Introduction à la Palynologie Anne-Marie Lézine CNRS – Ecole Géologie Nancy

Introduction à la Palynologie
Anne-Marie Lézine
CNRS
Anne-Marie Lézine 2011 – Ecole Géologie Nancy
La palynologie est la branche des sciences
naturelles qui s’intéresse à l’étude de
l’organe reproducteur mâle des plantes à
fleurs : le pollen. La composition chimique
de son enveloppe externe, la sporopollénine
est un polymère complexe. Elle rend le grain
de pollen très résistant à toute forme de
corrosion. On peut donc le retrouver à l’état
fossile depuis l’origine des plantes à fleurs, il
y a plusieurs centaines de millions d’années.
La palynologie , pourquoi faire?
Courtesy J. Doyle
Comprendre l’évolution du vivant
Devonien
Donner un âge aux
séries sédimentaires
Reconstituer les environnements du passé à l’échelle
géologique
Les provinces floristiques du Crétacé
et du Tertiaire inférieur
Retracer la paléogéographie
Reconstituer les environnements, les
biomes et les paysages du
Quaternaire
Reconstituer les variations du climat
Le pollen
Lorsqu'un grain de pollen se dépose sur la partie terminale du pistil, il germe en formant
un long tube pollinique dans lequel se forment deux gamètes mâles. Quand l'extrémité
du tube pollinique arrive au contact de l'ovule, les gamètes mâles pénètrent à l'intérieur,
pour atteindre le sac embryonnaire. Se développe alors l'embryon puis la graine.
Comment se forme le grain de pollen?
(1) Le grain de pollen se
développe à l’intérieur
de loges dans la cellule
mère. Ces loges sont au
nombre de 4, disposées
dans un même plan, en
carré ou en tétraèdre
Roland et Roland, 1977
Chaque tétraspore subit ensuite une
maturation qui la transforme en grain
de pollen (2)
- Elle est enrobée d’un épaisse paroi
(callose)
- Dans le cytoplasme, le réticulum
endoplasmique se développe
- Dans le noyau, le nucléole est visible
(3) La tétraspore secrète une
paroi individuelle, la protoexine
ou primexine. La première
couche qui apparaît est
l’(infra)tectum, puis l’endexine se
développe en lamelles tripartites
(4) Lorsque le pollen est
libéré, une seconde
paroi pectocellulosique
(l’intine) se met en place
contre le plasmalemme
(5) Lorsqu’il est à maturité, le noyau
haploïde se divise en deux noyaux
végétatif et génératif. Ces deux
cellules constituent le gamétophyte
mâle.
A la fin du
développeme
nt de
l’étamine,
l’enveloppe
qui entourait
les tétrades est
résorbée et
chaque grain
de pollen est
isolé.
Seule l’enveloppe externe
du grain est conservée à
l’état fossile et se présente
sous la forme d’une sphère
de quelques microns (5 à
200 µm). L’exine présente
une structure complexe
formée de plusieurs
couches : l’endexine et
l’ectexine où les
columelles supportent le
tectum
Endexine Columelles - Tectum
- Extexine
Les grains de pollen revêtent
différentes formes permettant de
les identifier à la plante qui les a
produits. Les grains de pollen
de gymnospermes possèdent de
petits sacs aérifères qui leur
permettent d’être transportés sur
de très longues distances. Les
grains de pollen d’angiospermes
peuvent être simples ou
composites, formés de plusieurs
grains. Ils se distinguent par
leur taille, l’ornementation de
leur exine et le nombre et la
forme de leurs apertures,
orifices d’où sort le tube
pollinique
Exemple d’un grain de pollen
de Gymnosperme : le
Podocarpus
Grains de pollen d’Angiospermes : Crossopteryx, (tricolporé) et
Gramineae (monoporé)
Les formes du pollen sont très variées
La forme du grain et les apertures
polyade
tetrade
La forme et les apertures
monades
L’ornementation de l’exine
La palynologie recouvre plusieurs
champs disciplinaires
En particulier,
• Biologie : la classification des végétaux, la
productivité des plantes et la dispersion des grains
de pollen
• Ecologie : les exigences de la plante en lumière,
chaleur, eau et sol etc
• Phytogéographie et Chorologie : la répartition des
plantes à la surface du globe et leur histoire
• Géologie : les processus sédimentaires
• Climatologie : le changement climatique
pollinisation entomophile
pollinisation anémophile
La dispersion des grains de pollen
Dryas octopetala (Rosaceae)
L’écologie
Growth Environment
•Full light plant, rarely receiving less
than 50% light intensisty
•Requires well-drained, humus-rich,
calcareous soil
•Propagate by separating rooted
stems or seed, easy
•Distribution : Arctic zone and
mountains (1400-2800m alt)
(Norway, Finland, Eurasia, North
America and Alps)
La relation des plantes avec le climat: les grands
biomes du globe
Tundra arctique
Taiga
Forêts décidues des moyennes
latitudes
Désert
Savanes tropicales
Forêt sempervirente tropicale
Les Biomes et le climat
Moisture is generally the overriding factor determining the type
of biome that may be supported in a region. Given adequate
moisture, an area will generally support a forest. Temperature,
however, determines the kind of forest.
Decreasing temperatures that result in the biome shifts occur
both with increasing latitude (distance from the equator) and
increasing altitude.
Les atouts de l’analyse pollinique
1: un grand nombre d’espèces végétales sont concernées;
chacune présentant ses propres modes et temps
d’adaptation au changement de l’environnement et du
climat. A partir d’un assemblage pollinique, on peut donc
étudier chaque plante individuellement ainsi que l’ensemble
de l’association végétale qu’elles forment
2: plusieurs échelles de temps sont prises en compte: échelle
de la vie des plantes (annuelle, pluriannuelle, séculaire);
résolution des séries sédimentaires
3: plusieurs échelles d’espace sont concernées: locale,
régionale, continentale
Les principes de l’analyse pollinique
« Le présent est la clé du passé »
- Il existe une relation d’équilibre entre la
répartition actuelle des plantes et le climat.
- La répartition des plantes obéit à des
contraintes climatiques: température du mois
le plus froid, nombre de jours où la
température est supérieure à 5°C…
la représentativité de
l’échantillonnage palynologique
La fossilisation des grains de pollen
La composition chimique de la sporopollénine est encore mal
connue. C’est elle qui confère à l'exine ses qualités exceptionnelles
de résistance physique, d'inertie chimique, et de résistance aux
attaques biologiques. Ces qualités ont paradoxalement longtemps
entravé les progrès dans la compréhension de sa composition et
de sa biosynthèse.
Deux types de sporopollénine semblent toutefois pouvoir être
distingués. Le premier, caractérisé par des composés aromatiques
oxygénés (acide p-coumarique et acide férulique), se retrouve
chez les individus vivants, alors qu’avec la fossilisation, les
processus diagénétiques entraîneraient la formation d’un biopolymère aliphatique résultant d’une polymérisation oxydante de
lipides insaturés (de Leeuw et al., 2005).
Il est probable que les variations en quantité de ces constituants
(1% de la masse totale du grain de Populus; jusqu’à 45% de celle
des spores de fougères) expliquent la préservation plus ou moins
bonne de certains grains de pollen.
pollinisation entomophile
pollinisation anémophile
La production et la dispersion
pollinique
La production pollinique
Le nombre de
grain de pollen
varie selon le
mode de
dispersion
pollinique
entomogame
autogame
anémogame
Plante
nombre de grain
par anthère
Betula
10 000
Acer
1000
Linum catharticum
100
Malva
64
Hydrangea
44 500
Phoenix dactylifera
89 000
La production pollinique
Le nombre de
grain de pollen
n’est pas lié à la
physionomie de
la plante
Plante
nombre de grain
par fleur
nombre de grains
par inflorescence
Vallisneria spiralis
70
140
Polygonum bistorta
6000
2860000
Sanguisorba officinalis
11000
Fagus sylvatica
12000
Calluna vulgaris
18000
Betula verrucosa
20000
5453000
Fraxinus excelsior
25000
1606000
Carpinus betulus
28000
Quercus robur
41000
555000
Tilia cordata
44000
200000
Secale cereale
57000
4241000
Pinus silvestris
158000
5770000
Aesculus hippocastanum
180000
765000
Picea excelsa
590000
Pinus nigra
1480000
174000
Populus canadensis
5800000
Alnus glutinosa
4445000
La relation pollen-plante
Watrin et al., 2007
La relation pollen-paysage
Sugita, 2007
La relation
pollenpaysage:
le modèle
REVEALS
La relation pollen-paysage
Courtesy Gaillard
Le transport des grains de pollen
Vincens, 1982
Gajewski et al., 2000
Le transport des grains de pollen
20
% pollen + spores
% pollen + spores
30
30
20
10
80
10
50
0
0
60
40
-10
-20
30
Poaceae
20
-10
-20
10
-30
-30
40
CCA
20
(Caryophyllaceae/
Chenopodiaceae/
Amaranthaceae)
0
-20
-10
0
10
20
5
-20
-10
0
10
20
Courtesy Dupont
A chaque période glaciaire correspond une phase d’extension désertique
Dupont et Leroy, 1995
Les méthodes de reconstitution
climatique
 An indicator-species approach with indicator species together enabling
the ranges of possible summer and winter temperatures at any locality
to be predicted from the qualitative composition of the pollen spectrum
recorded
 An analogue-maching approach taking into account the quantities of
pollen of different taxa as well as the qualitative composition of the
spectrum
 Transfert-function techniques, using a multiple regression approach.
These functions relate the value of an individual climatic variable to
the abundance-values for a series of pollen taxa
 Pollen-climate response surfaces relate the pollen abundance values for
a particular taxon to the values of two or more climatic variables
 The PFT method select taxa to define biomes and assignes climate
parameters to them
 The probabiblty density function…
Un exemple de méthodes de reconstitutions climatique: Les espaces climatiques
des plantes
Scholzel, 2005
Flora Europea
Répartition géographique de Fagus sylvatica en Europe
Retracer les conditions du climat
Neumann et al., 2007
Un exemple de méthode de reconstitution climatique:
Les meilleurs analogues polliniques
After Brewer, 2007
Les bases de données polliniques actuelles
la Banque Européenne de données
Les variations du climat en Afrique orientale
Chalié, 1995
Evolution des températures (exprimées en anomalies) en Europe depuis 12 000
ans.
Davis et al., 2003
Les « types fonctionnels de plante » et la
« biomisation »
Le principe
• Chaque type pollinique est associé à une forme biologique pour
former un « type fonctionnel de plante »
• Les types fonctionnels de plante sont associés pour former des biomes
• Les biomes correspondent à des conditions climatiques
Les contraintes et avantages
• Les types polliniques peuvent correspondre à plusieurs types
fonctionnels
• Les types fonctionnels peuvent correspondre à plusieurs biomes
Les paramètres climatiques peuvent être mesurés et les biomes
reconstitués à partir des données palynologiques en un point
Les mesures du d 13C des
grains de pollen à la limite
Paleocène-Eocène en
Europe du Nord-ouest
enregistrent une variation
très forte vers des valeurs
négatives qui correspond à
une extension massive des
forêts tropicales lors d’une
phase de réchauffement
(Beerling et Jolley, 1998).
La composition isotopique
de la sporopollénine
Les étapes de l’analyse
pollinique des sédiments mioquaternaires
(1) Le prélèvement des échantillons
Les grains de pollen sont
conservés dans les
sédiments des lacs, des
marécages ou des océans
Et les méthodes de prélèvement des
échantillons doivent s’adapter aux
conditions du terrain.
(2) Le traitement des échantillons
Prélèvement d’1cm3 de sédiment
Tamisage 160µm
Ajout de « marqueurs exotiques »
Élimination de la fraction grossière et
préparation des échantillons pour étude
quantitative (mesures des concentrations
(/cm3) et des influx (/cm2/an )
HCL 10% (4heures)
HF 70% (24heures)
HCL 30% (4heures)
KOH 10% (10 minutes)
Tamisage 5µm
Élimination de la fraction carbonatée et
siliceuse
Elimination des fluosilicates
Elimination des acides humiques et argile
non attaquées par les acides
Glycérine phénolée colorée à la
safranine
Montage
Préparation du résidu pour la lecture au
microscope optique
(3) Le comptage des grains et l’établissement
d’un « spectre pollinique »
Les grains sont systématiquement
dénombrés au microscope optique
(grossissement 500). La détermination
des différentes formes (ou taxons) en
terme d’espèce, genre ou famille se
fait au grossissement 1000 à l’aide
d’ « atlas » , de collections de
référence ou de bases de données
iconographiques.
Un spectre pollinique est déclaré
fiable s’il contient au moins 20
taxons et 100 grains de plus que la
masse dominante. Il arrive qu’un
comptage doive être poussé au delà du
millier de grains pour répondre à ce
critère.
(4) La présentation des données
Les diagrammes de pourcentages
Les concentrations (nombre de grains par
cm3 de sédiment)
Les influx (nombre de grains par cm2/an)
Beaulieu et al., 1985
Les pourcentages
Arbres et arbustes (A.P.)
A.P./N.A.P.
Herbes, plantes aquatiques (N.A.P.)
Zones
Pollen Concentration
% Neogloquadrina pachiderma (s)
IRD Concentration
Isotope Stratigraphy
SU-8118
37°46’N, 10°11’W, 3135m water depth
Depth (cm)
Les
concentrations
(cm3 de
sédiment)
Turon et al., 2003
100
* Banyoles
200
SU 8118
YD
B/A
Tenaghi
Phillipon
Montic chio
- 13580±180
10°W
*
300
ATLANTIC
OCE AN
*
Padul
0°
200 1500 5000
Altitude (m)
H1
*
MEDITERRANEAN SEA
400
LGM
500
0
yr B.P.
- 20850±280yr B.P.
10°E
20°E
H2
600
700
3
2
20
40
60
20
40
1000
Isotopic Stage 2
40°N
Isotopic Stage 1
0
0
AGE Cal. B.P.
Les influx
(cm2/an)
500 km
KIDAL
20°
MOPTI (268m)
27,7° 514 -
SEGOU (296m) 28,1° 716
- -
-
-
3500
Isotope
Stratigraphy
Percentages
Mangrove
ZINDER (506m)
28,8° 57
XVII
11
Palé
III
26,4° 1508
-
-
La
c
10
III
(145m)
27,9° 1244
Ho
locè
ne
-
5
10
Tch
ad
KANO
-
III
Nig
er
XI
2
ou
Bén
WARRI (6m)
é
YELWA
26,6° 2753
2
-
-
1
I
XXII
3
VIII N’GAOUNDERE
KW31
1
0°
(1101m)
22,3° 1457
-
-
OCÉAN ATLANTIQUE
10°
-
8
-
4
d18O G Ruber
o- la
c
-
XVI
7
BIDA
KURUSSA (385m)
Influx
2
(/cm /year
Forêt ombrophile
Guinéo-Congolaise
6
XI
7
Mosaïque de forêt ombrofile
et de formation herbeuse
9
4
-
-
12
III
28,9° 585
(484m)
28,4° 130
Forêt claire soudanienne
indifférenciée
Forêt claire soudanienne
à Isoberlinia
12
11
9
NIAMEY(223m)
10° -
-
er
Nig
6
0
e du C
ancer GAO (250m) 29,2° 259 -
Tropi qu
Formation montagnarde
au sud de la Bénoué
Steppe semi-désertique
et désert
Pseudo steppe sahélienne
à Acacia
10°
8
(244m)
27,5° 969
-
-
5
3
7000
1 0 ,50 0
1 4 ,00 0
1 7 ,50 0
2 1 ,00 0
Trees and Undifferenciated
2 4 ,50 0
Herbs
2 8 ,00 0
Ferns
3 1 ,50 0
3 5 ,00 0
Rhizophora is not represented on this figure
3 8 ,50 0
4 2 ,00 0
-1
-2
-3‰
20
40
60
80
100
500
1000
1500
2000
Lézine et al., 2005
(4
2
L’impact du changement
climatique sur la végétation
Âge en millions d’années
- de glace
Niveau holocène
Apparition des glaciers
dans l’hémisphère nord
+ de glace
Niveau du dernier maximum glaciaire
L’amplitude des variations climatiques s’est accentuée
au cours des derniers millions d’années donnant lieu à une succession
de périodes froides (glaciaires) et de périodes chaudes (interglaciaires)
A la suite de Adhemar (1842) et
Croll (1875), Milutin
Milankovitch (1879-1958)
propose une explication
satisfaisante aux oscillations
climatiques du Quaternaire
responsables de l’avance et du
retrait des glaces polaires, en
faisant intervenir les variations
des paramètres orbitaux de la
terre.
Ces derniers influencent la
quantité de radiation solaire reçue
à la surface de la terre à
différentes périodes de l’année
Laurentide
Fennoscandienne
LGM
Aujourd’hui
Au maximum de la dernière
glaciation, la température moyenne
était de 4 à 6°C inférieure à l’actuelle.
Au pôle nord, les deux calottes
glaciaires atteignaient une altitude
maximale de 3800m en Amérique et
2500m en Scandinavie. La glace de
mer s’étendait jusqu’à 60° de latitude
nord. Le niveau de la mer était 120m
plus bas qu’actuellement et une grande
partie du plateau continental était
émergée.
Comment la palynologie retranscrit le changement
climatique au cours des cycles glaciairesinterglaciaires
l’Holocène
L’Eemien
Stade 1
Stade 5
Stade 3
Stade 2
Stade 4
Le Dernier Maximum
Glaciaire
La dynamique des écosystèmes
(1) le remplacement des associations
végétales
Le dernier cycle climatique
Période chaude,
interglaciaire :
extension des
arbres
thermophiles
Période froide,
glaciaire :
Période chaude,
extension de la interglaciaire :
steppe
extension des
arbres
thermophiles
Le dernier cycle climatique
Allen et al., 1999
Lago Grande di Monticchio
La végétation au cours de la dernière période glaciaire en Europe
Fletcher et al., 2010
Ruddiman, 2001
Étendue de la calotte de
glace arctique au Dernier
Maximum Glaciaire et
aujourd’hui
LGM
Aujourd’hui
Au maximum de la dernière
glaciation, le niveau de la
mer était 120m plus bas
qu’actuellement et une
grande partie du plateau
continental était émergée.
Les deux calottes glaciaires
atteignaient une altitude
maximale de 3800m en
Amérique et 2500m en
Scandinavie. La glace de
mer s’étendait jusqu’à 60°
de latitude nord.
La dernière
déglaciation et
l’Holocène
Kutzbach et Guetter, 1986
Birks et Birks, 2004
La mise en place des écosystèmes tempérés
A chaque transition
Glaciaire-Interglaciaire,
les arbres apparaissent
successivement
intégrant l’élévation
progressive des
températures.
Après une phase de
colonisation pionnière
par les pins puis par les
bouleaux, a lieu une
phase plus ou moins
longue d’expansion du
chêne et du noisetier qui
correspond à l’optimum
thermique. Puis
s’observe l’extension
des feuillus et des
conifères moins
thermophiles et/ou à
dispersion plus lente et
enfin la forêt boréale.
Beaulieu et al., 2005
La chronologie des
événements
Holocène
Younger Dryas
Bölling/Alleröd
Dryas octopetala
Dernière période glaciaire
Le « Younger Dryas »
Murton et al., 2010
Beaulieu et al., 1985
Holocène
Dryas récent
Bölling/Allerod
Juniperus
Betula
Quercus
Artemisia
La dynamique des écosystèmes
(2) La migration des plantes
La migration du chêne en Europe
Taberlet et Cheddadi, 2002
Brewer et al., 2002
Courbes isochrones du chêne en Europe depuis 15 000 ans
Cheddadi, 2003
Petit et al., 2002
Petit et al., 2002
la colonisation de l’Epicéa en
Amérique du nord au cours de la
dernière déglaciation et l’Holocène
www.ncdc.noaa.gov/paleo/image/pollenviewer.gif
La dynamique des écosystèmes
(3) l’arrangement des plantes à
l’intérieur de l’écosystème
Les biomes d’Amérique du nord au cours du temps
www.geo.brown.edu/.../DataMode/biome.gif
Des situations « nonanalogues » en Amérique
du Nord
L’impact des activités humains
sur la végétation
The early anthropogenic hypothesis
Ruddiman, 2003
L’Holocène en
Europe
Phase régressive
Chênaie mixte
L’homme intervient sur
le paysage
Phase progressive : Corylus, Quercus
Végétation steppique froide
Recolonisation forestière : Juniperus, Betula,
Pinus
Végétation steppique froide
Comprendre les faits historiques:
l’expansion de l’agriculture en Europe
Ruddiman, 2001
La relation pollen-paysage
Courtesy Gaillard
Skåne
Province
of(Krageholmssjön)
Skåne (Krageholmssjön)
Pollen Proportion
(Gaillard 1984)
0
0.2
0.4
0.6
0.8
Regional Vegetation Proportion
Estimated by REVEALS Model
1 0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0
Historical Time
1000
Iron Age
2000
Late Bronze Age
Early Bronze Age
14
C Year B.P.
3000
4000
Neolithic
5000
6000
7000
Mesolithic
8000
9000
10000
0
Conifers
(Picea &
Pinus)
0.2
0.4
0.6
0.8
Deciduous
trees
1 0
0.2
0.4
Cerealia
including
Secale
0.6
0.8
1
Poaceae
excluding
Cerealia
Other
non-arboreal
plants
Courtesy Gaillard
TBE1 0-100BP TBS 0-100BP LSE 0-100BP GL 0-100BP AL 0-100BP
AD 1600-1850
'0-100BP$'.TBE1
'0-100BP$'.TBS '0-100BP$'.LSE
'0-100BP$'.GL '0-100BP$'.AL
First
comparison
with ALCC
0-2
0-2
0-2
0-2
0-2
Kaplan
et al. 2-42009 2-4
2-4
2-4
2-4
4-6
4-6
4-6
4-6
4-6
AD 1800
standard
scenario
6-8
6-8
6-8
6-8
6-8
AD
1800
8-10
8-10
8-10
8-10
8-10
10-20
10-20
10-20
10-20
10-20
20-40
20-40
20-40
20-40
20-40
40-60
60-70%
40-60
30-50%
40-60
40-60
40-60
60-80
60-80
60-80
60-80
60-80
Legend
Agric.Land
28-50%
30-80%
80-100%
26-50%
TBE1 0-100BP TBS 0-100BP LSE 0-100BP GL 0-100BP AL 0-100BP
70-90%
80-100
70-80%
80-100
80-100
80-100
80-100
'0-100BP$'.TBE1 '0-100BP$'.TBS '0-100BP$'.LSE '0-100BP$'.GL '0-100BP$'.AL
Grassland
0-2
0-2
0-2
0-2
70-90%
2-4
2-4
2-4
2-4
4-6
4-6
4-6
4-6
4-6
6-8
6-8
6-8
6-8
6-8
8-10
8-10
8-10
8-10
8-10
10-20
10-20
10-20
10-20
10-20
20-40
20-40
20-40
20-40
20-40
40-60
40-60
40-60
40-60
40-60
60-80
60-80
60-80
60-80
60-80
20-40%
80-100
80-100
80-100
80-100
Gaillard et al., 2010
Kaplan et al.
(2009)
standard scenario
0-2
2-4
20-40%
80-100
Trondman et al.
REVEALS estimates
60-80%
Les modèles climatiques sont composés de plusieurs modules pour tenir compte des
processus impliqués dans le changement climatique, comme les changements de
couverture végétale
Stomata Model: BETHY
Dynamic land biosphere
- Transpiration (CO2-sensitive stomatal cond.)
- Photosynthesis: Carbon assimilation (NPP)
Phenology model: (LoGro-P)
- dynamic Leaf Area Index (LAI)
Albedo model:
- visible and NIR surface albedo
Dynamic land cover:
- tiling land approach; 8 PFTs
- veget dynamics based on NPP and climate
- anthropogenic land cover change
Soil scheme
Carbon Flow Model: Cbalance
- heterotrophic (soil) respiration
- net CO2-exchange with atmosphere (NEP)
- Carbon accounting for plants and soil (C-pools)
Soil model: ECHAM5-scheme:
- surface/soil hydrology
- energy balance
CLIMATE MODELS
- mosaic approach for surface properties
Courtesy Gaillard, Brovkin