismes unicellulaires eucaryotes. 1. Protophytes : algues, végétaux (autotrophe avec photosynthèse) 2. Protozoaires : animaux (hétérotrophe sans photosynthèse) GRASSE Pierre, c’est lui qui a écrit des ouvrages entiers sur la zoologie, les abrégés Edition Masson, le premier sur les invertébrés et le deuxième sur les vertébrés. BEAUMONTCASSIER en deux tomes, pour le CAPES ou l’Agrégation. 1. la taille : en général ils font entre 8 et 15 µm. Ils ont de petits flagellés qui sont autours de 1µm. Il existe des grégarines qui arrivent parfois jusqu’à 5mm et des radiolaires qui arrivent parfois à 1cm. 2. Organites : a. Mitochondries : taille entre 0,2 et 1,2µm, deux membranes, présence d’ADN. Rôle : grâce à l’ATP elles participent à tous les processus de libération d’énergie. b. Appareil de Golgi : on les appelle aussi des dictyosomes. Structures : saccules aplaties, production de vésicules osmophiles sur une polarité apicale basale. C’est le lieu de la synthèse des polysaccharides et c’est un endroit où sont stockées les protéines. c. Ergastoplasme : Cisternae, limité par une seule membrane. On y trouve des ribosomes riches en ARN. d. Microtubules : filaments creux de natures protéiques et ils sont contractiles parce qu’ils contiennent de l’actine et de la myosine. Ils interviennent dans les mitoses et permettent aux protozoaires de se déplacer. e. Centriole qui peut être associé avec l’archoplasme et dans ce cas là on parle de centrosome. f. Vacuole pulsatile qui est une pompe osmotique : rejet d’eau suivant l’environnement. En général la cellule est hypertonique. g. Noyau qui contient le matériel génétique. La reproduction : 1. Asexuée : individu végétatif. Trois cas de figures : - Divisions binaires par mitoses, au moins deux : l’orthomitose, mitose ordinaire et la pleuromitose, lorsque les chromosomes se positionnent sur la membrane nucléaire et la métaphase n’existe pas. - Division multiple, on parle de schizogonie - Kystes, lorsque les conditions de l’environnement sont stressantes. La cellule se multiplie à l’intérieur du kyste. 2. Sexuée : individu particuliers, avec les gamètes. Hétérogamie : lorsque la formation des gamètes provient d’individus différents. Autogamie : lorsque ces gamètes proviennent du même individu. -8- 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Isogamie : lorsque les gamètes sont identiques entre eux. Anisogamie : lorsque les gamètes sont différents entre eux. Exemple 1 : cas d’autogamie : (voir feuille) -9- 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Chapitre I : Les protozoaires I. Embranchement Rhizopodes Définition Pseudopodes : Organismes qui se déplacent et se nourrissent à l’aide d’expansion cytoplasmique qui prennent le nom de pseudopodes. Organismes qui sont libres soient qui ne sont pas des parasites. 200-500µm terre humides, marres, végétaux immergés. Classes des Lobés des Thécambiens et des Foraminifères II. Embranchement actinopodes Ils présentent une architecture complexe en en possédant un squelette externe qui est calcaire ou silicieux plus la présence de spicule (filopodes + axopodes). Dans ce cas là les filopodes sont la prolongation du cytoplasme et les axopodes des faisceaux de microtubules. Classe des acanthaire III. Embranchement Zooflagellés Ils ont un organe reproducteur qui est le flagelle. Il varie de 1 à n et en plus du flagelle à un certain moment de leur cycle de développement ils possèdent une membrane souple. Il y a plusieurs classes. Classe des protomonadines : plusieurs ordres. Ordre des choanoflagellés (voir feuille) Ordre des bodonidés : deux flagelles inégaux Ordre des trypanosomidés : corps fusiformes ou vrille, flagelle soulève une membrane ondulatoire. Absorption du sang par pinocytose. Elle a pour particularité de donner la maladie du sommeil. Classe des Métamonadines Présence d’un axe squelettique qui prend le nom de Axostyle. Dans cette classe là : Ordre des Trichomonadines Ce sont en général des organismes parasites avec trois à six flagelles. Exemple : Trichomonas vaginalis et Trichomonas intestinalis. Il y a aussi les Trichonymphines qui sont des protozoaires qui sont en symbioses avec les blattes et contribuent à faire digérer le bois. Trois à six flagelles. Classe des Opalines qui sont des organismes pluricellulaires qui vivent en symbiose dans les intestins des amphibiens. IV. Embranchement des sporozoaires Définition : - 10 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Ce sont des protozoaires toujours parasites extracellulaires ou intracellulaires aussi bien pour les invertébrés que pour les vertébrés. Une caractéristique essentielle toujours présence de conoïde qui sont des anneaux de fibrilles qui vont regrouper et maintenir des organites qu’on appelle Rhoptries, organites avec enzymes protéolytiques qui entre dans la cellule hote (voir schéma). Cycle de développement général des sporozoaires : - Commence toujours par un germe vermiforme uninucléé. Il prend le nom de Sporozoïte. - Dans l’hôte, le germe grossit. - Il subit plulsieurs divisions successives. - Puis il se découpe en individus qui prennent le nom de Schizozoïtes. - Ces Schizozoïtes se découpent ensuite en gamontes qui sont producteurs de gamètes haploïdes (ce ne sont pas des gamètes !). Formation de paraglycogène. - Ici on est toujours à n chromosomes. Systématique : Classe des Gregarinomorphes Cycle de Stylocephalus longicollis, il ne parasite que les invertébrés en particulier un coléoptère. 1. Etat végétatif. Perte de l’organe fixateur et il s’unie avec un collègue 2. A partir de ce moment là on parle d’union des deux gamontes dans l’intestin de l’invertébré 3. ils vont s’enkyster 4. Formation des gamètes mâle et femelles dans le kyste, on parle d’un stade de gamétokyste. Fin des gamétogénèses. 5. Fécondation dans le kyste 6. fusion cytoplasmique des gamètes 7. rapprochement des noyaux 8. organisme à 2n chromosomes c’est l’amphimixie. Cet œuf va subir une mitose. 9. deux spores qui subissent une mitose réductionnelle et on se retrouve avec chaque spore qui possède quatre noyaux qui se divisent à leur tour. 10. on a donc une spore avec huit sporozoïtes (n) qui sont ensuite libérés dans le milieu et pourquoi pas de nouveau ingéré par un coléoptère. Classe des Coccidiomorphes Cycle de la coccidie intestinale du lapin Eimeria perforans. C’est un parasite avec un seul hôte, il se met dans l’intestin en particulier du lapin domestique. 1. Pénétration du sporozoïte dans une cellule de l’épithélium intestinal. 2. Débute le processus de Schizogonie, multiplication n fois du noyau et des organites, phase asexuée, elle dure 48h. Stade de croissance avec accumulation de paraglycogène. 3. La structure explose et entre temps les noyaux donnent des gamontes. 4. Production d’un gamonte femelle qui va tout de suite donner un gamète femelle. 5. Formation d’un gamonte mâle, il va grossir re-multiplier n fois son noyau. Et les noyaux se portent en périphérie de la structure du gamonte, on parle alors d’un stade de perlage. 6. Les noyaux se transforment ensuite en spermatozoïdes. - 11 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio 7. Puis il y a fécondation. 8. Après fécondation on retrouve le protozoaire à un stade copula à 2n chromosomes. 9. Il va s’entourer d’une coque de protection, on parle d’oocystes, elle va être libéré dans le milieu par les excréments. 10. Division réductionnelle, on se retrouve avec un oocystes avec quatre sporozoïtes. Dans ce cas là on est à n chromosomes. 11. On parle de sporocyste quand il est mûre et infestant. Cycle de Hepatozoon domerguei dans le moustique Anopheles stephensi et/ou avec serpent et/ou lézard. - Génération séxuée vit dans le moustique (il se fait infecter par un lézard ou un serpent) - Gamontes libérés mâles et femelles, fécondation. Copula, division du noyau. - Moustique mangé par le lézard. - Libération des sporozoïtes dans le tube digestif. - Les sporozoïtes vont se stocker dans le foie. - Ils grossissent et deviennent des schizontes. - Puis ils se découpent en Schizozoïtes et passent dans le serpent. Le moustique s’infecte en piquant indifféremment le lézard ou le serpent. Le lézard s’infecte en avalant le moustique qui contient les oocystes du parasite. Le serpent en mangeant le lézard et les kystes qu’il enferme. Conjugaison de deux gamétocystes, formation des microgamètes, fécondation etc. Autre coccidie Toxoplasma gundii. C’est la toxoplasmose. Problème pour les femmes enceintes, risque d’avoir un potager, donc si un chat passe par là, risque de choper la toxoplasmose. - Cycle en deux étapes dans un seul hôte : intestin du chat. - Les oocystes sont rejetés par les excréments. - Une fois absorbés, les sporozoïtes traversent la paroi intestinale. - Ils se fixent dans les ganglions lymphatiques et la rate. - Multiplication du parasite, il envahit l’organisme et il y a donc mort de l’animal. - Sous forme asexuée, il peut vivre chez l’homme. Contamination du fœtus et le nourrisson en meurt. On retrouve le parasite sous forme de Schizozoïtes dans leurs tissus. L’homme s’infeste par ingestion de viandes mal cuites (contenant des Schizozoïtes) ou d’oocystes sporulés). Après une première invasion il y a en général immunisation. Ordre des Hémosporidies LAVERAN 1878 Plasmodium falciparum (Paludisme) Il y en a plusieurs formes et il est composé de deux cycles qui se suivent. Son hôte est l’homme. Premier cycle : Exo-Erythrocytaire (c'est-à-dire en dehors des globules rouges soit dans les leucocytes) - Il entre dans une cellule hôte, soit dans le leucocyte. - Il va grossir et subir le processus de schizogonie. - 12 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale - L1 Bio A la fin du processus de schizogonie, il est toujours dans la cellule hôte, on a une structure qui prend le nom de schizonte composé de n noyaux. Il va éclater et chaque noyau va donner un schizozoïte potentiel. Ils sont ensuite libérés dans le sang. Deuxième cycle : Phase érythrocytaire, cette phase est composée de deux sous-phase : l’un asexuée, l’autre sexuée. La phase asexuée c’est dans l’homme et la phase sexuée c’est dans un moustique, dans l’anophèle. - Phase asexuée : Commence par un schizozoïte qui entre dans un globule rouge. Il va grossir, se multiplier et faire éclater l’hématie. Puis il va éclater lui-même. Il va se libérer de nouveau dans le sang et les nouveaux individus issus de l’éclatement du schizozoïtes sont les gamontes. Formation des gamontes, deux lignés vont se développer : les gamontes mâles et les gamontes femelles. Puis elles vont mûrir et vont être prêt à fabriquer des gamêtes. - Un moustique vient piquer l’homme et absorbe les gamontes. - Phase sexuée : Les gamontes vont former des gamètes. Le gamonte femelle forme directement un gamète femelle. Le gamonte mâle va commencer à réduire un peu son volume et il va produire du cytoplasme qui va lui donner une forme de soleil et dans chacun de ses bras un noyau va s’installer, c’est la formation des gamètes. Ils vont ensuite se détacher du gamonte proprement dit, ce qui va nous donner des gamètes mâles. Puis il y a fécondation à 2n chromosomes, le stade copula va prendre le nom de ookynète. Il passe dans la paroi intestinale du moustique et à ce moment là il va y avoir réduction chromatique. Multiplication du noyau, stade de perlage puis formation d’un sporozoïte. Rupture du kyste, soit il passe dans la circulation sanguine, soit dans les pièces buccale de l’anophèle ce qui peut être à nouveau transmit à l’homme lorsque le moustique le pique. Il n’y a pas de vaccin pour le paludisme. V. Embranchement Microsporidies Ce sont des parasites intracellulaires, le stade initial est un germe. Le stade final est une spore unicellulaire qui possède un filament en spirale appelé les filaments polaires. Polaroblastes c’est une structure qui est élaboré par le réticulum endoplasmique. Nosema bombyeis qui cause la pébrine c’est cette parasitose qui est mortelle et attaque le ver à soie. Il y a aussi les Thelohamia. VI. Embranchement Infusoires Ciliés Ils sont porteurs de cils vibratiles et ils possèdent deux noyaux. Le premier c’est le micronucléus qui est de petite taille et le second macronucléus qui est beaucoup plus grand de - 13 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio taille beaucoup plus volumineuse. Le macronucléus intervient dans tous les processus métabolique et le micronucléus intervient au moment de la reproduction sexuée. Dans la reproduction asexuée ils ont la caractéristique de se reproduire de manière caractéristique que l’on appelle la division binaire transversale. La reproduction sexuée est une spécification caractéristique et prend le nom de conjugaison. La conjugaison (micronucléus) Les deux conjugants s’accolent deux à deux par leur extrémité antérieure. Tout se passe par le micronucléus Le micronucléus subit une mitose réductionnelle (sans l’intervention des centrosomes) Formation des quatre pronucleis. Trois dégénèrent, un seul reste et se divise. Dans chaque cellule, chaque pronuclei se porte en face de l’autre mais perpendiculaire, près de la membrane. 6. Fécondation : un seul traverse et s’unit à son opposé. Les pronucleis fusionnent. 7. Chaque noyau se porte vers le centre en conjugant et subit deux mitoses (diploïdes). Les deux conjugants sont partiellement fusionnés. 8. Séparation des conjugants. Un des quatre micronucleis grossit et devient le macronucléus, un reste le micronucleus et les deux autres dégénèrent. 1. 2. 3. 4. 5. La macronucléus a une importance secondaire, mais chacun d’eux passe par moitié dans le conjugant opposé (cas de Collinia branchiarum). VII. Embranchements des Myxozoaires Position systématique incertaine, ce sont en général des parasites de poissons. Ils présentent une ébauche des organismes pluricellulaires. - 14 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Chapitre II : Les métazoaires diploblastiques Organisme uniquement pluricellulaire diploblastique. En résumé, Stade diploblastique est caractéristique des placozoaires, spongiaires, cnidiaires et cténaires. Formation de la Mesoglée. Intestin primitif qui est l’archenteron. Ouverture : le blastopore. Stade triploblastique pour les plus évolués. Dans ce cas là il n’y a plus de mésoglée remplacé par le mésoderme qui est un troisième feuillet embryonnaire. Les organismes triploblastiques ont une symétrie bilatérale. Ectoderme : système nerveux Mesoderme : système musculaire et circulatoire Endoderme : tube digestif I. Embranchement placozoaires Ce sont des animaux aplatis en feuille d’une taille d’environs 2mm. Ils vivent en mer et se nourrissent d’algues unicellulaires. La reproduction peut être asexuée en se coupant simplement en deux ou sexuée quand les conditions sont défavorables. II. Embranchement spongiaires On observe plusieurs types de cellules mais il y en a une en particulier qui tapisse la cavité gastrique et ce sont des cellules à collerettes : choanocytes. Courant d’eau qui rentre par les pores inhalantes et qui ressort par l’oscule et à l’intérieur il y a la cavité gastrique. Exemple : Ascon, Sycon, Leucon, Sycon spécialisé. Plus la structure des éponges se complexifient plus ils y a d’invaginations. Choanocyte : il absorbe les particules alimentaires. Courant créé par les flagelles ce qui attirent les particules. Flagelle au milieu, puis manchon periflagellaire et enfin collerettes. Paroi d’une éponge : cellules fixes (collencytes) + amiboïdes (amibocytes) elles sont mobiles Autre vue de Leucon corbeilles vibratiles avec choanocyte. D’origine endodermique, ce sont des poches tapissé de choanocyte. Spicule d’origine calcaire ou siliceuse et qui peuvent avoir différentes formes : mono axiale, qui peuvent être recoupé avec des crochets, tétra axiale, poly axiales → rigidité de l’éponge. Reproduction sexuée ou asexuée, les spermatozoïdes et les oocytes dérivent toujours des amibocytes. La reproduction est indirecte : 1. Spermatozoïde qui pénètre un choanocyte 2. Il se porte à la base du choanocyte et se retourne 3. Il perd le flagelle 4. Le spermatozoïde s’enkyste on parle de stade de spermiokyste 5. Le choanocyte se divise un peu et se dirige vers un oocyte 6. C’est la fécondation, le choanocyte injecte le spermiokyste dans l’oocyte qui va se diriger vers le noyau. Aséxuée : - 15 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Bouturage : formation d’excroissance de bourgeons qui vont se détacher de l’éponge et vont former une nouvelles éponge un peu plus loin. Régénération : Lorsqu’elle est abimée, il suffit de quelques cellules pour redonner une nouvelle éponge. Forme de résistance : lorsque les conditions sont défavorables, les éponges vont produire des gemmules. C’est un sac avec à l’intérieur des cellules amiboïdes riches en vitellus. Ce sac est composé comme un kyste entouré de spicules siliceux. Possède un micropyle. 1. Classe spongiaires calcaires Spicules en carbonates de chaux. 2. Classe des demosponges TOUJOURS en silice et l’éponge présentent de nombreuses fibres de spongine. 3. Classe des hexactinellidés Squelette complexe composé de spicules siliceuses à 6 rayons. III. Embranchement Cnidaires Ils sont en forme de sac présence de mésoglée entre le l’ectoderme et l’endoderme, système nerveux en évolution, on a une symétrie radiaire par rapport à un axe apicale basale et surtout présence d’une cellule caractéristique de l’embranchement le nematoblaste. Sexe séparé. Exemple : Les hydres d’eau douce avec tentacules, un corps qui se fixe sur un substrat, une bouche, des bourgeons qui forment de jeunes hydres. Quand on fait une coupe longitudinal de la paroi on a un feuillet externe ectoderme et un feuillet interne endoderme et entre les deux une substance gélatineuse qui est la mésoglée. A l’intérieur de l’endoderme des cellules de la cavité gastrique qui ont des flagelles et qui vont produire un courant qui va permettre d’attirer les aliments. A l’intérieur des nématocystes (qui paralyse les proies) Opercule, hampe avec un tube terminal enroulé en forme de ressort, épine qui sort à peine avec l’opercule et lorsqu’une proie va toucher l’épine l’hampe est éjecté vers l’extérieur et c’est cette structure qui est riche en épine qui injecte un poison qui est l’actinocongestine. 1. Classe des hydrozoaires La bouche est saillante, la cavité gastrique ne présente pas de cloison et les gonades sont sous l’ectoderme. On va avoir trois sous-classe : - Les hydraires : dans cette sous-classe il y a deux types d’organismes. Soit des animaux qui vivent en colonies et ils prennent le nom de Polype et lorsqu’ils sont fixé soit ils sont solitaire, libre dans l’eau et cette forme là prend le nom de Méduse. Ce terme de Méduse est ambigüe, nom scientifique qu’on donne à - 16 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale - - L1 Bio cet état de cet organisme là. Cycle : méduse → œuf fécondé → larve libre → polype Siphonophores : ils sont coloniaux et caractéristique des mers chaudes, et ils ont la caractéristiques d’avoir un flotteur qui prend le nom de pneumatophore. On dit qu’ils peuvent atteindre des tailles importantes. Un tube commun un stolon et des polypes qui se spécialisent gonozoïde pour la reproduction, gastrozoïde pour la nourriture, filaments avec hématocystes, cloches natatoires. Scyphozoaires : ils sont polypes à l’état larvaire et ils sont méduses à l’état adulte. Cet état adulte ce sont les vraies méduses que l’on voit en mer. Cycle : on a un cycle de développement avec une phase fixée le polype et une phase libre la méduse. Le polypié subit le processus de strobilation qui va ensuite former des méduses qui passent dans un stade libre. Première chose qu’elles font : elles se retournent. C’est l’état adulte. Puis il y a fécondation et formation d’un œuf, l’embryon se développe et prend le nom de planula qui est encore libre dans l’eau sous forme de planctons. Elle se fixe sur un substrat, un rocher, et entre dans la phase fixé et devient polype. Il va grossir, grandir et prend le nom de scyphistome, il va grandir subir une strobilation et former des strobiles. Et le cycle recommence. 2. Classes anthozoaires La cavité gastrique est cloisonnée. Les organismes présentent un pharynx et ils sont toujours à l’état de polype. Si ils vivent isolés on parle d’actinies et d’anémone de mer et si ils vivent en colonies ont parle de coraux et madrépores. Ce sont les madrepores qui sont les atolls et tout ce qui est barrière de corail. Eruption volcanique, une terre, formation de coraux, cette île va vieillir, se rétracter et les coraux continuent à se développer. IV. Embranchement des cténaires Ils ont un corps comparables aux méduses avec à l’intérieur tout un système de canaux. Le système gastrovasculaire et le canal méridien et le canal pharyngien. Présence de tentacules et des cellules caractéristiques de l’embranchement, les colloblastes, elles ne présentent pas de cloison, elles vont simplement sécréter une substance qui va coller les proies. Ce sont des organismes qui présentent des tentacules qui peuvent faire plusieurs mètres de longueurs. La bouche est ventrale, les tentacules vont coller les proies et les porter à la bouche. On a tout un système de canaux à l’intérieur qui vont aller dans tout le corps. A l’extérieur il y a tout une série de ce que l’on appelle des peigne cilié qui vont bouger et permettre à l’animal de se déplacer. Colloblastes : cellule glutineuse avec corpuscules glutineux qui permettent de se coller. On commence à avoir une structure particulière qui permette à l’animal de rester droit : stratolite lié à un balancier avec des connections nerveuses relié au peigne qui permettent de le redresser. Ce sont les organismes qui contiennent le plus d’eau dans le corps environs à 99%. - 17 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Chapitre III : Métazoaires Triploblastiques A. Acoelomates I. Embranchement Plathelminthes Ce sont des vers plats non segmenté, ils ont des cellules spécialisées pour l’excrétion qui sont les cellules flammes. On observe une spécialisation forte dans les types de cellules. Classification : Libres : couverts de cils vibratils, tube digestif dans anus, TURBELLARIES (planaire) Parasites : épiderme épais sans cils vibratils, tube digestif dans anus TREMATODES, sans tubes digestif CESTODES. 1. Classe des turbellariés Ils sont donc libres, le corps est plat de petite taille, ils ont donc des cils, la bouche est ventrale, ils sont hermaphrodites, fort pouvoir de régénération, tube digestif sans anus mais avec les cellules flammes. Exemple classique c’est la planaire blanche. 2. Classe des monogènes Ils sont toujours parasites, ils ne présentent pas de téguments, ils sont hermaphrodites et ont un cil avec un seul hôte. Légende schéma : Quand on passe d’un hôte à un autre on trace un trait plein, lorsqu’il change tout simplement d’endroit on fait des tiret. Dans le stade libre ils sont dans l’environnement. Quand ils passent à un stade libre en général il y a une très forte mortalité et de même lorsqu’ils passent d’un stade libre à un hôte. Cycle de Polystomum integerrimum : L’adulte se trouve dans la vessie de la grenouille, qui dit adulte dit hermaphrodites, ils ont plusieurs, produisent gamètes mâle et femelle, les œufs passent dans l’urine, libération des œufs dans le millieu en général dans l’eau. Stade libre, forte mortalité, les œufs passent sous forme de larves, modification et ils vont s’accrocher sur les branchies des têtards, puis déplacement dasn la cavité buccale, puis dans les intestins, et enfin jusqu’à la cloaque de la grenouille à la fin du tube digestif et de la cloaque remonte vers la vessie pour passer au stade adulte. 3. Classe des Trematodes Ils sont proche des turbellariés mais ils sont parasites. Présence de deux ventouses, une intérieure dite péribuccale et une ventouse postérieure. Ils sont hermaphrodites. Présence d’un canal de Laurer qui évacue les cellules vitellines en excès. Ils n’ont pas de cils tout autour du corps. Présence de muscles circulaires et longitudinaux. Voir cycle de développement de Fasciola hepatica ou la Grande Douve du foie. Caractéristique de nos régions, adulte elle est dans le foie, ici hôte définitif le foie du mouton. Elle va faire des gamètes mâle et femelle puis fécondation qui donne des œufs qui vont passer dans le tube digestif. Qui dit tube digestif dit excrément qui vont tomber dans la nature, une grande partie des œufs ne vont pas survivre. Ceux qui vont tomber dans l’eau d’un étang par - 18 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio exemple vont se développer en une larve appelé miracidium. C’est un stade libre. Deuxième phase critique, ceux qui survivent vont se faire manger par un mollusque appelé Limnea truncatula qui est un hôte intermédiaire. Il va passer dans sont système respiratoire, dans les poumons et là il va passer à un autre stade, un stade de sporocyste. A l’intérieur de ce sporocyste il va créer toute une nouvelle génération de larve qui prennent le nom de rédie (rédie I, rédie II, rédie III) ce sporocyste va éclater et va passer dans la circulation sanguine puis ils vont se stocker dans l’hépatopancréas les glande digestive du mollusque. C’est à la mort du mollusque qu’il va libérer dans le milieu les larves qui vont encore changer de forme dans l’eau. Elle prenne alors le nom de cercaire. Elles sont libres dans l’eau. Puis elles vont s’enkyster et se fixer sur les végétaux, on les appelle alors métacercaire. Passe par là un mouton qui va aller brouter l’herbe et va ingérer les métacercaires qui repassent dans le tube digestif du mouton, c’est la troisième phase critique, elle devient une jeune Douve puis le cycle recommence, au départ du foie du mouton. Cycle de développement de la petite Douve du foie, Dicrocoelium dentriticum : L’adulte est là aussi au niveau du foie et des canaux biliaires du mouton qui est l’hôte définitif. Ils sont hermaphrodites donc fécondation gamète male et femelle puis des œufs. Première phase critique : œufs libre libéré par les excréments dans le milieu terrestre. Ceux qui survivent passe en seconde phase critique et se font ingérer par un gastéropode terrestre (ici Helicella ericoetorum) qui est l’hôte intermédiaire. Il se transforme en miracidium puis dans les intestins va se transformer en sporocyste. Des larves vont se former, le gastéropode meurt et les cercaires sont libérées dans la nature à un stade libre. Elles vont se fixer sur un végétal terrestre. On a la possibilité d’avoir un hôte auxiliaire (en général une fourmis Formica rufa) qui va ingérer les métacercaires qui va elle-même être ingéré par un mouton. Le cycle se déroule en environs 6mois. Cycle de Bilharzia (Schistosoma) ou Bilharziose intestinale : La forme adulte se trouve en général dans les veines de mammifères (Homme), ses adultes hermaphrodites vont faire des œufs qui vont passer dans la vessie. Puis première phase critique libération dans le milieu extérieur, ici l’eau. Ses œufs sont dans un stade libre, ils vont être ingéré par un mollusque (plusieurs espèces, exemple : Mollusque pulmoné) ce sont alors des miracidiums, puis formation de sporocystes libérés dans l’eau. Les sporocystes deviennent des cercaires ou Funco-cercaire qui peuvent se fixer sur la peau de l’homme (par les doigts de pied en général) et de nouveau se diriger dans les veines de l’homme. Cycle de Paragonimus mingeri ou encore Douve pulmonaire (bronchite sanglante type pneumonie) : Forme adulte dans les bronches de l’homme, les œufs sont libérés par des crachats. Ils sont expulsés dans le milieu en stade libre dans l’eau. On passe à un stade de sporocyste avec formation de cercaire dans un gastéropode mollusque. Les cercaires tuent le gastéropode, passe de nouveau dans un milieu extérieur en général eau douce. Et par l’intermédiaire ou non d’un crustacé, il y a de nouveau ingestion du cercaire par l’homme. 4. Classe des cestodes Ils sont tous endoparasites et on les retrouve dans l’intestin des vertébrés. Ils sont sans tube digestif, sans appareil respiratoire. Ils se nourrissent au dépend des autres. Ce sont des cycles complexes avec au moins deux hôtes. Ils sont constitués d’une tête qui prend le nom de scolex. Ils sont constitués d’anneaux (ce ne sont pas des segments). Le scolex est composé de crochets et de ventouses. Les anneaux ont les appelle également proglotti où se trouvent les - 19 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio organes de la reproduction. On a un orifice génital pour la fécondation. Exemple : Taenia saginata. Cycle de développement de Taenia saginata : Taenia adulte dans le tube digestif de l’homme hôte définitif, fécondation puis libération des œufs dans l’intestin (cucurbitain) œuf libérés ensuite dans l’herbe avec une oncosphère, une sorte de kyste autour de l’œuf. Première phase critique, bœuf hôte intermédiaire, ingestion puis développement de l’œuf en embryon hexacanthe : oncosphère sphère cellulaire avec crochet dans le tube digestif. Puis il va dans les muscles sous forme de vésicule cystique à un scolex invaginé (cysticerque) puis phase critique l’homme mange une cote de bœuf et devient de nouveau hôte. Cycle de développement de Echinococcus granulosus ou Ténia echinocoque ou encore le Taenia du chien ou du renard : Hôte définitif le chien (renard) dans les intestins sous forme adulte 2 à 6 mm, 3 à 4 anneaux. Puis libération des œufs dans les muqueuses du chien et/ou excréments. Puis stade libre, les œufs peuvent se retrouver sur les myrtilles ou des légumes souillés. Hôte intermédiaire (bœuf, mouton, homme) qui ingère les œufs qui vont se retrouver dans le tube digestif et les intestins grêles. Puis ça passe dans la ciculation sanguine et lymphatique c’est un embryon mexacanthe. Puis il passe dans le foie, le cœur, les poumons, le cerveau, il prend le nom d’hydatide qui est un kyste hydatique qui ne cesse de grossir. Elle peut donc boucher les vaisseaux sanguins et peut prendre 10mm et plus. La seule chose pour s’en débarrasser c’est l’intervention chirurgicale. C’est une sphère avec plein de vésicules proligères avec 15 à 20 scolex à l’intérieur. Puis le scolex retourne en stade libre et va de nouveau être ingéré par un hôte définitif. 5. Classe des Memertiens Ils sont gentils. Ils sont tous marins, ce sont des Némertes, ils font de quelques millimètre à 20 mètres de long dans l’eau. Ils ont la caractéristique que lorsque les conditions sont défavorables, qu’ils grandissent trop, ils s’auto-phagocytent pour arriver à une voir deux cellules. II. Embranchement Nemathelminthes Ils ont une forme cylindrique et filiforme, la symétrie est bilatérale, il présente une épaisse cuticule et ils n’ont ni d’anneaux, ni de segments. Le développement se fait par des mues. 1. Classe des Nematodes a. Libres : nommés anguillules, en eaux douces, marins, terres humides et même dans le vinaigre qui peut vivre dans 7% d’acide acétique (Anguillule aceti) b. Parasites : très nombreux, invertébrés et vertébrés, ils se mettent dans toutes les cavités des organismes intestins, rein etc. vaisseaux sanguins et tissus vivent souvent en anaérobie. c. Reproduction : sexuée : amphimixie (fusion des noyaux des gamètes) ou encore parthénogenèse. Coupe transversale schématique d’un ascaride femelle : une cuticule extérieure, une cuticule intérieure ou hypoderme (structure de protection pour les sucs gastriques etc.) et toute une - 20 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio série de cellules de plus en plus spécialisées et en particulier des cellules musculaires dites myoepitheliales. Schéma de l’organisation d’un nématode parasite : en bref le cycle : fécondation → œuf → larve → mues puis stade adulte. Cellules musculaires : les nématodes ont la caractéristique d’avoir une structure rigide des myofibrilles qui donne à l’animale une structure puissante pour se déplacer. Principaux nématodes parasites humains : d. Un hôte sans stade libre : i. Sans migration : 1. Enterobius vermicularis (les Oxyures) 2. Trichuris trichiura (les Tricocéphales) ii. Avec migration : 1. Ascaris lumbricoides (les Ascarides) e. Un hôte avec stades libres : 1. Ancy ostoma duodenale (L’Ancylostome) f. Avec deux hôtes : i. Infestation passive : 1. Trichinella spiralis (Le Trichine) 2. Dracunculus medinensis (La Filaire de Médine ou Ver de Guinée) ii. Infestation active : 1. Wuchereria bancrofti (La Filaire de Bancroft) 2. Loa loa (autre Filaire) 3. Onchocerca volvulus Cycle de l’Oxyure de l’homme (Enteroblus vermicularis) : A l’état adulte, dans le rectum, lorsque les femelles sont mures, elles vont se diriger vers la fin du tubes digestif soit vers l’anus mais elles restent à l’intérieur du corps. Libération des gamètes, fécondation et formation d’œufs. En revanche ses œufs vont sortir du tube digestif mais ils restent là, juste à la sorti de l’anus qui est un milieu favorable à leur développement. Ils se transforment ensuite en embryon. L’infestation se fait par ingestion. Cycle Ascaris lumbricoides : Premier stade larvaire œufs embryonnés, ingestion par aliments souillés, etc. Deuxième phase passe dans le système digestif puis dans l’estomac. Les œufs évoluent et une fois dans l’intestin elles sont sous forme de vraies larves environs ¼ de mm puis elles arrivent dans l’intestin grêle. A ce moment là elle passe dans la veine porte qui est connectée entre l’intestin et le foie. Au bout de trois à quatre jours elles arrivent dans le foie. Puis par les veines systémiques elles arrivent au cœur. Phase sept, elles passent à travers le cœur et en ressortent par l’artère pulmonaire. Une semaine après l’ingestion elles font 2mm et sont dans les poumons. Les larves remontent la trachée et retournent dans le tube digestif. Une deuxième fois elles repassent dans l’estomac, puis dans le système digestif et c’est là qu’elle passe au stade adulte. Il y a donc libération des gamètes, puis fécondation, formation des œufs, puis libération de ceux-ci rejetés dans le milieu ou stockés dans l’appendice. Cycle de l’Ankylostome ou Ancy ostoma duodenale, c’est ce que l’on appelle l’Anémie des mineurs : - 21 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Le cycle commence comme d’habitude, mâle femelle dans le duodenum de l’homme, ponte et libération des œufs dans les excréments. Les mines sont favorables, humidité constante etc. les œufs éclosent et on obtient des larves. Ses larves changent de forme et sont capables quand elles reviennent sur la peau de l’homme d’aller dans la circulation, le tube digestif ou encore les poumons de l’homme, puis dans la trachée, dans l’œsophage et de nouveau dans l’intestin. Cycle de Trichinella spiralis, mâle environs 1,5mm et femelle 3,5mm ; hôtes homme ou autres mammifère comme le porc, le bœuf ou le sanglier : Commence dans les intestins, quand les œufs sont formés ils se modifient en forme de larve puis ils passent dans les vaisseaux lymphatiques, le cœur droit, les poumons, le cœur gauche, la grande circulation, les muscles et là les larves s’enkystent. Ce kyste peu rester 11ans avant que l’animal meurt. Passe par là un deuxième hôte (nous par exemple, nous mangeons une côte de bœuf), le kyste passe dans notre système digestif. Le kyste se lyse au bout de 48h, la larve mue et va se transformer en adulte. Et le cycle recommence. Cycle de la Filaire de Bancroft (Wuchereria bancrofti) elle est plus communément appelé Elephantiasis : Les adultes, on les retrouve dans la circulation sanguine. Gamètes libérés fécondations puis larves. Au stade larvaire lorsqu’elles sont encore dans l’homme on parle de microfilaires. Là un moustique pique un humain et absorbe les microfilaires. Dans le moustique les microfilaires subissent des mues. Avant que le moustique repique un être humain la larve remonte dans l’appareil buccal du moustique. Pendant la piqûre, la larve va se poser sur la peau et fait sa dernière mue en stade vie libre, puis elle va profiter de la piqûre pour rentrer activement dans la peau. B. Coelomates Généralité : 1. Segmentation du mésoderme qui correspond à une subdivision du corps en unités anatomiques et fonctionnelle les métamères. 2. L’activité des métamères est assurée par les centres nerveux antérieurs : les Ganglions cérébroïdes. 3. Ces ganglions émettent une chaîne nerveuse ventrale avec une paire de ganglions par métamère (sous le tube digestif) 4. Condensation progressive de la métamérisation au fur et à mesure que les organismes évoluent : céphalisation (céphalopodes, insectes et vertébrés) Destin du blastopore (bouche embryonnaire) 1. Le blastopore de la gastrula devient la bouche de l’animal (et jamais l’anus) : les protostomiens : les annélides, mollusques et arthropodes. La larve type c’est la Trocophore. 2. La blastopore de la gastrula devient l’anus de l’animal : les deutérostomiens : les échinodermes, procordés et vertébrés. La larve type c’est l’annélidien. I. Embranchement des Annélides Le corps possède une symétrie bilatérale, il se divise en segment successifs qui sont des métamères, le système nerveux sont les ganglions cérébroïdes ainsi qu’une chaine nerveuse ventrale avec une paire de ganglions par segment. L’intestin se termine par un anus et apparition d’organe excréteurs spécialisés les nephridies. La larve est de type trocophore et on - 22 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio a trois classes : les polychètes, les oligochètes (vers de terre) et les achètes ou chètes ou hirudinés. 1. Polychètes Vue longitudinale schématique d’un annélide polychète : on a des segments qui se suivent (les métamères) ils se ressemblent et potentiellement ils ont la même structure, le même rôle et la même fonction. Le premier segment qu’on appelle la tête possède des antennes, des pattes et les ganglions cérébroïdes qu’on appelle le cerveau. Il est constitué en trois parties. On a des ocelles (œil). On a deux ganglions nerveux par segment. Un système circulatoire, la circulation se fait de l’arrière vers l’avant au niveau dorsal et de l’avant vers l’arrière au niveau ventral. Il a une bouche, des ventricules et un intestin à la fin. Puis présence de néphridie qui vont capter les produits catalytique d’un segment et ils vont être éjectés par des pores excréteurs qui sont sur le segment suivant. Sur les coté il y a présence de parapodes divisé en deux parties : parties supérieur notopodes et partie inférieur les neuropodes. Les soies ne sont pas insérées directement sur le corps mais sur les parapodes (seulement chez les polychètes). Pour information ces soies sont en réalités sous différentes formes avec des crochets, forme de nageoire ou même articulés. Présence de nombreux muscles qui donne une puissance relativement importante à l’animale. Trois régions : la première c’est la tête ou le lobe céphalique, à ce niveau là on trouve des ganglions cérébroïdes, l’œil ou les ocelles et les appendices sensoriels. La deuxième structure est le soma, c’est l’ensemble des segments qui sont les métamères. Et enfin le dernier segment qui est le pygidium et celui là à la caractéristique de ne pas avoir de parapodes et c’est sur ce segment là que s’ouvre l’anus. Les principaux appareils : Appareils circulatoires : c’est un système clos il est constitué de la partie supérieur qui est le vaisseau dorsal contractile, il passe par la tête, descend vers le ventre dans une zone appelée corps cardiaques. Ces vaisseaux forment des poches qu’on va appeler des cœurs puis on arrive à un vaisseau ventrale qui part vers l’arrière. A l’arrière de l’animal une structure comparable qui fait passer le vaisseau ventral au vaisseau dorsal. La chlorocruorine est le « sang » de ces animaux. Appareil digestif : on a une ouverture buccale la bouche, on a des dents qui peuvent rentrer et sortir de la bouche ou mandibules. Apparition des glandes digestives, œsophage, pharynx (d’autres parlent d’estomac) et ensuite un pylore puis l’intestin commence. Système d’excrétion : le cœlome communique à l’extérieur avec les nephridies ce sont des formes de « reins » et elles ont une forme d’entonnoir avec une ouverture, un pore excréteur. Il est situé dans un segment et le pore dans le segment suivant. Certaines espèces ont des nephridies sous une autre forme, cellules spécialisés : les solenocytes. Appareil reproducteur : les sexes sont séparés, les cellules reproductrices sont produites dans la paroi des sacs cœlomique et elles sont évacuées par les néphridies. Cycle de reproduction : Fécondation en mer, formation d’un œuf qui va commencer à se diviser et donc à se segmenter en spirale. Mais certaine cellules seront plus petites et d’autres plus grandes, division inégale en taille, c’est cela qui provoque la segmentation en spirale. Les micromères (petites cellules) s’intercalent entre les macromères (grandes cellules). - 23 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Lorsque les embryons se développent, on obtient une larve type trocophore qui prend la forme en spirale. Et déjà à ce niveau là on distingue trois régions : g. Préorale qui donne le lobe céphalique et reste au niveau de l’ouverture qui est la bouche. h. Postorale qui donne dans le développement tous les segments. i. Pygidiale qui va donner le pygidium où se trouve l’anus. Quand elle est plus âgée, les métamères commencent à se diviser et on commence à avoir une ébauche de la forme de l’animal adulte. Phénomènes larvaires : j. Phénomène de l’Epitoquie : Dernière métamorphose de l’animale avant de monter en surface. k. Phénomène d’essainage : Eunice viridis (Palolo) phénomène qui se passe dans les mers tropicales, sur deux mètres d’eaux en fonction de la lune (7 ou 8 jours après la pleine lune en novembre ou décembre). Au niveau du système nerveux : on a au niveau de la tête au moins trois paires de ganglions qui vont fusionner, les premiers segments fusionnent avec la tête, au fur et à mesure qu’on a un organisme plus évolué on va avoir des ganglions cérébroïdes plus volumineux. Selon les espèces on commence à avoir l’apparition soit d’ocelle ou soit chez les organismes plus développé apparition d’un œil avec cellules photo-réceptrices, nerf optique et cristallin. (A) Nereis pelagica ou Néréide végétative, (B) Néréide épitoque (Nereis irrorata) (C) Promatoceros : vie dans un tube calcaire. 2. Classe des Oligochètes Ils n’ont pas de parapodes et les soies sont peu nombreuses et sont insérées directement dans le corps. La tête est très peu développée et on a une structure qui est un renflement qu’on nomme clitellum ou encore « cocon » et c’est cette partie là qui sécrète un liquide albumineux pour la nutrition des jeunes. Le clitellum peu être plus ou moins développés. La tête est pratiquement inexistante. Ils sont en général hermaphrodites et par conséquent on a une ouverture pour les gamètes femelles et une autre pour les gamètes mâles. Les soies sont insérées directement dans le corps dans le sac de la soie et elle est entourée de muscles qui vont faire sortir ou entrer les soies selon le besoin de l’animal. Coupe transversale : les soies sont soient deux par deux sur la face ventrale, soient sur les côtés toujours deux par deux. Il y a deux types de muscles : les muscles longitudinaux et les muscles circulaires. Intestin au centre, vaisseau dorsale contractile au dessus, vaisseau ventral au dessous, et les ganglions cérébrosides, ils ont aussi des nephridies avec les pores pour l’excrétion. Appareil mâle : seulement sur deux segments (10 et 11) spermiducte qui récupère les spermatozoïde et sort vers le 15 Appareil femelle : ovaire sur le segment 13 oviducte sur le segment 14. - 24 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Présence de récepteurs séminaux : lorsque la fécondation a eu lieu les œufs restent dans ce réceptacle avant d’être évacué. Il y a deux types de fécondation : directe et indirecte. Système nerveux : théoriquement on a par segment trois nerfs latéraux principaux qui partent du ganglion ventral. On va avoir trois nerfs principaux par segment : un à l’avant, un au milieu et un à l’arrière (antérieur, moyen et postérieur). On constate que le nerf antérieur va innerver également le segment avant et le segment après, de la même manière pour les autres nerfs. 3. Classe des achètes ou hirudinés Les segments n’ont plus aucunes soies, l’anémure externe ne correspond plus à la métamérie interne. Ils sont hermaphrodites, le développement se fait de manière directe sans passage par une larve trocophore, pouvoir de régénération quasiment nul. Le développement se fait que par reproduction sexuée. Ils sont pratiquement tous des ectoparasites et ils vont donc sucer le sang des proies. La bouche se transforme en ventouse ou en trompe, et par conséquent cet organisme se nourrit seulement de sang ou de petit morceau de chair de la proie. Les sécrétions buccales des sangsues contiennent un ferment qui rend le sang de la proie incoagulable. On parle aussi de sangsues médicinales les hiruditions qui viennent de l’espèce Hirudo medicinalis. Présence d’une ventouse postérieure, tête à l’opposé avec une bouche. Présence de néphridies, muscles circulaires et muscles longitudinaux. Présence de nombreuses mâchoires elles sont très aiguisées, ce qui entaille la peau de la proie puis avec les muscles pharyngiens mise en place de tout un système pour absorber le sang. 4. Autres Annélides Avec une position systématique incertaine. a. Priapuliens b. Sipunculiens : siponcle « bibi » corps cylindrique et pas de soies chez l’adulte. On les utilise pour la pêche. c. Echiuriens : Bonellia viridis c’est le plus grand dimorphisme sexuel dans le règne animal. C'est-à-dire que le mâle est très différent de la femelle. Le mâle fait environs 1,5mm et la femelle a une tête d’environs 8cm et une trompe d’environs 1m. Cette trompe a un canal alimentaire où les particules se font ingérés. Elles ingèrent aussi les mâles qui se fixent sur la trompe. Après la fécondation les embryons donne des femelles lorsqu’ils arrivent à se fixer sur le substrat de la trompe et des mâle s’ils tardent à se fixer. - 25 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio PHYSIOLOGIE Chapitre I : Les échanges gazeux respiratoires Nos cellules doivent produire de l’énergie afin de faire fonctionner l’organisme. Cette énergie est produite sous forme d’ATP et provient de l’oxydation des aliments qui se déroule au cours d’un processus appelé respiration cellulaire. La respiration cellulaire s’effectue en mode aérobie. Dans nos tissus musculaires les cellules peuvent toutefois produire leur énergie en mode anaérobie (c'est-à-dire sans oxygène) au cours de la glycolyse qui alterne produit de l’ATP et de l’acide lactique. Cependant la glycolyse ne peut pas avoir lieu pendant une durée importante car son rendement énergétique est beaucoup plus faible que celui de la respiration cellulaire, c'est-àdire 13 fois plus faible, et également car l’acide lactique accumulé dans les muscles doit être éliminé (sinon il y a des crampes possible). La capacité du cerveau à fonctionner sans oxygène est très limitée dans le temps. Un défaut d’oxygénation du cerveau pendant quelques minutes à peine provoque une perte de conscience. Donc en bref nous pouvons survivre quelque temps sans nourriture et sans eau mais notre organisme ne peut se passer d’oxygène. Au cours de la respiration cellulaire, outre la production d’ATP des déchets métaboliques sont formés. Le CO2 est le principal déchet métabolique de la respiration cellulaire. Le CO2 doit être éliminé d’autant plus vite qu’il peut provoquer l’acidification de l’organisme. L’ensemble de ces observations montre l’enjeu vital que représentent les échanges gazeux respiratoire pour l’individu. Les échanges gazeux respiratoire sont assurés par le système respiratoire qui fourni de l’oxygène à l’organisme et le débarrasse du CO2. Il ne faut pas confondre les échanges gazeux respiratoires avec le processus métabolique de respiration cellulaire. Les échanges gazeux permettant seulement d’assister la respiration cellulaire en apportant l’O2 qui lui est indispensable et en rejetant le CO2 qu’elle produit. I. Diffusion des gaz respiratoire L’O2 et le CO2 sont échangés par diffusion. La diffusion est un mécanisme passif ne coutant pas d’énergie, elle permet aux substances de traverser une membrane notamment les membranes biologiques. On dit qu’une solution est à l’équilibre quand les substances qu’elle contient, sont uniformément réparties et que la concentration de la solution est stable. La diffusion est le processus qui permet de passer d’une répartition aléatoire des substances vers l’état d’équilibre de la solution qui les contient. - 26 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio La diffusion implique le déplacement de substances au travers des membranes des régions de plus forte concentration vers les régions de plus faible concentration. La vitesse à laquelle une substance donnée diffuse au travers d’une membrane dépend de quatre paramètres : - Le diamètre de ces molécules - La température - La charge électrique éventuelle de la molécule qui diffuse - Le gradient de concentration de cette substance dans la solution Le gradient de concentration correspond à la variation de concentration de la substance le long d’un axe spatial donné. Plus le gradient est élevé, plus la substance va diffuser rapidement au travers de la membrane. Application de ces notions à notre cas : Les substances qui diffusent sont l’O2 et le CO2. La diffusion de ces gaz va s’effectuer plus ou moins bien en fonction de la nature du milieu dans lequel se trouve notre organisme (l’air ou l’eau). Or l’O2 est peut soluble dans l’eau. L’air est donc un milieu plus favorable aux échanges d’O2 que l’eau. Du fait de sa plus faible solubilité dans l’eau la teneur en O2 est plus faible dans l’eau que dans l’air. Il existe donc un gradient en O2 plus important entre l’air et l’organisme qu’entre l’eau et l’organisme. D’où une vitesse de diffusion de l’O2 plus rapide quand notre organisme se trouve dans l’air. En revanche le CO2 étant 20 fois plus soluble dans l’eau que l’O2, la différence de diffusion du CO2 entre l’air ou l’eau est beaucoup moins notable. Comme l’O2 et le CO2 ne présentent pas les mêmes gradients entre l’intérieur de notre corps et l’environnement, l’O2 ne va pas diffuser vers l’intérieur de notre corps à la même vitesse que le CO2 diffuse vers l’extérieur de notre corps. En effet la concentration atmosphérique en CO2 est si faible (inférieur à 1%) que la diffusion de ce gaz de notre corps vers l’environnement se fait très facilement. En revanche la diffusion de l’O2 à l’intérieur de notre corps est beaucoup plus difficile compte tenu de la concentration atmosphérique modérée en O2 (environs 21%). II. Concentration des gaz respiratoires On exprime la concentration des gaz respiratoire en termes de pression partielle notée p O2 et pCO2. Au niveau de la mer la pression exercée par l’ensemble des composants atmosphériques, pression appelée barométrique, est égale à 101,3 kPa ce qui équivaut à la pression exercée par une colonne de 760 mm de Hg. L’air sec est habituellement composé que de 20,1% en volume d’O2 ce qui représente une pression partielle d’environs 21,2 kPa ou 159 mm de Hg. Lorsque l’altitude augmente les effets de la gravité diminue, donc la pression partielle de tous les composants atmosphériques diminue. - 27 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Par exemple à 5300 m d’altitude la pression atmosphérique est deux fois plus faible que celle existant au niveau de la mer. A cette altitude la pression partielle en O2 n’est donc plus que de 10,6 kPa ou 80 mm de Hg. Or le phénomène de diffusion dépend du gradient de concentration de la substance qui diffuse. Donc à 5300 m le gradient de pression en O2 entre l’air et le fluide corporel est beaucoup plus faible. Il en résulte une vitesse de diffusion de l’O2 dans notre organisme beaucoup plus lente. D’où une respiration plus difficile à des altitudes élevées. III. Optimisation du taux d’échange gazeux Différents mécanismes d’adaptations on permit d’optimiser le taux d’échange gazeux respiratoire. Ces mécanismes sont une réponse aux paramètres physiques décrit par la loi de Fick. Avec : - Q le taux de diffusion d’une substance entre deux compartiments. D le coefficient de diffusion de la substance dans un milieu donné à une température donnée. A la surface de la zone ou de la membrane au travers de laquelle la substance diffuse. (C1-C2) la différence de concentration en substances entre deux compartiments. L la distance qui sépare les deux compartiments. La plupart des mécanismes d’adaptation vise à augmenter A, c'est-à-dire la surface corporelle à travers laquelle s’effectue les échanges gazeux respiratoires. La structure corporelle siège des échanges gazeux est représenté par les poumons. Les poumons sont des sacs élastiques très divisés, cette division en de nombreuses ramifications augmente la surface d’échange des gaz respiratoires et chez l’être humain la surface corporelle représentée par les poumons mesure la surface d’un cours de tennis. D’autres adaptations se sont mises en place consistant à diminuer L, c'est-à-dire la distance de diffusion des gaz respiratoires entre un organisme et son environnement. Pour cela les membranes pulmonaires sont devenues particulièrement fines. D’autres adaptations ont consisté à augmenter la valeur de (C1-C2) c’est à dire la valeur du gradient en pression de gaz respiratoires. Pour cela nous maintenons sur la face interne des poumons une pression en O2 la plus élevée possible et une pression en CO2 la plus faible possible. Inversement sur la face externe du poumon nous maintenons une pression en O2 la plus faible possible et une pression en CO2 la plus élevée possible. L’augmentation des gradients en gaz respiratoires de part et d’autre de la surface des poumons est assurée par les phénomènes de ventilations et de perfusions pulmonaires. La ventilation pulmonaire communément appelé respiration correspond à la circulation de l’air à l’intérieur des poumons permettant de renouveler en continu les gaz qui s’y trouvent. Elle comprend deux phases : - L’entrée d’air ambiant à l’intérieur des poumons appelé inspiration. - La sortie d’air vicié vers l’extérieur des poumons appelé expiration. - 28 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio La perfusion pulmonaire correspond à la circulation sanguine qui se produit au niveau des poumons. IV. Structure du système respiratoire Comme on peut le voir sur la figure 1 l’air pénètre dans le corps par la cavité orale ou par les cavités nasales qui se rejoignent au niveau du pharynx. Une partie des cavités nasales est tapissée de poils qui filtrent les particules en suspension dans l’air inspiré. Le reste des cavités nasales est tapissée par la muqueuse nasale. La muqueuse nasale contient des glandes qui sécrètent chaque jour environs un litre de mucus contenant des lysozymes et des anti protéases qui sont des enzymes anti bactériennes détruisant les bactéries emprisonnées par le mucus. Des antibiotiques naturels sont aussi sécrété par la muqueuse nasale ce qui empêche les microbes de se développer. De plus l’eau présente en grande quantité dans le mucus permet d’hydrater l’air inspiré. Un léger courant circule à l’intérieur des cavités nasales permettant d’acheminer le mucus vers le pharynx où il est avalé. Puis le mucus contaminé est digéré par les sucs gastriques au niveau de l’estomac. Sous le tissu épithélial de la muqueuse nasale se trouve de nombreux capillaires aux parois minces ayant pour rôle de réchauffer l’air qui s’écoule auprès de la muqueuse. Le pharynx communément appelé gorge relie les cavités orales et nasale au larynx et à l’œsophage (voir figure 2 → A apprendre par cœur). Il est composé de trois parties distinctes qui sont l’oropharynx, le nasopharynx et le laryngopharynx. Le nasaux-pharynx est situé à l’arrière de la cavité nasale et au dessus du point d’entrée des aliments dans l’organisme donc c’est un conduit exclusivement aérien. Lorsque nous avalons, le palais mou et l’aluette (ou uvule palatine) s’élève de façon à fermer le nasopharynx et à empêcher les aliments d’arriver dans les cavités nasales. L’oropharynx est situé à l’arrière de la cavité buccale et elle communique avec elle grâce à un passage arqué appelé le gosier. Il est traversé par les aliments avalés et par l’air inspiré c’est donc un conduit à la fois alimentaire et aérien. Le laryngopharynx est situé juste en dessous de l’oropharynx, derrière le larynx. Il finit par s’unir à l’œsophage qui, situé derrière la trachée, conduit les aliments et les lipides vers l’estomac. Le larynx correspond à ce que l’on appelle la pomme d’Adam. Il est protégé par deux cartilages qui sont le cartilage tyroïde et le cartilage cricoïde. Les fonctions du larynx sont au nombre de trois : - Il fourni un passage à l’air, en effet l’air après avoir été inspiré traverse le larynx pour aller dans la trachée. - 29 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale - L1 Bio Il va aiguiller l’air et les aliments avalés vers des conduits distincts et approprier c'est-à-dire l’air vers la trachée et les aliments vers l’œsophage. Il permet la phonation c'est-à-dire l’émission de son car il abrite les cordes vocales. Lorsque l’on expire l’air, l’air traverse le larynx et fait vibrer les cordes vocales. La trachée est renforcée sur toute sa longueur par des anneaux de cartilage qui l’empêche de s’affaisser au grès des variations de pression provoquées par les échanges gazeux respiratoires. Elle se termine au milieu du thorax où elle donne naissance à deux bronches de diamètre inférieur. Chaque bronche débouche sur un poumon. Les bronches sont renforcées elles aussi par des anneaux de cartilage sur toute leur longueur, puis les bronches se ramifient en bronchioles à l’intérieur des poumons. Les bronchioles elles ne sont pas renforcées par des anneaux de cartilage. Chaque bronchiole débouche sur un amas de petits sacs creux appelés alvéoles. Elles sont entourées par un réseau très important de vaisseaux sanguins qui sont des capillaires. Ce sont les plus petits vaisseaux sanguins que l’on trouve dans l’organisme. Le volume des alvéoles est très réduit mais la surface d’échange qu’elles représentent est très importante, elle vaut 130m2. Les alvéoles sont les véritables sites d’échanges gazeux. La paroi des alvéoles et celle des capillaires est particulièrement fine ce qui facilite les échanges respiratoires. La ventilation pulmonaire maintient une concentration maximale en O2 et une concentration minimale en CO2 à l’intérieur des alvéoles, ainsi le CO2 présent dans le sang désoxygéné circulant dans les capillaires diffuse facilement dans l’air alvéolaire. L’O2 présent dans l’air alvéolaire diffuse facilement vers le sang capillaire désoxygéné. Les poumons sont eux même situés à l’intérieur du thorax qui est limité sur les côtés par les côtes et vers le bas par un feuillet musculaire appelé diaphragme. Les différentes côtes sont reliées entre elles par des muscles intercostaux. Le thorax est tapissé sur sa face interne par la plèvre qui est une enveloppe à deux feuillets qui sont le feuillet viscéral et le feuillet pariétal. Le feuillet viscéral comme son nom l’indique adhère à l’extérieur des poumons et le feuillet pariétal adhère à la paroi du thorax et à la face supérieure du diaphragme. Ces deux feuillets glisse facilement l’un par rapport à l’autre mais se sépare difficilement sauf lors d’un cas de décollement de la plèvre. La plèvre se replie sur elle-même pour former deux sacs appelés cavités pleurales. Elles sont situées de part et d’autre de la ligne médiane du thorax et contiennent chacune un poumon. V. La ventilation pulmonaire (voir figure 3) La ventilation pulmonaire consiste en l’inspiration et en l’expiration. Elle permet à l’organisme de se débarrasser du CO2 de la respiration cellulaire et permet à l’organisme d’obtenir de l’O2. - 30 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Elle est facilitée par la sécrétion de surfactant. Ce sont des molécules semblables à du détergent jouant le même rôle que le savon ajouté à de l’eau et qui va former des bulles. Elles sont constituées de phospholipides sécrétés par des cellules présentes dans les alvéoles, cellules appelées pneumocytes. Les surfactants réduisent la tension superficielle à la surface des alvéoles, empêchant celle-ci de s’affaisser complètement entre chaque respiration. La ventilation s’effectue selon un processus mécanique basé sur des variations de volume à l’intérieur du thorax. Pour comprendre ce processus mécanique, il faut se souvenir de deux lois physiques : - Les gaz remplissent du mieux possible l’espace qui les contient. Plus un récipient est grand, plus les molécules contenues dans celui-ci vont s’éloigner les unes des autres et plus la pression de ces gaz va donc être faible. - Des variations de volume du récipient impliquent des variations de pression dans celui-ci provoquant des phénomènes de diffusion de gaz au travers du récipient. Il faut imaginer que le thorax est un récipient rempli de gaz, il est percé dans sa partie supérieure par la trachée, lorsque les distances entre les parois du récipient s’éloignent le volume du thorax augmente et donc la pression qui y règne va donc diminuer. Cette diminution de pression a pour effet de faire pénétrer l’air dans le thorax puisque les gaz diffusent toujours de la pression la plus élevée vers la pression la plus faible. C’est ce qui se produit au moment de l’inspiration. Lors de l’inspiration, le diaphragme commence par se contracter ce qui le fait descendre à l’intérieur du thorax, de ce fait la hauteur du thorax augmente puis c’est au tour des muscles intercostaux de se contracter provoquant une élévation du thorax. Lorsque les côtes s’élèvent elles font en même temps saillies vers l’extérieur. Tout cela à pour effet d’augmenter le volume du thorax. Cette augmentation est de 500mL ce qui correspond exactement au volume d’air qui entre dans les poumons au cours d’une inspiration normale. Cette augmentation entraine une augmentation équivalente du volume intra pulmonaire, l’air diffuse alors à l’intérieur des poumons jusqu’à ce que la pression intra pulmonaire devienne équivalente à la pression atmosphérique. L’expiration est un processus passif qui repose sur l’élasticité naturelle des poumons contrairement à l’inspiration qui elle reposait sur des contractions musculaires. Pendant l’expiration, le diaphragme et les muscles intercostaux se relâchent, ce qui abaisse le thorax et rétracte les poumons. Par conséquent, le volume du thorax et le volume intra pulmonaire diminue ce qui déclenche l’expiration. En effet la pression intra pulmonaire devient supérieure à la pression atmosphérique et donc les gaz vont diffuser de l’intérieur des poumons vers l’extérieur où la pression est plus faible. Les volumes d’air échangé au cours de l’inspiration et de l’expiration peuvent subir des variations mesurables à l’aide d’un appareil appelé spiromètre. Le spiromètre : Il est constitué d’une cloche en deux parties inférieure et supérieure contenant un volume d’air constant. Cette cloche peut coulisser à l’intérieur d’une cuve remplit d’eau, les gaz respiratoire provenant de la ventilation sont transmis à la cloche par l’intermédiaire d’un tuyau. Selon le volume d’air introduit dans la cloche lors de l’expiration, celle-ci se soulève en raison de l’augmentation de la pression gazeuse ce qui provoque le déplacement d’un stylo, - 31 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio qui est relié au spiromètre par l’intermédiaire d’une poulie. Lors de l’inspiration le volume d’air sous la cloche diminue donc la pression gazeuse diminue aussi donc la partie supérieure de la cloche descend ce qui fait monter le stylo. On obtient ainsi un spirogramme c'est-à-dire un tracée représentant les variations de volume d’air échangé au cours de la respiration. Les différents volumes d’air possible : - Le volume courant est le volume d’air échangé au cours d’un cycle respiratoire normal, composée d’une inspiration et d’une expiration. Environs 500mL. - Lors d’une respiration plus profonde ce volume augmente. Le volume d’air que l’on peut inspirer en plus du volume courant est appelé volume de réserve inspiratoire. Et donc le volume d’air que l’on peut expirer en plus du volume courant est appelé volume de réserve expiratoire. - On appelle la capacité vitale le volume maximale échangé lors d’une respiration forcée, c’est la somme du volume courant et des volumes de réserves inspiratoire et expiratoire. Elle vaut environs 4800mL chez un jeune homme adulte. Chez les femmes ce volume est moindre. Elle dépend de l’élasticité des poumons. - Il reste un volume d’air dans les poumons que l’on ne peut expirer, il est appelé volume résiduel. Il empêche l’affaissement des alvéoles et des poumons. - La capacité pulmonaire totale est la somme du volume résiduel et de la capacité vitale. Elle a une valeur totale de 6000mL. VI. Transport des gaz respiratoire dans le sang Au cours de la perfusion pulmonaire le sang désoxygéné provenant du cœur arrive au poumon par les artères pulmonaires. De là il se dirige vers les artérioles pulmonaires qui sont les ramifications plus fines de l’artère pulmonaire, puis le sang désoxygéné se dirige vers les ramifications des artérioles pulmonaires qui sont les capillaires entourant les alvéoles. Le CO2 contenu dans le sang désoxygéné va diffuser dans le sang capillaire vers l’intérieur des alvéoles. Au contraire l’oxygène contenu dans l’air alvéolaire diffuse de l’alvéole vers le sang capillaire. Puis le sang ainsi oxygéné s’achemine vers les veinules pulmonaires qui se rassemblent dans la veine pulmonaire et les veines pulmonaires envoient le sang oxygéné vers le cœur qui distribue le sang oxygéné dans tout l’organisme. Ce processus permet de diminuer rapidement la pression en O2 dans les capillaires ce qui accélère la diffusion de l’oxygène de l’alvéole vers les capillaires. En raison de la faible solubilité d’O2 dans l’eau le plasma sanguin qui est composé à 90% d’eau ne peut transporter que 1,5% d’oxygène. Si l’O2 était seulement transporté par le plasma sanguin il faudrait un débit cardiaque 17 fois plus élevé pour fournir aux tissus, l’oxygène dont ils ont besoin. C’est pourquoi 98,5% de l’oxygène est transporté par les érythrocytes contenus dans le sang. Ils sont en effet riche en une molécule capable de fixer l’O2 appelé hémoglobine. Structure de l’hémoglobine : - 32 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio L’hémoglobine est constituée d’une protéine globulaire appelée globine. Associée à quatre molécules d’un pigment rouge appelé hème. C’est ce pigment qui donne la couleur rouge au sang. Structure de la globine : La globine est formée de quatre chaines polypeptidiques, sur ces quatre chaines il y a deux chaînes en hélice α et deux chaines en feuillet plissé β. La combinaison d’une chaine polypeptidique et d’une molécule d’hème constitue une sous unité polypeptidique. Structure de la molécule d’hème : Chaque molécule d’hème est formée par de la porphyrine cyclique portant en sont centre un atome de fer. Chaque atome de fer d’une molécule d’hème peut se lier de façon réversible à une molécule d’O2, cela signifie que chaque molécule d’hémoglobine peut transporter au mieux quatre molécules d’O2. Comme un érythrocyte contient 250 millions de molécules d’hémoglobines, un érythrocyte peut donc transporter à lui seul 1 milliard de molécules d’O2. L’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 dépend de la différence de pression partielle de ce gaz entre le sang et les tissus traversés par le sang : - Ainsi lorsque le sang pauvre en O2 passe dans les poumons, l’O2 diffuse des alvéoles pulmonaires vers le plasma du sang qui circule dans les capillaires alvéolaires. Puis il traverse la membrane plasmique des érythrocytes et se lie aux molécules d’hémoglobines présentes sous une forme libre dans le cytoplasme des érythrocytes. La liaison qui se crée alors entre l’oxygène et l’hémoglobine provoque un changement dans la structure tridimensionnelle de celle-ci qui devient l’oxyhémoglobine (HbO2) de couleur rouge vif. - En revanche quand le sang riche en O2 traverse des tissus à métabolisme actif où la pression en O2 est faible, l’oxygène du sang se libère de l’hémoglobine à laquelle il est lié. L’hémoglobine reprend alors sa structure tridimensionnelle antérieure correspondant à la désoxyhémoglobine (HHb) de couleur rouge sombre. L’oxygène libéré de l’hémoglobine diffuse du cytoplasme des érythrocytes vers le plasma sanguin puis du plasma sanguin vers le cytoplasme des cellules des tissus traversés. Remarque : Le fœtus possède une forme différente d’hémoglobine dans son sang, cette hémoglobine porte deux chaines polypeptidiques α et deux chaines polypeptidiques γ. A la différence de l’hémoglobine d’un adulte, l’hémoglobine fœtale est capable de fixer l’oxygène maternel en l’absence de différence de pression partielle en O2. Cela permet de faciliter le transfert de l’O2 entre le sang maternel et le sang fœtal. L’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 dépend également du degré de saturation de l’hémoglobine en O2, c’est le phénomène de coopérativité : - La fixation d’une molécule d’O2 à une des sous unité de l’hémoglobine provoque un changement de conformation des trois autres sous unité de telle sorte que leur affinité pour l’O2 se trouve augmenté. Ainsi la fixation lente de la première molécule d’O2 entraine la fixation rapide des trois suivantes. - 33 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale - L1 Bio A l’inverse lorsque une des sous unité polypeptidique libère une molécule d’O2 un changement de conformation à lieu au sein des trois autres sous unité, ce qui entraine une diminution de l’affinité des sous unité pour l’O2. D’où une libération rapide des autres molécules d’O2 par les trois autres sous unité. L’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 dépend également du pH sanguin, c’est l’effet Bohr : Il correspond à une diminution de l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 faisant suite à une chute de pH. Exemple : lors d’un exercice physique les cellules d’un tissus musculaire se mettent à travailler plus intensément, elle consomme alors plus d’O2 et libère plus de CO2. Le CO2 formé réagit avec l’eau pour produire l’acide carbonique H2CO3. Cet acide carbonique entraine une chute du pH sanguin et cette chute entraine une diminution de l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2. Donc une augmentation de la libération de l’O2 par l’hémoglobine ce qui permet à l’organisme de disposer de plus d’O2 pour ses besoins physique. Le transport du CO2 : La plupart du CO2, 70%, produit par les tissus lors de la respiration cellulaire est transporté par diffusion vers les poumons grâce au plasma sanguin sous la forme d’ions hydrogénocarbonate. Pour cela le CO2 libéré par les cellules dans le plasma sanguin, pénètre rapidement les érythrocytes qui s’y trouvent. Là, une enzyme appelé anhydrase carbonique, transforme une molécule de CO2 et une molécule H2O en une molécule de d’acide carbonique H2CO3, puis elle se dissocie en H+ et HCO3-. Ensuite HCO3- diffuse du cytoplasme des érythrocytes vers le plasma sanguin et dans le plasma sanguin, le CO2 est transporté sous cette forme vers les poumons. Pour compenser la diffusion des HCO3- hors des érythrocytes des ions chlorures Cl- passe du plasma sanguin au cytoplasme des érythrocytes. Cet échange d’ion correspond au phénomène de Hamburger. Les H+ provenant de la dissociation de l’acide carbonique se lient à l’hémoglobine et à d’autres protéines ce qui évite l’acidification de l’organisme. On dit que l’hémoglobine joue le rôle d’une substance tampon, le transport du CO2 par le sang ayant donc un effet mineur sur le pH sanguin qui reste autour de 7,3 et 7,4. Une fois arrivé dans les poumons, les ions HCO3- réintègrent les érythrocytes où ils s’unissent aux H+ pour reformer l’acide carbonique. Les ions Cl- retournent alors dans le plasma. L’acide carbonique est reconverti en (CO2 + H2O) par l’anhydrase carbonique, puis le CO2 formé diffuse du sang des capillaires alvéolaires vers l’intérieur des alvéoles. Il est ensuite éliminé des alvéoles grâce à l’expiration. Le reste du CO2 se déplace vers les poumons sous deux formes : - - VII. Une forme liée aux acides aminés lysines de l’hémoglobine (responsable de 23% du CO2 transporté) afin de former un complexe appelé carbhémoglobine. Ce complexe est noté HbCO2. Sous forme de CO2 dissous dans le plasma sanguin (responsable de 7% du CO2 transporté). Régulation des échanges gazeux respiratoires Ils sont régis par des mécanismes automatiques. Ces mécanismes sont régulés par le système nerveux central afin que l’organisme élimine le CO2 et reçoive l’O2 qui lui est nécessaire. Pour cela le système nerveux central contrôle le rythme de la ventilation à partir d’un groupe - 34 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio de neurone situé dans la médulla (la médulla est la portion inférieur du tronc cérébral qui est relié la moelle épinière. Ce groupe de neurone constitue le centre respiratoire. Le centre respiratoire augmente son activité juste avant le début de l’inspiration. Cette augmentation d’activité se traduit par la contraction du muscle inspiratoire que sont le diaphragme et les muscles intercostaux. Cette contraction entraine l’inspiration. Puis l’activation du centre respiratoire s’arrête provoquant un relâchement des muscles respiratoires ce qui entraine le début de l’expiration. Mais lors d’un exercice physique le système nerveux central stimule le centre respiratoire afin que celui-ci accélère le rythme de la ventilation. Cette régulation n’est efficace que si elle est couplée à une régulation de la circulation sanguine. Cette régulation de la circulation sanguine implique une augmentation de la fréquence cardiaque afin de s’adapter au rythme d’une ventilation accélérée. Qui optimise l’apport en O2 et l’élimination du CO2 au cours de la perfusion pulmonaire. Lors d’une respiration profonde un mécanisme réflex évite les distensions trop importantes des tissus pulmonaires, c’est le réflex de Hering-breuer. Les récepteurs de tension située au niveau des alvéoles et des bronchioles du tissu pulmonaire sont stimulés lors d’un étirement excessif. Ces récepteurs envoient alors un influx inhibiteur qui le transmet aux neurones du centre respiratoire celui ci met fin à l’inspiration et déclenche l’expiration. A mesure que les poumons se rétractent, les récepteurs n’envoient plus d’influx inhibiteurs et l’inspiration peut alors reprendre. Le rythme de la ventilation est aussi régulé par les variations de pression en O2 et CO2 dans le sang. Ces variations sont détectées par des chimio détecteurs présent au niveau de la médulla et de l’aorte. Les variations de pression partielle en CO2 ont plus d’influence sur le rythme de la ventilation que les variations de pression partielle en O2. Si la pression partielle de CO2 augmente, le pH sanguin diminue. Le centre respiratoire reçoit un signal indiquant cette diminution de pH, ceci se produit par une respiration de plus en plus rapide et profonde qui fini par provoquer de l’anxiété et de l’agitation. L’augmentation de la pression partielle en CO2 s’accompagne alors d’une hyperventilation c'est-à-dire d’une accélération importante du rythme de la ventilation. Celle-ci accroit la ventilation alvéolaire qui élimine le CO2 hors du sang et augmente le pH sanguin en retour. L’hyperventilation cesse lorsque la pression partielle en CO2 retrouve des niveaux physiologiquement acceptables. Seule une très forte baisse de pression partielle en O2 dans le sang à un effet sur le rythme de la ventilation. En effet il existe une réserve importante en O2 lié à l’hémoglobine des érythrocytes. Toute fois lorsque la pression partielle d’O2 devient inférieure à 60 mm de Hg le sang appauvrie en O2 produit des molécules dérivées du monoxyde d’azote qui stimule le centre respiratoire lequel accélère le rythme de la ventilation. En parallèle les chimiorécepteurs stimulés activent aussi le centre respiratoire qui accélère le rythme de la ventilation en retour même si la pression partielle en CO2 est normale. - 35 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Chapitre 2 : Le cœur et la circulation La circulation permet d’acheminer des molécules essentielles rapidement et sur de longues distances vers les différents tissus et organes. Chaque organe contribue donc au bon fonctionnement de l’organisme tout entier grâce à la circulation. Le système circulatoire de l’être humain est appelé système cardiovasculaire. Il comprend trois parties : - Le sang qui véhicule les substances d’un tissu à un autre - Un réseau de tubes appelés vaisseaux sanguins constituant le système vasculaire au travers duquel le sang circule - Une pompe, le cœur, qui produit cette circulation Lorsque le cœur s’arrête de battre, la circulation s’arrête, donc nos cellules s’intoxiquent, meurent et le corps se décompose. Le sang peut être pompé du cœur vers les poumons pour revenir vers le cœur grâce à la circulation pulmonaire appelé aussi petite circulation. Il peut aussi être pompé du cœur vers les autres parties du corps (autre que les poumons) pour revenir vers le cœur grâce à la circulation systémique aussi appelé grande circulation. Ces deux circulations fonctionnent en complémentarité afin d’améliorer la capacité et l’efficacité du système respiratoire. Les vaisseaux sanguins composant le système vasculaire permettent de fermer la circulation, on dit que le système circulatoire de l’être humain est clos. Le système vasculaire s’étend sur une longueur totale de 100 mille kilomètre. Il comprend : - Les artères qui transportent le sang du cœur vers tous les organes du corps. - Les artérioles qui sont les ramifications des artères. Elles s’étendent dans les organes. - Les veines qui ramènent le sang du corps vers le cœur. - Les veinules qui sont les ramifications de veines, elles ramènent le sang provenant des organes vers les veines. - Les capillaires qui sont les plus petits vaisseaux sanguins de l’organisme avec une paroi très fine qui relie les artérioles aux veinules dans les organes. Les artères et les veines ne se distinguent pas par la qualité du sang qu’elles transportent mais par le sens dans lequel s’effectue ce transport. Exemple : les veines pulmonaires transportent du sang riche en O2 et pauvre en CO2 des poumons vers le cœur et les artères pulmonaires c’est l’inverse. I. Le cœur a. Anatomie [Cf. figure 1] Le cœur est un organe musculaire de forme conique situé à l’intérieur du médiastin qui est la cavité centrale du thorax. Il repose sur la face supérieur du diaphragme, à l’avant de la colonne vertébrale et à l’arrière du sternum (c’est un os plat situé sur la face antérieur du thorax auquel sont relié les côtes et les clavicules). Les deux tiers de sa masse se trouve à gauche de l’axe médian défini par le sternum, l’autre tiers est à droite. Le cœur se termine par - 36 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio un apex qui pointe vers le bas en direction de la hanche gauche. Le cœur est enveloppé dans un sac fibreux à double paroi appelé péricarde [Cf. figure 2]. La paroi superficiel du péricarde est appelé péricarde fibreux. Le péricarde fibreux recouvre le péricarde séreux qui est lui-même formé de deux lames. La lame la plus externe est appelé lame pariétale. La lame la plus interne est appelé lame viscérale. Entre ces deux lames dans la cavité du péricarde circule un liquide lubrifiant qui permet aux deux lames de glisser l’une par rapport à l’autre et d’éviter les frictions produites lors des pulsations cardiaques. La paroi du cœur est composée de trois tuniques richement vascularisées : - La tunique externe correspond à l’épicarde, elle correspond également à la lame viscérale du péricarde séreux. Elle contient souvent de la graisse chez les personnes âgées. - La tunique intermédiaire du cœur est le myocarde. Le myocarde a une épaisseur importante, il est formé de cellules musculaires ayant donc la capacité de se contracter. - La tunique interne est l’endocarde qui est un revêtement parfaitement lisse qui diminue les frictions du sang contre les parois cardiaque. Le cœur se divise en deux moitiés, le cœur gauche en rouge et le cœur droit en bleu. Le cœur droit envoie le sang désoxygéné vers les poumons et le cœur gauche envoie le sang oxygéné par les poumons vers le corps. Chaque moitié se divise en deux cavités qui sont l’oreillette et le ventricule. Il y a donc deux oreillettes, gauche et droite et deux ventricules, gauche et droit : - Les oreillettes constituent le point d’arrivé du sang, elles sont de petites tailles et ont une paroi mince. Elles servent de réservoir au sang qui arrive du corps, notamment des poumons par l’intermédiaire des veines. Les oreillettes font passer le sang dans les ventricules situés juste en dessous d’elles. - Les ventricules constituent le point de départ du sang. Ils représentent presque toute la masse du cœur et ont une paroi plus épaisse car ils doivent être plus puissant que les oreillettes afin de propulser le sang au travers des artères dans la circulation systémique et pulmonaire. Le ventricule droit envoie le sang dans les poumons, à travers la circulation pulmonaire Le ventricule gauche envoie le sang dans le corps à travers la circulation systémique Entre les oreillettes et les ventricules se trouve des valves empêchant le reflux sanguin dans les oreillettes lorsque les ventricules se contractent. Se sont les valves auriculo-ventriculaires. Le mécanisme d’ouverture et de fermeture de ces valves est basé sur un processus passif qui résulte des différences de pression de part et d’autre de ces valves : - Quand le sang se déplace de l’oreillette vers le ventricule, les valves s’ouvrent car la pression du sang située en amont de la valve est élevée. - Quand le ventricule se contracte, les valves se ferment en raison de la pression élevée en aval des valves. - Puis le sang du ventricule droit est envoyé vers l’artère pulmonaire en direction des poumons et le sang du ventricule gauche est envoyé vers l’aorte en - 37 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale - L1 Bio direction du corps (l’aorte correspond à l’artère principal distribuant le sang vers le corps). A la jonction entre le ventricule droit et à l’artère pulmonaire principale se trouve une valve appelé valve pulmonaire. De la même façon la valve aortique se trouve à la jonction entre le ventricule gauche et l’aorte. Ces valves permettent au sang de circuler dans les artères pulmonaire et aortique suite aux contractions ventriculaires tout en empêchant le reflux sanguin dans la direction opposé lors du relâchement des ventricules. Trajet chronologique du sang au travers du cœur : L’oreillette droite commence par recevoir le sang désoxygéné du corps grâce aux veines caves supérieur et inférieur. La veine cave inférieure collecte le sang provenant des régions situé en dessous du diaphragme. La veine cave supérieure collecte le sang provenant des régions situé au dessus du diaphragme. Ensuite le sang s’écoule passivement de l’oreillette droite vers le ventricule droit en passant par la valve auriculo-ventriculaire tricuspide (composée de trois valvules qu’on appelle aussi cuspides d’où tricuspide). A la fin de se remplissage passif, l’oreillette droite se contracte pour ajouter encore un peu de sang au ventricule droit. Puis le ventricule droit se contracte afin de propulser le sang vers l’artère pulmonaire principale au travers de la valve pulmonaire. L’artère pulmonaire envoie le sang vers les poumons pour qu’il y soit oxygéné et débarrassé de son CO2. Une fois passé par les poumons le sang oxygéné est pauvre en CO2, revient vers le cœur en passant par quatre veines pulmonaires (deux veines pulmonaires proviennent du poumon gauche et les deux autres du poumon droit). Les veines pulmonaires transporte le sang jusqu’à l’oreillette gauche. Ce sang s’écoule passivement de l’oreillette gauche au ventricule gauche en passant par la valve auriculoventriculaire bicuspide qu’on appelle aussi mitrale car elle ressemble à la mitre d’un évêque. A la fin de ce remplissage passif l’oreillette gauche se contracte pour ajouter encore un peu de sang au ventricule gauche. Puis le ventricule gauche se contracte, lorsque la pression est assez élevée pour ouvrir la valve aortique, le sang se précipite dans l’aorte pour débiter le sang à travers le corps et retourner désoxygéner en fin de circulation vers l’oreillette droite. Les valves peuvent dysfonctionner de deux façon : - Elles ne s’ouvrent pas correctement, on parle alors de rétrécissement valvulaire du soit à un durcissement soit à une obstruction de l’orifice valvulaire, cela oblige le cœur à se contracter plus fortement qu’il ne devrait. - Les valves ne se ferment pas correctement, on parle d’insuffisance valvulaire qui se traduit par un essoufflement au repos ou pendant l’effort, car le cœur est obligé de pomper sans cesse le même sang. Dans les deux cas le cœur fourni un surcroit de travail et s’affaiblit au cours du temps. Ces troubles obligent à remplacer les valves défectueuses par des valves artificielles ou par des valves provenant d’un cœur de corps ou d’un cœur humain cryoconservé. - 38 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio On remarque que le ventricule gauche est plus massif que le ventricule droit, cela s’explique par le plus grand nombre de vaisseaux sanguins composant la circulation systémique, ce qui entraine une résistance plus élevée de la circulation systémique par rapport à la circulation pulmonaire. Par conséquent même si les deux ventricules pompent le même volume sanguin, le ventricule gauche doit se contracter avec une plus grande force que le ventricule droit afin de s’opposer à cette résistance et de faire circuler le sang dans le corps. b. Physiologie cardiaque - Le cycle cardiaque : Il correspond à la contraction des deux oreillettes puis à celle des deux ventricules suivit de leur relaxation successive. La contraction du muscle cardiaque est appelé systole, la relaxation du muscle cardiaque est appelé diastole. Le cycle cardiaque comprend donc deux phases qui ont lieu en alternance : la systole et la diastole. Au cours d’une systole, le muscle cardiaque (oreillette ou ventricule) chasse le sang qu’il contient. Au cours d’une diastole le muscle cardiaque se rempli de sang. Le cycle cardiaque dure environs 0,8 seconde. Il commence par la systole auriculaire qui dure 0,1 seconde, pendant lequel les oreillettes se contractent et comprime le sang contenu dans les ventricules. Le cycle cardiaque se poursuit par la systole ventriculaire qui dure 0,3 seconde, les ventricules chasse le sang qu’ils contiennent dans les artères. En même temps que la systole ventriculaire, les oreillettes subissent la diastole auriculaire pendant laquelle elle se remplisse de sang. La systole ventriculaire est immédiatement suivit de la diastole ventriculaire qui dure 0,4 seconde. Lors de celle-ci le sang se déplace librement des oreillettes vers les ventricules. C’est une phase de remplissage des ventricules. A la fin de la diastole ventriculaire, les ventricules ne sont remplis qu’à 70% de leur capacité. Une nouvelle systole auriculaire de 0,1 seconde prend alors le relai afin de compléter le remplissage, c’est le début d’un nouveau cycle cardiaque. - Bruit du cœur : La fermeture des valves cardiaques, produit des sons appelés bruit du cœur. Il est possible d’entendre ces bruits avec un stéthoscope posé sur la poitrine. Le rythme de ces bruits est ‘tacpoum’ (+pause). Le premier bruit correspondant au ‘tac’ est fort, long et résonnant. Il est associé à la fermeture des valves auriculo-ventriculaires et indique le début de la systole ventriculaire. Le deuxième bruit correspondant à ‘poum’ est bref et sec. Il est associé à la fermeture des valves pulmonaires et aortiques et indique le début de la diastole ventriculaire. L’auscultation cardiaque avec un stéthoscope permet de détecter les bruits supplémentaires anormaux qui résultent d’une turbulence lors du passage du sang au travers d’une valve. Ces - 39 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio bruits supplémentaires sont les souffles cardiaques. Ils sont associés au trouble des valves évoqués précédemment. En cas d’insuffisance valvulaire, la valve atteinte ne se fermant pas complètement, il existe un reflux du sang au travers de celle-ci se traduisant par un sifflement. En cas de rétrécissement valvulaire, le passage du sang au travers de la valve étant plus difficile, on entend un son aigu au moment de la systole ventriculaire. - Convulsion électrique cardiaque : Le cœur est richement innervé. On appelle potentiel d’action, l’impulsion qui se propage dans un neurone puis prend la forme d’une onde électrique qui se dirige vers la surface d’une cellule en passant par les fibres nerveuses. Les contractions cardiaques sont stimulées par de tels potentiels d’action en provenance du système nerveux central. Ces potentiels d’action circulent facilement à la surface des cellules du muscle cardiaque justement grâce à son importante innervation. Toutefois certaines cellules du muscle cardiaque (environs 1%) sont capables de provoquer des potentiels d’action de façon autonome ce qui permet à une petite partie du cœur de se contracter sans intervention du système nerveux central. Ainsi même lorsqu’on détache le cœur de toutes ces connections nerveuses, il continu de battre régulièrement comme cela est constaté au moment des greffes cardiaques. L’observation microscopique des cellules individuelles du muscle cardiaque montre celle-ci entrain de se contracter. La fréquence des contractions des cellules du muscle cardiaque est coordonnée par un tissu conducteur appelé stimulateur cardiaque ou pacemakeur. Comme le montre la figure 3, le stimulateur cardiaque se situ à la jonction entre l’oreillette droite et la veine cave supérieur, à l’intérieur d’une zone appelé nœud sino-atrial, noté Nœud S-A. le pacemaker est composé d’un tissu musculaire spécialisé combinant à la fois des propriétés musculaire et nerveuse. Lorsqu’il se contracte il génère un influx électrique qui se propage dans le cœur. Cet influx correspond à une onde électrique de dépolarisation qui se déplace rapidement pour entrainer la contraction de l’oreillette droite. L’oreillette droite transmet ensuite cette onde d’excitation au nœud atriau-ventriculaire (ou auriculo-ventriculaire), noté nœud A-V qui devient alors actif. Puis ce nœud A-V transmet l’influx qu’il a reçu au faisceau auriculo-ventriculaire aussi appelé faisceau de His qui sert de lien électrique entre l’oreillette et le ventricule droit. Puis le faisceau de His se divise en deux branches distinctes, droite et gauche, qui se ramifient à leur tours en myofibres de conduction cardiaque, appelés fibres de Purkinje qui se rendent à l’intérieur de chaque ventricule. Finalement ces fibres entrent en contact avec les cellules cardiaques où elles propagent l’influx électrique d’une cellule à l’autre sous la forme d’une onde de dépolarisation qui entraine la contraction des deux ventricules. - 40 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Il existe de nombreuses maladies responsables d’une perturbation de la conduction électrique cardiaque. Une lésion d’une AV appelé bloc cardiaque peut empêcher la transmission de l’influx électrique au ventricule. Soit complètement on parle alors de bloc complet (3° degré) soit partiellement on parle alors de bloc incomplet (1° ou 2° degré). Dans le cas d’un bloc complet, on implante un pacemaker à rythme fixe qui fourni des influx électriques réguliers. Dans le cas d’un bloc incomplet on implante ce que l’on appelle une sentinelle qui est un stimulateur fournissant des influx électrique ‘à la demande’. D’autres anomalie peuvent provoquer des irrégularités du muscle cardiaque appelé arythmie pouvant conduire à la mort par crise cardiaque. Il existe aussi des possibilités de fibrillation qui sont des séries de contractions cardiaques rapides et irrégulières qui se produisent lorsque le nœud SA ne régule plus correctement le rythme cardiaque. Dans ce cas on défibrille le cœur en le soumettant à une secousse électrique intense qui le dépolarise. On espère alors que le nœud SA retrouvera son fonctionnement normal. - l’électrocardiogramme : Les influx électriques qui traversent le muscle cardiaque engendre des courants électriques qui grâce au liquide (composé d’eau et d’ions) de l’organisme sont transmit à la surface du corps. Il est possible d’amplifier puis d’enregistrer ces courants électriques en plaçant un électrocardiographe constitué d’électrode sur la peau. L’enregistrement obtenu est un tracé de l’activité cardiaque qu’on appelle électrocardiogramme que l’on note ECG. La figure 4 à gauche montre un électrocardiogramme typique. Il est composé de cinq ondes différentes désignées par les lettres PQSRT. Chaque lettre correspond à un phénomène électrique particulier se produisant dans le muscle cardiaque. La première onde, l’onde P, est de faible amplitude et dure environs 0,08 seconde. L’onde P correspond à la dépolarisation des oreillettes du nœud SA vers le nœud AV. Cette dépolarisation entraine la contraction des oreillettes c’est la systole auriculaire. Puis on observe sur l’ECG le complexe QRS constitué des trois ondes QRS et qui dure environs 0,08 seconde lui aussi. QRS correspond à la dépolarisation des ventricules, les ondes Q et R préparent la systole ventriculaire qui commence juste après l’onde R au début de l’onde S. La forme du complexe QRS est compliquée car le parcours de l’onde de dépolarisation qui se propage dans les ventricules change continuellement. Lorsque la systole ventriculaire se termine, la cinquième onde, l’onde T, se produit. Elle correspond à la repolarisation des ventricules et dure environs 0,16 seconde. Cette repolarisation entraine la relaxation des ventricules, c’est la diastole ventriculaire qui s’observe à la fin de l’onde T. - 41 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Comme la repolarisation des ventricules est plus lente que leur dépolarisation, l’onde T dure plus longtemps que le complexe QRS et son amplitude est plus faible. La diastole ventriculaire dure jusqu’à l’onde R suivante. Dans un cœur sain, la duré et la succession des différentes ondes sont assez constantes. Toute irrégularité révèle une anomalie du système de conduction électrique cardiaque [Cf. droite de la figure 4]. II. Le système vasculaire a. Les artères Les artères ont pour fonction de transporter le sang en provenance du cœur vers le reste du corps. La pression sanguine est donc particulièrement élevée dans les artères situées à la sortie du cœur. Parmi les artères on distingue les artères élastiques, les artères musculaires et les artérioles. - Les artères élastiques : Elles sont situées près du cœur, ce sont l’aorte et les artères pulmonaires gauches et droites. Elles ont des parois épaisse et ont le plus grand diamètre compris entre 1cm et 2,5cm. Elles servent de conduit à faible résistance pour le sang qui va du cœur aux artères de taille moyenne, c’est pourquoi on les appelle aussi artères conductrices ou vaisseaux de résistance. Elles présentent la plus grande élasticité car elles contiennent plus d’élastine que tous les autres vaisseaux sanguins. Grâce à cette protéine les artères élastiques supportent et compensent les grandes variations de pression lié aux systoles et diastoles ventriculaires au cours desquelles elles s’étirent et se relâchent facilement. Elles sont également composées de quantité substantielle de cellules de muscle lisse. - Les artères musculaires : Les artères élastiques se ramifient en artères musculaires qui parcourent le reste du corps. Elles apportent le sang aux divers organes, on les appelle donc les artères distributrices. Leur diamètre est compris entre 1cm et 0,3mm. Elles sont composées de davantage de cellules de muscle lisse et de moins de tissus élastiques que les artères élastiques. Les cellules de muscles lisses leur permettent de modifier leur diamètre en fonction des besoins. Elles ont donc un rôle plus actif que les artères élastiques dans la vasoconstriction et la vasodilatation mais sont moins extensibles. - Les artérioles : Ce sont les plus petites artères avec un diamètre compris entre 0,3mm et 10µm. Suite à des stimuli nerveux et à des influences chimiques sur le muscle lisse de la paroi le diamètre des - 42 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio artérioles peuvent varier ce qui modifie l’approvisionnement sanguin aux lits capillaires contenu dans les organes. b. Les capillaires Ce sont les plus petits vaisseaux sanguins qui permettent de fermer la circulation en connectant les artérioles aux veinules. Leur diamètre est compris entre 5 et 10µm ce qui permet seulement de faire passer les globules rouge à la file d’où un faible débit sanguin à l’intérieur des capillaires. les capillaires ont des parois très fine ce qui permet de faciliter les échanges des substances entre le sang et le liquide intercellulaire. c. Les veines Elles ont pour fonction de renvoyer le sang accumulé dans les lits capillaires du corps vers le cœur. Le long de ce trajet le diamètre des veines augmentent et leurs parois s’épaississent. - Les veinules : Les plus petites veines sont appelées veinules et proviennent de la réunion de plusieurs capillaires. Elles ont un diamètre compris entre 8 et 100µm. - Les veines : Les veines ont des parois plus minces et des lumières plus grandes que les artères. Elles sont aussi plus extensible ce qui permet au sang de s’y accumuler. Jusqu’à 80% du sang peut se trouver stocker dans les veines. De ce fait la pression sanguine veineuse est plus faible que la pression sanguine artérielle. La capacité de stockage des veines explique qu’on les appelle vaisseaux de capacité. Pour favoriser le retour du sang veineux vers le cœur les veines sont dotées d’adaptation structurale. Parmi ces adaptations, le grand diamètre de leur lumière offre peut de résistance à l’écoulement du sang, une autre adaptation est l’existence de valves qui empêche le sang de revenir en arrière, on parle de flux unidirectionnelle de la circulation veineuse vers le cœur [Cf. figure 5]. Les valves veineuses sont particulièrement nombreuses dans les membres où la gravité s’oppose à la remontée du sang. Chez certaines personnes ayant des veines très extensible, les valves ne suffisent plus à empêcher le retour en arrière du sang, ce qui provoque des varices, c'est-à-dire des veines dilatées et tortueuses. Il est alors prescris à ces personnes de porter des collants de contention afin de comprimer les membres, il est également conseiller de lever régulièrement les jambes au dessus du cœur. Enfin les compressions et les relâchements des muscles squelettiques autours des veines favorisent la circulation veineuse. Quand les muscles se contractent les veines sont comprimées et le sang circule plus facilement. La respiration contribue également au retour veineux, les muscles impliqués dans la ventilation créent des succions ayant pour effet d’attirer l’air dans les poumons, cette succion favorise la montée du sang dans la poitrine et augmente le retour veineux vers l’oreillette droite. - 43 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale III. L1 Bio Physiologie de la circulation La pression sanguine est la force par unité de surface que le sang exerce sur la paroi des vaisseaux sanguins. On appelle pression artérielle la pression sanguine dans la circulation systémique en particulier dans les grosses artères situées près du cœur. Pendant la systole, lorsque le cœur se contracte, la pression artérielle augmente. Pendant la diastole lorsque le cœur se relâche la pression artérielle diminue. Toutefois comme il reste encore un peut de sang dans les artères avant la prochaine systole, la pression artérielle n’est jamais tout à fait égale à zéro. La pression artérielle maximale est observée dans l’aorte lors de l’expulsion du sang par le ventricule gauche, donc cette pression est appelée pression systolique elle est noté PS et vaut 120mm de Hg. La pression artérielle minimale observée dans l’aorte lors de la diastole est appelée pression diastolique, est notée PD et vaut 70mm de Hg. La pression différentielle est la différence entre la pression systolique et la pression diastolique, elle vaut 50mm de Hg. Comme la diastole dure plus longtemps que la systole, la pression artérielle moyenne noté PAM ne peut être égale à la moyenne des pression systolique et diastolique. Donc on calcule la pression artérielle moyenne grâce à la formule : Les changements de pression artérielles au cours du cycle cardiaque sont mesurées dans la grosse artère du bras avec un appareil appelé sphygmomanomètre associé à un stéthoscope. Le sphygmomanomètre est un brassard gonflable que l’on place en haut du bras, on met le stéthoscope en dessous du brassard, ensuite on ferme le sphygmomanomètre et on le gonfle. Le fait de le gonfler autours du bras permet de comprimer la grosse artère du bras. Lorsque la pression imposée à l’artère est supérieure à la pression systolique dans celle-ci le flux du sang dans l’artère s’arrête. A ce moment là on n’entend plus le pouls qui est l’onde de pression transmise à toutes les artères lors de la contraction et du relâchement de celle-ci qui ont lieu à chaque cycle cardiaque. On dégonfle donc le sphygmomanomètre ce qui diminue la pression imposée à l’artère lorsque la pression systolique dans l’artère est de nouveau supérieure à la pression imposée, l’artère s’ouvre un peu, laisse s’écouler un peu de sang pendant un cours lapse de temps. Cet écoulement se traduit par un son entendu grâce au stéthoscope. La valeur indiquée sur le manomètre lorsque le son est perceptible correspond à la pression systolique. Lorsque le sphygmomanomètre continu de se dégonfler le son disparait progressivement au stéthoscope. La valeur indiquée sur le manomètre lorsque le son disparait est la pression diastolique. - 44 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio La mesure de la pression artérielle par cette méthode est précise à 90%. Le pouls permet de connaitre la fréquence cardiaque notée FC. La fréquence cardiaque est le nombre de battement cardiaque par minute. Pour sentir le pouls des artères du poignet, il faut poser les doigts sur la peau qui les recouvre puis les appuyer fermement pour presser fortement les artères contre l’os du poignet. Le pouls ne peut s’entendre que pendant la systole, car le sang provenant de la contraction des ventricules reflux à travers les artères ce qui est ressenti comme une pulsation dans le poignet. Pour un être humain au repos, la fréquence du pouls est comprise entre 65 et 80 battements par minute. Pour des personnes faisant régulièrement de l’exercice, cette fréquence est plus faible. Le débit cardiaque noté DC est le volume sanguin éjecté par chaque ventricule en une minute. avec VS le volume systolique. DC en mL/min, FC en batt/min et VS en mL/batt. Le volume systolique est le volume sanguin éjecté par un ventricule à chaque fois qu’il se contracte, c'est-à-dire à chaque battement cardiaque. Le volume systolique moyen est de 70mL/batt. Pour une fréquence cardiaque moyenne de 75batt/min au repos, le débit cardiaque est donc de 5,25L/min. Le volume sanguin normal d’un adulte étant d’environs 5L, cela signifie que la totalité du sang passe dans les deux cœurs en une minute. Au cours d’une durée de vie moyenne le cœur pompe donc plus de 400 millions de litre de sang. IV. Régulation de la circulation a. Régulation de la fréquence cardiaque Le mécanisme principal de régulation de la fréquence cardiaque est dû au système nerveux central. Lors de stress émotionnel physique, le système nerveux est activé de sorte qu’il envoie un signal aux glandes surrénales (au niveau des reins) qui libèrent alors une hormone appelée noradrénaline. L’activation du système nerveux provoque aussi la libération de l’hormone adrénaline par des glandes surrénales. Ces hormones activent le nœud SA du cœur qui augmente en retour la fréquence de ses potentiels d’actions d’où une accélération du rythme cardiaque. b. Régulation de la circulation Le sang doit circuler uniformément de la tête au pied pour assurer le bon fonctionnement des organes. Pour cela l’organisme doit réguler la pression artérielle dans la circulation systémique. Il y a trois types de mécanisme de régulation de la pression artérielle : - Nerveux - Chimiques - Rénaux - 45 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale - L1 Bio Les mécanismes nerveux : Ils s’opposent aux variations ponctuelles de la pression artérielle en modifiant la résistance périphérique des vaisseaux sanguins. La plupart de ces mécanismes nerveux agissent à cours terme par plusieurs intermédiaires qui sont le centre vasomoteur, des barorécepteurs et des chimiorécepteurs. Le centre vasomoteur : C’est un amas de neurones situé dans le bulbe rachidien qui régie les changements de diamètre des vaisseaux sanguins. Les barorécepteurs : Ce sont des récepteurs de pression situé dans les artères carotide et aorte et dans toutes les grosses artères du cou et du thorax. Ces artères élastiques sont très extensibles et donc lorsque la pression artérielle augmente les barorécepteurs s’étirent. En s’étirant ils envoient un influx au centre vasomoteur ce qui provoque l’inhibition de celuici, ce qui entraine la vasodilatation des vaisseaux sanguins et diminue donc la pression artérielle. Inversement une diminution de la pression artérielle provoque une vasoconstriction des vaisseaux sanguins, d’où une augmentation de la pression artérielle. Les chimiorécepteurs : Ils sont situés près des barorécepteurs, ils sont sensibles aux teneurs en O 2 et en CO2 et donc au pH dans le sang. Lorsque la teneur en O2 ou le pH dans le sang diminue ou encore lorsque la teneur en CO2 dans le sang augmente les chimiorécepteurs transmettent des influx qui augmentent le débit cardiaque. Ces influx activent aussi le centre vasomoteur qui déclenche la vasoconstriction des vaisseaux sanguins, il s’ensuit une élévation de la pression artérielle qui accélère le retour veineux au cœur et aux poumons. - Les mécanismes chimiques : Ils utilisent de nombreuses substances véhiculées par le sang. Ces substances sont des hormones parmi lesquelles on trouve : Les hormones libérées par les glandes surrénales : L’adrénaline et la noradrénaline qui entraine la vasoconstriction des vaisseaux sanguins de la circulation systémique. L’hormone antidiurétique : - 46 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Elle est notée ADH, est sécrétée par l’hypothalamus lorsque la pression artérielle baisse fortement, c'est-à-dire par exemple en cas d’hémorragie, elle participe alors au rétablissement de la pression artérielle en provoquant une intense vasoconstriction. L’angiotensine : Sa production est déclenchée par la libération par les reins d’une enzyme appelée rénine. L’angiotensine entraine aussi une intense vasoconstriction des vaisseaux sanguins qui rétablit la pression artérielle. Elle stimule aussi la libération d’aldostérone qui elle-même déclenche la libération d’ADH. Ces deux hormones agissent sur la régulation à long terme de la pression artérielle en augmentant le volume sanguin. - Les mécanismes rénaux : Ce sont des mécanismes à long terme, ils corrigent les variations de pression artérielle en régulant le volume sanguin. En effet, l’augmentation du volume sanguin entraine une hausse de la pression artérielle tandis ce que la diminution du volume sanguin entraine une diminution de la pression artérielle. Il existe deux types de mécanisme rénaux : direct et indirect. Le mécanisme rénal direct modifie le volume sanguin, lorsque celui-ci augmente et que la pression artérielle augmente la vitesse à laquelle les liquides passent de la circulation sanguine aux reins s’accélère. Dans ce cas les reins éliminent plus de liquide sous forme d’urine. Donc le volume sanguin et la pression artérielle diminuent en retour. A l’inverse, lorsque le volume sanguin et la pression artérielle diminue les reins retiennent l’eau et la renvoie dans la circulation afin de faire augmenter le volume sanguin et la pression artérielle. Le mécanisme rénal indirect fait intervenir le système rénine angiotensine. Lorsque la pression artérielle diminue les reins libèrent la rénine dans le sang. Celle-ci déclenche la production d’angiotensine qui entraine la vasoconstriction des vaisseaux sanguins et stimule la libération d’aldostérone. L’aldostérone à son tour déclenche la libération d’ADH qui stimule la réabsorption d’eau. L’aldostérone favorise aussi la réabsorption rénale des ions sodium. Ces deux phénomènes se traduisent par une augmentation du volume sanguin et de la pression artérielle. - 47 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Chapitre 3 : La digestion Elle a pour objectif de traiter les aliments et d’absorber les molécules nutritives qui en résultent en vu de leur utilisation par les cellules des tissus. Les organes du système digestif reçoivent les aliments, les digèrent, les absorbent et éliminent les résidus non digestibles. Le système digestif ressemble à une chaine de démontage sur laquelle la nourriture est propulsée puis dégradée progressivement par des enzymes digestibles. I. Le système digestif Il est composé d’organe que l’on peut diviser en deux groupes : les organes du tube digestif et les organes digestifs annexes [voir figure 1]. Le tube digestif commence par un premier organe qui est la bouche ouverture par laquelle sont ingérés les aliments. Elle se prolonge par la cavité buccale dans laquelle les aliments sont broyés par les dents. La mastication facilite la déglutition qui est l’action d’avaler et augmente la surface de contacte des aliments avec les enzymes digestives contenues dans la salive. Lorsque les aliments se trouvent dans la cavité buccale, un réflex nerveux déclenche la sécrétion de salive par des glandes salivaires. La salivation peut aussi être anticipatoire et résulter de certains stimuli (odeur et vu). Un être humain sécrète environs 1 litre de salive par jour. Outre des enzymes digestives, la salive contient de la mucine glycoprotéine protégeant la muqueuse de la cavité buccale lubrifiant les aliments pour faciliter la déglutition. La salive contient aussi des substances tampons qui neutralisent l’acidité de la cavité buccale évitant ainsi les carries dentaires et des agents antibactériens qui éliminent les nombreuses bactéries ingérées en même temps que les aliments. Puis les aliments entre dans le pharynx, ils traversent ensuite l’œsophage puis circulent dans la suite du tube digestif où ils sont progressivement digérés. Ils rencontrent alors l’estomac, cavité de stockage où la nourriture commence à être broyée par pétrissage puis véritablement digérée. La nourriture passe ensuite dans l’intestin grêle où elle continue d’être réduite en bouillie, c’est dans l’intestin grêle que se produit la majeure partie de la digestion. Le pancréas et les glandes duodénales situées dans la muqueuse intestinale sécrètent pour cela des enzymes digestives. Puis le gros intestin ou côlon recueille l’eau, les ions issus de la digestion et stocke les fèces jusqu’à ce qu’ils soient évacués. Enfin le rectum situé près de la sortie du tube digestif facilite l’élimination des déchets solides non digérés constituant les fèces au travers d’un orifice appelé anus. Parce que le tube digestif s’ouvre sur l’extérieur par ses deux extrémités au niveau de la bouche et de l’anus, les molécules nutritives provenant de la digestion, n’entre réellement à l’intérieur de l’organisme, qu’après avoir traversé l’épithélium du tube digestif pour être absorbé par les cellules des tissus. - 48 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio L’absorption des molécules nutritives par la paroi intestinale est optimisée par la grande surface de celle-ci [Cf. figure 2]. La muqueuse intestinale présente de nombreux plis circulaires, chaque pli circulaire porte un grand nombre de villosités en forme de doigts et chaque villosité est recouverte de microvillosité qui augmente à leur tour considérablement la surface d’absorption avec les molécules nutritives. Les organes digestifs annexes sont la langue, les dents, la vésicule biliaire et les glandes digestives. Par définition les glandes sont des organes dont la principale fonction est de produire des substances destinées à être sécrétées. Les glandes digestives sont les glandes salivaires, le foie, le pancréas, les glandes gastriques qui se trouvent dans la muqueuse gastrique et les glandes duodénales qui se trouvent dans la muqueuse intestinale. Les glandes digestives sont situées à l’extérieur du tube digestif. Elles sécrètent des sucs digestifs qui sont transmis au tube digestif par l’intermédiaire de conduits. II. Enzymes digestives [Cf. figure 3] Elles assurent la dégradation des grosses macromolécules en petite sous unité plus simple. Toutes ses enzymes procèdent à la dégradation digestive en cassant la structure chimique des macromolécules au cours de réaction d’addition mettant en jeu des molécules d’eau, ce sont donc des hydrolases. Les enzymes digestives sont classées en fonction de la nature du substrat qu’elles hydrolysent. Exemple : les protéases hydrolysent les protéines, les lipases hydrolysent les graisses, les polysaccharidases hydrolysent les glucides. On ajoute le préfixe « exo » ou « endo » selon que l’enzyme attaque la macromolécule par l’extérieur ou par l’intérieur de celle-ci. Afin de ne pas auto digérer le milieu dont elles proviennent les enzymes digestives sont d’abord produites sous la forme d’un précurseur inactif connu sous le nom de zymogène. Les zymogènes sont ensuite activées par un changement de pH ou sous l’action d’une autre enzyme. La paroi du tube digestif sécrète du mucus qui la protège de l’auto digestion par les enzymes digestives. III. Structure de l’intestin L’intestin est un tube de structure identique sur toute sa longueur. La paroi de l’intestin et celle de l’ensemble du tube digestif est constituée de quatre couches de type cellulaire différent. Ces couches sont des tuniques. En partant de la lumière du tube intestinale on trouve la première tunique recouvert par des villosités, il s’agit de la muqueuse. La muqueuse a deux fonctions principales : - Sécréter les enzymes digestives, le mucus qui la protège et des hormones - Absorber des molécules nutritives résultant de la digestion - 49 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Sous la muqueuse se trouve la deuxième tunique appelé sous-muqueuse. La sous muqueuse contient les vaisseaux sanguins apportant les molécules nutritives absorbées au reste du corps ainsi que des nerfs sensoriels et moteurs. [Cf. figure 4] Puis on trouve deux couches de cellules musculaires lisses constituant la troisième tunique appelée musculeuse. - La première couche est une musculeuse circulaire qui provoque la contraction du tube intestinale dans sa largeur. - La deuxième couche est une musculeuse longitudinale capable de contracter le tube intestinal dans sa longueur. Remarque : Dans l’estomac on trouve une couche musculaire supplémentaire, située juste avant la musculeuse circulaire et donc juste après la sous muqueuse, cette musculeuse est composée de muscle à orientation oblique. Un réseau de nerf coordonne les différentes régions de la musculeuse. Enfin une quatrième tunique fibreuse entoure l’intestin et a un rôle protecteur, il s’agit de la séreuse. Elle est formée par le péritoine viscéral. Puis l’ensemble du tube intestinal est contenu dans le péritoine pariétal. Entre les deux péritoines se trouve la cavité péritonéale qui est un mince espace contenant le liquide sécrété par la séreuse. IV. Déplacement des aliments le long du tube digestif Les aliments sont broyés par les dents puis mélangés aux sécrétions des glandes salivaires. La langue façonne les aliments en une boule appelée bol alimentaire qu’elle pousse au fond de la cavité buccale [Cf. figure 5]. Puis se produit la déglutition déclenchée volontairement par des nerfs sensoriels et qui comprend deux étapes : - L’étape orale - L’étape pharyngo-œsophagienne Au cours de l’étape orale, le bout de la langue se contracte contre le palais osseux pour propulser le bol alimentaire vers l’oropharynx à ce moment là, l’épiglotte ferme le larynx. Au cours de l’étape pharyngo-œsophagienne, un phénomène de péristaltisme provoque la contraction des muscles lisses de l’œsophage ce qui comprime le bol alimentaire dans l’œsophage et l’envoie vers l’estomac. Le péristaltisme est l’ensemble des contractions musculaires permettant la progression du contenu d’un organe creux à l’intérieur de cet organe. - 50 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio A la jonction entre l’œsophage et l’estomac se trouve un anneau épais de muscles appelé sphincter œsophagien qui reste fermé une fois que la nourriture est dans l’estomac. Grace à se sphincter la nourriture ne peut normalement pas se déplacer en sens inverse sauf en cas de vomissement par des valves péristaltique entrainent l’ouverture du sphincter permettant la remonté de la nourriture. On trouve d’autre sphincter le long du tube digestif. Le pylore contrôle le passage de la nourriture de l’estomac vers l’intestin grêle. Un autre sphincter important entour l’anus. V. La digestion C’est un processus long et lent qui commence dans la cavité buccale par l’action de l’amylase. C’est une enzyme présente dans la salive sur les sucres présents sous forme d’amidon dans la nourriture broyée par les dents. L’amylase coupe les liaisons chimiques qui relient les atomes de carbone dans les macromolécules de glycogène et d’amidon. Cette enzyme coupe seulement une liaison sur deux donc le produit de la digestion de l’amidon dans la cavité buccale est un disaccharide appelé maltose. L’estomac stocke la nourriture ce qui évite d’avoir à se nourrir constamment. Il peut contenir jusqu’à deux litres d’aliments et de liquides. Les muscles de l’estomac se contractent assurant le pétrissage du contenu stomacal et des sucs gastriques. Le contenu stomacal constitue alors le chyme. L’estomac poursuit la digestion commencée dans la cavité buccale grâce aux sucs gastriques sécrétés par des cellules situées dans les creux gastriques, cellules qu’on appelle glandes gastriques [Cf. figure 6]. Parmi les sucs gastriques on trouve l’acide chlorhydrique et une enzyme appartenant aux endopeptidases appelée pepsine. La pepsine dégrade les protéines en polypeptides. L’acide chlorhydrique maintien le pH dans l’estomac entre 1 et 3, ce qui active la conversion du zymogène de la pepsine que l’on appelle donc pepsimogène en pepsine. A pH acide la pepsine a une action digestive optimale, de plus, l’acidité facilite la dissolution des substances contenues dans le chyme et tue la plupart des bactéries qui s’y trouvent encore. Le mucus sécrété par la muqueuse stomacale protège l’estomac de l’usure et de la digestion par l’HCl et la pepsine. La pepsine hydrolyse les protéines sans toutefois réussir à rompre les liaisons peptidiques qui relient les acides aminés entre eux puis l’estomac pousse le chyme vers l’intestin grêle grâce à des contractions péristaltiques. Ces contractions entrainent l’ouverture du pylore ce qui permet au chyme d’entrer dans l’intestin grêle. Il faut quatre heures à l’estomac pour vider son contenu dans l’intestin grêle. Dans l’intestin grêle la digestion des sucres commencés dans la cavité buccale se poursuit et celle des graisses commencent. - 51 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio L’intestin grêle doit son nom à son faible diamètre, il est très long, mesure 6m environs, possède une très grande surface d’absorption qui est d’environs 550m2 grâce aux villosités et aux microvillosités au travers desquelles il absorbe les molécules nutritives. Il est composé de trois parties : - Le duodénum qui est le siège principal de la digestion - Les deux autres parties appelé respectivement jéjunum et iléon réalise 90% de l’absorption des molécules nutritives Les enzymes responsable de la digestion dans l’intestin grêle ne sont pas seulement produites par celui-ci, deux glandes externe au tube digestif ont également un rôle, ce sont le pancréas et le foie. Le pancréas est une glande assez volumineuse situé juste au dessous de l’estomac [Cf. figure 1] il produit une grande quantité d’enzymes digestives différentes qu’il transmet à l’intestin grêle par l’intermédiaire du conduit pancréatique. Comme dans l’estomac, les enzymes digestives produites par le pancréas le sont sous une forme zymogène. Exemple : le trypsinogène qui est la forme inactive de la trypsine. Une fois dans le duodénum le trypsinogène est activé par l’enzyme antérokinase produite par les parois duodénales. La trypsine participe à la dégradation des protéines en peptides, dégradation initiée dans l’estomac. Le pancréas sécrète aussi de l’amylase pancréatique qui poursuit la dégradation de l’amidon commencée dans la cavité buccale. Il sécrète aussi de la lipase qui effectue dans l’intestin grêle la dégradation des graisses en acides gras et glycérols, la nucléase qui effectue la dégradation dans l’intestin des acides nucléiques en nucléotides. Enfin le pancréas sécrète une substance riche en ions bicarbonates qui neutralisent le pH acide du chyme provenant de l’intestin grêle. Le pH neutre ou basique qui en résulte permet le fonctionnement optimal des enzymes digestives dans l’intestin grêle. Le foie synthétise la bile qui émulsifie les graisses afin de faciliter leur digestion dans l’intestin grêle par les lipases. La bile est soit transmise au duodénum par l’intermédiaire du conduit hépatique, soit stockée dans la vésicule biliaire puis transmise à l’intestin par celle-ci grâce au conduit cystique. Les conduits hépatique et cystique se réunissent ensuite en un conduit commun appelé conduit cholédoque qui rejoint le duodénum. VI. Absorption des produits de la digestion C’est dans la suite de l’intestin grêle, c'est-à-dire jéjunum et iléon que se déroule l’absorption des molécules nutritives et des ions inorganiques issus de la digestion. La majeure partie des ions inorganiques (calcium, sodium, fer, etc.) traversent la muqueuse intestinale par transport actif grâce à des transporteurs membranaires spécifiques pour atteindre la sous-muqueuse puis la circulation sanguine. Les acides gras et les mono-glycérides provenant des graisses digérées par les lipases sont liposolubles dans les membranes des villosités intestinales. Ils peuvent donc diffuser passivement dans les cellules de la muqueuse intestinale. Dans ces cellules il se transforme en triglycéride incorporé dans des particules hydrosolubles constituant les chylomicrons. Les - 52 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio chylomicrons passent ensuite dans les vaisseaux lymphatiques de la sous-muqueuse puis dans la circulation sanguine. Puis le péristaltisme de l’intestin grêle envoie la matière restant encore dans le chyme vers le gros intestin ou colon. Cette matière est quasiment dépourvue de substances nutritives mais elle contient encore des ions inorganiques ainsi que de l’eau. Le colon absorbe donc l’eau et les ions et produit les fèces à partir des matières indigestes apportés par l’intestin grêle. Enfin les fèces sont stockées dans la dernière partie du colon puis excrété de façon périodique en passant par le rectum puis l’anus. VII. Régulation de la digestion Les fonctions digestives peuvent être contrôlées par le système nerveux central ainsi que par certaines hormones. Le fait de saliver à la vu ou à l’odeur des aliments ou bien de déglutir, sont des actions contrôlées par le système nerveux central. Toutefois le système digestif possède aussi un système nerveux qui lui est propre, des messages nerveux peuvent donc passer d’une région à l’autre du système digestif sans faire intervenir le système nerveux central. Ainsi lorsque l’estomac est rempli de nourriture, l’activité du colon est stimulée ce qui se traduit par le déplacement des matières nutritives le long de l’intestin. Ce reflex nerveux est appelé réflex gastro-colique. Les hormones contrôlent aussi de nombreuses fonctions digestives. Parmi ces hormones, la sécrétine et la cholécystokinine (CCK) sont des hormones produites par la muqueuse de l’intestin grêle. Elles stimulent la sécrétion d’enzyme digestive par le pancréas. Elles peuvent aussi ralentir les contractions de l’estomac afin qu’il diminue son apport en chyme vers l’intestin grêle. La sécrétine stimule aussi la production de bile par le foie. La CCK stimule ensuite la libération de bile accumulée dans la vésicule biliaire vers le duodénum. Enfin l’estomac sécrète une hormone appelé gastrine qui stimule ces contractions et la production et la sécrétion de sucs gastriques lorsqu’il contient de la nourriture. - 53 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Chapitre 4 : Excrétions Le liquide interstitiel est le liquide qui rempli l’espace existant entre les capillaires sanguins et les cellules. Ce liquide facilite les échanges de molécules nutritives et de déchets entre les capillaires sanguins et les cellules. Le liquide interstitiel est drainé par des capillaires spécifiques appelés capillaires lymphatiques où ils constituent ce que l’on appelle la lymphe. La lymphe est ensuite acheminée vers le cou où elle intègre le sang enformant le plasma sanguin au niveau de la veine sub-claviaire gauche. Le sang est donc principalement constitué de liquide interstitiel. Celui-ci répond à tous les besoins des cellules de l’organisme, il contribue à l’approvisionnement des cellules en O2 et en nutriments. Il se caractérise par sa composition spécifique en soluté et en eau. L’excrétion permet à l’être humain d’éliminer les déchets métaboliques s’accumulant dans le liquide interstitiel et ainsi de réguler la composition de celui-ci. I. Equilibre hydrique Quand le liquide interstitiel contient moins de soluté que le liquide intracellulaire, l’eau pénètre dans la cellule qui gonfle et peuvent éclater par osmolyse. Dans le cas inverse, les cellules perdent leur eau et se rétractent. La pression osmotique du liquide interstitiel joue donc un rôle déterminant dans le volume et la pression osmotique du milieu intracellulaire. On peut dire que le liquide interstitiel détermine l’équilibre hydrique des cellules. II. Principe général de l’excrétion Le volume, la composition donc la pression osmotique du liquide interstitiel sont régulés par des organes excréteurs grâce à des processus de filtration et de réabsorption. Ces organes éliminent les molécules en excès dans le liquide interstitiel tel que le NaCl et préservent celles qui sont utiles tel que le glucose et les acides aminés. La filtration et la réabsorption du liquide interstitiel ont lieu lors de son passage au travers d’un système de tubule contenu dans les organes excréteurs. Lorsque le liquide passe au travers des tubules sa composition est modifiée ce qui aboutie à la formation d’un déchet fluide appelé urine qui doit être éliminé. Cette modification de la composition du liquide interstitiel résulte de deux phénomènes qui sont la sécrétion puis la réabsorption des molécules de soluté par les cellules des tubules. III. Produit de l’excrétion Le métabolisme des sucres et des lipides aboutis à la formation d’H2O et de CO2 facilement éliminé de l’organisme. En revanche le métabolisme des protéines et des acides nucléiques produit des déchets azotés supplémentaires. La plupart de ces déchets s’accumulent dans le liquide interstitiel sous forme d’ammoniac NH3, particulièrement toxique. L’ammoniac doit donc être éliminé, pour cela il est converti en urée ou en acide urique, l’urée étant le principal déchet azoté. Un autre déchet azoté est la créatinine provenant de la dégradation de la créatine un des constituants du tissu musculaire. - 54 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio L’excrétion d’une solution faiblement concentré en déchet azoté, donc contenant une proportion importante d’eau, pourrait aboutir à une trop forte perte hydrique. C’est la raison pour laquelle nous produisons une urine hypertonique (très concentré en soluté) qui permet de conserver le maximum d’eau dans l’organisme pendant l’excrétion. IV. Le rein et le néphron a. Le rein Les organes excréteurs qui débarrassent le sang des déchets azotés et participent à l’osmorégulation du liquide interstitiel sont les reins. Nous possédons un système excréteur composé d’une paire de rein, de vaisseaux sanguins qui les alimentent et de structures transportant l’urine formée hors de l’organisme. Les reins sont des organes mesurant une dizaine de centimètres de long et ayant la forme d’un haricot. Chaque rein évacue l’urine qu’il produit grâce à un canal appelé uretère qui conduit à la vessie où l’urine est stockée jusqu’à ce qu’elle soit éliminée par un autre canal appelé urètre [Cf. figure 1]. Le rein est composé de trois parties distinctes : - La première partie la plus externe est le cortex rénal. Le cortex rénal recouvre la deuxième partie du rein. - La deuxième partie du rein est la médulla rénale. Elle contient des expansions tissulaires appelées pyramides rénales. La base de chaque pyramide est orientée vers le cortex tandis ce que la pointe est tournée vers l’intérieur du rein. - La troisième partie du rein situé entre l’uretère et les pyramides est appelé pelvis rénal ou bassinet. Le sang se dirige vers les reins au travers de l’aorte qui se divise en deux artères rénales. Chaque artère rénale apporte du sang à chaque rein. Le sang traité par chaque rein en repart grâce à une veine rénale, il y a donc deux veines rénales qui se réuniront ensuite au niveau de la veine cave inférieure. Les artères et les veines rénales se ramifient dans chaque rein en de nombreuses artérioles et veinules rénales. b. Le néphron Chaque rein est constitué de plus d’un millions de minuscules unités fonctionnelles appelées néphrons. Chaque néphron comprend une partie vasculaire et une partie tubulaire [Cf. figure 1]. La partie vasculaire est formée de deux réseaux capillaires : - Le premier réseau forme un ensemble dense de capillaires constituant le glomérule. Le sang arrive au glomérule par l’artériole afférente et en repart par l’artériole efférente. - Puis l’artériole efférente se ramifie en un deuxième réseau de capillaire qui entoure la partie tubulaire du néphron qu’on appelle tubule rénal ce deuxième réseau de capillaire est donc appelé capillaire péri-tubulaire. - 55 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Le tubule rénal débute par la capsule de Bowman qui contient le glomérule. Le glomérule et la capsule de Bowman constitue ce que l’on appelle le corpuscule rénal. Les cellules qui tapissent la face interne de la capsule de Bowman sont appelées podocytes. Les podocytes sont en contacte direct avec les capillaires glomérulaires. Les podocytes portent de nombreuses digitations très fines que l’on appelle pédicelles. Les pédicelles assurent un contact optimal avec les capillaires glomérulaires. L’endothélium des capillaires glomérulaires est percé de nombreux pores. De plus les podocytes forment des fentes de filtrations encore plus petites que les pores de ces capillaires. La combinaison de ces deux paramètres permet de filtrer le sang afférent. - Tout d’abord en empêchant le passage des cellules sanguines et des grosses molécules telles que les protéines plasmatiques. - Puis d’autre part en laissant passer l’eau et les petites molécules telles que l’urée, le glucose, les acides aminés et les vitamines. L’énergie que coute cette filtration glomérulaire est fournie par la pression du sang artériel afférent. La filtration glomérulaire est un processus non sélectif donc toutes les substances de taille adéquate pour traverser la paroi capillaire sous l’action de la pression artérielle se retrouvent dans les tubules rénaux. Le filtra glomérulaire obtenu de composition presque identique à celle du plasma sanguin, à l’exception des protéines plasmatiques qui ont été retenues par le glomérule, constitue la matière première à partir de laquelle les tubules rénaux vont produire l’urine. Pour cela le filtra glomérulaire commence par pénétrer dans le tubule rénal, le long de celui-ci certaines molécules du filtra sont réabsorbées par les cellules tubulaires, tandis ce que d’autres molécules sont sécrétées par ces cellules pour aller dans le filtra. Ainsi l’urine qui quitte le rein à une composition différente du filtra glomérulaire. Les capillaires péri-tubulaires ont pour fonction d’apporter au tubule rénal les molécules qui ont été retenues par le glomérule et qui doivent être éliminées par sécrétion dans le fluide tubulaire. Les capillaires péri-tubulaires doivent aussi emporter les molécules réabsorbées par le tubule rénal pour les réintroduire dans la circulation sanguine. Chaque tubule rénal est composé de trois parties [Cf. figure 3] : - Le tubule contourné proximal noté TCP. - Anse du néphron ou encore anse de Henlé, cette anse a une branche descendante qui s’enfonce dans la médulla et une branche ascendante qui remonte vers le cortex. - La branche ascendante se termine par la troisième partie du tubule rénal appelé tubule contourné distal noté TCD. Les glomérules, les TCP, les TCD de tous les néphrons sont contenus dans le cortex tandis-ce que l’anse de Henlé reste dans la médulla. Enfin le TCD déverse son fluide tubulaire dans un tubule collecteur qui reçoit aussi le fluide tubulaire d’autres tubules rénaux. - 56 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio Les nombreux tubules collecteurs du rein déversent ensuite l’urine qu’ils contiennent dans le bassinet qui débouche dans l’uretère. Les artérioles provenant d’une artère rénale émettent de nombreuses ramifications dans le cortex. Ainsi une même artériole afférente peut apporter du sang à plusieurs glomérules. Une artériole efférente draine ensuite le glomérule et donne naissance aux capillaires péritubulaires. Certain de ces capillaires forment des vaisseaux sanguins constituant les vasa-recta qui s’enfoncent dans la médulla parallèlement aux anses de Henlé et aux tubules collecteurs. Tous les capillaires péri-tubulaires d’un même néphron se rejoignent en une même veinule, enfin toutes les veinules se rassemblent en une seule veine rénale. V. Physiologie de l’excrétion : formation de l’urine La régulation de la composition du liquide interstitiel et la formation de l’urine qui en résulte dérivent de trois processus qui sont : - La filtration glomérulaire. - La réabsorption et la sécrétion qui ont lieu dans les tubules rénaux. Le volume de sang filtré au cours de la filtration glomérulaire est de 180 litres par jours alors qu’en urine normalement 1 à 1,8 litre par jour, ce qui signifie que 98 à 99% du volume filtré par le glomérule est ensuite réabsorbé par les tubules rénaux. La réabsorption à lieu juste après la filtration glomérulaire dès que le filtra glomérulaire pénètre dans le tubule contourné proximal pour devenir le fluide tubulaire. Les TCP réabsorbent les nutriments organiques comme le glucose et les acides aminés qui n’apparaitront donc plus dans l’urine. En revanche certaines substances ne sont pas réabsorbées notamment celles provenant du métabolisme des protéines et des acides nucléiques c'est-à-dire l’acide urique, la créatinine et une partie de l’urée (50%). La réabsorption est un processus sélectif basé soit sur la diffusion (eau) soit sur le transport actif (glucose, acides aminés, vitamines) qui a lieu principalement au niveau du TCP. Le TCP est constitué de cellules cuboïdes dont la surface porte des microvillosités qui augmentent la surface de réabsorption. Suite à la réabsorption active des solutés, le liquide interstitiel devient hypertonique par rapport au fluide tubulaire ce qui se traduit ensuite par une réabsorption passive de l’eau hors du TCP. Parallèlement, les substances présentent dans le liquide interstitiel après avoir été retenues par le glomérule en raison de leur taille sont sécrétées au travers de l’épithélium tubulaire et rejoignent le fluide tubulaire. Comme la réabsorption la sécrétion est un processus sélectif qui met en jeu la diffusion et le transport actif. La sécrétion est observée au niveau du TCP et du TCD. La branche descendant et le début de la branche ascendante de l’anse de Henlé constituent une zone perméable à l’eau mais imperméable aux petites molécules. Dans cette partie la réabsorption de l’eau commencée dans le TCP se poursuit. Pour cela l’eau sort du tubule rénal - 57 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio car le liquide interstitiel dans lequel baigne l’anse de Henlé est de plus en plus hypertonique par rapport au fluide tubulaire. Ainsi le fluide tubulaire est de plus en plus concentré lorsqu’il progresse le long de la branche descendante de l’anse de Henlé. [Cf. figure4] L’eau et les solutés réabsorbés par la branche descendante de l’anse de Henlé sont emportés par les sangs des capillaires des vasa-recta et sont envoyés au sang veineux quittant le rein par la veine rénale. A l’inverse la deuxième partie de l’anse de Henlé est imperméable à l’eau mais perméable aux petites molécules cette partie est d’abord constitué d’un segment mince puis d’un segment épais. Dans le segment mince le NaCl qui s’était concentré dans le fluide tubulaire de la branche descendante diffuse hors du tubule pour rejoindre le liquide interstitiel. Dans le segment épais, les cellules transportent activement le NaCl hors du fluide tubulaire. Puisque le fluide tubulaire perd du NaCl sans perdre d’eau le fluide devient progressivement plus dilué à mesure qu’il monte vers le cortex tandis ce que le liquide interstitiel devient de plus en plus concentré. Au niveau du TCD les substances à excréter restent dans le fluide tubulaire ou y sont sécrétés. Puis au niveau du tubule collecteur les substances utiles seraient encore présentent sont réabsorbées. Sur toute la longueur du tubule collecteur le liquide interstitiel est de plus en plus concentré, or le tubule collecteur est perméable à l’eau mais imperméable aux autres molécules. Donc l’eau se met à diffuser depuis le tubule vers le liquide interstitiel. Le tubule collecteur contient donc une urine de plus en plus concentrée notamment en urée. Cependant la dernière partie du tubule collecteur devient perméable à l’urée, donc une partie de l’urée peu alors diffuser depuis le tubule collecteur vers le fluide interstitiel. La pression osmotique élevée du liquide interstitiel qui en résulte permet donc en dernier lieu de conserver l’eau en excrétant une urine hypertonique. On dit que l’anse de Henlé est un système multiplicateur à contre courant. Contre courant car la branche descendant produit un fluide tubulaire de plus en plus concentré, tandis ce que la branche ascendante produit un fluide de plus en plus dilué. Multiplicateur en raison de la capacité de l’anse de Henlé à créer un gradient de concentration en soluté à l’intérieur de la médulla rénal. VI. Régulation du fonctionnement rénal Les reins ne pourraient pas remplir leur fonction s’ils s’arrêtaient de filtrer le sang. C’est pourquoi ils maintiennent toujours la filtration glomérulaire à un taux élevé et constant. Le taux de filtration glomérulaire noté TFG ne peut être optimal qu’en cas d’apport sanguin suffisant, cela implique la dilatation des artérioles rénales afférentes en cas de chute de la pression sanguine. Si cette dilatation n’est pas suffisante pour empêcher la baisse du TFG les - 58 - 2010/2011 B22 - Biologie et physiologie animale L1 Bio reins libèrent l’enzyme rénine qui transforme les protéines circulantes en hormones actives : l’angiotensine. Celle-ci agit alors à trois niveaux : - Elle entraine la vasoconstriction des artérioles afférentes rénales et plus largement de tous les vaisseaux sanguins du corps ce qui augmente la pression sanguine dans les capillaires glomérulaires et la pression sanguine centrale. - Elle stimule la libération de l’hormone aldostérone par les glandes surrénales. L’aldostérone active la réabsorption du sodium par les reins ce qui augment ensuite la réabsorption d’eau et contribue donc à maintenir constant le volume sanguin et ainsi la pression sanguine. - Elle agit sur le cerveau afin d’augmenter la sensation de soif. L’augmentation de la consommation d’eau qui en résulte augmente le volume sanguin et donc la pression sanguine. Lors d’une chute de pression sanguine outre le déclenchement de ces mécanismes on observe une diminution de l’activité des récepteurs à l’étirement situé dans l’aorte. Ces récepteurs envoient alors un signal à l’hypothalamus afin qu’il déclenche la libération de l’hormone ADH par l’hypophyse. L’ADH agit sur les tubules collecteurs de reins en augmentant leur perméabilité à l’eau. La réabsorption d’eau de l’urine augmente, d’où de faible volume d’urine produit, ce qui implique le maintient du volume sanguin et de la pression sanguine. L’ADH contribue aussi à la régulation de la pression osmotique dans le sang des osmorécepteurs situé dans l’hypothalamus contrôle cette pression osmotique. Lorsqu’elle augmente, les osmorécepteurs stimulent la libération d’ADH afin d’augmenter la réabsorption d’eau par les reins, ce qui diminue la pression osmotique du sang. Ces osmorécepteurs stimulent aussi la sensation de soif, l’augmentation de la consommation d’eau qui en résulte augmente le volume sanguin été donc la pression sanguine. - 59 - 2010/2011