Microtubules

Cours biologie cellulaire
ULBI 101
Partie 1
Le cytosquelette
Concept de maintien de
forme, d’organisation,
d’adhésion cellulaire et
de mouvement
4- Cytosquelette et adhérence
4.1 Les filaments protéiques
- Définition générale
- Fonctions : structure et mouvement
- Les microtubules
+ Structure, orientation et fonctions
+ Flagelles et cils vibratiles
+ Déplacement des chromatides
+ Mouvements des organites
- Les filaments d’actine ou microfilaments
+ structure
+ Microvillosités
+ Jonctions adhérentes
+ Contraction musculaire
+ Déplacement d’org. unicellulaires
- Les filaments intermédiaires
+ Structure
+ Desmosomes
4.2 Les mécanismes d’adhésion cellulaire
- Jonctions serrées et adhérentes
- Sans jonction (CAM)
Définition
Réseau intracellulaire
de fibres protéiques.
3 familles de protéines très conservées
et polarisées:
• Microtubules: Filaments épais de tubuline
(ubiquitaire, chimiquement homogène)
• Microfilaments: Filaments fins d'actine
(ubiquitaire, chimiquement homogène)
• Filaments intermédiaires
(spécifique, chimiquement hétérogène)
Polymère protéique formé d’1 ou de 2
sous-unités apparentées, stabilisées
par des protéines annexes
Structure dynamique par
polymérisation/ dépolymérisation
2
1
3
Double brin d’actine
de 5 à 9 nm sous la
membrane plasmique
Tubes creux et rigides
de tubuline alpha et ß
de 25 nm, organisateurs
de la cellule
Fibres protéiques de 10
nm formant des réseaux
(ex. de la lamina sous la
membrane nucléaire)
Fonctions
1. Formes cellulaires « ossature »
•
•
•
•
•
•
Microvillosités
Flagelles, cils
Neurone
Adhésions intercellulaires
Résistance mécanique
Autres
2. Mouvements « musculature »
•
Intra-cellulaires:
Organites, vésicules,
chromosomes, etc
•
Cellulaires:
Pseudopodes de phagocytose,
contraction musculaire, mobilité
flagellaire et vibratile (cils), migrations
cellulaires, déplacement d’organismes
unicellulaires, etc …
+ Cyclose dans la cellule végétale
/ microfilament
1-Les Microtubules (P35)
• Tubes creux et épais: Dext=25nm et Dint=10 nm
• Protofilament = Doublets de Tubulines !
et " polymérisées.
• 1 microtubule = 13 protofilaments
• Ils s’associent en formant un réseau de
protofilaments
• Centres Organisateurs de Microtubules,
le principal étant le centrosome constitué
de deux centrioles faits de 9 triplets de
microtubules
• Instabilité dynamique
• Protéines annexes: Dynéine/Kinésine
(cils et flagelles)
2 Centrioles
Fig 5.20
Microtubule
1 protofilament
= Centrosome
Polymérisation et dépolymérisation
des microtubules
Photos de microtubules
Mouvements intracellulaires: migration
des organites et vésicules, transport axonal,
séparations des chromosomes en mitose, etc.
MET
Microscopie confocale /
Marquages fluorescents
Répartition des organites (Film)
(P35)
Les microtubules sont associés à des protéines
motrices constituées de kinésine (+) ou de
dynéine (-).
Ces « moteurs » utilisent les
microtubules comme rails pour déplacer des
organites ou des vésicules.
Les microtubules constituent donc le système
majeur de répartition intracellulaire des
structures cellulaires
(-)
(+)
Dynéine
kinésine
Complexe
dynactine =
Filament Arp1
Spectrine +
ankyrine /
glycoprotéine
membranaire
de la vésicule
véhiculée
Structure et orientation des microtubules
Neurone et
son axone
Cellule
animale
Flagelles et cils vibratiles
• Flagelles et Cils =
expansions membranaires
cellulaires. Ils sont
capables de se déplacer
(La différence entre les 2
structures est la taille).
• Composés d’un cylindre
de 9 doublets de
microtubules autour d’un
doublet central, reliés
entre eux par la Dynéine
• Les flagelles se
déplacent par glissement
des doublets de
microtubules entre eux.
Bras de dynéine
• C'est la dynéine qui, en
hydrolysant l'ATP, induit
ce glissement en
changeant de forme.
(Cf. TD)
Rôle de l’axonème
Lien entre structure d’un cil ou
d’un flagelle et mouvements de
type ondulatoire ou sinusoïdale
observés chez une cellule
épithéliale humaine (A) et un
spermatozoïde de tunicier (B)
Rôle de la dynéine ciliaire
Microtubules et mitose
Mise en place du fuseau de division et séparation
des chromatides en métaphase (effets de la
colchicine!)
- Les asters dédoublés se déplacent à une extrémité de
la cellule, « filant » derrière eux le fuseau mitotique
(Microtubules astériens et polaires).
- Les Microtubules kinétochoriens partent des
kinétochores au niveau des chromosomes et
rejoignent les asters.
- En se rétractant, le microtubule kinétochorien
entraîne la chromatide. En fait, cette dernière migre le
long du microtubule grâce à des molécules de
Kinésine fixées au niveau du kinétochore, le
microtubule se dépolymérisant derrière.
Microtubules
Chromatide
1
2
3
4
Division par mitose d’une cellule végétale. 1, prophase;
2, anaphase; 3, télophase; 4, fin. Observation en
microscopie en contraste de phase
Cellules végétales
Cellules animales