Chapitre 7 : Hérédité extra
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Chapitre 7 : Hérédité extra-nucléaire Enseignant : Mathieu Sicard [email protected] HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire 1 Quelles sont les relations entre génotype et phénotype ?? HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Quelles sont les relations entre génotype et phénotype ? Echelle de l’individu : production de protéines (facteurs de transcription, signalisation, structure ou métabolisme) REGULATION DU DEVELOPPEMENT ET PHYSIOLOGIE MODIFICATION DES FREQUENCES ALLELIQUES AU COURS DES GENERATIONS HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Echelle de la population : substrat de la sélection naturelle Le phénotype n’est pas seulement le résultat de l’expression des gènes nucléaires HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Le génome d’une plante ou d’un animal n’est pas le seul génome dans son organisme ! Tous les animaux et les végétaux sont des « superorganismes » qui hébergent de nombreux « symbiotes » HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Le génome d’une plante ou d’un animal n’est pas le seul génome dans son organisme ! Le phénotype est, au final, issue de tous ces génomes qui s’expriment de façon concomitante. HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Le corps humain est un superorganisme Milieu intérieur/ milieu extérieur équilibre Tous les animaux et les végétaux sont des « superorganismes », des assemblages multiples (A, B) Bactéries endosymbiotiques dans les cellules du parenchyme palissadique (C) Rhizobia = bactéries symbiotiques dans les racines (D) Champignons mycorrhiziens Ces symbiotes jouent un rôle fondamental dans l’établissement du phénotype de la plante. HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Qu’est‐ce qu’un symbiote ? Qu’est ce qu’une symbiose ? DÉFINITIONS De Bary (1879) : Association entre deux organismes d’espèces distinctes. Cette définition ne prend pas en compte les conséquences de cette interaction sur les partenaires (coûts/bénéfices) Combes (1995) : Symbioses = Interactions durables entre hôte (le plus gros) et symbiote (le plus petit) décomposées en différentes classes en fonction de la balance coûts/bénéfices de l’association sur le succès reproducteur de chaque partenaire HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Un symbiote peut être mutualiste ou parasite ou les deux ! Continuum du parasitisme au mutualisme Mutualisme Parasitisme Hôte Hôte - + Symbiote + Symbiote HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Il y a des symbiotes positifs, d’autres négatifs Modèle dualiste « archaïque » Modèle dualiste « amélioré » contributions Le « non-soi » n’est pas toujours négatif Il y a des symbiotes positifs, d’autres négatifs mais tout ça n’est pas irréversible ! Il y a un gradient entre le pathogène et le mutualiste : c’est le modèle du continuum L’environnement biotique influence le phénotype Echelle de l’individu : production de protéines (facteurs de transcription, signalisation, structure ou métabolisme) REGULATION DU DEVELOPPEMENT ET PHYSIOLOGIE Influence des symbiotes et organites HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Echelle de la population : substrat de la sélection naturelle Tous les animaux et les végétaux sont des superorganismes, des assemblages multiples Bactéries, mitochondries ou plastes Bactéries, champignons extracellulaires Génôme de l’hôte Cellule Hôte Organisme Hôte Microbiome Organites et symbiotes • Les organites sont les différentes structures spécialisées contenues dans le cytoplasme et délimitées du reste de la cellule par une membrane phospholopidique • La symbiose est une association intime et durable entre des organismes hétérospécifiques (appartenant à des espèces différentes). Les organismes impliqués sont l’hôte (l’organisme le plus gros) et le symbiote (l’organisme le plus petit). HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Les animaux et les végétaux sont des assemblages multiples Orchidées Coraux Hologénome‐Phénotype étendu‐ Holobionte ADN Tout l’ADN de tous les organismes forme l’hologènome bactérie Noyau = gène nucléaire hôte champignon Mitochondrie Ver solitaire L’hologènome en s’exprimant forme le super-organisme ou holobionte. Les gènes d’un symbiote peuvent donc influencer le phénotype de son hôte mais aussi des autres symbiotes ! Le phénotype étendu • Le concept de phénotype étendu a été proposé par Richard Dawkins en 1982. • L’idée est que le phenotype ne devrait pas être restreint à la seule constitution de tissus, d’organes mais étendu pour inclure tous les effets qu’un gène a dans son environnement et même en dehors des limites du corps de l’individu qui exprime ce gène. HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Les symbiotes peuvent modifier le phénotype …. Echelle de l’individu : production de protéines (facteurs de transcription, signalisation, structure ou métabolisme) Influence des symbiotes sur le phénotypes HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Au cours du développement, le génome d’un symbiote peut modifier le phénotype de l’hôte HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Au cours du développement, le génome d’un symbiote (ici parasitaire) peut modifier le phénotype de l’hôte • Le trématode Ribeiroia ondatrae modifie le phénotype de son hôte • Les gènes du trématode interviennent de façon étendue dans la constitution du phénotype de l’hôte : c’est le phénotype étendu • Est‐ce adaptatif ? Cela peut augmenter la fréquence de prédation de l’hôte et favoriser la transmission du parasite Modification du phénotype hôte par un symbiote (parasite) Succinée saine Sporocyste Leucochloridium paradoxum (Trématode) Hôte Succinée Parasitée Hôte HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Au cours du développement, un symbiote, donc un autre génome, peut modifier le phénotype • Chez un autre trématode, Leucochloridium paradoxum l’expression des gènes du parasite modifie le phénotype tentaculaire du mollusque • Est‐ce adaptatif ? Cela favorise la transmission du parasite vers l’hôte définitif car les tentacules ressemblent à des chenilles et l’hôte définitif est un oiseau Le phénotype des plantes est également le résultat d’un phénotype étendu (A, B) Bactéries endosymbiotiques dans les cellules du parenchyme palissadique (C) Rhizobia = bactéries symbiotiques dans les racines (D) Champignons mycorrhiziens Ces symbiotes jouent un rôle fondamental dans l’établissement du phénotype de la plante. Sans eux : • perte d’activité photosynthétique • moins bonne tolérance aux stress environnementaux Donc une moins bonne valeur sélective HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Une hérédité extra‐nucléaire? Ces modifications phénotypiques dues à des « symbiotes » peuvent être dans certains cas transmises à la descendance C’est uniquement le cas quand le symbiote (parasitaire ou mutualiste) est transmis verticalement (ou que les gènes du symbiotes s’insèrent dans la lignée germinale de l’hôte ex = virus endogène) HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire zygote Organe hébergeant les symbiotes Dans les cas de transmission horizontale, les symbiotes sont captés dans l’environnement, l’hôte nait sans symbiote Ovaire Transmission horizontale zygote Dans les cas de transmission verticale, les symbiotes se transmettent de la mère aux descendants via le cytoplasme de l’ovule Transmission verticale HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Lorsque des variations phénotypiques héréditaires ne sont pas liées à des variations dans le génome nucléaire On parle alors d’hérédité non‐mendélienne HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Hérédité extra-nucléaire ou hérédité non mendélienne pour tout patron d’hérédité tel que les traits ne ségrégent pas selon les lois de Mendel Hérédité mendélienne: chaque parent contribue équitablement fournit 1 de ses 2 allèles. HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Hérédité mendélienne Prédiction de phénotypes et de leur distribution Si proportion des phénotypes observés ne correspond pas à celle prédite Hérédité non mendélienne Hérédité chez les virus et bactéries est toujours non-mendélienne, Terme « hérédité non mendélienne » une exception chez les Eucaryotes HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Chez Eucaryotes, hérédité mendélienne non mendélienne Contribution équitable de chaque parent Information génétique du noyau (chromosomes nucléaires) Contribution potentielle d’1 seul parent Information génétique hors du noyau (=> du cytoplasme) Extra-chromosomique ou extra-nucléaire ou cytoplasmique La cellule eucaryote est toujours est le résultat de l’assemblage de plusieurs génomes Quelle origine ? Alpha-protéobactérie Archée : Last Eukaryotic Common Ancestor : Last Universal Common Ancestor of cellular life-forms Théorie endosymbiotique : mitochondries et plastes Konstantin Mereschcowsky Lynn Margulis En 1967 En 1910 HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire L’évolution par fusion Chloroplastes Mitochondries HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Toutes les lignées sont issues de « fusions » Amoebozoaires Métazoaires Mitoch Charophytes Chlorophytes Rhodophytes Glaucophytes Endosymb. IIre Oomycètes Diatomées Xanthophytes Phéophytes Rhizaria Excavata Bicontes Alvéolobiontes Chromalvéolés Présente ancestralement chez tous les eucaryotes Endosymb. Ire Archaeplastides (Lignée verte) Embryophytes Unicontes Choanoflagellés Antérocontes Eumycètes Certaines lignées sont issues de plusieurs « fusions » : les poupées russes Noyau de la première cellule phagocytaire eucaryote Phagosome Cyanobactérie Thylachoïdes La membrane du phagosome disparait Noyau de la deuxième cellule phagocytaire eucaryote Phagosome 4 membranes qui dérivent : • Du phagosome • La membrane plasmique • Les 2 membranes de la cyanobactérie Perte du noyau de la cellule phagocytaire 1 Alvéolobiontes photosynthétiques Perte des thylacoïdes Reduction du plaste => formation d’un apicoplaste Alvéolobiontes photosynthétiques HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Toutes les lignées sont issues de « fusions » Amoebozoaires Métazoaires Mitoch Charophytes Chlorophytes Rhodophytes Glaucophytes Endosymb. IIre Oomycètes Diatomées Xanthophytes Phéophytes Rhizaria Excavata Bicontes Alvéolobiontes Chromalvéolés Présente ancestralement chez tous les eucaryotes Endosymb. Ire Archaeplastides (Lignée verte) Embryophytes Unicontes Choanoflagellés Antérocontes Eumycètes Transmission verticale des mitochondries Transmission verticale des mitochondries Caenorhabditis elegans nématodes Oryzias latipes Téléostéens HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire Transmission verticale des mitochondries Physarum polycephalum Myxomycetes ou Chlamydomonas Chlorophyte HLBE605 – 2014‐2015 Chap7 Hérédité extra‐nucléaire
