Organisme de quarantaine OEPP

Organisme de quarantaine OEPP
Préparé par le CABI et l'OEPP pour l'UE sous
Contrat 90/399003
Fiche informative sur les organismes de quarantaine
Potato stolbur phytoplasma
IDENTITE
Nom: Potato stolbur phytoplasma
Synonymes: Tomato stolbur phytoplasma
Classical stolbur phytoplasma
Classement taxonomique: Bacteria: Tenericutes: Mollicutes: Phytoplasmas
Noms communs: stolbur (pomme de terre, tomate), big bud, fruit woodiness (tomate),
female sterility (tabac) (anglais)
stolbur (français)
Notes sur la taxonomie et la nomenclature: le potato stolbur phytoplasma fait partie d'un
groupe de phytoplasmes provoquant des maladies de type jaunisse (yellows en anglais) en
Europe, et inclus dans la catégorie European aster yellows (Cousin & Smith, 1988;
OEPP/EPPO, 1996). Le parastolbur et le metastolbur sont des souches de stolbur; le
northern stolbur est sans doute provoqué par le potato witches' broom phytoplasma
(OEPP/EPPO, 1996), le pseudoclassic stolbur est mal défini, et le pseudostolbur est un
dérangement physiologique (Valenta et al., 1961). Une maladie de petites feuilles (little
leaf) des aubergines, poivrons et tomates dans le sud-est de la France a été attribuée à un
phytoplasme autre que celui du stolbur (Marchoux & Rougier, 1987).
Le tomato big bud phytoplasma, signalé principalement hors de la région OEPP
provoque une maladie similaire au stolbur. Etant donné que “stolbur” en russe se traduit par
“big bud” en anglais, il est très probable qu'il y ait des confusions dans la littérature.
Effectivement, certains auteurs les considèrent tout simplement synonymes (Khurana et al.,
1988). Cependant, il existe des preuves de la différence sérologique entre le tomato big bud
phytoplasma et le European aster yellows phytoplasma (Clark et al., 1989). De toutes
façons, les vecteurs de ces phytoplasmes dans les différentes parties du monde sont
différents. Cette question doit toujours être considérée comme non résolue aujourd'hui.
Code informatique OEPP: POSBXX
Liste A2 OEPP: n° 100
Désignation Annexe UE: II/A2
PLANTES-HOTES
Le potato stolbur phytoplasma attaque typiquement les Solanaceae (45 espèces). Pomme de
terre, tomate, Capsicum spp. et aubergine sont les plantes-hôtes d'importance économique
principale. La gamme d'hôtes de ce phytoplasme est en fait plus large (ce qui est typique
pour un phytoplasme du type aster yellows), 16 espèces au moins parmi 6 autres familles
montrant une sensibilité, y compris des adventices chez les Asteraceae, Convolvulaceae
(Convolvulus arvensis) et Fabaceae (Trifolium spp.). Voir aussi Valenta et al. (1961).
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Potato stolbur phytoplasma
REPARTITION GEOGRAPHIQUE
Le potato stolbur phytoplasma est le représentant en Europe Centrale et du Sud du
complexe aster yellows sur Solanaceae. Des phytoplasmes similaires mais pas identiques
sont signalés sur d'autres continents (OEPP/CABI, 1996).
OEPP: signalé en Autriche (non confirmé), Grèce, Pologne (non confirmé), Russie
(européenne), Ukraine, Yougoslavie. Largement répandu en Bulgarie; Localement établi en
France, Hongrie, Israël (Zimmermann-Gries, 1970), Italie, République tchèque, Roumanie,
Suisse (Bovey, 1956) et Turquie. Bien que la maladie ait été signalée en Belgique, Chypre,
elle n'est pas établie dans ces pays. Une maladie similaire et peut-être apparentée, le mal
azul, se rencontre localement sur tomates au Portugal. Le tomato big bud phytoplasma,
signalé à l'origine en Australie et rencontré aussi en Chine, Inde et autres pays asiatiques,
Etats-Unis et Afrique du Sud (Thompson & Mynhardt, 1987), a récemment été signalé en
Israël, Liban et Russie. Voir la note du paragraphe Identité.
Asie: Arménie, Azerbaïdjan, Chypre Israël (localement établi), Kirghizistan, Ouzbékistan,
Tadjikistan, Turquie.
UE: présent.
En dehors de la région OEPP, de nombreux phytoplasmes provoquent des symptômes
similaires à ceux du stolbur chez les Solanaceae: le tomato big bud phytoplasma (voir
Identité), de nombreux phytoplasmes d'Inde, l'aster yellows phytoplasma (ou plus
spécifiquement le potato purple-top wilt phytoplasma) en Amérique du Nord. Ceux-ci sont
en fait considérés comme différents du stolbur, par exemple dans la fiche informative
OEPP sur les phytoplasmes non européens de la pomme de terre (OEPP/CABI, 1996);
cependant, dans l'état actuel des connaissances, savoir où le stolbur est présent en dehors de
la région OEPP est pratiquement impossible. Il a été signalé en tant que tel au Niger
(Reckhaus et al., 1988).
BIOLOGIE
Le stolbur se transmet facilement par greffage, que le porte-greffe ou le greffon soient
infectieux, de même que par la cuscute (Cuscuta campestris, C. epilinum, C. trifolii). Il a
été prouvé qu'Orobanche aegyptiaca, parasite des racines de tomates malades, contient des
phytoplasmes; il peut donc participer à la transmission en plein champ. Le stolbur ne serait
pas transmis par les semences véritables d'aucun de ses plantes-hôtes, et les données sur la
transmission par les tubercules de pomme de terre sont contradictoires. D'un façon
générale, les phytoplasmes de type aster yellows ne seraient pas transmissibles par les
tubercules chez la pomme de terre.
Le vecteur principal en Europe de l'Est est la cicadelle Hyalesthes obsoletus. Parmi les
autres vecteurs il y a (Neklyudova & Dikit, 1973): Euscelis plebeja, Aphrodes bicinctus,
Macrosteles quadripunctulatus, Lygus pratensis, L. rugulipennis, L. gemellatus, H.
mlokosiewiczi. La période d'incubation expérimentale du phytoplasme dans le vecteur est
de 1-2 mois et de 1 mois pour A. bicinctus et E. plebeja; tandis que pour H. obsoletus, une
période d'incubation de 2-7 jours uniquement est signalée.
Les épidémies semblent suivre des cycles, étant favorisées par des étés chauds et secs
qui stimulent la migration du vecteur; par exemple, de fortes attaques ont été signalées en
1955 et 1964 en Bosnie-Herzégovine, entre ces dates et après 1965 le stolbur s'est maintenu
à des faibles niveaux (Buturovic, 1971). En fait, les plus graves attaques semblent se
dérouler quand les conditions climatiques obligent le vecteur à se rabattre sur des
Solanaceae, hôtes qu'il n'affectionne pas particulièrement, au lieu des plantes-hôtes
sauvages habituelles. De plus, la dispersion du stolbur entre plantes-hôtes économiques par
l'intermédiaire d'insectes vecteurs n'est pas un fait établi. En fait, dans la nature, les planteshôtes économiques ne sont pas importantes pour la survie du phytoplasme; des plantes
Potato stolbur phytoplasma
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sauvages telles que le trèfle, Convolvulus arvensis, et probablement des Asteraceae et
d'autres plantes jouent un rôle beaucoup plus important.
De nombreuses souches du potato stolbur phytoplasma ont été décrites: parastolbur et
metastolbur en République tchèque (Valenta et al., 1961), souches C, M, SM et P en France
(Marchoux et al., 1969). Elles se distinguent par les symptômes provoqués sur de
nombreux cultivars de tomates, poivrons et aubergines.
Voir aussi Savulescu & Pop (1956), Klinkovski (1957), Borges & Lourdes (1972).
DETECTION ET IDENTIFICATION
Symptômes
En général, on distingue trois principaux types de symptômes: altérations des fleurs,
flétrissement précoce et mort sans altérations manifestes des fleurs; cependant, les
symptômes peuvent être absents ou très peu visibles, de plus, ils varient avec la souche de
stolbur considérée, les conditions environnementales et la résistance de l'hôte. Voir aussi
Bovey (1956), Savulescu & Pop (1956), Klinkovski (1957), Valenta et al. (1961),
Zimmerman-Gries (1970).
Sur pomme de terre
Les plantes issues de tubercules infectés produisent des rejets normaux ou bien très minces.
Là où les rejets normaux sont formés, les premiers symptômes, jaunisse et enroulement des
feuilles, sont manifestes environ 60-80 jours après le semis. Ils sont suivis d'une production
de stolons aériens et de tubercules à différents endroits de la tige proche des aisselles.
Sur tomate (de plein champ en particulier)
Les feuilles produites avant l'infection deviennent jaune verdâtre, en particulier aux
bordures, qui s'enroulent vers le haut parfois. Les feuilles nouvellement formées sont plus
jaunes et plus petites. Les tiges deviennent minces à l'apex puisque la croissance est arrêtée,
mais grossissent au niveau de l'infection à cause du développement anormal du phloème.
Celui-ci se manifeste comme des bandes de 1-2 mm de large, verdâtres et saturées d'eau,
qui s'étendent vers le xylème. Les pousses latérales se développent, donnant un aspect de
buisson à la plante. Les bourgeons floraux sont anormalement dressés; les sépales, dont les
veines prennent une coloration violette, restent complètement unis et le calice s'élargit et
prend un forme de kyste (“big bud”).
Si les fleurs étaient formées avant l'infection, elles sont aussi anormalement dressées,
peuvent être stériles et les pétales sont verdâtres au lieu de jaunes. Les déformations sont
courantes, et les pétales des jeunes fleurs sont totalement verts et nains. Les pédoncules
sont plus épais que la normale. La formation des fruits s'arrête au moment de l'infection.
Les fruits verts déjà formés se solidifient, se dessèchent et se colorent très lentement. Chez
les jeunes fruits l'embryon se nécrose. Les pédicelles des fruits sont plus épais que ceux des
plantes saines, en dépit de la taille anormalement petite des fruits.
Morphologie
Les tubes criblés des plantes infectées contiennent des phytoplasmes de type aster yellows
typiques.
Méthodes de détection et d'inspection
Les colorants pour ADN peuvent être utilisés pour détecter les phytoplasmes dans les tubes
criblés, car normalement ils n'ont pas de noyau (Cousin & Jouy, 1984).
L'immunofluorescence indirecte peut aussi être utilisée comme méthode de détection
(Cousin et al., 1989), bien que ce ne soit pas une méthode tout à fait fiable, les antisérums
n'étant pas très spécifiques. Pour le tomato big bud phytoplasma, la détection sérologique
par “tissue blotting” est possible (Lin et al., 1990).
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Potato stolbur phytoplasma
MOYENS DE DEPLACEMENT ET DE DISPERSION
Les cicadelles sont les vecteurs de dispersion naturelle de ce phytoplasme, sur des distances
relativement grandes. Dans les échanges internationaux, les plantes-hôtes jeunes (par ex.
plantules de tomate, poivron ou aubergine) peuvent véhiculer le phytoplasme, mais il est
plutôt improbable que ces jeunes plants soient déjà infectés (la maladie ne se transmettant
pas par les semences). La probabilité de dissémination par les tubercules de pomme de terre
est très faible, car le taux de transmission est faible et toute plante malade sera rapidement
éliminée des lots certifiés.
NUISIBILITE
Impact économique
Alors que des incidences très élevées sont parfois signalées (86%; Citir, 1985) et que les
pertes de rendement immédiates dans des cultures de pomme de terre sous certaines
conditions écologiques peuvent être extrêmes, la maladie n'a pas tendance à persister dans
les stocks, car seul un faible pourcentage de tubercules infectés se développe. Les infections
tardives n'affectent pas le rendement. Ce phytoplasme est sans doute plus important chez
les autres plantes-hôtes, aubergines et tomates. D'une façon générale, le stolbur semble être
beaucoup moins important aujourd'hui que dans les années 1950, mais il l'est toujours en
République tchèque, Russie et Yougoslavie.
Lutte
Cette maladie ne devrait pas poser de problèmes si les cultures sont bien menées. Il faut
utiliser du matériel de multiplication sain et lutter contre les adventices (qui sont un
réservoir potentiel du phytoplasme).
Risque phytosanitaire
Le potato stolbur phytoplasma est un organisme de quarantaine A2 de l'OEPP
(OEPP/EPPO, 1978), et revêt une importance de quarantaine pour le COSAVE et la
NAPPO. Les pays producteurs de pommes de terre et d'autres Solanaceae peuvent
raisonnablement chercher à éviter la dispersion de ce pathogène, même si les dégâts ne sont
pas très graves. Sa dissémination par le commerce international des végétaux est toujours
sujette à débat. Ce phytoplasme est en effet beaucoup plus à même d'infecter une culture
par l'intermédiaire de cicadelles issues de plantes sauvages que par sa présence dans le
matériel de multiplication. Même si des plantes infectées étaient introduites dans un
nouveau pays, les possibilités de dissémination seraient réduites, car les vecteurs ne
s'alimentent normalement pas sur ces plantes. Probablement, le phytoplasme mourrait avec
le végétal introduit.
MESURES PHYTOSANITAIRES
L'OEPP recommande (OEPP/EPPO, 1990) que les végétaux destinés à la plantation de
plantes-hôtes du stolbur soient issus de champs trouvés indemnes, ainsi que leurs environs
immédiats, de la maladie à une époque spécifiée de la période de végétation. Ceci
s'applique à la culture ainsi qu'aux autres Solanaceae et aux adventices.
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