Biologie de la reproduction
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BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION ET DU DEVELOPPEMENT ANIMAL BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 6 séances de cours, englobant biologie de la reproduction et développement post-embryonnaire. http://www.unice.fr/PATMP UNE CARACTERISTIQUE FONDAMENTALE DU VIVANT : SE REPRODUIRE SE REPRODUIRE, UNE NECESSITE DE LA VIE Se reproduire signifie « copier » ou « répéter », représenter exactement. Cela sous entend que le but de la reproduction est de produire un individu le plus ressemblant possible aux parents, l’idéal semblant être la copie conforme. La reproduction est une caractéristique intrinsèque du vivant. S’il n’y a pas reproduction, les espèces s’éteignent indéniablement. Dans les conditions de vie adéquates, le but du jeu sera donc de perpétuer l’espèce. Le second but est la propagation au-delà et la conquête du plus d’espaces possibles. C’est donc un prolongement dans le temps et dans l’espace des individus d’une même espèce. Cela permet éventuellement la conquête de milieux aux meilleures conditions de vie pour l’espèce. Le descendent sera selon cette définition semblable aux parents, mais d’un point de vue évolutif, la descendance « copie conforme » n’est pas intéressante : en effet, l’individu sera adapté aux conditions contemporaines à sa naissance, mais ces conditions sont amenées à changer dans le temps. Il faut donc que la reproduction amène des variations génétiques et ainsi une certaine plasticité pour permettre sa propre survie, et en globalité celle de l’espèce dans l’optique des futurs changements. On observe qu’une reproduction conforme est synonyme d’une reproduction clonale. Dans ce cas là, on n’observe qu’une simple réplication d’ADN permettant le passage de l’appareillage génétique de la cellule mère à la cellule fille. Ce procédé a lieu au cours de la mitose. Dans ce type de reproduction, un individu va donner naissance à deux individus identiques à l’individu initial. Cette reproduction cellulaire a lieu notamment lors de la réparation de lésions tissulaires, par exemple dans le foie, mais également lors de la reproduction bactérienne. C’est donc la reproduction la plus simple, et la moins intéressante du point de vue évolutif. REPRODUCTION ET SEXUALITE EXPERIENCES DE LEDERBERG ET TATUM (1946) L’avènement de la reproduction avec sexualité amènera un partage du patrimoine génétique. Des expériences menées sur deux différentes souches de bactéries Escherichia Coli ont montré que celles-ci ne peuvent pas se développer dans certaines conditions correspondant à des milieux ne comprenant pas certains composés chimiques qu’elles ne peuvent pas synthétiser. Ces composés ne sont pas les mêmes sur les deux LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 1 souches : la première souche est capable de la synthèse de thréonine, leucine et thiamine, mais pas de la méthionine ni de la biotine. La seconde souche procède exactement de façon inverse. Dans cette expérience, chaque souche nécessite qu’on lui apporte les composés qu’elle n’est pas capable de synthétiser. On a remarqué que les deux souches mises en contact dans la boîte de culture se sont développé toutes deux, sans apports supplémentaires. Chacune apporte donc la capacité de synthèse à l’autre. Il y a donc eu « entraide », et échange. En observant les gènes nécessaires à la synthèse des composés, les chercheurs se sont aperçus que ces bactéries ont littéralement acquis les gènes nécessaires à la synthèse. Il s’est passé une recombinaison génétique dans les deux sens, c’est la conjugaison. Au niveau de l’individu, deux individus A1+A2 ont donc été modifiés en A1’ et A2’’ : ils ont légèrement modifié leur génome. Physiquement, ces bactéries s’accolent les unes aux autres, et échangent des fragments d’ADN qu’elles intègrent à leur génome. Elles deviennent donc différentes de leurs souches. On remarque que l’on n’a pas effectué de reproduction : la sexualité au sens défini précédemment a eu lieu sans reproduction. On parle d’acte sexuel rudimentaire. C’est une façon de modifier le patrimoine génétique sans donner naissance à de nouveaux individus. EST-CE QUE LA SEXUALITE EXISTE CHEZ LES EUCARYOTES ? Les expériences ont été reproduites chez la paramécie, où l’on a remarqué des résultats identiques : La paramécie est un gros protiste ayant une différenciation morphologique poussée, c’est une cellule possédant deux noyaux, qui se reproduit par mitose. Régulièrement, deux paramécies s’accolent, mettent en commun leur cytoplasme pour échanger des informations, et, au final pour faire de la conjugaison et ainsi échanger des fragments d’ADN. L’organisme est ici plus élaboré, mais le phénomène existe également. Lors de la conjugaison des paramécies, l’un des noyaux diploïdes disparait, et le second subit trois divisions : une méiose amenant à la formation de quatre noyaux haploïdes, une mitose qui donnera au total huit noyaux haploïdes répartis, dont trois dégénèrent dans chaque pseudo-paramécie. Le noyau restant subit une mitose pour donner 2 noyaux haploïdes, dont un mobile qui sera échangé. Les deux noyaux haploïdes fusionneront LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 2 pour redonner un noyau diploïde, en fin de conjugaison. C’est une sexualité sans reproduction. La sexualité sans reproduction existe donc bien chez les eucaryotes. L’INTERVENTION DES MALES ET FEMELLES : UNE AFFAIRE DE GAMETES Les gamètes sont des cellules spécialisées dans la reproduction. Dès que leur présence est effective, il convient de parler de « mâles » et « femelles ». Il faudra cependant que ces gamètes soient différents. Il existe deux catégories de gamètes : • • des gamètes identiques, au moins en aspect : on parle d’isogamie des gamètes différents, avec des variations de taille : c’est l’anisogamie. On considère donc qu’on a affaire à l’intervention de deux sexes différents. Certaines gamètes sont donc femelles, d’autres mâles. ISOGAMIE REPRODUCTION SEXUEE Si l’on a affaire à une isogamie, on parlera d’isogamètes. Les individus produisent des gamètes ayant de très légères différences, ce qui définira leur genre + ou -. Si deux gamètes + et – se rencontrent, il y a fécondation, le zygote contient l’information pour + et -, et la cellule donnée aboutira a un protiste, un individu capable de produire par méiose une colonie + et -. On est dans un cas de reproduction sexuée. AUTOGAMIE Certains protistes sont plus complexes qui, dans le cycle, l’individu vont former deux gamètes distincts par méiose, qui vont eux-mêmes fusionner de façon à reformer une cellule classique redonnant un individu. L’autogamie est visiblement un essai de l’évolution, et il n’y a, à priori, pas d’intérêt évolutif. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 3 ANISOGAMIE En étudiant le protiste Plasmodium falciparum, agent du paludisme, on remarque plusieurs points intéressants: • le noyau du protiste mâle subira des divisions ayant pour but d’en augmenter le nombre, puis son cytoplasme se scindera de façon à fabriquer des gamètes, de 6 à 8 par individu, incluant les noyaux ainsi formés. De cette façon, chaque gamète sera 6 à 8 fois plus petit que la taille initiale du protiste. • le protiste femelle se transforme entièrement en un seul gamète, qui sera donc volumineux. A partir des gamètes formés, on est témoins d’une fécondation classique incluant une fusion cytoplasmique et nucléaire, et réobtention d’un individu ayant une partie du patrimoine génétique des deux parents. On parle d’anisogamie quand la taille des gamètes diffère selon ce qui sera désormais défini comme les genres mâle et femelle. Il y a donc anisogamie chez ce protiste, qui représente le premier exemple d’invention des genres par la création de gamètes inégaux. Par convention, et de manière générale, le sexe mâle d’un individu est défini par la production de gamètes plus petits, les spermatozoïdes. De même, le genre femelle sera caractérisé par des gamètes plus gros, les ovocytes. Le spermatozoïde contiendra uniquement de l’ADN, alors que l’ovocyte devra accumuler un certain nombre de substances de réserves pour pouvoir assurer un début de développement correct du zygote, d’où leurs tailles respectives. A titre d’exception, le plus gros spermatozoïde produit mesure 58mm et est produit par Drosophila bifurca. En comparaison, un spermatozoïde humain mesure 60µm. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 4 LA SEXUALITE CHEZ LES METAZOAIRES Contrairement aux bactéries et protistes, la sexualité chez les métazoaires s’accompagne forcément de reproduction. On aura donc A1+A2->A1+A2+A’ avec un matériel génétique A’ s’il y a eu brassage génétique. On parlera de reproduction sexuée. Pour maintenir un nombre constant de chromosomes, il faut évidemment que les gamètes soient haploïdes. C’est la méiose qui permet la réduction de la ploïdie nécessaire. Elle permet également la recombinaison génétique par crossing-over, ainsi que la ségrégation indépendante des chromosomes dans les cellules filles. On note que la reproduction avec sexualité implique la mort d’assemblages génétiques, et parallèlement, on considère que l’on possède des types cellulaires potentiellement immortels : les cellules germinales et les gamètes. A partir d’eux, on crée un individu, qui lui-même produira des gamètes, produisant des individus, et ainsi de suite. Tant qu’il y aura reproduction sexuée, le patrimoine génétique des gamètes sera, du moins en partie, conservé. De même, tant qu’un clone de mitose continue de se reproduire, on immortalise un patrimoine génétique tout entier, aux mutations près. Un individu pluricellulaire pratiquant la reproduction asexuée peut former une colonie ayant des patrimoines génétiques identiques malgré la mort d’individus. La population entière sera donc globalement immortelle. La fécondation restaure généralement la diploïdie d’un organisme. Le modèle le plus courant est : 1. 2. 3. méiose d’un ou d’une partie d’un organisme amenant à la production de gamètes (2n->n) fécondation (n->2n) production de l’individu diploïde (2n) La méiose n’intervient pas toujours au même endroit dans le cycle de vie, il existe donc trois différents types de cycles en fonction des modifications ploïdiques. CYCLE HAPLOPHASIQUE, OU HAPLOBIONTIQUE La méiose est zygotique, le cycle est majoritairement haploïde. La vie diploïde existera de la fécondation à la méiose, le laps de temps est court. Dès la fécondation, la ploïdie est donc réduite par une méiose, et à l’état adulte, les individus seront haploïdes. Existe principalement chez les champignons et les algues. Les adultes haploïdes se nourrissent d’eux mêmes, et sont appelés trophontes. CYCLE HAPLODIPLOPHASIQUE, OU HAPLODIPLOBIONTIQUE La méiose interviendra sur les individus, permettant la production des intermédiaires à la production de gamètes. L’organisme passe ainsi autant de temps en phase haploïde que diploïde. Il y a néanmoins quelques préférences : certaines mousses et les algues vertes spirogyres auront une haplophase légèrement dominante, et certains types de fougères auront une diplophase légèrement dominante. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 5 Ces individus vont en général former des gamètes + et -, haploïdes, qui par fusion vont donner un zygote diploïde. Cet œuf va permettre la formation d’individus diploïdes, les schizontes, en général multinucléées. La méiose va intervenir chez ces individus diploïdes pour créer des agamètes haploïdes, évoluant en gamontes qui vont subir des divisions sans cytocinèses, permettant l’individualisation des gamètes. On obtient deux populations de gamètes : + et -. CYCLE DIPLOPHASIQUE, OU DIPLOBIONTIQUE Ce cycle est majoritairement diploïde et concerne principalement les métazoaires. Tous vont avoir une vie à l’état adulte diploïde, ce sont les gamontes. Subissant une méiose, ils produiront des gamètes mâle et femelle, qui fusionneront pour donner un zygote, puis un individu diploïde. Dans la grande majorité des cas, les individus suivront l’un de ces trois modèles. LES METAZOAIRES PEUVENT-ILS SE REPRODUIRE SANS SEXUALITE ? Oui, on peut avoir reproduction sans sexualité, autrement dit du clonage. • • • Par exemple, un bouturage est un clonage. Il n’y a pas d’échange d’ADN, ni de recombinaison. Chez les hydres d’eau douce, chaque moitié d’hydre permettra la restauration de deux individus en parfaite santé. Il n’y a pas de méiose, mais il y a bien reproduction. C’est ce qu’on appelle la reproduction asexuée. Une reproduction unisexuée est une reproduction qui s’effectue à partir d’un seul individu. On appelle parthénogénèse le développement d‘un individu à partir d’un seul gamète. Ainsi, la reproduction n’est pas toujours associée avec la sexualité, et vice versa. On peut donc faire, soit de la reproduction asexuée, c'est-à-dire clonale, soit de la reproduction sexuée pour former des individus différents des parents. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 6 LA DIVERSITE DES MODES DE REPRODUCTION BISEXUEE Pour perpétuer l’espèce, le meilleur moyen de reproduction sera la reproduction sexuée, ayant un caractère évolutif relatif à la diversité d’individus induits par le brassage génétique. Il existe deux types de reproduction sexuée : • • Le gonochorisme : c’est le cas le plus courant, relatif à une reproduction sexuée où les gamètes mâles et femelles sont produits par des individus différents. Pour les plantes, on parlera d’espèces dioïques. L’hermaphrodisme, du nom du fils de Hermès et Aphrodite qui, par un coup du destin, se retrouva « fusionné » avec la nymphe Salmacis, et posséda au final des attributs féminins et masculins. On retrouve chez un même individu hermaphrodite la formation des deux gamètes, au sein d’une même gonade ou de gonades différentes. Il peut notamment y avoir autofécondation. Chez les plantes, on parlera d’espèces monoïques. L’avantage de l’hermaphrodisme est qu’il multiplie la possibilité de descendance par deux : n’importe quel autre membre de l’espèce est un partenaire sexuel et reproductif potentiel. LE GONOCHORISME DETERMINATION DU SEXE Deux types de contrôles permettent la détermination du sexe : • • les contrôles génotypiques, purement héréditaires et inscrits dans le patrimoine génétique, les contrôles phénotypiques, dépendant des conditions environnementales. CONTROLES GENOTYPIQUES : LES CHROMOSOMES SEXUELS OU HETEROCHROMOSOMES Chez l’humain, ce sont les chromosomes X et Y qui permettent cette détermination : la combinaison XX engendrera une femelle, et la combinaison XY un mâle. Le système n’est cependant pas universel. Les autres chromosomes n’interviennent pas dans cette spécification, ce sont les autosomes. Dans ces systèmes, un des deux parents produit forcément par méiose deux types de gamètes. On parle d’hétérogamétie mâle quand la différence chromosomique est fournie par le mâle, sinon, on parlera d’hétérogamétie femelle. XX/XY XX/XO Dans le premier cas, c’est le père qui définit le sexe de l’enfant. Par convention, ce système est dit XX pour la femelle et XY pour le mâle. Les espèces concernées font partie des groupes suivants : Dans d’autres systèmes, les femelles sont XX mais les mâles sont XO, c'est-à-dire qu’ils n’ont qu’un chromosome X, donnant des spermatozoïdes sans hétérochromosome ou possédant le chromosome X. Les espèces fonctionnant selon ce système sont : • • • • • • mammifères, anoures, lézards, serpents, insectes, poissons • • • criquets, abeilles, C. elegans LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 7 ZZ/ZW ZZ/ZO Dans l’hétérogamétie femelle, c’est la mère qui définit le sexe de l’enfant. Le mâle est homogamétique ZZ, la femelle hétérogamétique ZW. Les femelles sont ZO et les mâles sont ZZ, c'est-àdire n’ont qu’un chromosome Z, donnant des ovocytes sans hétérochromosome ou possédant le chromosome Z. Ce cas concerne une seule espèce de téléostéens. • • • • Les oiseaux urodèles varans papillons L’expression de certains gènes est importante lors de la détermination du sexe. Chez l’Homme, l’exemple le plus probant consiste en le gène SRY, se trouvant sur le bras cours du chromosome Y. Il va permettre, entre autres, la synthèse d’hormones aidant les cellules lors de leur différenciation vers un développement mâle ou femelle. Plus précisément, il existe deux principales hormones : • • l’hormone antimüllérienne AMH, qui va détruire à terme les canaux de Müller la testostérone, hormone mâle par excellence, permettant la mise en place des gonades Le but des informations portées par les chromosomes est la production de ces deux hormones. Ainsi, l’individu les produisant va profiter d’une différenciation mâle correcte de son appareil génital. S’il n’y a pas synthèse de ces hormones, le développement va être orienté vers la différenciation femelle. Le sexe phénotypique femelle est donc acquis par défaut. Chez tous les mammifères, on retrouvera approximativement le même principe et mécanisme de déterminisme génétique à la nuance près des gènes et des hormones. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 8 CONTROLES PHENOTYPIQUES Chez certaines espèces, divers fact cteurs externes vont influencer la différenciation et le développement du genre. FACTEURS SOCIAUX Prenons exemple sur la bonellie, un ver marin. Le mâle de bonellie sera bien plus petit que sa femelle,, avec respectivement des tailles de 1 à 2mm et 5cm de corps orps plus 1m de trompe pour attraper sa nourriture. Le mâle mène une vie parasitaire dans l’utérus de la femelle, où il ne servira qu’à la reproduction. Ce ver marin a la particularité de donner vie des larves sexuellement indifférenciées jusqu’à un certain in stade de leur développement. Leur devenirr dépendra d’où elles tomberont : L’animal pond en extérieur ; sii la larve tombe au fond de la mer, un certain message environnemental la différencie en femelle. Au contraire, si elle tombe à proximité d’une femelle voisine dans laquelle elle sera aspirée, aspirée elle se différenciera en mâle. On parle de facteur social,, car la différenciation dépendra de la quantité de femelles présente initialement. Le message social est ici délivré par les femelles environnantes. FACTEURS EXTERNES : LA TEMPERATURE TEMP Chez certaines espèces, selon elon s’il fait chaud ou froid, on obtiendra la naissance d’une une femelle ou un male. Ce procédé existe chez de nombreux reptiles, quelques amphibiens, et quelques poissons. La température d’incubation des œufs détermine le sexe du nouvel individu. La période thermosensible de l’embryon ne dure qu’une partie de sa durée d’incubation. Pour tracer ce graphique,, on a compté le pourcentage de femelles différenciées en fonction de la température températur externe d’incubation.. La température P est appelée température pivot, qui est la température critique pour changer le développement mâle en femelle. Plus généralement, il s’agit d’une une gamme de températures, qui définit la température de transition. La température pivot nous fournit le ratio 50/50 de différentiation, différentiation et la température de transition les intervalles dans lesquels on sera sûr d’obtenir des mâles ou des femelles. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction ett du développement - 9 Suivant les animaux, les températures n’ont pas de genre strictement associés. Le principe sera ici le même, mais il y aura deux températures pivot, donc deux intervalles de transition. Il y a néanmoins un problème : dans ce modèle, le sex-ratio ratio ne sera jamais de 1. On pourrait éventuellement se questionner à propos des es conséquences d’un réchauffement ou refroidissement climatique, qui pourrait déstabiliser de façon critique ce sex-ratio. C’est une des hypothèses pour expliquer la fin des dinosaures. CARACTERES SEXUELS SECONDAIRES, ECONDAIRES, DIMORPHISME DIMORPHI SEXUEL, ROLE Par définition, les es caractères sexuels primaires sont ceux qui détermineront les caractères relatifs aux genres phénotypiques, c'est-à-dire chez l’Homme les gonades et le tractus génital, mis en place lors de la vie vi embryonnaire. Cela ne va pas être re le cas chez tous les animaux : chez de nombreuses espèces, le seul moyen de connaître le sexe d’un individu sera d’étudier finement la structure des gonades, gonades sous-entendant une dissection systématique pour une inspection approfondie. approfondie Certains mammifères,, poissons et invertébrés sont concernés. DIMORPHISMES SEXUELS Cependant, chez hez de nombreuses espèces, existe un dimorphisme sexuel se mettant en place en général dès la puberté : il peut ainsi concerner des différences de poids et des morphologies différentes, et surtout l’apparition apparition de caractères sexuels secondaires, ces différences n’étant pas liées à la production ou la conduction des gamètes. • Chez hez l’espèce humaine, un des caractères secondaires second est le changement de voix : le mâle a en généralune général voix plus grave que les femelles. • La bonellie a un mâle nain, ce qui est fréquent chez certaines espèces de poissons des abysses. • Chez hez les carnivores, primates, ongulés, gallinacés, gallinacé lézards, au u contraire, le mâle peut être plus gros que les femelles. • Chez la majorité des arthropodes, poissons, amphibiens, tortues, rapaces, plus lus souvent, les l femelles sont plus grosses que les mâles,, permettant une production d’un plus grand nombre d’œufs, contenant plus de réserves nutritives. • Chez les vers luisants par exemple, il existe des dimorphismes avec présence d’ailes. • Chez les cervidés, il y a chez les mâles des bois de grande taille, symbole de puissance. Pour la petite histoire, LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du d développement - 10 • Cepend une espèce de existe une tendance évolutive qui mène à l’accroissement des bois. Cependant, cervidés aujourd’hui disparue possédait des bois d’une si grande taille que cela entravait son déplacement dans les forets. Cette espèce es a totalement disparu, morte de faim.. Chez hez les faisans et les paons, le mâle est e plus gros et plus coloré. En général, les individus mâles vont prendre des colorations attrayantes, dans des nuances d’orangé et rouge. Ces caractères vont évidemment aider pour la reproduction, dans la mesure où cela ne se fait pas au détriment de leur vie. Un équilibre est en finalité maintenu. Les organes de séduction sont donc : les bois caduques chez les cervidés, les plumages des oiseaux, les sacs vocaux de certaines grenouilles, mais aussi des caractères auditifs, tels les chants des grillons ou oiseaux. Les femelles émettent également des signaux, par exemple via l’émission l’émission de phéromones. phéromones Par exemple, le bombykol,, la phéromone émise par la femelle du ver à soie, le bombyx, aura la particularité particularité d’attirer les mâles à plusieurs kilomètres à la ronde. ROLE Le grand rôle des dimorphismes sexuels et caractères sexuels secondaires est celui de signal dans la parade sexuelle. Ils permettent : • • • • • • La reconnaissance de l’espèce L’attirance des femelles, pour des espèces solitaires La reconnaissance de l’état de chaleur, notamment via des postures La synchronisation des cycles sexuels La conquête de la femelle via des couleurs, des cadeaux (nourriture, objet pour construire un nid, nid etc.) Le détournement des es agressions vers les individus visibles pour protéger les individus ternes, qui sont en général les femelles et jeunes. La parade se déroule généralement de la manière suivante : sollicitation généralement de la femelle par le mâle, la femelle répond par acceptation via une posture avant de passer à l’accouplement. Quelquefois, la parade commence avec un combat entre mâles. L’APTITUDE A LA SEXUALITE : LA PUBERTE La puberté est le moment de la vie ou l’appareil reproducteur devient fonctionnel. En général, la reproduction se fait quand l’animal à atteint l’âge l’âg adulte. Après la puberté, au moins une partie, ie, voire toute l’énergie de l’animal est utilisée pour effectuer la reproduction. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du d développement - 11 Cela signifie que pour beaucoup d’animaux, toute la partie de la vie en fin de développement embryonnaire servira exclusivement à la croissance et qu’une autre période de la vie, très réduite dans le temps, ne sera réservée qu’à la reproduction. Cette énergie sert notamment à la production de gamètes. Certains insectes vont alors vivre sur les réserves effectuées pendant la fin de leur développement embryonnaire pour se reproduire, et mourront. La castration chez les animaux permet d’empêcher leur reproduction ; ainsi, l’énergie est conservée et, par exemple, un détournement du système naturel veut qu’en castrant un bovin, la proportion de graisse dans sa viande va augmenter. On peut donc avoir deux catégories d’adultes : • • Les adultes qui se reproduisent une fois et meurent, on parle de sémelparité Les adultes aptes à se reproduire plusieurs fois, au cours de cycles, on parle d’itéroparité. En moyenne, chez l’être humain, la puberté chez les filles a lieu entre 9 et 13 ans, et chez les garçons, entre 11 et 15 ans, accompagnée chez certaines tribus par des rites symboliques de passage. Il existe des pubertés précoces : 5 ans en Amérique du sud, 8 ans en Europe. Il se fait, dans certaines sociétés, d’empêcher l’apparition des caractères secondaires via la castration, par exemple (castra, eunuques). QUAND SEXUALITE NE RIME PAS AVEC PUBERTE : LA NEOTENIE La néoténie est l’aptitude à la reproduction chez des formes larvaires. Elle est présente chez les plathelminthes, parasites, insectes, urodèles. Mais qu’est ce qu’une larve ? Une larve est un état du développement. Quand on regarde le cycle de vie, il existe deux périodes de développement : d’abord, l’œuf fécondé doit se diviser pour former un embryon : c’est le développement embryonnaire. Par la suite, l’individu est autonome, et : • • Cet individu peut alors être fonctionnel et juvénile, c'est-à-dire qu’il est un « modèle réduit » de l’individu d’âge adulte. Celui-ci va donc uniquement subir une croissance pour adopter sa forme définitive. Une larve, comme le têtard, va devoir subir une ou plusieurs transformations conséquentes, les métamorphoses, pour devenir un adulte. Son mode de vie est très différent de l’individu à l’état adulte. Les individus pratiquant la néoténie doivent normalement subir une métamorphose pour devenir adulte. Or, certaines espèces n’en subiront pas. Sans néoténie, l’animal n’atteindrait pas la maturité sexuelle et ne pourrait pas se reproduire. L’évolution, via la néoténie, fait en sorte que la larve soit sexuellement mature, permettant à l’espèce de perdurer malgré une métamorphose bloquée. Les termites produisent des larves, et vivent en colonies LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 12 hiérarchisées : les soldats ne savent pas se nourrir, le couple royal est le seul capable de faire de la reproduction. Si l’un des membres du couple royal défaille, certaines larves destinées initialement à être des « prolétaires » se transformeront lors d’une mue de néoténie en individus capables d’effectuer de la reproduction, pour donner des sexués néoténiques où tractus génital et gamétogénèse se développent mais où l’animal reste dans un état infantile (la croissance somatique est arrêtée). Chez les urodèles, la néoténie a lieu avec une continuation de la croissance, donnant vie à de grosses larves vivant en milieu aquatique. Par exemple, chez axolotl. On distingue deux cas de néoténie : • • Néoténie obligatoire : jamais aucun individu ne pourra faire de la métamorphose. Tous les « adultes » gardent des caractères larvaires mais vont acquérir la maturité sexuelle et vont pouvoir se reproduire. Néoténie facultative : la plupart du temps, la néoténie sera faite, la métamorphose sera souvent absente, mais certaines conditions naturelles ou expérimentales peuvent la produire. L’axolotl, grosse larve de salamandre à maturité sexuelle, peut être obtenue en bloquant l’expression de gènes commandant la métamorphose. L’HERMAPHRODISME Ce sont des individus à la fois mâles et femelles. L’HERMAPHRODISME SIMULTANE La maturation des gamètes mâles et femelles est simultanée. A chaque période sexuelle, et durant toute sa vie, l’individu produit en même temps les deux types de gamètes. Cela peut se faire au sein d’une même gonade, l’ovotestis (chez la coquille SaintJacques, il correspond à la partie plus claire, plus orange, qui est compartimentée en deux ascidies), ou bien dans des gonades différentes (testicules et ovaires, légèrement éloignés). En général, les hermaphrodites pratiquent la fécondation croisée, ou allofécondation. Certains hermaphrodites sont capables d’autofécondation, et certains tel le ténia ne se reproduisent que de cette façon, ce qui n’est pas fameux du point de vue diversité génétique. Les individus peuvent jouer successivement le rôle de mâle et de femelle lors de la parade nuptiale. Par exemple, chez la perche Serranus scriba : au moment de la ponte, il y a formation de couples avec comportement sexuels. Dès que l’un des membres du couple pond des œufs, l’autre les LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 13 féconde, et leur rôle s’inverse (jusqu’à 8 changements en 1h). L’accouplement peut être réciproque, par exemple, l’escargot avec enfoncement de dards sexuels. L’HERMAPHRODISME SUCCESSIF Cela va correspondre à des individus capables de produire des gamètes mâles ou femelles successivement dans la vie de l’animal : ainsi, l’individu va avoir une succession de phases mâles et femelles. A chaque « virage » sexuel, les deux sexes sont exprimés ensemble de manière transitoire. Tous les individus d’une même espèce ne présentent qu’un sexe, mais qui diffère selon l’âge. Selon la succession, on distingue : • • Protérandrie ou protandrie Protérogynie ou protogynie LA PROTERANDRIE OU PROTANDRIE L’animal débute sa vie sexuelle en tant que mâle. Exemple : • • • Ténia Patelle Ver oligochète Ophyotrocha qui devient femelle quand il possède plus de 15 à 20 métamères • Crépidules, animaux vivant empilés. En bas des piles, on trouve des femelles, fabriquant des facteurs masculinisants, en haut, des mâles, fabriquant des facteurs féminisants, et entre les deux, on trouvera des individus mâles en cours de féminisation. En isolant un individu, il ne subit aucun facteur et devient femelle. Ces animaux subissent donc un facteur social. • Les poissons-clowns, qui vivent en familles monogames, avec une femelle âgée et un jeune mâle fertile, ainsi que de jeunes mâles immatures. Si la femelle disparaît, le mâle du couple devient une femelle, et le plus vieux des jeunes mâles immatures devient mature. D’où une grossière erreur à la fin du film « Le monde de Némo », où son père devait se transformer en femelle. Il y a un avantage du point de vue évolutif : les femelles plus âgées auront accumulé plus de réserves, donc seront susceptibles de produire de meilleurs œufs. Cependant, les pêches abusives auront tendance à attraper les individus les plus âgés, amenant un changement du sex-ratio. LA PROTEROGYNIE OU PROTOGYNIE L’animal débute sa vie sexuelle en tant que femelle. Exemple : poissons-perroquets, huitre, etc. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 14 DIVERSITE DES MODES DE FECONDATION De nombreux animaux n’ont qu’une période de reproduction par an, on parle alors de cycles reproducteurs. Des signaux permettent la synchronisation des cycles avec les périodes les plus favorables. Pour les mammifères sauvages, la reproduction a ainsi lieu lors des périodes de « rut » ou « chaleurs » (cycles oestriens), disposées de façon à ce que la naissance se fasse en période favorable. La rencontre des gamètes peut se faire dans le corps de la femelle, ou dans le milieu externe. DANS LE MILIEU EXTERIEUR : LA FECONDATION EXTERNE Pour ce faire, la plupart des invertébrés marins vont rejeter leurs gamètes dans l’eau de mer, qui est en fait la plus ancienne méthode de fécondation mise en place par la nature. Il y a un avantage certain vis-à-vis de l’hydratation des gamètes, néanmoins, les probabilités de rencontre sont amoindries par les courants marins et les volumes d’eau. Idéalement, il faudra donc produire un maximum de gamètes pour que la fécondation ait lieu et qu’un développement embryonnaire correct se fasse. Certains vertébrés ont adopté cette fécondation externe : les téléostéens, ou poissons osseux, et amphibiens, qui vont retourner en milieu aquatique pour se reproduire. Fait notable, les amphibiens pratiquent un pseudo-accouplement : le mâle va saisir la femelle grâce à des callosités nuptiales placées sous ses aisselles. Ainsi, lors de la ponte des œufs sous forme de ruban par la femelle, le mâle pourra les féconder au mieux, les deux partenaires étant au plus proche l’un de l’autre. Certaines études tendent à démontrer qu’il existe des cycles régulés par la lune, la température ou les marées, pour synchroniser le dépôt des gamètes dans le but d’augmenter les probabilités de rencontres. Un autre système consiste en l’émission de phéromones pour provoquer la libération des gamètes par le partenaire. On voit donc que des systèmes ont été mis en place pour augmenter les chances de fécondation en milieu externe. Mais souvent, il y a une grande perte de gamètes : tous n’auront pas la chance de rencontrer les gamètes opposés. Il faut donc en produire beaucoup. Pour donner un exemple numérique, une espèce de moules produit à chaque ponte 12 millions d’ovules. Cette stratégie reproductive est appelée la stratégie « r », privilégiant le nombre potentiel de descendants. A L’INTERIEUR DU CORPS : LA FECONDATION INTERNE Dans ce mécanisme, les spermatozoïdes doivent d’une manière ou d’une autre être introduits dans la femelle, soit dans le cloaque (carrefour des voies digestives, urinaires et génitales), soit dans le vagin. FECONDATION INTERNE INDIRECTE L’introduction peut être provoquée par la femelle, c’est la fécondation interne indirecte. Par exemple, un mâle peut déposer en extérieur un « paquet » de spermatozoïdes agglomérés par un mucus provenant de sa prostate et d’autres glandes spécialisées : c’est un spermatophore. La femelle le récupèrera pour l’introduire soit dans son cloaque, soit dans son vagin. Par la suite pour se féconder. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 15 C’est le cas du triton, dont la femelle introduit le spermatophore dans son cloaque, ou certains urodèles et insectes qui l’introduiront dans leur vagin. Chez les oiseaux, malgré une fécondation en apparence directe, ceux-ci vont provoquer un accolement étroit de leur cloaque pour permettre un simple passage des spermatozoïdes. FECONDATION INTERNE DIRECTE Pour cela, le mâle introduit un organe dans le cloaque ou le vagin de la femelle. ORGANE NON APPARENTE AUX ORGANES GENITAUX Pour cela, on peut avoir affaire à un organe qui n’est pas apparenté aux organes génitaux : 1. 2. 3. Chez les punaises et sangsues, dans le cas de fécondation traumatique, le mâle injecte les spermatozoïdes directement à travers le corps de la femelle via un organe « seringue » dédié. Chez les arachnides existe un organe différencié : une patte-mâchoire, ou pédipalpe. Le mâle dépose une goutte de sperme sur une toile, y trempe son pédipalpe qui aspire le sperme à la façon d’une seringue, puis recherche une femelle réceptive pour lui introduire dans le vagin. Chez les pieuvres et les seiches, il existe un tentacule copulateur ou bras hectocotyle. Tous ces moyens sont quelque part des essais pour essayer de protéger au maximum les gamètes des deux partenaires. LE PENIS C’est un organe dédié permettant d’effectuer le coït. • Chez les reptiles notamment, il existe un hémipénis dévaginable, appelé ainsi car toujours double. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 16 • Chez les poissons sélaciens comme la roussette, les ptérygopodes sont composés à partir de la différenciation des nageoires pelviennes, et ont un rôle de gouttières spermatiques. • • • Pénis érectile des mammifères Chez certains insectes, on a affaire à des structures similaires à des pénis, les génitalia. Chez la femelle hippocampe, il existe un pseudo-pénis, qui lui permet de déposer ses œufs dans la poche incubatrice ventrale du mâle, qui y décharge alors ses spermatozoïdes. La fécondation interne est la fécondation la plus sûre, elle est souvent associé à une ponte réduite, et implique la plupart du temps un comportement de « soin » envers les descendants. C’est la stratégie de reproduction dite « K ». CAS PARTICULIER : FECONDATION RETARDEE DES CHAUVE-SOURIS Chez ces mammifères, l’accouplement a lieu à l’automne et les naissances se font au printemps, mais la durée de gestation est de deux mois. Pour permettre cela, la fécondation est différée : les spermatozoïdes sont stockés dans les voies génitales des femelles pendant l’hibernation. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 17 ETHOLOGIE DE LA REPRODUCTION Il s’agit de l’étude du comportement animal vis-à-vis des comportements reproductifs. LES ORGANISMES SOLITAIRES Chez ces organismes, la formation du couple est transitoire et limitée à la fécondation. Les deux sexes sont attirés l’un par l’autre uniquement lors de la période de fécondation. Ils vont former des unions uniques ou multiples, telle la femelle coucou, fécondée par plusieurs mâles. Il n’y a pas de lien entre les organismes solitaires et une stratégie particulière de reproduction, ainsi, les stratégies r et K coexistent chez ces organismes. LES ORGANISMES GREGAIRES COUPLES MONOGAMES On trouvera chez ces organismes des couples monogames permanents, souvent liés à un territoire. Cependant, la monogamie peut ne pas avoir des échelles de temps identiques : • • La monogamie peut être réduite à la saison de reproduction, comme le rouge-gorge, on parle de monogamie sérielle. La monogamie peut perdurer plusieurs saisons voire pendant toute la vie, comme les aigles, et les renards, c’est la monogamie vraie. Parfois, on observera des cas de célibat à la mort du partenaire, en particulier chez l’oie cendrée, qui ne se reproduira ainsi plus. Cela concerne généralement des espèces nidicoles, nourrissant leurs petits. COUPLES POLYGAMES On y trouve des animaux vivant au moins temporairement en groupe et ayant une hiérarchie sociale de type dominant/dominé, et mâle/femelle. Ces animaux pratiqueront ainsi plusieurs types d’unions : • • Polygynie, ou harem : un seul mâle féconde les femelles, les dominés sont exclus de la reproduction, voire exclus du groupe durant la période. Cela concerne par exemple les lapins. Polyandrie : la femelle s’accouple avec plusieurs mâles, ce qui est rare. C’est le cas notamment chez les vipères. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 18 LA PARTHENOGENESE C’est une reproduction uniparentale, où le descendant est obtenu par développement de l’un des gamètes non fécondé. Vient de « parthenos » : vierge, et « genesis » : naissance. Le phénomène à été initialement été décrit chez des populations de pucerons par Charles Bonnet en 1740, qui a remarqué que celles-ci croissaient considérablement sans ressentir le besoin de faire intervenir des mâles. Lors de la parthénogénèse, un gamète va s’activer plus ou moins spontanément en fonction d’un facteur qui l’entoure sans l’intervention de l’autre type de gamète. Le développement a lieu normalement jusqu’à l’obtention d’un individu. Il existe de nombreux facteurs permettant d’activer le développement du gamète, comme par exemple l’insertion de calcium dans l’ovocyte. Lors de la gynogenèse, qui est un mécanisme de reproduction rattaché à la parthénogénèse, un gamète va subir une activation par des spermatozoïdes de la même espèce ou non, sans pour autant qu’il y ait fécondation. En aucun cas le spermatozoïde n’apporte son contenu, seul un signal d’activation est apporté. Cette gynogenèse à lieu chez certains poissons (Carassius), et amphibiens urodèles (Amblystome). On peut différencier trois catégories de parthénogénèses selon le sexe du descendant : • • • Arrhénotoque : ne produit que des mâles Thélytoque : ne produit que des femelles Deutérotoque : descendants des deux sexes En pratique, il existe en fait plusieurs classifications de parthénogénèses en fonction de différents autres critères. Il y a également une distinction à faire vis-à-vis de la place de la parthénogenèse dans le cycle biologique de l’individu : • • Une parthénogénèse facultative n’est utilisée que pour produire un sexe, par exemple chez les abeilles. Une parthénogénèse cyclique se produit de façon obligatoire à chaque cycle biologique, comme chez les pucerons. Des problèmes se posent, notamment vis-à-vis de l’activation d’un ovocyte, et de la régulation de la ploïdie. En effet, à la base, il n’y a qu’un seul gamète haploïde. Il doit donc se débrouiller pour obtenir un individu diploïde. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 19 PARTHENOGENESE FACULTATIVE Nous prendrons à titre d’explication un exemple précis, celui des abeilles, qui sont des insectes sociaux vivant dans des ruches pouvant contenir 100000 individus. La ruche est organisée en diverses catégories d’individus : • • • Il n’existe qu’une seule femelle féconde par ruche, la reine. Quelques centaines de mâles, les faux-bourdons, n’apparaissent qu’au printemps, vivent en quasiparasites dans la ruche en se faisant nourrir par les ouvrières, et serviront à la reproduction. Ils sont haploïdes. Les ouvrières sont des femelles stériles à ovaires avortés. La castration est relative aux apports nutritifs au cours du développement : les individus qui auront reçu moins de trois jours de nourriture à base de gelée royale deviendront stériles. Les ouvrières nettoient les alvéoles de la ruche, nourrissent les larves, produisent de la gelée royale, thermorégulent la ruche, et butinent en fin de vie. La reine est fécondée au cours d’un vol nuptial où il peut y avoir plusieurs fécondations par plusieurs mâles. Les spermatozoïdes recueillis sont stockés dans une spermathèque, un réceptacle séminal s’ouvrant dans le vagin de la reine. Tout le principe de reproduction des abeilles repose sur l’ouverture, ou non, du sphincter de la reine. L’ouverture, déterminée au moment de ponte par des facteurs externes (sociaux, rythmes biologiques, taille de la loge de ponte +on remarque qu’une petite loge donnera naissance à une femelle+) aboutit à la fécondation : les spermatozoïdes de la spermathèque se déversant sur un ovule, donnant un œuf diploïde qui deviendra reine ou ouvrière. Si le sphincter reste fermé, il n’y a pas de fécondation, et la parthénogénèse donnera naissance à des mâles haploïdes. Quand la reine vieillit, elle épuise son stock de spermatozoïdes, aboutissant à une production massive de mâles. On parle alors d’une ruche bourdonneuse. Dans ce système, les mâles sont XO et les femelles XX. PRODUCTION DES GAMETES Se déroule une ovogénèse avec méiose normale. L’individu diploïde, la reine, va fabriquer des gamètes haploïdes. Les chromosomes homologues se séparent lors de la division réductionnelle, et les chromatides sœurs se séparent lors de la division équationnelle. Quant à elle, la spermatogénèse se fait avec une méiose anormale, permettant le respect de la ploïdie, les mâles étant haploïdes. Ainsi, la phase de division réductionnelle sera éliminée : les chromosomes homologues LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 20 ne vont pas se séparer. Lors du partage des chromatides, il y aura élimination d’un globule polaire énucléée lors de la première division méiotique. PARTHENOGENESE CYCLIQUE Le modèle étudié est celui des pucerons. Suivant le puceron, ils seront invasifs et ravageurs de différents hôtes. En particuliers, pour les vignes, le puceron Phylloxera attaquera. En piquant les plantes pour en sucer la sève, ils les déforment et transmettent différentes infections en plus de provoquer des tumeurs végétales. Pratiquant la parthénogénèse, ils se reproduisent très vite. D’après les observations, les pucerons vont faire de la parthénogénèse thélytoque. Mais, quelquefois dans l’année, on se trouve en présence de mâles, ainsi, il pourra y avoir reproduction sexuée. Mais s’il existe des mâles, la parthénogénèse peut être arrhénotoque. Le plus équilibré aura donc été d’introduire le principe de parthénogénèse deutérotoque. Il existe deux végétaux hôtes lors du cycle de reproduction du puceron. Au printemps, dans de bonnes conditions, l’œuf d’hiver éclot, donnant naissance à une femelle aptère. C’est la femelle fondatrice virginipare. Cette femelle formera des galles sur la base des feuilles de l’hôte primaire et se reproduira par parthénogénèse thélytoque : elle donne naissance à d’autres femelles virginipares aptères qui, 48 à 72h plus tard, se reproduisent également de la même manière. Une femelle donne naissance à 50 filles. Quand la population de pucerons devient trop importante sur l’hôte primaire, il y a moins de nourriture à partager, ainsi, des femelles virginipares ailées apparaissent, les migrantes, qui, comme leur nom l’indique, vont migrer vers une autre plante, l’hôte secondaire, pour disséminer la population. Leurs descendants sont des femelles aptères ou ailées. On parle d’exilées. A l’automne, quand les conditions deviennent défavorables, il y a production par parthénogénèse deutérotoque des sexupares, qui produisent des individus sexués. Ces derniers sont ailés, et migrent à nouveau sur l’hôte primaire. La femelle sexupare donnera une femelle sexuée aptère, qui s’accouple. Il y a formation de l’œuf d’hiver capable de passer la mauvaise saison. Ce cycle biologique a une alternance de générations parthénogénétiques (thélytoques, deutérotoque) et une génération bisexuée (dont les descendants sont toutes des femelles). Il y a donc alternance de parthénogénèse et reproduction sexuée, on parle d’un système d’hétérogonie. Avantages de la parthénogénèse et de la reproduction sexuée : cela permet la reproduction de tous les individus, ainsi que l’apport de la diversité génétique. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 21 REGULATION DE PLOÏDIE Cependant, ces systèmes impliquent des répartitions chromosomiques inhabituelles. Ainsi, il faudra produire des gamètes de certains types : les méioses seront quelque part orientées. Il y a des problèmes de régulation de ploïdie. Les pucerons présentent une hétérogamétie mâle XO. Lors d’une méiose normale, les chromosomes homologues s’apparient et se séparent lors de la division réductionnelle en anaphase 1, puis les chromatides sœurs se séparent lors de la division équationnelle en anaphase 2. 1. Pour les parthénogénèses thélytoques, les femelles font une ovogénèse améiotique où la division réductionnelle est escamotée. Il n’y a que duplication des chromatides et seules les chromatides sœurs de chaque chromosome se séparent. Ainsi, une cellule donnera une cellule identique. 2 autosomes=2A+XX donne une cellule 2A+XX. L’intérêt réside dans un changement de maturité de l’ovogonie à l’ovocyte diploïde. Ainsi, il donne forcément naissance à un individu diploïde femelle. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 22 2. Pour la parthénogénèse deutérotoque, pour faire des mâles, seuls les autosomes subissent la duplication, les 2X s’accoleront et se positionneront sur la plaque équatoriale pour être séparés. Une cellule 2A+XX donne 2A+XO. 3. Pour la reproduction sexuée, comment la fécondation peut-elle ne donner que des femelles, avec femelle 2A+XX et mâle 2A+X0 ? Une fécondation normale devrait donner 50% de XX et 50% de XO. En fait, la méiose est normale pour l’ovogénèse (donne ovocyte A+X), et la spermatogénèse est anormale avec un chromosome X qui reste isolé lors de l’appariement des chromosomes, et une cellule-fille sans X à la première division qui dégénère (cellule 2A+XO donne cellules A+X). Spermatozoïde A+X fécondera ovocyte A+X et donc cela donnera une femelle 2A+XX. CONCLUSION La parthénogénèse se rapproche de la fécondation asexuée dans la mesure où elle permet un grand nombre de descendants sans fécondation, et elle est très proche des mécanismes de la reproduction sexuée dont elle dérive, via les mécanismes de maturation des cellules germinales et d’embryogénèse. A propos de l’embryogénèse : elle concerne toute la vie de l’individu depuis la cellule-œuf activée et indifférenciée jusqu’à sa naissance. Cela implique entre autres de faire une organogénèse. La différence entre organogénèse et embryogénèse est que l’organogénèse ne constitue qu’une partie de l’embryogénèse. On citera des étapes de l’embryogénèse : LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 23 1. 2. 3. Multiplication des cellules Différenciation des populations de cellules en fonction de leur emplacement Fabrication des différentes structures de l’organisme, c’est l’organogénèse Quant à la reproduction asexuée, on part d’une cellule qui sera déjà différenciée et qui ne pratiquera qu’une organogénèse pour donner un individu. On se rappellera notamment des problèmes de régulation de ploïdie rencontrés lors de la parthénogénèse. Un autre mécanisme existe également : certains animaux font de la régulation de ploïdie par des phénomènes d’endomitoses, qui consistent en un dédoublement du nombre de chromosomes au cours d’une mitose. INTERET EVOLUTIF Le principal avantage de la parthénogénèse est de faire une grande multiplication en nombre rapide, mais avec des individus de forme adaptée à un milieu stable (comme la reproduction asexuée). La parthénogénèse est moins couteuse en énergie que la reproduction sexuée, tous les individus sont aptes à la reproduction. Mais de nombreux individus parthénogénétiques conservent la reproduction sexuée dans leur cycle. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 24 REPRODUCTION ASEXUEE C’est dans tous les cas une reproduction uniparentale, où le descendant est, chez les métazoaires, un fragment pluricellulaire qui, en général, s’isole de l’individu souche. Les descendants seront des bourgeons, ou blastozoïdes, ou zoïdes. Ils sont issus de la blastogenèse, les cellules de l’individu souches étaient déjà différenciées, il se produit donc une organogénèse. On peut parler de reproduction végétative, elle peut se faire par : • • • Fragmentation Scissiparité Bourgeonnement La reproduction asexuée se pratique des protistes aux vertébrés, mais en règle générale surtout chez des organismes primitifs. Le principe de base de la reproduction asexuée implique toujours une part de régénération. En règle générale, tous les individus faisant de la reproduction asexuée sont capables de régénération, mais la réciproque n’est pas vraie. FRAGMENTATION Cela concerne les organismes coloniaux, qui sont composés d’une multitude d’unités identiques (spongiaires, cnidaires,…). On retrouve également ce type de reproduction chez le règne animal. La fragmentation se fait à partir d’une partie de la colonie séparée du reste de la colonie-mère, provoquée par des phénomènes mécaniques externes. Ces phénomènes provoquent des remous, qui éjecteront les morceaux de colonie cassés. Exemple : bouturage de corail. SCISSIPARITE La scissiparité consiste en la séparation de l’organisme en au moins deux fragments, l’un qu’on appellera zoïde, l’autre individu souche. On aura ainsi affaire à des fragments incomplets qui nécessiteront une régénération des parties manquantes via une vraie ontogénèse et non une simple croissance. C’est donc un phénomène régulé. En pratique, la régénération peut se faire avant séparation complète des deux fragments comme après. Cette nuance permet de définit les deux grandes sortes de scissiparité. CHEZ LES UNICELLULAIRES Le cas le plus simple est relatif aux protistes, la reproduction consiste en une mitose plus compliquée et élaborée que d’ordinaire. La diatomée sera utilisée comme modèle. La diatomée est un protiste protégé par une enveloppe siliceuse constituée de deux valves emboitées l’une dans l’autre. Cela sous entend qu’une valve sera un peu plus grande que l’autre. Lors de la scissiparité, une diatomée donnera naissance à deux diatomées filles, mais chaque diatomée fille partira avec la moitié de l’enveloppe protectrice de la mère. Il y aura donc synthèse de la coque protectrice LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 25 manquante. Les diatomées considèrant toujours que les valves héritées sont les valves les plus grandes, le problème réside alors en des valves synthétisées de plus en plus petites, et des individus de plus en plus petits. Dès lors, elles utiliseront une reproduction sexuée pour donner naissance à des diatomées d’une taille à nouveau normale. CHEZ LES PLURICELLULAIRES SCISSIPARITE PUIS REGENERATION CHEZ LES CNIDAIRES Les organismes pluricellulaires doivent être relativement simples pour pratiquer ce type de reproduction. Chez les cnidaires, il y aura reproduction asexuée par scissiparité, via division transversale ou longitudinale. La division transversale « tranche » en quelque sorte la colonne, où apparaîtront de nouveaux tentacules ainsi qu’une bouche. La partie supérieure aura à produire une nouvelle sole pédieuse. La division longitudinale, quant à elle, coupe de façon verticale l’individu, qui régénèrera les organes divisés en deux. Les anémones de mer se reproduisent de cette façon. Les individus issus de cette multiplication asexuée sont les blastozoïdes. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 26 CHEZ LES ANNELIDES Chez les annélides, existeront différentes méthodes de reproduction par scissiparité. Les annélides sont des animaux métamérisés, on y retrouve tous les types de d scissiparité existants et les plus représentatifs. Cet annélide possède un certain nombre de métamères. S’il s’en sépare par scissiparité, ceux-ci pourront régénérer pour produire plusieurs individus. A partir d’un métamère isolé, on pourra produire 4 nouveaux vers. vers Ce mécanisme impliqué est un phénomène de schizométamérie tétragène. En pratique, on partira d’un métamère de l’individu souche qui régénèrera une partie antérieure, la tête, et postérieure, le pigidium. De cette façon, on a régénéré tout l’individu, l’individu deux fois de suite,, de façon miniature, qui subira la croissance. Se formeront ainsi 4 petits vers qui se détacheront ainsi créés. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du d développement - 27 REGENERATION PUIS SCISSIPARITE : EXEMPLE D’AEOLOSOMA Dans d’autres cas, la régénération commence avant la séparation entre individu souche et descendant, engendrant une chaîne d’individus. Une fois que ces derniers sont complètement régénérés, ils se séparent les uns des autres. Modification légende : le n°1 n’est pas un zoïde, mais une souche. Sétigères=métamères. La strobilisation ci présente est en fait une zone de scissiparité. Dès que la souche atteint un certain nombre de métamères, elle devra régénérer son pigidium. Il y a donc isolement d’un métamère terminal au niveau de la zone de scissiparité, et production d’un zoïde, qui grandira en même temps que la souche. Arrivé à une certaine quantité de régénération, la souche fabriquera un troisième zoïde à la zone de scissiparité, pendant que le second zoïde continuera de croitre, et ainsi de suite. Les individus matures non encore détachés commenceront également à produire leurs propres zoïdes. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 28 STOLONISATION : EXEMPLE DE MYRIANIDA FASCIATA ET TRYPANOSYLLIS ASTEROBIA Le principe est identique: il y aura régénération avant scissiparité, à la différence près qu’on parle de stolonisation quand tous les zoïdes sont sexuellement matures. Ainsi, par ce mécanisme, on va préparer l’animal à de la reproduction sexuée dans son cycle de vie. Le phénomène de stolonisation consiste en la régénération des parties manquantes et la création d’individus différenciés mâles ou femelle. Chaque descendant est considéré comme un sac de gamètes. Ces zoïdes resteront toujours plus petits que le parent. La rencontre des individus sexués ainsi formés permettra la production d’un nouvel individu de taille normale asexué. Il y a alternance de générations. POLYEMBRYONNIE Consiste en de la scissiparité embryonnaire : l’œuf fécondé se divise en blastomères, des cellules embryonnaires encore relativement indifférenciées, et ces cellules ou groupes de cellules se séparent, chacun redonnant un individu entier. C’est un mode de multiplication associé à la reproduction sexuée. C’est le cas notamment chez les vrais jumeaux. Chez certaines espèces, cette polyembryonie peut avoir lieu de façon systématique, par exemple chez certains mammifères comme le tatou. La scissiparité peut s’effectuer à divers moments : • • ère après la 1 division de l’œuf, les jumeaux ont alors des annexes embryonnaires distinctes Après l’implantation, cas plus fréquent, les jumeaux ont alors le même placenta mais chacun a son amnios, mais il est également possible qu’il y ait formation d’un seul amnios. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 29 BOURGEONNEMENT C’est la formation,, à partir d’un ou plusieurs tissus d’un individu, d’une ébauche qui subit une organogénèse pour reproduire un organisme identique à l’individu initial et qui devient, devient ou non, autonome. L’individu initial est nommé souche, et le descendant zoïde. A partir d’un ou plusieurs tissus du parent, apparaîtra une sorte d’hernie à la surface du corps de celui-ci. celui ci. Cette bosse subira une organogénèse pour former un individu identique au parent. Il y a donc transformation des tissus du parent pour permettre l’organogénèse l’organogén : dédifférenciation de cellules parentales, ou organogénèse à partir de cellules ayant été conservées indifférenciées dans le corps du parent. Les deux grands cas de bourgeonnement sont : • • Le descendant reste attaché au parent, permettant la création d’une colonie Le descendant se décroche du parent,, permettant de multiplier et disséminer les individus. POUR FORMER UNE COLONIE On prendra exemple chez les cnidaires. Pour former les colonies, colonies chez certains d’entre eux, on partira d’un polype qui se fixera et produira des descendants par bourgeonnement, bourgeonnement permettant la formation de polypes fixés au premier, tout en restant tous accrochés les uns aux autres. On utilisera des analogies avec le monde mond végétal pour décrire les structures formées. Chez les hydrozoaires, par exemple Obelia, on s’intéressera a la formation par bourgeonnement d’une d colonie, qui s’apparente à celle d’une une plante, avec une croissance monopodiale (hydranthes ou points de croissance terminaux reliés par une « tige », ou stolons) ou sympodiale (formation de polypes les uns par-dessus par les autres).. On parle d’hydrorhise pour parler d’un stolon horizontal, et d’hydrocaule pour parler d’un stolon vertical. Au niveau cellulaire, il y a formation du bourgeon par une hernie didermique (endoderme/ectoderme). Dans ce LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du d développement - 30 tissu, on trouvera des cellules interstitielles, sorte de cellules souches ayant pour rôle de se multiplier pour aider dans la formation du bourgeon. POUR SE MULTIPLIER Chez les cnidaires, cela servira à former des méduses, comme chez Aurelia. Au point de départ, un polype fixé va subir une transformation, on l’appelle un scyphistome (polype qui se prépare à faire un bourgeonnement). Il va subir un processus de strobilisation ou strobilation qui consiste en la segmentation transversale de celui-ci, avec disparition des tentacules, et bourgeonnement de méduses se détachant du parent. Ces méduses sont des ephyra ou éphyres. Elles vont par la suite grossir et deviendront de grosses méduses matures sexuellement. C’est elles qui pratiqueront la reproduction sexuée. La reproduction asexuée permet ici la production d’un grand nombre de descendants faisant de la reproduction sexuée. Chez l’hydre d’eau douce, il y a pratique des deux types de reproduction, mais elle utilisera la reproduction sexuée à la belle saison (température supérieure à 20°C, nourriture abondante). Le bourgeon initial apparaîtra en zone sous buccale, la zone blastogénique, sous forme d’une hernie didermique. Puis il y aura croissance, organogénèse, et migration vers la sole pédieuse. Il y a ensuite morphogénèse de sa zone buccale, son hypostome, et le bourgeon se détache. Il se trouve que l’hydre est quasiimmortelle, il y a régénération physiologique de ses cellules. Au fur et à mesure qu’elle va régénérer, le bourgeon en profitera pour glisser le long du corps de l’hydre. Remarques : Les cellules LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 31 interstitielles participant à la régénération et la croissance du bourgeon. Il y a un contrôle par des neuropeptides dont l’activateur et l’inhibiteur céphalique. A l’intérieur du corps de l’hydre, on aura donc un gradient des activateurs et inhibiteurs céphaliques permettant la formation correcte des bourgeons. Deux autres neuropeptides entrent en jeu, à savoir les activateurs et inhibiteurs postérieurs. L’hydre fait de la reproduction sexuée hors de la belle saison, où les hernies seront des gonades remplis de spermatozoïdes ou ovocytes. Conclusions : • • • La reproduction asexuée utilise un mécanisme simple : organogénèse à partir de tissus déjà formés, avec phénomène de dédifférenciation, ou avec des cellules « en réserve » indifférenciées. Notamment plus simple qu’une embryogénèse. La reproduction asexuée concerne des animaux à organisation « simple » ou « primitifs ». Elle permet à tous les individus d’une population de se reproduire de façon conforme. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 32 IMPLICATIONS BIOLOGIQUES QUES DES DIFFERENTS MODES DE REPRODUCTION REPRODUCTIO INTERET A COURT TERMEE DES MODES DE REPRODUCTION REPRO DUCTION UNIPARENTAUX L’avantage est la multiplication rapide d’individus d’individu conformes. Exemple emple d’une reproduction où chaque chaqu génération produit 2 individus : Génération 1 2 3 4 Reproduction bisexuée MF MF MF MF Reproduction uniparentale F+F FF+FF FFFF+FFFF FFFFFFFF+FFFFFFFF La reproduction uniparentale est intéressante à court terme pour produire des individus identiques, parfaitement adaptés à leur environnement stable à un moment donné. Mais l’environnement est instable. Ainsi, la conservation des caractères pose le problème d’un risque d’arrêt de l’évolution. Mais il existe ex des groupes entiers à reproduction asexuée qui n’ont pas disparu lors de l’évolution, comme les phasmes. DIVERSITE DE LA VIE : LE SEXE ET L’INNOVATION L’INNOV L’apparition des genres permet les brassages génétiques : c’est la méiose qui va être à l’origine de la diversité, avec les brassages intra et inter-chromosomiques. chromosomiques. Par exemple, avec le brassage inter--chromosomique, pour un animal à 2n=4, on a 4 combinaisons de gamètes possibles. Chez l’Homme, il y a 2^23 gamètes possibles. En rajoutant à ca les recombinaisons aisons génétiques, on arrive à 2^6000 gamètes, c'est-à-dire c'est dire 10^1800 gamètes. En comparaison, on estime à 10^80 le nombre de particules dans l’univers. La sexualité induit donc le polymorphisme qui va être sélectionné par les conditions de l’environnement, permettant l’adaptation. Au niveau des populations, on étudie l’apparition de trois caractères en fonction du type de reproduction. • Lors de la reproduction asexuée, les mutations apparaissent très rarement, de façon spontanée. • Lors de la reproduction sexuée, xuée, les croisements sont possibles, et la génération aux trois caractères apparaît de façon bien plus rapide que lors de la reproduction asexuée. L’adaptation est donc plus rapide. L’évolution se fait par des processus générateurs de variations génétiques, dont les mutations, induisant une modification aléatoire et rare de l’information génétique, qui peut être transmise indéfiniment par reproduction asexuée. Mais c’est un LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du d développement - 33 processus lent. La reproduction sexuée permet le brassage de gènes, la transmission des mutations favorables, et donc les progrès génétiques (CF expériences de Lederberg & Tatum). COUT DE LA REPRODUCTION Dans la reproduction sexuée, les couts sont ceux de la méiose (perte d’un jeu de chromosomes), de la recherche d’un partenaire, de l’embryogénèse… le mâle s’investit moins que la femelle, il ne donne qu’un jeu de chromosomes, on parle du « coût des males », la moitié des ressources étant gaspillées. Mais la reproduction sexuée est intéressante à long terme. La méthode la plus avantageuse est une reproduction sexuée associée à une reproduction uniparentale. L’ISOLEMENT REPRODUCTEUR ET LA SPECIATION Les variations induites par la sexualité ne s’échangent plus au sein d’une espèce quand une population se trouve isolée d’une autre par une barrière physique (montagne, océan…), ainsi, il y a adaptation à un milieu différent. C’est la spéciation. CONQUETE DU MILIEU La reproduction sexuée permet une meilleure dissémination de l’espèce, alors que la reproduction asexuée permet à la population de croître localement, autour d’une souche. La reproduction asexuée permet de constituer des colonies, des super-organismes (ex. : hydrozoaires), des structure tridimensionnelle d’organismes microscopiques et formation de la plus grosse structure animale, les récifs coralliens. Ne pas confondre avec les sociétés animales pour reproduction sexuée. EVOLUTION DE LA REPRODUCTION 1. 2. 3. 4. Mitoses des bactéries Sexualité (apparition d’anisogamie) Parthénogénèse (détournement de sexualité) Reproduction asexuée Présentation d’une hypothèse : la reproduction pourrait être apparue suite à un acte de cannibalisme dans lequel deux cellules auraient fini par mélanger leur génome et créer une cellule aux doubles potentialités, impliquant l’apparition de la méiose permettant la réalisation d’un cycle complet. LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement - 34
