31 32 33 34 14. Les premiers pas du système excréteur les néphridies Premières traces : incertaines. Milieu : douce ou eau salée ? Promoteurs : les Annélides, il y a 600 millions d’années. Les cellules cherchent à ne pas s’intoxiquer par les déchets de leur catabolisme, les catabolites, elles les rejettent dans le liquide interstitiel qui les environne. Mais celui-ci court à son tour le risque d’être intoxiqué. Aussi les déchets sont-ils rejetés dans le milieu extérieur par un système de voirie, le système excréteur, ou urinaire. Bien sûr, des cellules spécialisées s’appliquent à la fonction d’excrétion chez les Platyhelminthes et les Némathelminthes, qui sont bien moins évolués que les Annélides. Ceux-ci toutefoismettent au point un système excréteur qui aura une étonnante carrière, puisqu’il refera surface, encore que de façon éphémère, chez les embryons des Vertébrés … Les néphridies sont les organes excréteurs des Annélides. Il y a deux néphridies par métamère, c’est assez dire qu’elles sont au total fort nombreuses. Une néphridie est un tubule entortillé qui s’ouvre d’une part dans la chambre coelomique par un pavillon cilié, de l’autre au niveau de l’épiderme par un orifice urinaire. Sa paroi est circonscrite par les mailles d’un réseau de capillaires. Par les battements de ses cils, le pavillonappelle le liquide coelomique dans les sinuosités du segment tubulaire. Les capillaires résorbent de leur mieux les métabolites encore utiles et l’eau. La partie terminale de la néphridie contient ainsi une urine corrigée, un liquide riche surtout en catabolites. L’urine est évacuée à l’extérieur par l’orifice urinaire. Un tel mode opératoire est sain, bien qu’il soit peu économe de l’eau du milieu intérieur. Il imposera ses principes aux reins des Vertébrés. Avant de quitter cette bonne trouvaille des Annélides, posons-nous une bonne question : les Vertébrés ont-ils étéles titulaires d’un système excréteur néphridien ? Oui, pendant une très courte période, dans les tous débuts de 35 leurdéveloppement embryonnaire, et donc nous aussi. Mais très tôt, nous avons compris que ce système était suranné et nous l’avons remplacé par des reins. 15. Le système excréteur des Vertébrés les reins L’évolution des reins est une bien belle histoire, qui illustre ce que j’appellerais volontiers l’intelligence obstinée de la vie. Chez les Poissons et les Amphibiens, la construction du système excréteur se déroule en deux temps, le premier donnant un rein provisoire, le pronéphros, qui dégénère, le second donnant un rein définitif, le mésonéphros. Chez les Reptiles, lesOiseaux et les 36 Mammifères, le pronéphros et le mésonéphros apparaissent en se succédant, mais dégénèrent à leur tour et sont remplacés par deux reins de troisième génération, les métanéphros, qui sont les reins définitifs de l’adulte. La néphrogenèse comprend donc trois temps. Au cours de mon développement embryonnaire, j’ai suivi la même filière, l'édification de mon système excréteur est doncun bel exemple de récapitulation de la phylogenèse. 1. LE PRONEPHROS Le pronéphros est un bouquet un bouquet de néphridiesqui traite le liquide coelomique. Chaque pronéphros envoie l’urine dans un canal excréteur, le canal de Wolff, qui la dirige jusqu’à l'orifice urinaire.Ainsi donc, mes deux pronéphros ont travaillé à la manière du système excréteur inventé par les Annélides il y a 600 millions d’années au moins ! Ce respectable souvenir montre à suffisance que j’ai cultivé, peu de temps il est vrai, la mémoire des bonnes idées qui ont éclairé mon passé le plus lointain. 2. LE MESONEHROS Mes deux mésonéphrossont constitués morphologiques et fonctionnelles, les néphrons. d'une multitude d'unités Le néphron est un canalicule en cul-de-sac, il comprend deux parties : une partie capsulaire et une partie tubulaire.La partie capsulaire du néphron est une sphérule, la capsule de Bowman,dont la lumière est largement occupée par une hernie de sa propre paroi. Cette hernie contient un peloton de capillaires, le glomérule de Malpighi. Le tubule est circonscrit par un réseau de capillaires sanguins. Les tubules des néphrons voisins se jettent dans des troncs collecteurs qui confluent et s’adressent au canal de Wolff. La capsule de Bowmann est le siège d'une ultrafiltration du sang. Dans le tubule, l'ultrafiltrat, qui est une sorte d'urine provisoire,fait l'objet d'une résorption et d'une sécrétion actives, qui ne portent que sur certaines molécules, comme l’eau, les sels minéraux et le glucose. La résorption et la sécrétion actives sont donc deux mécanismes discriminants, qui corrigent la composition de l'ultrafiltrat et font de lui une urine définitive. ET MES REINS D’AUJOURD’HUI ? Comme ceux de tous les Mammifères adultes, nos reins sont deux métanéphros, en tous points comparables à ceux que nos ancêtres les premiers Reptiles ont inventés il y a 350 millions d’années. Le métanéphros est fait lui aussi de néphrons, qui conservent les activités qu’ont ceux du mésonéphros. Toutefois, il participe largement à l'économie de l'eau du milieu intérieur en fabriquant une urine concentrée. Cette politique d’économie est vitale pour des animaux vivant à l’air libre, parfois au soleil, et donc exposés à d’incessantes fuites d’eau. Elle est du reste rigoureusement appliquée par bien d’autres animaux aériens, tels que les Insectes par exemple. Le métanéphros use, pour écarter l'urine, d'un canal excréteur nouveau, l'uretère.Les deux uretères débouchent dans une vessie imperméable, qui est 37 apte à assurer une rétention temporaire de l'urine. Elle communique avec l'extérieur par un canal impair, l'urètre, qui aboutit à l’extérieur par l'orifice urinaire chez la femelle, par l'orifice uro-génital chez le mâle. 16. La corde Premières traces : 525 d’années. Eaux salées ? millions N’hésitons pas à remonter le temps, reportons-nous à cette époque géologique âgée 570 à 500 millions d’années, qui a reçu le nom de Cambrien, parce que ses vieux affleurements sont très visibles au Pays de Galles, dont le nom latin est Cambria. Plongeons dans ces eaux qui paraissent anciennes, mais qui portent des trésors de promesses : elles sont peuplées d’une végétation florissante et d’un monde animal riche, diversifié et bizarre. Dans ce milieu exubérant se faufile une silhouette vermiforme, longue de 5 centimètres. Cet organisme, qui est baptisé du nom de Pikaia, est considéré comme le premier Cordé connu. Mais ces premiers Cordés,ces Métazoaires triploblastiques dont l’appellation est si peu évocatrice, qu’ont-ils donc d’original ? Ce sont les animaux qui disposent, à la face dorsale, sur toute la longueur du corps, sauf dans la tête,d’un système de soutien axial, la corde. Celle-ci est une tigelle cylindrique de cellules, elle est à la fois rigide et un peu souple. Elle offre insertion à la musculature sous-cutanée. La corde est le premier signe de l’instauration d’un squelette interne. C’est là un sujet important, qui ne peut être traité hâtivement à ce stade, nous y reviendrons. Les Cordéscomptent septlignées, dont les Procordés et tous les Vertébrés … et donc vous et moi. Les Procordés sont peu connus, sinon des zoologistes, ils méritent donc un rapide commentaire. Vous pourriez en rencontrer de petits exemplaires alertesdans les eaux des côtes bretonnes, ce sont des Amphioxus, les lancelets des pêcheurs. Tant qu’à faire, regardez la surface des algues, vous pourriez y voir, incrustées, des petites fleurs de couleur vive, qui ne sont pas des fleurs, ce sont des Botrylles, des Procordés sédentaires qui vivent en colonies. Et nous, avons-nous eu une corde ? Evidemment. Dès le 16ème jour qui a suivi notre conception, nous avons commencé à la construire, nous y avons consacré une semaine et nous avons ainsi restauré le niveau évolutif des 38 Procordés. Mais nous étions promis à devenir des Vertébrés …et au début de la 4ème semaine, nous avons entrepris de nous servir de notre corde comme d’un support commode sur lequel construire nos vertèbres. Entre nos vertèbres toutefois, nous avons maintenu des vestiges de la corde en en faisant nos ménisques intervertébraux 17. Le tube neural Premières traces : 525 millions d’années. Eaux salées ? En plus de la corde, les Procordés innovent le tube neural. Celui-ci est un cylindre cellulaire qui repose sur la corde et, comme elle, court à la face dorsale, dans le plan de symétrie bilatérale. Il est creusé d’un canal étroit, le neurocoele. A l’extrémité antérieure, il excède quelque peu la corde. Chez les Procordés, le tube neural restera comme tel, sinon que ses cellules deviennent des neurones, dont les prolongements sensibles touchent les récepteurs sensoriels et les prolongements moteurs les organes effecteurs. Chez tous les Vertébrés, le segment du tube neural qui domine la corde devient la moelle épinière, son segment antérieur devient le cerveau et c’est ce qui s’est passé chez nousdès le début de la 3ème semaine de notre si courte vie. Cet énorme chantier n’était pas terminé au jour de notre naissance, il a duré deux ans encore. Non point que nous ayons musardé, mais il y avait tant à faire, et avec tant de précision ! 39 1. LA MOELLE EPINIERE Depuis le début de son histoire, la moelle épinière n’a jamais été indépendante du cerveau. Dans le groupe des Poissons déjà, elle adresse au cerveau des informations sensibles qu’elle ne peut traiter et reçoit de lui les réponses motrices qu’elle ne peut élaborer. Au cours de son histoire, elle ne fera que s’abandonner à ce penchant et sera totalement asservie au cerveau dans l’espèce humaine. En souhaitez-vous un exemple ? Une section transversale complète de la moelle épinière entraîne la perte de toutes les sensations et des mouvements moteurs sous son niveau. Si le traumatisme se produit dans la région cervicale, il provoque une tétraplégie, c’est-à-dire une paralysie des membres supérieurs et inférieurs. 2. LE CERVEAU Au cours de son évolution, alors qu’il ne cesse d’augmenter son emprise sur la moelle épinière, le cerveau accroit son volume et son poids. Mais là n’est pas l’essentiel, car point n’est besoin d’être gros pour être valeureux. A ce processus de céphalisation, le cerveau en superpose un autre, celui de la corticalisation. Qu’entendre par là ? Dès qu’il entreprend de se construire, le cerveau dessine des étranglements et des dilatations qui le divisent en quatre étages, qui sont de l’arrière vers l’avant le rhombencéphale, le diencéphale, le mésencéphale et le télencéphale. Dans le même temps qu’il se spécialise, chaque étage cérébral tombeprogressivement sous la dépendance de l’étage qui le précède et presque toutes les opérations nerveuses finissent par être transférées à la surface des hémisphères cérébraux et du cervelet. Ces deux surfaces, qui sont en quelque sorte des arbitres suprêmes, sont revêtues de tapis neuroniques, les cortex cérébelleux et télencéphalique. Le cortex cérébelleuxgère surtout l’équilibration. Il existe chez les Poissons, s’épanouit chez les Amphibiens et gagne encore de l’ampleur chez les Mammifères. Chacun de nous est ainsi porteur de trois cortex cérébelleux, qui récapitulent les trois pas majeurs de cette longue histoire. Le cortex télencéphalique entre en scène chez les Reptiles, il a une surface limitée et une fonction olfactive. Les Mammifères l’étalent à toute la surface des hémisphères cérébraux et le régionalisent par des scissures et des circonvolutions. Enfin, ils attribuent à chacune de ses régionsune fonction précise, sensible, délibératrice ou motrice. L’Homme, lui, hérite du cortex des Reptiles et des premiers Mammifères. Mais il pousse la corticalisation à l’extrême et lui fait franchir un seuil dont la biologie ne peut rendre compte. Il y a 2,5 millions d’années, encore que rien ne soit connu du cerveau de nos ancêtres fossiles, le premier Homme vrai, Homo habilis,se retrouve en effet titulaire de la conscience réflexive. 40 18. LE PHARYNX Premières traces : Eaux salées ? 525 millions d’années. Tous les Cordés ont un pharynx, celui-ci est le canal qui relie le fond de la cavité buccale à l’œsophage. Les Procordés ont un pharynx long et large, qui permet le transit de l’eau et des aliments.Outre cette fonction digestive, les parois de ce type de pharynx portent les organes respiratoires, les branchies.Les Vertébrés aériens ont un pharynx court qui détache un canal respiratoire ventral, la trachée, lequel livre l’air aux poumons. 1. LES FENTES PHARYNGIENNES Chez les embryons de tous les Vertébrés, les faces latérales du pharynx se creusent de cannelures parallèles, tirées de la face ventrale à la face dorsale. Au nombre de cinq ou six paires, ces fentes pharyngiennes s’interposent entre les arcs branchiaux. Ceux-ci, dont la dénomination est fâcheuse, sont faits de pièces squelettiques qui confèrent une certaine rigidité au pharynx, lui imposant de rester largement béant. Chez les Poissons, les fentes pharyngiennes gagnent en profondeur et, par l’intérieur, retrouvent la peau, laquelle se fend et se creuse ainsi de six ou cinq paires de fenêtres. Les fentes pharyngiennes sont donc transformées en canaux qui font communiquer le pharynx avec l’extérieur, la paroi de ces canaux se garnit de branchies … bref, les fentes pharyngiennes deviennent des fentes branchiales, et dans les branchies, des artères se divisent en capillaires. L’eau avalée par la bouche traverse les fentes branchiales, son passage est l’occasion pour le sang de se dépouiller de l’anhydride carbonique et de capturer de l’oxygène. Les matières alimentaires, elles, débouchent dans l’œsophage, qui les conduit à l’estomac. Ce dispositif est transmis aux têtards d’Amphibiens. Quand ceux-ci se lancent dans la métamorphose, qui les convertira en petites grenouilles aériennes par exemple, les fentes branchiales et les arcs branchiaux disparaissent, le pharynx se raccourcit et développe deux poumons qui se chargent des échanges respiratoires. 41 Quand ils sont des embryons, les Vertébrés aériens, c’est-à-dire les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères comme vous et moi, se pourvoient de fentes pharyngiennes et d’arcs branchiaux, mais jamais les fentes pharyngiennes ne deviennent des fentes branchiales et jamais elles ne se garnissent de branchies. Très tôt, ce dispositifdisparaît, le pharynx engendre une trachée qui court sous sa face ventrale et plonge dans les poumons. Je vous le disais sans ménagement : le vieux dispositif branchial disparaît … oui, mais soyons plus précis : disparaît-il complètement ? Non, il persiste sous la forme de l’oreille moyenne. 2. L’OREILLE MOYENNE A gauche et à droite, la première fente pharyngienne se maintient toutefois. Ces deux fentes pharyngiennes deviennent des petites chambres, les chambres tympaniques, qui se ferment par un tympan et emprisonnent une des pièces osseuses du premier arc branchial, qui porte le nom d’étrier. Ainsi est construite l’oreille moyenne, le système d’amplification des sons indispensable aux Vertébrés qui prétendent vivre en milieu aérien. Et comme preuve de son origine, l’oreille moyenne conserve une ouverture dans le pharynx par l’intermédiaire de la trompe d’Eustache … Ainsi donc, une fente pharyngienne, qui a initialement une vocation respiratoire, est-elle mise au service de l’appareil auditif. Cette idée, qui répond à un besoin et est un bel exemple d’économie, est une invention de nos vieux ancêtres les premiers Amphibiens qui, il y a 400 millions d’années, se lançaient avec intrépidité à la conquête des continents. Les Reptiles et les Oiseaux revivent la même opération. Et c’est également le cas des Mammifères, mais ceux-ci font glisser dans la chambre tympanique deux autres petits os qui portent les noms d’enclume et de marteau. Ces petits os forment avec l’étrier une sorte de chaîne qui, si j’ose ainsi dire, amplifie l’amplification des sons. Au vrai, la vie n’est-elle pas d’une imagination qui défie ce que nous pouvions attendre de ses modestes débuts ? 42 3. LE LARYNX ET LES CORDES VOCALES Et nous, les Hommes, comment avons-nous traité cette bonne vieille idée du pharynx? Le segment supérieur du pharynx, qui reçoit le nom de larynx, descend jusqu’à la hauteur du menton. Là, il se prolonge par l’œsophage, qui conduit les aliments à l’estomac, et détache vers l’avant la trachée, qui conduit l’air aux poumons. La paroi du larynx porte deux replis élastiques, les cordes vocales. Celles-ci sont écartées lorsque le sujet respire, rapprochées quand il déglutit. Au passage de l’air expulsé par les poumons, elles vibrent et produisent des sons. Le travail des cordes vocales est lié à celui de la langue et des lèvres. Il bénéficie de l’intervention de caisses de résonance représentées par la cavité buccale, les fosses nasales et les sinus de la face. L’appareil phonatoire humain est sous la haute direction du cerveau humain, qui est, lui, un appareil véritablement extraordinaire. Le cortex télencéphalique comporte des aires d’association qui sont le siège de la pensée, car, si je veux parler, encore dois-je avoir quelque chose à dire, c’est là une évidence première qui n’est que trop souvent oubliée. La pensée est adressée à trois aires corticales qui ont la mission de l’exprimer. Ces aires agencent les sons en mots, lesquels sont pour la plupart abstraits, en ce sens qu’ils perdent toute relation avec ce qu’ils signifient. Les mots sont agencés en phrases, et le fruit de tout ce travail est émis par l’appareil phonatoire qui n’est, lui, qu’un exécutant. Comme un jeune Chimpanzé, le nouveau-né humain a les cordes vocales en position haute, en regard des vertèbres cervicales C1 à C3, comme lui vocalise. Mais vers un an et demi, l’enfant humain, lui, se redresse, il perpétue ainsi un souvenir âgé de 5 millions d’années, celui de l’avènement de la station verticale chez les Australopithèques. Ses cordes vocales descendent et s’installent en position basse, en regard des vertèbres cervicales C4 à C7, il commence à pratiquer le langage articulé et cela bien entendu au grand attendrissement de ses chers parents. Dans le cours de l’évolution, les premières cordes vocales apparaitraient peut être chez les Amphibiens. Est-ce à dire que, comme leurs promoteurs les Stégocéphales, elles sont âgées de 400 millions d’années ? Qui oserait l’affirmer, puisqu’elles n’ont pas abandonné de traces fossiles ? Quels que soient ceux de nos ancêtres qui les ont léguées, ils nous ont fait là un bien beau cadeau ! 4. LES POUMONS Les poumons sont les organes aptes à assurer les échanges respiratoires en milieu aérien. Ils font leur apparition très tôt, bien avant la conquête des continents, qui est entreprise il y a 400 millions d’années. Ils coexistent avec les branchies dans deux lignées de Poissons, les Dipneustes et les Crossoptérygiens. Les Crossoptérygiens, dont nous sommes issus,les transmettentaux premiers Amphibiens, les Stégocéphales, les Stégocéphales les transmettent aux Reptiles, ceux-ci aux Mammifères, et c’est ainsi que nous disposons, vous et moi, de deux poumons. 43 Dès leur invention, les poumons sont en somme deux sacs qui débouchent à la face ventrale du pharynx et sont limités par uneparoi mince, qui est la seule barrière interposée entre l'air et le réseau des capillaires sanguins. Cette surface d’échange permet de rejeter l’anhydride carbonique et de capturer l’oxygène. A propos de ces précurseurs que sont les Dipneustes et les Crossoptérygiens, comment pouvaient-ils emplir leurs poumons d’air ? Contrairement à celles des autres Poissons, leurs fosses nasales s’ouvraient comme les nôtres dans le fond de la cavité buccale, ils sortaient les narines de l’eau et autorisaient l’entrée de l’air dans le pharynx, comme nous le ferions dans une piscine par exemple. Cette petite remarque s’imposait, puisqu’aucun de nous ne s’étonne de pouvoir respirer la bouche fermée, ce qui est un héritage des nos ancêtres les Crossoptérygiens … Chez les Mammifères, la trachée se divise en deux bronches qui pénètrent dans les poumons, se ramifient en bronches secondaires, celles-ci en bronches tertiaires … les innombrables rameaux de cet arbre pulmonaire se terminent par quelques 300 millions d’alvéoles pulmonaires, offrant une surfaceqd’échange de 70 mètres carrés. Un vaste muscle, le diaphragme, partage avec les muscles intercostaux la responsabilité de la mécanique respiratoire. Le diaphragme est tendu entre la cage thoracique et la cavité abdominale qu'il sépare l'une de l'autre. Il a la forme d'un dôme dont la convexité est dirigée vers le haut. Quand il se contracte, sa voussure diminue et la capacité de la cage thoracique augmente, ce qui entraîne l'inspiration. Son relâchement entraîne bien sûr l’expiration. Ainsi respirons-nous, ainsi parlons-nous !