Les Cnidaires Hydrozoa
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Les Cnidaires Par Jon G. Houseman Hydrozoa L’hydre Le mot hydre est un terme générique qui englobe un certain nombre d’espèces d’eau douce. L’hydre sert souvent d’introduction à l’étude de l’embranchement des Cnidaires, en particulier la classe des Hydrozoaires. Les hydres sont de grande taille, donc bien visibles, et il est facile d’observer des spécimens vivants adhérant à des rochers, à des plantes ou à des débris dans des eaux douces non polluées. Malheureusement, l’hydre n’est pas la plus représentative des Hydrozoaires ou même des Cnidaires. Une caractéristique importante de la plupart des Cnidaires est le cycle vital dimorphe comprenant un stade polype sessile et un stade méduse nageant librement. Par contre, les hydres d’eau douce n’ont pas le stade méduse caractéristique de la plupart des Cnidaires, et en particulier des Hydrozoaires. Au mieux, l’hydre constitue un bon exemple d’un Cnidaire au stade polype. Laquelle des quatre classes de Cnidaires a un cycle vital ne comportant pas de stade méduse? Les hydres sont des Hydrozoaires adaptés à un milieu d’eau douce et ne sont pas les seules espèces d’eau douce à avoir abandonné une partie du cycle vital typique des Hydrozoaires. Une autre espèce d’eau douce, Craspedacusta, est tout à fait à l’opposé, passant presque tout son cycle vital au stade méduse. Pourquoi s’agit-il dans les deux cas d’Hydrozoaires? Spécimens vivants La plupart des fournisseurs distribuent l’hydre du littoral (Hydra littoralis) ou l’hydre verte (Chlorohydra viridissima). L’hydre verte vit en symbiose avec une algue, ce qui lui donne sa couleur verte et la rend plus facile à voir dans le milieu de culture. Pour des raisons évidentes, la lumière ne semble pas ennuyer l’hydre verte, mais celle-ci est souvent plus difficile à nourrir que l’hydre du littoral. Pour quelle raison pourrait-il être plus difficile de bien nourrir Chlorohydra viridissima que Hydra littoralis? Pour simplifier, ce guide d’observation parle de l’hydre, mais les instructions s’appliquent tout aussi bien à Chlorohydra viridissima qu’à Hydra littoralis. Repérez une hydre dans le contenant de spécimens. Les hydres sont généralement fixées au fond du contenant, parfois sur les côtés. En faisant très attention, utilisez un compte-gouttes pour aspirer une hydre et mettez-la dans une petite boîte de Pétri ou sur un verre de montre. Ajoutez au besoin un peu de milieu de culture. Pourquoi ajoutez-vous du milieu de culture, et non de l’eau du robinet ou de l’eau distillée? Les hydres n’aiment pas être déplacées. Au début, votre spécimen va se mettre en boule et ne semblera pas faire grand chose. Si cela se produit, laissez-le de côté Les cnidaires © Houseman – page 1 pendant quelques minutes jusqu’à ce qu’il se détende et commence à bouger. Travaillez avec une faible intensité lumineuse lorsque vous faites vos observations au microscope à dissection, en particulier avec Hydra littoralis. Observez les mouvements de l’hydre. Son corps consiste en un long cylindre, et l’axe oral-aboral est défini par le disque pédieux à une extrémité (aborale) et par l’hypostome et la bouche à l’autre extrémité (orale). La bouche est entourée de tentacules. En examinant ceux-ci attentivement, vous verrez qu’ils sont couverts de bosses; ce sont les batteries de cnidocytes qui servent à capturer et à immobiliser les proies. Comme les autres Cnidaires, l’hydre utilise un squelette hydrostatique pour bouger. Mais contrairement aux animaux triploblastiques qui ont un cœlome rempli de liquide, les Cnidaires se servent de leur cavité gastrovasculaire. Les tentacules sont creux, et leur cavité est une extension de la cavité gastrovasculaire. Les fibres musculaires de la paroi du corps qui entoure la cavité comprennent des cellules digestives-musculaires qui fonctionnent par antagonisme avec les cellules de la couche épithéliomusculaire externe pour faire bouger les tentacules et le corps (Figure 1). Pouvez-vous citer un inconvénient de la cavité gastrovasculaire par rapport au cœlome dans un squelette hydrostatique? Observez comment le corps cylindrique et les tentacules de votre spécimen bougent. Observez les mouvements des tentacules à la recherche de nourriture. Touchez l’un des tentacules en extension. Que se passe-t-il? Figure 1 Principales caractéristiques anatomiques d’un polype L’hydre se déplace dans un mouvement de culbute qui lui est propre. Elle plie le corps et étend les tentacules qui entrent en contact avec le substrat dans la direction du déplacement. Les cnidocytes ancrent les tentacules dans le substrat, puis le disque pédieux décolle du substrat. Des contractions de la paroi du corps amènent le disque pédieux à se retourner et à se replacer sur le substrat de l’autre côté des tentacules. Pourquoi ne peut-on pas parler d’un mouvement cul par-dessus tête? Vous ne Les cnidaires © Houseman – page 2 verrez peut-être pas une culbute complète, mais vous devriez pouvoir constater comment l’hydre peut se servir de ses tentacules pour se fixer au substrat. Essayez de donner quelques larves d’Artemia à manger à votre hydre. Artemia est un organisme marin et l’hydre est un animal d’eau douce, ce qui pourrait poser un problème. Veillez à bien rincer les larves afin d’enlever les sels marins toxiques pour l’hydre. Décrivez les changements de forme d’un tentacule en train de capturer la proie. Si votre spécimen ne se nourrit pas, laissez-le se reposer pendant quelques minutes, puis reprenez vos observations. Lames préparées Organismes complets En plus de spécimens vivants, vous avez à votre disposition des lames préparées comprenant des organismes complets, des coupes transversales, ainsi qu’une préparation spéciale de nématocystes déchargés. Observez les principales caractéristiques externes de l’hydre sur une lame d’un organisme complet. L’hydre se fixe sur le substrat à l’aide du disque pédieux situé sur la face aborale de son corps (Figure 1). La bouche est du côté opposé, l’extrémité orale. Elle est montée sur un hypostome en forme de dôme et entourée de tentacules. Figure 2 Cycle vital des hydres d’eau douce. Contrairement à la plupart des Hydrozoaires, le stade méduse est absent. Des lames d’organismes complets montrent également la reproduction asexuée et la reproduction sexuée de l’hydre (Figure 2). Dans la reproduction asexuée, de petits bourgeons se forment sur la paroi du corps et grandissent avant de se détacher pour former de nouveaux organismes. Essayez de trouver des lames qui montrent des bourgeons à divers stades de développement. Chlorohydra viridissima est hermaphrodite, mais les organes reproducteurs mâle et femelle d’un même individu ne produisent jamais les gamètes des deux sexes en même temps. Cette adaptation Les cnidaires © Houseman – page 3 empêche l’autofécondation. Hydra littoralis est dioïque (les deux sexes se trouvent sur des individus différents). Examinez des lames d’organismes complets montrant des spermaires (testicules) ou des ovaires. Qu’est-ce qui permet de faire la distinction entre un spermaire et un ovaire dans un organisme complet ou dans la coupe transversale que vous allez observer ensuite? En plus de faire partie du squelette hydrostatique, la cavité gastrovasculaire est l’estomac de l’hydre. Des sécrétions produites par les cellules qui tapissent la cavité commencent la digestion de la nourriture. Une fois que la nourriture est décomposée en particules suffisamment petites, les cellules accèdent aux nutriments qu’elle contient par phagocytose suivie d’une digestion intracellulaire. La nourriture non digérée est expulsée par là où elle est entrée, c’est-à-dire par la bouche. Coupes transversales La paroi du corps comprend trois parties : l’épiderme externe, le gastroderme interne et la mésoglée entre les deux (Figure 3). Examinez une lame d’une coupe transversale. Si la source lumineuse de votre microscope est bien alignée, vous pourrez voir les cellules de l’épiderme, du gastroderme et de la mésoglée. Selon la préparation et le microscope, vous pourrez peut-être distinguer les divers types de cellules, mais cela est généralement difficile. Figure 3 Principales cellules et structures d’une coupe transversale d’une hydre La couche épithéliale externe est surtout formée de cellules épithéliomusculaires ectodermiques, dont la fonction est double : ils constituent la peau de l’hydre ainsi que la musculature longitudinale du squelette hydrostatique. À la base des cellules épithéliomusculaires, on trouve les cellules interstitielles, qui peuvent devenir et remplacer des cellules ectodermiques. Les cellules épithéliomusculaires sont grandes et transparentes, et leur noyau a une coloration foncée. Les cellules interstitielles et leur noyau ont une coloration foncée et sont adjacentes à la mésoglée. Les cnidocytes constituent un troisième type de cellule de la couche épidermique, mais ils sont Les cnidaires © Houseman – page 4 absents dans une coupe du tronc (figure 4). Ils sont beaucoup plus abondants dans une coupe transversale d’un tentacule ou dans la région de l’hypostome. Si votre lame comporte plusieurs cercles de tissus, les plus petits pourraient être des coupes transversales de tentacules. Recherchez les cnidocytes, qui n’ont pas de noyau foncé, mais qui sont plutôt transparents et qui contiennent un nématocyste pâle et enroulé. Si vous examinez attentivement un cnidocyte sous fort grossissement, vous pourrez peutêtre aussi voir l’opercule et le cnidocil, déclencheur du cnidocyte. Si une lame portant des nématocystes déchargés est disponible, examinez-la attentivement afin de voir la capsule déchargée, le filament en extension et les barbelés à la base du filament (Figure 4). Quelle est la différence entre un cnidocyte et un nématocyste? Un réseau nerveux parcourt la couche épidermique. Les cellules nerveuses constituent le quatrième type de cellules présent dans cette couche. La mésoglée est une matrice gélatineuse. Elle est dépourvue de cellules, mais des archéocytes s’y déplacent. Figure 4 Structure d’un nématocyste déchargé La couche interne de la paroi du corps est le gastroderme, qui contient des cellules digestives-musculaires. Ces dernières sont les plus abondantes dans cette couche et ont deux fonctions importantes : elles forment, d’une part, le revêtement de la cavité gastrovasculaire qui absorbe les nutriments et, d’autre part, les fibres des muscles circulaires du squelette hydrostatique. Les cellules digestives-musculaires se chargent de la digestion intracellulaire finale, mais des cellules glandulaires doivent d’abord sécréter des enzymes digestives pour permettre une première décomposition de la nourriture ingérée. Les longues cellules digestives-musculaires, en forme de doigts, sont difficiles à identifier sur la lame préparée parce qu’une coupe d’un tissu ne traverse jamais une cellule. Elle traverse plutôt une matrice de cellules qui comprend les cellules glandulaires. Des cellules interstitielles sont présentes dans le gastroderme tout comme dans la couche épidermique. Comparez les coupes des gonades du mâle et de la femelle. Chez le mâle, les spermaires sont dérivés de cellules interstitielles de l’épiderme à l’extrémité orale du Les cnidaires © Houseman – page 5 polype. Les spermatozoïdes sont produits à partir de cellules du gastroderme et se déplacent dans les spermaires. On peut donc voir distinctement les spermaires adjacents à la mésoglée. Les ovaires sont également dérivés de cellules interstitielles. L’œuf contenu dans chaque ovaire était à l’origine un archéocyte. Comme vous pourrez le constater dans la structure cellulaire des coupes, les ovaires sont beaucoup plus gros que les spermaires. Scyphozoa Aurelia On trouve des méduses du genre Aurelia dans tous les océans du monde. Leur taille et leur abondance en font des spécimens idéaux pour l’observation des principales caractéristiques des Scyphozoaires. La méduse commune, Aurelia aurita, aussi appelée Aurélie, méduse bleue ou méduse lune, est le spécimen généralement distribué par les fournisseurs. Les méduses font partie du zooplancton gélatineux. Ce qualificatif de « gélatineux » vient de leur forte teneur en eau – plus de 95 %! Quel autre groupe fait partie du zooplancton gélatineux? Les espèces d’Aurelia sont communes dans toutes les eaux côtières du monde. Elles sont de tailles très diverses, le diamètre de leur ombrelle pouvant atteindre 40 centimètres. Elles constituent un excellent exemple du cycle vital des Scyphozoaires, défini à l’origine par l’importance relative du stade méduse par rapport au stade polype. Cependant, ce n’est plus le cas depuis que les Anthozoaires sont regroupés avec tous les autres Cnidaires. Quel caractère autapomorphique définit maintenant les Scyphozoaires? Même s’il ne constitue plus un caractère autapomorphique, le stade polype réduit joue un rôle clé dans la compréhension du cycle vital des méduses. Pourquoi le peu d’importance du stade polype dans le cycle vital n’est plus un caractère autapomorphique des Scyphozoaires? Spécimens conservés Veuillez manipuler avec précaution les méduses conservées. Elles sont très fragiles et se déchirent facilement si vous utilisez des forceps pour prendre un spécimen dans le bocal. Si vous disposez d’une écumoire, servez-vous en pour soulever doucement un spécimen dans le bocal et le faire flotter dans un rince-doigts ou un plateau à dissection rempli d’eau. Dans la nature, l’ombrelle des méduses est légèrement convexe. Par contre, celle des spécimens conservés est plate plutôt qu’incurvée. Faites vos observations au microscope à dissection. Lorsque vous aurez terminé, mettez la méduse dans le contenant prévu pour les spécimens utilisés. Observez les principales caractéristiques anatomiques du stade méduse d’Aurelia. Le dessus de l’ombrelle constitue la face aborale (ex-ombrellaire). Le dessous (figure 1) est le côté oral (sous-ombrellaire) de l’animal. Le manubrium et la bouche sont Les cnidaires © Houseman – page 6 suspendus au centre. À cause de leur symétrie tétraradiale, la bouche et le manubrium de la méduse sont de forme carrée. Des bras fixes partent de chaque coin de la bouche et sont couverts de petits tentacules armés de cnidocytes. Figure 6 Caractéristiques anatomiques de la face sous-ombrellaire du stade méduse d’Aurelia Un anneau de muscles circulaires s’étend autour de la marge de l’ombrelle. Vous ne pourrez pas voir ces muscles dans votre spécimen, mais lorsqu’ils se contractent, le diamètre de la méduse diminue. Cela a pour effet de faire sortir de l’eau par le dessous de l’ombrelle et de faire monter la méduse. Comment l’ombrelle retrouve-t-elle son diamètre d’origine lorsque les muscles circulaires se relâchent? De nombreux tentacules marginaux armés de cnidocytes pendent à partir de la marge de l’ombrelle, qui est subdivisée en huit sections par de petits renfoncements. À l’aide du microscope à dissection, examinez attentivement l’un de ces renfoncements et identifiez la rhopalie sensorielle qu’il comporte. Chaque rhopalie est formée d’une cupule pigmentée (ocelle) et d’un statocyste entourés de deux rabats de tissu, les lobes marginaux (Figure 5). La rhopalie et les lobes marginaux sont couverts sur leur face aborale d’un capuchon de tissu. Pourquoi ce capuchon joue-t-il un rôle important dans le bon fonctionnement de l’ocelle contenu dans la rhopalie? Vous aurez l’occasion de voir une rhopalie colorée lorsque vous observerez le stade éphyra du cycle vital. Figure 5 Structure d’une rhopalie Les cnidaires © Houseman – page 7 La méduse possède huit rhopalies et quatre bras oraux, qui la subdivisent en régions distinctes (Figure 7). Les quatre sections intraradiales sont définies par la position des bras oraux. La partie d’une ombrelle comprise entre deux tentacules est dite interradiale. Quatre des huit rhopalies coïncident avec les limites des divisions radiales : ce sont les rhopalies perradiales. Les quatre autres sont entre deux de ces limites : ce sont les rhopalies interradiales. Tout ce qui est à l’intérieur d’une région perradiale est qualifié d’adradial. En résumé, si l’on compare l’ombrelle à une tarte, celle-ci comprend quatre pointes interradiales, chacune étant divisée en deux par une division perradiale. Une région perradiale peut être subdivisée à son tour par des divisions adradiales. Il y a quatre régions interradiales, huit régions perradiales, et il peut y avoir de multiples régions adradiales. L’appareil gastrovasculaire (digestif) (Figure 8) est formé de la bouche, située à l’extrémité du manubrium, de poches gastriques, ainsi que d’un réseau de canaux radiaires dans toute l’ombrelle. Aurelia se nourrit de petits organismes planctoniques qu’elle capture dans du mucus sur la face inférieure de l’ombrelle. Des cils amènent la nourriture sur la marge de l’ombrelle. Puis les bras oraux prennent la nourriture ainsi que d’autres nutriments capturés par les tentacules marginaux pour amener le tout dans la bouche. Même si les bras oraux peuvent aussi attraper de la nourriture, leurs cnidocytes jouent surtout un rôle de défense. Des cils propulsent la nourriture ingérée le long du manubrium jusque dans la cavité gastrique centrale, elle même reliée aux quatre poches gastriques. Vous pouvez voir les filaments gastriques dotés de cellules glandulaires qui sécrètent des enzymes digestives dans les poches gastriques, ainsi que les cnidocytes qui immobilisent les proies ingérées. Des cils commandent le mouvement du liquide digestif, créant un flux bien défini – autrement dit un genre de circulation – qui amène les nutriments des poches gastriques dans le canal annulaire à la marge de l’ombrelle. Le flux revient ensuite dans les poches gastriques avant de sortir de la méduse. Figure 7 Structures des régions intraradiales du stade méduse d’Aurelia Les Cnidaires ont un tube digestif incomplet, et c’est un flux unidirectionnel de liquide gastrovasculaire à l’intérieur de poches et de canaux qui distribue les nutriments dans toutes les parties de l’organisme (figure 3). Chacune des quatre poches gastriques est située dans une région intraradiale de la méduse. Même si elles sont difficiles à voir, deux crêtes de tissu situées dans la partie de la cavité gastrique adjacente à chaque poche divisent cette cavité en une région centrale inhalante et deux régions Les cnidaires © Houseman – page 8 exhalantes (une de chaque côté). La nourriture ingérée traverse la région inhalante en direction de la poche gastrique, et le liquide gastrique retourne dans l’eau environnante par une région exhalante de la cavité gastrique. Sur les côtés de chaque poche gastrique, deux canaux adradiaux non ramifiés transportent les nutriments contenus dans le liquide gastrovasculaire jusque dans le canal annulaire, et les branches des canaux intraradiaux ramènent le liquide dans la poche gastrique, où il passe par les gonades pour rejoindre une région exhalante de la cavité gastrique. Le liquide gastrovasculaire revient aussi du canal annulaire dans une région exhalante de la cavité gastrique par les canaux perradiaux de l’appareil digestif. Pourquoi ce sens de circulation du liquide gastrovasculaire et ces ramifications sont-elles importantes? Figure 8 Coupes du stade méduse d’Aurelia Les gonades semicirculaires sont contenues dans les poches gastriques (Figure 6 et Figure 7). En quoi est-il avantageux d’avoir les gonades à l’intérieur des poches gastriques plutôt qu’ailleurs dans le corps? En regardant attentivement, vous pourrez peut-être voir des œufs dans les ovaires si votre spécimen est une femelle. Au cours de l’accouplement, les spermatozoïdes sont libérés dans le flux sortant des poches gastriques et sont capturés par la femelle. Les spermatozoïdes entrent ensuite dans les poches gastriques, où ils fécondent les œufs, qui passent ensuite dans les bras oraux, où ils se développent au stade planula avant d’être libérés et de se fixer sur leur substrat afin de poursuivre leur cycle vital (Figure 9). Lames préparées Planula À l’exception de la forme adulte assez grande, il est préférable d’utiliser des lames préparées pour observer les phases du cycle vital (Figure 10) d’un Scyphozoaire. La larve planula (Figure 9) est un caractère autapomorphique de l’embranchement des Cnidaires. Il vaut donc la peine de l’examiner, ne serait-ce que pour cette raison. La planula est une masse compacte de cellules dépourvue de cavité centrale. Pour les embryologistes intéressés par la phylogenèse des animaux, les premiers stades larvaires étaient importants. Un stade en forme de boule creuse ressemblant à une Les cnidaires © Houseman – page 9 Figure 9 Stade planula du cycle vital des Cnidaires blastula était très significatif. À défaut d’une blastula, une gastrula, c’est-à-dire une blastula invaginée, était tout aussi significative. Sinon, deux feuillets cellulaires sans cavité centrale étaient également significatifs, et c’est ce que l’on voit dans la larve planula. Observez le stade planula et repérez l’ectoderme externe et l’endoderme interne. L’ectoderme est couvert de cils qui servent à la locomotion. Pourquoi est-ce important pour la plupart des Cnidaires d’avoir un stade larvaire libre, alors que ce n’est pas si important dans le cas des Scyphozoaires? Ce stade larvaire cilié compact pourrait constituer l’ancêtre de tous les autres animaux. Cela dépend évidemment du fait de savoir si des diploblastes ou des triploblastes sont à la base de la phylogenèse. Figure 10 Cycle vital de la méduse Aurelia Les cnidaires © Houseman – page 10 Scyphistome La planula s’installe au fond de l’océan et se transforme en un polype typique des Cnidaires, le scyphistome, doté d’un pédoncule qui le fixe sur le substrat et de tentacules qui entourent un orifice oral (Figure 10). Certains biologistes spécialistes des Cnidaires identifient un stade distinct, appelé actinula, doté de bourgeons de tentacules mais dépourvu de cavité gastrovasculaire. L’actinula est un intermédiaire entre la planula et le polype. Strobile Le scyphistome subit ensuite un type de bourgeonnement qui fait intervenir des divisions latérales (transversales) du polype. Chacune des subdivisions qui en résultent produit une méduse immature, ce qui donne un ensemble de méduses immatures empilées comme des assiettes (Figure 10). La strobilisation est-elle une forme de reproduction sexuée ou non sexuée? Ce genre de bourgeonnement latéral est un caractère autapomorphique des Scyphozoaires, et ce stade du cycle vital porte le nom de strobile. Éphyra Les méduses immatures (Figure 10) quittent le strobile sous la forme de jeunes méduses appelées éphyras. Il y a huit rhopalies, à raison d’une à l’extrémité de chacun des huit bras de l’éphyra. En les examinant attentivement, vous pourrez voir le statocyste, l’ocelle et les lobes marginaux mentionnés plus haut. Repérez le manubrium, la bouche, les extensions de la cavité gastrovasculaire dans chacun des bras, ainsi que les bourgeons adradiaux de la cavité gastrovasculaire. Vous devriez également pouvoir observer les filaments gastriques. Vous souvenez-vous de la fonction des filaments gastriques? L’éphyra libre mûrit graduellement pour devenir la méduse adulte présentée au début de ce guide d’observation. Anthozoa Metridium Metridium senile est l’espèce la plus commune d’anémone de mer. On la trouve dans les eaux froides des côtes du Nord de l’Atlantique et du Pacifique, et c’est probablement cette espèce que vous recevrez d’un fournisseur. Les anémones sont des animaux de grande taille, surtout sessiles, qui ont sans doute amené à ses limites la taille du corps diploblastique des Cnidaires. La taille de cette espèce va de quelques centimètres à une hauteur pouvant dépasser un mètre. C’est un animal solitaire fixé sur une surface rocheuse ou solide. Les anémones ont des mouvements limités et peuvent ramper sur le substrat par des contractions musculaires de leur disque pédieux. Les cnidaires © Houseman – page 11 Anatomie externe Figure 11 Principales caractéristiques anatomiques de l’anémone Metridium Le corps de l’anémone consiste en un grand polype cylindrique ayant une colonne tubulaire centrale (le tronc) dotée d’un disque oral à une extrémité et d’un disque pédieux (basal) à l’autre extrémité (Figure 11). À cause d’une symétrie essentiellement radiale, les deux extrémités de l’animal sont qualifiées de faces orale et aborale. Nous verrons bientôt que les anémones ont une symétrie radiale modifiée, dite symétrie biradiale. Le bord extérieur du disque oral, qui entoure le péristome membraneux ayant la bouche en son centre, porte de nombreux tentacules creux. Quelle cavité est à l’intérieur des tentacules creux? La bouche elle-même est un orifice incurvé, en forme de fente aux extrémités de laquelle des sillons ciliés, appelés siphonoglyphes, font entrer et sortir l’eau dans la grande cavité gastrovasculaire. Pourquoi est-ce important qu’il y ait un flux constant d’eau oxygénée dans la cavité gastrovasculaire? Les deux siphonoglyphes et la disposition des septums internes se traduisent par une symétrie biradiale qui est une caractéristique autapomorphique des Anthozoaires. Quelle est la différence entre une symétrie radiale et une symétrie biradiale? Selon la manière dont votre spécimen a été préparé, il pourrait être contracté ou relâché. Cela tient à l’état des muscles qui raccourcissent le corps. S’ils sont relâchés, le corps est long; sinon, il est raccourci et plié en accordéon. La colonne centrale du corps se divise en deux régions, un capitule court et tendre dans la partie supérieure, et un scapus dur et épais dans la partie inférieure. Le scapus est perforé de petits orifices, que vous ne pourrez cependant pas voir. Ces orifices permettent aux aconties contenues dans la cavité gastrovasculaire de piquer une proie potentielle sur la surface extérieure de l’anémone quand elle est dérangée. Certains spécimens conservés pourraient avoir des aconties sortant par les orifices. Vous aurez l’occasion d’observer les aconties pendant l’étude de l’anatomie interne. Les cnidaires © Houseman – page 12 Anatomie interne À environ un tiers de la colonne en partant du haut, coupez la paroi du corps à l’aide d’un scalpel et enlevez la partie orale de l’anémone. Vous disséquerez la partie restante du tronc un peu plus tard. Mettez la partie orale sous le microscope à dissection, en tournant la face sectionnée vers le haut. Au centre, identifiez le Figure 12 Disposition des septums complets et incomplets dans une coupe d’une anémone pharynx, qui s’étend de la bouche jusqu’à l’intérieur de la cavité gastrovasculaire. Des septums de deux types différents augmentent la surface d’échange dans la cavité gastrovasculaire. Six paires de septums, appelés septums complets, relient le pharynx et la paroi du corps (Figure 12). D’autres septums, appelés septums incomplets, sont fixés sur la paroi du corps mais ne rejoignent pas le pharynx, et leur extrémité libre est suspendue dans la cavité gastrovasculaire. Les deux types de septums possèdent des muscles rétracteurs qui vont de la face orale à la face aborale. Lorsque ces muscles se contractent, la longueur du tronc diminue. Pour ramener le corps à sa longueur initiale, les siphonoglyphes pompent de l’eau dans la cavité gastrovasculaire. Les septums complets divisent la cavité gastrovasculaire en six compartiments reliés les uns aux autres par des ostiums percés dans les parois des septums, à l’endroit où ils rejoignent le pharynx. Figure 13 Détail d’un septum incomplet de l’Anthozoaire Metridium Les septums incomplets sont trilobés. Ils sécrètent des enzymes digestives, contiennent des cnidocytes et ont des flagelles qui remuent le contenu de la cavité Les cnidaires © Houseman – page 13 gastrovasculaire (Figure 13). Comment les cellules glandulaires et les cnidocytes sont-ils répartis dans cette structure trilobée? Les gonades sont présentes sur les parois des septums incomplets. Parmi les Cnidaires, seuls les Anthozoaires ont leurs gonades formées à partir du gastroderme, et cela constitue un autre caractère autapomorphique définissant ce taxon. Si des lames préparées de coupes transversales de Metridium sont disponibles, observez les deux types de septums et leur musculature, ainsi que les extrémités trilobées des septums incomplets (Figure 12 et Figure 13). Les parois des septums sont remplies de mésoglée. Pourquoi parle-t-on de mésoglée et non de mésoderme? Selon la coupe, vous pourrez peut-être aussi voir des gonades et le pharynx. Si le pharynx est visible, repérez dans la coupe les siphonoglyphes et leurs flagelles allongés. Dans les deux autres tiers du tronc résultant de votre dissection initiale, faites une seule coupe longitudinale de la face orale à la face aborale et à travers le disque pédieux. Si votre spécimen est relâché, cette coupe sera relativement facile; s’il est contracté, la paroi du corps de l’anémone sera repliée sur elle-même en accordéon. Dans les deux cas, épinglez la paroi de manière à ce que vous puissiez observer les principales caractéristiques internes de la cavité gastrovasculaire (Figure 11), y compris les bords des septums incomplets. Si vous avez fait votre première coupe au bon endroit, la coupe longitudinale devrait comporter une partie du pharynx. Examinez attentivement les bords des septums incomplets et comparez votre dissection aux lames de coupes transversales que vous avez observées plus tôt. Metridium se nourrit d’une variété d’aliments capturés par les cnidocytes couvrant les tentacules qui entourent la bouche. Dans certains cas, du mucus et des cils amènent la nourriture dans la cavité gastrovasculaire. Dans le cas de proies plus grosses, les tentacules entrent dans le pharynx et y laissent la nourriture en ressortant. À la base des mésentères, des aconties torsadées piquent et immobilisent la proie si les tentacules ne l’ont pas fait complètement. Les nutriments et la nourriture digérée circulent dans la cavité gastrovasculaire sous l’action combinée des cils des septums incomplets trilobés, des ostiums des septums complets, ainsi que de mouvements de la paroi du corps. Les cnidaires © Houseman – page 14
