Observations sur le cycle évolutif du genre Raillietiella (Pentastomida)

Extrait du Bulletin de l'Académie royale de Belgique (Classe des Sciences)
Séance du samedi 10 octobre 1964.
BIOLOGIE ANIMALE
Observations sur le cycle évolutif du genre Raillietiella
(Pentastomida) (1),
par A. FAIN ('),
Institut de Médecine Tropicale, Anvers.
Je voudrais, dans le présent rapport, discuter certains aspects
du développement potembryonnaire chez les Pentastomida
et aussi aborder la question encore très peu connue des mues
imaginales.
Pour ne pas trop allonger cet exposé je limiterai mon étude
au genre Raillietiella. Ce genre me semble particulièrement inté­
ressant pour diverses raisons. La première c'est qu'il appartient
à l'ordre des Cephalobaenida qui est le plus primitif des 2 ordres
constituant la classe des Pentastomida. Jusqu'à présent on ne
possède sur l'ontogénèse des Cephalobaenida que des données
très fragmentaires. Le cycle évolutif n'a pu être reproduit
expérimentalement ni suivi dans les hôtes naturels chez aucune
espèce de ce groupe.
Une autre raison qui m'a incité à m'intéresser à ce genre est
le fait qu'il est très répandu. Comparé aux autres genres de
Pentastomida c'est le genre Raillietiella qui compte le plus
grand nombre d'espèces et dont la distribution géographique
est la plus étendue.
Rappelons que les Raillietiella vivent à l'état adulte dans ·le
poumon d'animaux poikilothermes, lézards et serpents. Des
formes immatures de ce genre ont été rencontrées à diverses
reprises chez des amphibiens, des lézards et des serpents.
(1) Rapport présenté au 1er Congrès International de Parasitologie, Section
Pentastomida. Rome, 21-26 septembre 1964.
(") Présenté par M. P. BRlEN.
-
1036­
A. Fm:n. - Dbservat1"ons
S1tY
le cycle évolutif
FORMES IMMATURES DU GENRE RAILLIETIELLA CHEZ LES
AMPHIBIENS ET LES REPTILES.
1. Formes immatures chez les amphibiens.
Gedoelst, en 1921, a décrit sous le nom de Raillietiella indica
-et d'après un unique specimen ne mesurant que 3,6 mm de long,
une nouvelle espèce qui avait été récoltée dans le poumon d'un
crapaud asiatique Bufo melanostictus.
Miss Hett (1924), qui a réexaminé ce specimen, estime qu'il
s'agit d'une femelle immature. Cependant dans un travail ulté­
rieur (1934) à propos de ce même specimen elle parle de « ripe
female» et d'autre part elle signale qu'il existe dans la collection
de Meggitt plusieurs specimens semblables longs de 3 à 4,7 mm
et qui provenaient également du poumon de Bufo melanostictus.
Heymans (1935), considère le specimen décrit par Gedoelst
comme une forme immature et il pense que le crapaud serait un
hôte intermédiaire et non un hôte définitif.
Comment faut-il interpréter ces données apparemment con­
tradictoires ? A l'époque où Miss Hett et Heymons ont fait leurs
observations la larve des Raillietiella n'était pas encore connue.
Ces auteurs ne pouvaient donc savoir avec certitude à quelle
forme ils avaient affaire. La larve infectante des Raillietiella
n'a été décrite que tout récemment d'après des specimens pro­
venant du poumon de serpents congolais. Ces larves infectantes
appartiennent très probablement à Raillietiella boulengeri (voir
Fain, 1961). Elles se distinguent facilement des jeunes adultes
correspondants grâce à la présence de deux caractères très
apparents qui sont les diplogriffes et les aiguill0ns du bord anté­
rieur de la tête. Chez tous les adultes au contraire, même les
plus petits specimens, les griffes sont toujours simples, et iln'y
a jamais de stylets sur le bord antérieur du corps. En ce qui con­
cerne la taille nous avons montré que la larve infectante de
Raillietiella boulengeri ne dépassait pas 1,4 mm de longueur.
Or cette espèce est l'une des plus grandes du genre. Le specimen
de Gedoelst est donc très probablement un adulte mais un indi­
vidu encore très jeune. La presence dans le poumon de ce crapaud
d'un adulte même jeune ne plaide pas en faveur de l'hypothèse
-1037 ­
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de Heymons suivant laquelle le crapaud serait un hôte inter­
médiaire pour ce parasite. En effet, l'hôte intermédiaire est
celui dans lequel l'embryon est capable d'évoluer jusqu'au stade
de larve infectante. Or ceci n'est nullement prouvé dans le cas
qui nous occupe. Faut-il alors en conclure que le crapaud est
l'hôte définitif de cette Raillietiella ? Cette seconde hypothèse
ne nous semble pas plus acceptable que la précédente. En effet
pour qu'un hôte puisse être appelé « hôte définitif» il faut que
le parasite soit capable d'y atteindre sa maturité sexuelle, ce
qui n'est pas démontré dans le cas présent. Dans notre étude sur
les Pentastomidés de l'Afrique Centrale (Fain, 1961), nous avons
montré que certaines espèces, parasites de serpents, bien qu'étant
capables de se développer jusqu'au stade adulte chez de nombreux
hôtes ne pouvaient cependant acquérir leur maturité sexuelle
que chez un petit nombre d'hôtes bien déterminés. Ce phénomène
est particulièrement net pour Porocephalus subulifer. Cette
espèce n'a été rencontrée à l'état d'individus sexuellement mûrs
que chez des serpents du genre Mehelya. Toutefois chez ce genre
elle est très fréquente et l'infestation est souvent très intense.
Cette même espèce est également rencontrée assez fréquemment
chez d'autres genres de serpents mais uniquement sous la forme
de larves infectantes enkystées ou d'adultes jeunes enkystés
autour du poumon. Un phénomène semblable a été observé pour
Armillifer. armillatus qui ne peut, semble-t-il, atteindre sa ma­
turité sexuelle que chez les gros serpents des genres Python ou
Bitis. Il semble donc que lorsque l'hôte n'est pas un hôte définitif
convenable le parasite peut néanmoins se développer mais sans
atteindre son développement complet. Il est possible qu'il s'agit
ici d'un phénomène du même genre. Ce crapaud aurait pu s'in­
fecter en avalant la larve d'une Raillietiella qui à l'état adulte
vit dans le poumon d'un serpent ou d'un lézard. Les larves de
Raillietiella ne semblent pas être rares dans le poumon des ser­
pents et il est donc possible que certaines d'entre-elles soient
rejetés avec la bave et parviennent ainsi dans le milieu extérieur
où elles pourraient alors être absorbées par un nouvel hôte.
Un deuxième cas de pentastomose chez un amphibien a été
rapporté par Larousse en 1925. Il s'agissait cette fois d'un cra­
paud nord-africain Bufo mauritanicus. De nombreux stades
-1038­
A. Fa1:n. -
Observations sur le cycle évolutif
immatures attribués au genre Raillietiella furent découverts
enkystés dans la paroi du poumon et dans le péritoine. Heymons
{1935, p. 147), s'inspirant des dessins de Larousse, a donné une
interprétation inexacte de ces larves qu'il considère à tort comme
étant des larves du 2 e stade, donc intermédiaires entre l'embryon
et la larve infectante. Nous avons montré que les larves décrites
par Larousse étaient des larves du 3e stade ou larves infectantes
identiques à celles que nous avons trouvées dans le poumo~
des serpents congolais. Heymons (1935) pense que ces formes
immatures pourraient être les larves de Raillietiella mediterranea
une espèce qui vit à l'état adulte dans le poumon de divers
colubridés nord-africains. Le crapaud serait en l'occurrence un
hôte intermédiaire de cette espèce. Nous avons vu qu'un hôte
intermédiaire n'est pas simplement un « réservoir» de larves
infectantes. Il doit encore pouvoir pennettre à l'embryon de se
développer jusqu'au stade de larve. Aussi longtemps que cette
preuve n'aura pas été fournie il n'est pas possible d'affirmer que
le crapaud est un hôte intermédiaire pour les Raillietiella des
serpents. On peut déceler dans l'observation de Larousse cer­
tains indices montrant qu'à côté de larves infectantes il y avait
probablement aussi dans les tissus de ce crapaud quelques très
jeunes adultes. Le cas de Larousse serait donc comparable à
celui de Gedoelst avec en plus la présence de larves infectantes.
Ces deux cas d'infestation d'amphibiens par des formes 'im­
matures de Raillietiella n'éclairent pas beaucoup le problème qui
nous occupe. On pourrait même dire que sous certains aspects ils
le compliquent davantage.
En dehors des amphibiens, les larves infectantes des Raillie­
tiella ont encore été rencontrées, libres ou enkystées, chez des
lézards et des serpents. Comme ces animaux sont également des
hôtes définitifs pour les Raillietiella on peut se demander si la
plupart de ces parasites ne sont pas monoxènes, tout le développe­
ment s'effectuant dans ce cas dans le même hôte. Nous verrons
que la réalité est probablement moins simple que ne le suggèrent
ces constatations.
Étudions d'abord les infestations chez les serpents:
-1039­
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2. Larves infectantes chez les serpents.
Miss Hett (1915), a signalé la présence d'une forme immature
de Raillietiella, enkystée dans la cavité générale d'un Naja tri­
pudians. Il est impossible de dire s'il s'agissait d'une larve ou
d'un jeune adulte car à l'époque où cette observation fut faite
la larve n'était pas encore connue.
Au cours de nos recherches sur les pentastomidés d'Afrique
Centrale nous avons découvert des larves infectantes de Raillie­
tiella chez des serpents de 4 genres différents. Il s'agit de Causus
rhombeatus, Mehelya lamani, Gastropyxis smaragdina et Psam­
mophis sibilans. Toutes ces larves étaient libres dans le poumon
de leur hôte. Chez Causus rhombeatus l'unique larve était mé­
langée à de nombreux individus adultes de Raillietiella boulengeri
dont les dimensions variaient entre 15 et 38 mm de long. La
larve elle-même était longue de 1,4 mm. Les larves trouvées chez
les autres serpents étaient identiques à celles provenant de
Causus et leur longueur variait entre 1,2 et 1,4 mm. Parmi
toutes ces larves une seule était en mue, c'est celle qui provenait
de Mehelya lamani. Nous avions écrit dans notre travail précé­
dent (Fain, 1961) que cette larve contenait déjà un jeune adulte.
Chez cette larve, en effet, la cuticule de la région postérieure
du corps commençait à se détacher indiquant que le processus
de mue était en cours, cependant on ne distinguait pas encore
d'organes permettant d'affirmer qu'il s'agissait bien d'un adulte.
Un examen plus approfondi de la région céphalique nous a
permis de distinguer immédiatement en dessous des aiguillons
de la dépouille une autre rangée d'aiguillons encore très peu
chitinisés mais cependant reconnaissable. L'individu contenu
dans cette dépouille est donc une larve et non un adulte.
Nous avons également découvert une larve de Raillietiella
dans le poumon d'un serpent asiatique Tropidonotus maculatus,
originaire d'Indonésie. Cette larve présente la même structure
que les larves précédentes mais les griffes sont légèrement plus
grandes (95 à 100 J1, pour 75 J1, chez les larves congolaises) et les
aiguillons de la région céphalique plus nombreux (25 paires pour
13 à 18 paires chez les larves congolaises). Sa taille est aussi
légèrement plus grande (1,5 mm). Il est possible que cette larve
-1040 ­
A. Fain. -
Observations sur le cycle évolutif
soit la forme infectante de Raillietiella orientalis qui est très
répandue chez les serpents asiatiques.
Il est à noter que des 4 serpents africains trouvés parasités
par ces larves, 2 n'hébergeaient pas et n'avaient jamais été
trouvés porteurs de Raillietiella adultes. On peut donc admettre
que ces serpents s'étaient infectés soit en ingérant des œufs de
Raillietiella éliminés par un serpent porteur de Raillietiella
adultes, soit plus probablement en dévorant un hôte intermé­
diaire, amphibien ou lézard, contenant des larves infectantes de
Raillietiella boulengeri.
D'autre part la découverte des larves infectantes de Raillie­
tiella libres dans le poumon d'un serpent, déjà porteur de formes
adultes de la même espèce, n'indique pas nécessairement que
tout le cycle évolutif s'effectue chez ce serpent. Il faudrait encore
pour démontrer ce point découvrir les stades intermédiaires
compris entre l'embryon et la larve infectante. La signification
de ces larves pulmonaires est probablement celle de larves mi­
grantes arrivées au terme de leur migration intratissulaire. Le
point de départ de cette migration serait alors le tube digestif
où ces larves auraient été introduites avec la nourriture, proba­
blement à l'occasion d'un repas infectant.
Le troisième groupe d'animaux chez lesquels des larves de
Raillietiella ont été rencontrées sont des lézards (Fain, 1961,
p. 115).
3. Formes larvaires chez les lézards.
Des formes immatures ont été signalées à deux reprises chez
ces hôtes.
En 1927 Bovien a décrit Raillietiella affinis d'après des spe­
cimens provenant d'un Gecko de Java. L'un de ces specimens
ne mesurait que 1,4 mm de long. Il s'agissait probablement d'un
très jeune adulte ou d'une larve infectante.
Récemment nous avons signalé chez des lézards du genre
Mabuya provenant du Parc de la Garamba au Congo, la présence
de larves infectantes libres à côté de larves plus jeunes enkystées
dans les tissus. Parmi ces dernières trois étaient encore entourées
par les membranes et les débris chitineux d'au-moins deux stades
-1041­
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précédents. Il est intéressant de noter qu'aucun de ces lézards
ne renfermait de pentastomes adultes dans les organes (Fain,
1961, p. 115).
Toutes ces larves provenaient de 5 lézards appartenant à 4
espèces différentes:
Chez deux Mabuya maculilabris nous avons découvert un
total de 5 larves parmi lesquelles 4 étaient enkystées sous la
séreuse abdominale ou thoracique et une était libre dans la cavité
abdominale (1). Toutes les larves enkystées étaient en mue.
L'une d'elles étaient entourée par les restes chitineux, bien
conservés, de deux stades précédents et par de nombreux autres
débris chitineux plus ou moins bien reconnaissables. Des 3
autres larves enkystées une était également entourée de nombreux
restes chitineux alors que chez les 2 autres on ne distinguait que
les restes du stade précédent. La longueur de ces larves oscillait
entre 650 et 880 Il pour les 4 larves enkystées. La larve libre
était longue de 900 Il. La longueur des griffes variait dans les
mêmes proportions. C'est chez la larve la plus petite, c'est-à­
dire celle qui était entourée par les nombreux débris chitineux,
qu'elles étaient le moins développées, ne mesurant que 45 Il
alors que chez la larve libre elles étaient longues de 63 Il (2). Le
nombre d'aiguillons céphaliques chez ces larves variait entre
12 paires et 16 paires. Il faut noter que la structure des griffes
et des aiguillons était identique chez toutes ces larves et à tous
les stades des mues.
Chez un autre lézard Mabuya perrotetii nous avons trouvé
3 larves dont 2 libres dans le poumon et une enkystée dans les
parois pulmonaires. Aucune de ces larves n'était en mue. Elles
mesuraient de 1 mm à 1,2 mm en longueur. Les griffes étaient
longues de 60 Il chez la larve de 1 mm et de 69 Il chez les 2 autres
larves. Le nombre d'aiguillons céphaliques variait entre 14 et
18 paires.
Chez un autre lézard Mabuya sudanensis il y avait 2 larves
enkystées l'une dans les tissus cellulaires autour du cœur, l'autre
sous la plèvre pariétale. La première seule était en mue, elle
(I) Et non l'inverse comme signalé par erreur dans notre travail précédent.
(2) Il s'agit de la dimension CD (voir FAIN, 1961, p. 66).
-
1042­
A. Fain. -
Observations s'ttr le cycle évolutif
du
était entourée de nombreux restes chitineux d'au-moins deux
stades précédents, c'est-à-dire qu'en plus des 4 griffes du dernier
stade il y avait 8 autres griffes plus petites que les précédentes.
Les griffes du dernier stade mesuraient 60 p., alors que les plus
petites des deux stades précédents n'étaient longues que de 45 p.
(fig. 1).
Enfin chez un M abuya quinquetaeniata scharica nous avons
découvert deux larves. L'une était lâchement enkystée dans le
mésentère. Elle n'était pas en mue, et sa longueur était de 1320 p..
avec des griffes de 69 p. et des aiguillons céphaliques au nombre
de 33 (16 + 17). L'autre était également enkystée dans le mésen­
tère. Elle était entourée de sa dépouille de mue et des restes
chitineux provenant des mues précédentes.
Quelles conclusions pouvons-nous tirer de ces constatations
chez les lézards congolais. Il faut rappeler tout d'abord que
Heymons (1922) a décrit chez Mabuia sulcata du Sud-Ouest de
l'Afrique une nouvelle espèce, Raillietiella mabuiae, de petite
taille ne dépassant pas 10 mm de longueur cllez la femelle. Les
larves de cette espèce ne sont pas connues. Nous ne pensons pas
que les larves que nous avons trouvées dans nos lézardsappar­
tiennent à l'espèce de Heymons car aucun de nos lézards n'était
porteur de Raillietiella adultes. Nous les attribuons plutôt à
Raillietiella boulengeri qui est un parasite très répandu chez les
serpents congolais. Elles ressemblent en effet étroitement en
structure et en dimensions aux larves rencontrées dans le poumon
des serpents. Si cette hypothèse est exacte les lézards du genre
Mabuya seraient au Congo les hôtes intermédiaires d'une espèce
de Raillietiella alors qu'en Afrique du Sud ils sont les hôtes
définitifs d'une autre espèce du même genre.
ORGANES DE PÉNÉTRATION ET GRIFFES CHEZ LES RAILLIETIELLA.
Après ces observations sur les formes immatures des Raillie­
tiella rencontrées chez les amphibiens et les reptiles je voudrais
maintenant attirer l'attention sur quelques caractéristiques
anatomiques peu connues de ce groupe de pentastomidés et dont
la connaissance est indispensable si l'on veut aborder l'étude du
cycle évolutif de ces parasites.
-
1043­
FIG. 1. - Larve de
plèvre d'un lézard (Me.
des deux stades précél
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.x d'au-moins deux
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LES RAILLIETIELLA.
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FIG. 1. Larve de Raillietiella (? R. boulengeri) en mue, enkystée sous la
plèvre d'un lézard (Mabuya sudanensis). On note la présence de restes chitineux
des deux stades précédents.
-
104·.­
A . Fain. -
du
Observations sur le cycle évol1ttif
1. Chez l'embryon.
Les organes chitineux que nous observons chez l'embryon
servent essentiellement à deux fonctions: la nutrition et la loco­
motion. La première est représentée par le cadre buccal, je n'en
parlerai pas ici. La fonction de locomotion comprend deux
groupes d'organes qui se complètent mutuellement. Il y a d'une
part ceux qui servent au déplacement de l'embryon, ils sont
formés de 4 pattes très courtes et de l'appendice caudal, et
d'autre part ceux qui vont pennettre à l'embryon de traverser
les tissus et qui constituent par leur ensemble l'organe de péné­
tration. Ce dernier comprend un stylet médian, plusieurs stylets
accessoires latéraux et des glandes s'ouvrant près de la pointe
de ces stylets.
Chez l'embryon de Raillietiella boulengeri ces organes se pré­
sentent de la façon suivante: les pattes sont terminées par deux
griffes relativement longues et inégales l'une est fine, très peu
courbée et longue de 18 iL, l'autre est plus épaisse, plus courbée
et ne mesure que 13 iL. Ces griffes s'attachent (ou s'articulent ?)
à un petit anneau chitineux qui pivote à son tour sur un anneau
chitineux plus grand formant la base de la patte. L'appendice
caudal, long et bifide, se termine par 2 épines chitineuses res­
semblant aux griffes des pattes. L'appareil de pénétration com­
prend un stylet médian terminé par 2 pointes chitinées et 3
paires de stylets accessoires plus fins situés de chaque côté du
stylet médian. Dorsalerrent par rapport à la pointe de ces stylets
on découvre sur la cuticule un réseau de lignes sombres qui re­
présentent probablement les canaux excréteurs des glandes de
pénétration situées en profondeur (fig. 2).
2. Chez la larve infectante.
Chez la larve infectante de Raillietiella boulengeri l'appareil
locomoteur est formé par les 4 pattes beaucoup plus courtes que
chez l'embryon et pratiquement réduites aux griffes. Ces griffes
sont également dédoublées mais elles sont néanmoins bien
distinctes de celles de l'embryon par le fait que le dédoublement
n'intéresse que la partie du crochet correspondant à la lame. La
plus grande partie du crochet, c'est-à-dire toute la base, très
-1045­
\
\,
\~~~~
FIG. 2-3. - Organe
geri (2) et chez la 1..
d'un serpent congolai
longue ici, est sim
de cette base COlT
à côte sur un mê
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d'aiguillons et de
stylets. Les stylet
en avant de l'anill
ligne transversale
ligne médiane. Le
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~
du genre Raillieliella (Pentastomida)
évohttij
2
\. /
chez l'embryon
mtrition et la loco­
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'embryon, ils sont
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n, plusieurs stylets
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griffes. Ces griffes
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(ou s'articulent ?)
:our sur un anneau
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~ pénétration com­
_tes chitinées et 3
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:Jinte de ces stylets
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FIG. 2-3. - Organes de pénétration chez l'embryon de Raillietiella boulen­
gel'i (2) et chez la larve infectante d'une Raillietiella provenant du poumon
d'un serpent congolais (? Raillietiella bouleageri) (3).
~
longue ici, est simple. Notons encore que les 2 lames qui partent
de cette base commune sont égales et qu'elles sont placées côte
à côte sur un même plan horizontal. L'appareil de pénétration
comprend de nombreux stylets chitineux très fins en fonne
d'aiguillons et des glandes s'ouvrant près de l'extrémité de ces
stylets. Les stylets sont situés sur le bord antéro-dorsal du corps
en avant de l'anneau buccal. Ils sont tous disposés sur une même
ligne transversale, en 2 séries parallèles, de chaque côté de la
ligne médiane. Leur nombre est de 13 à 18 paires chez les larves
libres de Raillietiella trouvées au Congo. Chaque stylet se ter­
-1046­
r-
~--""
---"""""".--- - - - - . - - - - _..- - . ---~- - - - ­
A. Fain. -
Observations sur le cycle évolutif
dtt g
mine apicalement en une pointe très fine nettement sclérifiée
portant à sa base un minuscule crochet en forme de harpon
permettant à la larve de s'accrocher à l'hôte. En avant de la
pointe des stylets on distingue les canaux sinueux des glandes
de pénétration mieux visibles ici que chez l'embryon. Notons
que le stylet médian, si bien développé chez l'embryon, est com­
plètement absent chez la larve (fig. 3).
3. Chez les adultes.
Le plus petit adulte de Raillietiella boulengeri que nous avons
examiné est long de 2,2 mm. Le plus grand mesure 54 mm. Entre
ces deux formes extrêmes nous trouvons tous les intermédiaires.
La structure des parties chitineuses des pattes est fondamentale­
ment la même chez tous ces specimens. La principale différence
existant entre-eux réside dans les dimensions du corps et des
parties chitineuses.
Chez tous ces specimens les griffes sont simples et il n'y a pas
trace d'organes de pénétration (stylets ou glandes).
ASPECTS PEU CONNUS DU DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE
CHEZ LES PENTASTOMIDA
Après ce rappel de q llelques structures fondamentales chez les
Ramiett'ella examinons encore, pour terminer, quelques aspects
peu connus du développement che,,; les pentastomidés et en
particulier la question des mues.
1. Mues larvaires.
On sait que l'embryon des Pentastomida une fois parvenu
dans les organes profonds va subir une série de mues au cours
desquelles il se transformera progressivement en larve infectante.
Ces mues existent probablement chez tous les pentastomidés
qùe l'espèce soit hétéroxène comme Linguatula serrata ou mono­
xène comme Sambonia lohrmanni. Elles existent également
dans le genre Raillietiella comme le prouve la découverte des
stades prélarvaires enkystés dans les tissus des lézards congolais.
Le nombre de ces mues est difficile à déterminer. On pourrait
-1047­
FIG. 4-8. - Griffe p.
chez l'embryon (4) ; ch
congolais) (5); chez 3
sables: adulte long de
en mue, la nouvelle gr
nO 2061/1, long de 3,6­
1
e évolutif
dft genre Raillietiella (Pentastomida)
lettement sclérifiée
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inueux des glandes
l'embryon. Notons
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7
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les pentastomidés
::z serrata ou mono­
"istent également
la découverte des
- lézards congolais.
liner. On pourrait
-#
FIG. 4-8. - Griffe postérieure chez des immatures de Raillietiella boulengeyi:
chez l'embryon (4) ; chez la larve infectante (provenant du poumon d'un serpent
congolais) (5); chez 3 jeunes adultes à organes sexuels pas encore reconnais­
sables: adulte long de 2,2 mm (6), adulte nO 442/2, long de 3,6 mm (avec griffe
en mue, la nouvelle griffe prend naissance dans l'axe de l'ancienne) (7), adulte
nO 2061/1, long de 3,6 mm (8). (Tous les dessins à la même échelle).
-1048 ­
A. Fain. -
Observations sur le cycle évolutif, etc.
en avoir une idée en comparant les dimensions des griffes dans
les stades larvaires successifs. Il faut éviter de mesurer des
griffes incomplètement chitinisées qui n'ont pas encore atteint
leur complet développement ou celles qui, au contraire, sont
déjà atteintes par le processus de lyse. Il est probable qu'à chaque
stade du développement correspond une dimension déterminée
des griffes. Il y aurait donc là un moyen assez simple de déter­
miner le nombre des mues qui s'échelonnent entre l'embryon et
la larve infectante.
Après les mues de l'embryon voyons maintenant de quelle
façon évolue la larve infectante. Celle-ci est essentiellement une
forme migratrice dont le rôle est d'envahir l'hôte définitif afin
de s'y transformer en adulte. On s'attendrait donc à ce qu'une
telle larve, une fois sortie de son enveloppe kystique où elle a
pris naissance, ne subisse plus d'autre mue que celle qui la trans­
formera en adulte. C'est pour avoir pensé cela que nous avons
commis l'erreur, dont nous avons parlé plus haut à propos des
larves chez les serpents, de prendre pour un jeune adulte une
forme qui n'était qu'une larve.
Nous ne pensons pas qu'une larve infectante ayant atteint
son complet développement dans l'hôte intermédiaire doive
encore subir des mues larvaires après être parvenue dans l'hôte
définitif. L'explication qui semble la plus vraisemblable est que
la larve que nous avons trouvée dans le poumon de Mehelya
lamani n'avait pas effectué toutes ses mues au moment ou elle
fut absorbée par ce serpent. Il faudrait donc admettre que les
larves seraient déjà infectantes avant leur dernière mue, et
qu'elles pourraient continuer leur développement au cours de
leur migration dans l'hôte définitif. Cette hypothèse ne vaut
évidemment que si, comme nous le supposons, Raillietiella
boulengeri est un parasite hétéroxène.
Nous avons montré que chez Sambonia lohrmanni il existait
entre l'embryon et la larve un stade intermédiaire caractérisé
par la lyse de tous les organes chitineux (Fain et Mortelmans,
1960). Ce stade d'involution complète existe probablement aussi
dans le genre Raillietiella.
On peut se demander pourquoi la transformation de l'embryon
en larve exige la lyse préalable de tous les organes alors que par
-1049 ­
1
1
FIG. 9-12. - Griffe
lengeri: spécimen nO
7 mm (10) ; spécimen
30 mm (12) (voir tabl
,
,:.:
...........•
~
~
1
FIG. 13-15. - Grifl
hemidactyli: specimeI
5,3 mm (14) ; spécime:
il
uolutif, etc.
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,
1
FIG. 9-12. Griffe postérieure chez 4 femelles ovigères de Raillietiella bou­
lengeri : spécimen nO 440 {2, long de 9 mm (9) ; spécimen nO 444{1 long de
7 mm (10) ; spécimen nO 440 {4, long de 10 mm (11) ; spécimen nO 435, long de
30 mm (12) (voir tableau II).
15
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1
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:anes alors que par
ls~-
D
FIG. 13-15. - Griffe postérieure chez 3 femelles ovigères de Raillietielal
hemidactyli: specimen nO 1 long de 3,8 mm (13); spécimen nO 2 long de
5,3 mm (14) ; spécimen nO 6 long de 9,2 mm (15) (voir tableau III).
-1050 ­
A. Fain. -
Observations sur le cycle évolutif
ailleurs la croissance de la larve se fait simplement par mues
successives. Cette différence s'explique peut-être par le fait que
la forme des parties chitineuses de l'embryon, et en particulier
les crochets,· est nettement différente de celle des pièces homo­
logues de la larve. Le passage d'une forme à l'autre nécessiterait
de ce fait une refonte complète des organes au lieu d'une simple
mue comme c'est le cas chez la larve où les transformations sont
très graduelles et ne s'accompagnent jamais d'une modification
fondamentale dans la structure des organes chitineux.
Nous avons vu que dans le genre Raillietiella la structure de
la larve infectante était toujours nettement différente de celle
de l'adulte correspondant. Le passage d'un stade à l'autre doit
donc s'accompagner ici aussi d'une importante transformation
morphologique et on peut s'attendre à trouver également un
stade intermédiaire d'involution complète, semblable à celui
qui sépare l'embryon de la larve.
2. Mues des adultes.
Il reste maintenant un dernier point à envisager, c'est celui de
la mue des adultes. C'est une question encore très mal connue
mais qui présente un grand intérêt tant sur le plan biologique
que systématique.
Nous avons signalé avoir découvert dans le poumon d'un
Causus rhombeatus une femelle de Raülietiella boulengeri déjà
ovigère et cela en dépit de signes évidents de jeunesse. Cette
femelle était encore enveloppée dans une dépouille de mue et
elle ne mesurait que 6 mm de long, ce qui correspond approxima­
tivement au dixième de la longueur des individus complètement
développés. Cette constatation montrait pour la première fois
que la fécondation chez Raillietiella boulengeri était déjà possible
à un stade très jeune (Fain, 1961, p. 39). En d'autres termes cette
Raillietiella avait acquis sa maturité sexuelle complète bien
avant d'avoir atteint sa taille définitive.
Dans la suite nous avons constaté que ce phénomène de néo­
ténie était courant dans le genre Raillietiella et certains indices
suggèrent qu'il existe également dans les autres genres des
pentastomidés.
La croissance des adultes s'effectue par mues successives comme
-1051 ­
dIt
ge
chez la larve. Le ne
mais il est probable
déterminée du coq:
posait d'un nombre
du moins approxirr
cela on pourrait fix
sions du corps et ,
toutes leurs mues
comme parfaitemer:
que la systématiqt:
Nous avons fait·
de Raillietiella décc
et III). L'une est .
les serpents, l'autr
petits lézards du ge
En ce qui concer
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postérieures moins
pas encore visibles.
se dessiner chez un
des griffes postérie
qui dépassent ces C
sont non seulemet
Un exemplaire de S
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Un autre de 7 mm
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longues de 330 à
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:J
:s successives comme
du genre Raittietietta (Pentastomida)
,
chez la larve. Le nombre de ces mues d'adultes n'est pas connu
mais il est probable qu'à chaque instar correspond une dimension
déterminée du corps et des griffes. On pourrait donc, si on dis­
posait d'un nombre suffisant de specimens, arriver à déterminer,
du moins approximativement, le nombre de ces mues. Grâce à
cela on pourrait fixer pour chaque espèce quelle sont les dimen­
sions du corps et des griffes chez les individus qui ont épuisé
toutes leurs mues et qui seuls peuvent donc être considérés
comme parfaitement adultes. On comprend les grands avantages
que la systématique pourrait retirer de ces nouvelles données.
Nous avons fait une tentative dans ce sens chez deux espèces
de Raillietiella découvertes par nous au Congo (voir tableaux II
et III). L'une est R. boulengeri, un parasite très répandu chez
les serpents, l'autre R. hemidactyli qui vit dans le poumon de
petits lézards du genre Hemidactylus.
En ce qui concerne R. boulengeri nous constatons que chez les
individus dont le corps mesure moins de 4 mm et les griffes
postérieures moins de 180 1-' de long, les organes sexuels ne sont
pas encore visibles. Les organes sexuels femelles commencent à
se dessiner chez un exemplaire en mue long de 7 mm et présentant
des griffes postérieures de 180 1-'. Tous les exemplaires femelles
qui dépassent ces dimensions du corps et des griffes postérieures
sont non seulement sexuellement mûrs mais encore ovigères.
Un exemplaire de 9 mm est en mue et il contient des œufs encore
très peu chitinisés. Ses griffes postérieures sont longues de 235 1-'.
Un autre de 7 mm a des griffes postérieures de 258 1-'. Nous trou­
vons alors 3 femelles longues de 9,2 à 30 mm avec des griffes
longues de 330 à 360 1-'. Enfin viennent 3 specimens femelles,
parmi les plus grands de notre collection (30 à 50 mm), avec des
griffes postérieures de 470 à 486 1-'.
Nous constatons que la longueur du corps ne varie pas tou­
jours parallèlement à celle des griffes. Les discordances sont
probablement imputables au fait que certains specimens sont
dans un état de contraction ou de relâchement anormal. Les
griffes sont à l'abri de telles variations et elles constituent donc
des témoins plus fidèles du degré de développement du specimen.
Si on prend comme base la dimension des griffes postérieures
on peut ranger tous ces specimens en 6 groupes (tableau II).
-
1052­
A. Fain. _. Observations sur le cycle évolu#j
.,
\
Un premier groupe qui comprend le plus petit adulte de la
collection avec des griffes de 96 fL.
Un 2 e groupe renferme 6 specimens immatures avec griffes
allant de 125 à 150 fL.
Un 3e groupe formé de 2 specimens avec griffes de 180 fL.
Les groupes suivants ne comprennent que des femelles ovigères.
C'est d'abord le 4 e groupe avec 2 specimens portant des griffes
de 235 fL et 258 fL. Puis le 5e avec 3 specimens dont les griffes
mesurent de 330 à 360 fL. Enfin le 6 e groupe comprenant 3 speci­
mens parmi les plus grands de la collection et avec des griffes
de 470 à 486 fL.
Ces observations suggèrent que le développement de la fe­
melle de Raillietiella boulengeri s'effectuerait suivant 6 instars
entrecoupés par 5 mues. Parmi ces instars 3 sont des états im­
matures et 3 des états sexués et gravides. En ce qui concerne les
mâles nous constatons que les 7 specimens examinés ont tous
des griffes de dimensions très voisines ce qui semblerait indiquer
que les mâles sexuellement mûrs ne muent plus. Il faudrait
toutefois examiner un plus grand nombre de specimens pour
pouvoir l'affirmer.
L'examen de nos specimens de Raillietiella hemidactyli donne
des résultats semblables à ceux obtenus pour R. boulengeri. Il
faut signaler toutefois que tous les specimens que nous possédons
de cette espèce sont sexuellement mûrs et que toutes les femelles
sont ovigères. La plus petite femelle de notre collection mesure
3,8 mm de long, ses griffes postérieures sont longues de 260 fL.
Une autre femelle est longue de 5,3 mm avec des griffes posté­
rieures de 300 fL. Toutes les autres femelles (nous en avons me­
suré 5) atteignent au minimum 7,2 mm de long sans dépasser
toutefois 11 m. Les griffes postérieures chez ces specimens sont
longues de 420 à 500 fL. Les mensurations des mâles donnent des
résultats comparables à ceux des femelles. Le plus petit mâle
de notre collection est long de 2,1 mm, ses griffes postérieures
et son gubernaculum (ou dilatateur) sont longs respectivement
de 186 fL et 396 fL. Le plus grand mâle atteint une longueur de
8,5 mm, ses griffes postérieures mesurent 234 fL et son guber­
naculum 505 fL. Le fait que la dimension du gubernaculum
augmente avec la longueur du corps et des griffes montre que le
-1053­
Il
"
processus de mUE
(tableau III).
Nous voyons do
présentent égalemE
geri. On constate e
une mue alors qUE
développés.
L'auteur fait le l
du genre Raillietiel.
des Pentastomida.
Il rappelle qu'al
couvrir et décrire·
ce genre.
Les larves infed
contrées dans le l
tiennent probabler:
la plus fréquente cl
larve du genre RaL'auteur a éga:
enkystées et en lm:
du genre M abuya.
celles trouvées che
espèce. Les petits
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L'auteur montrE
tion» aussi bien
Raillietiella ... Il e~
et par des glandes
la pointe des styI.
L'étude compat
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particulière et cm
ces stades.
L'auteur discutt
mues chez la larve
Jcle évolutif
---
-----~
us petit adulte de la
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des femelles ovigères.
1S portant des griffes
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n et avec des griffes
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-n ce qui concerne les
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(nous en avons me­
: long sans dépasser
: ces specimens sont
s mâles donnent des
Le plus petit mâle
griffes postérieures
mgs respectivement
int une longueur de
34 p, et son guber­
1 du gubernaculum
riffes montre que le
du, genre Ra1Ï!ietiella (Pentastomida)
processus de mue intéresse également les organes profonds
(tableau III).
Nous voyons donc que les femelles ovigères de R. hemidactyli
présentent également des mues tout comme celles de R. boulen­
geri. On constate en outre que chez cette espèce le mâle présente
une mue alors que ses organes sexuels sont déjà complètement
développés.
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS.
L'auteur fait le point de nos connaissances sur le cycle évolutif
du genre Raillietiella, l'un des moins bien connus de tout le groupe
des Pentastomida.
Il rappelle qu'au cours de recherches antérieures il a pu dé­
couvrir et décrire pour la première fois la larve infectante dans
ce genre.
Les larves infectantes des Raillietiella sont fréquemment ren­
contrées dans le poumon des serpents au Congo. Elles appar­
tiennent probablement à R. boulengeri qui est de loin l'espèce
la plus fréquente chez ces hôtes. Il signale aussi la présence d'une
larve du genre Raillietiella chez un serpent asiatique.
L'auteur a également rencontré des larves de Raillietiella
enkystées et en mue dans les tissus profonds de lézards congolais
du genre ]1,1 abuya. Comme ces larves ressemblent étroitement à
celles trouvées chez les serpents il pense qu'il s'agit de la même
espèce. Les petits lézards du genre M abuya seraient donc les
hôtes intermédiaires de R. boulengeri.
L'auteur montre qu'il existe un véritable « organe de pénétra­
tion)) aussi bien chez la larve que chez l'embryon du genre
Raillietiella ... Il est constitué par une série de stylets chitineux
et par des glandes dont les canaux excréteurs s'ouvrent près de
la pointe des stylets.
L'étude comparée des griffes chez l'embryon, la larve et
l'adulte montre qu'à chaque stade correspond une structure
particulière et caractéristique utilisable dans la séparation de
ces stades.
L'auteur discute ensuite la question encore peu connue des
mues chez la larve et l'adulte. Il pense qu'à chaque instar cor­
-
1054­
du ge1'
A. F at·n. -- Observations sur le cycle évoltttif
respond une dimension déterminée du corps et des griffes. On
pourrait donc avoir une idée du nombre de mues en prenant ces
dimensions chez tous les stades successifs du développement.
Appliquant ce procédé à une petite collection de Raillietiella
boulengeri il montre que tous les spécimens femelles se répar­
tissent en 6 groupes représentant probablement autant d'instars.
Des résultats comparables sont obtenus chez Raillietiella hemi­
dactyli.
L'auteur avait montré précédemment que Raillietiella bou­
lengeri était capable d'acquérir sa maturité sexuelle complète
bien avant d'avoir atteint sa taille définitive. Il constate un
phénomène identique pour Raillietiella hemidactyli, un parasite
des lézards. Chez ces deux espèces on rencontre des femelles
qui sont déjà ovigères et cela en dépit de signes évidents de
jeunesse comme notamment la taille très petite du corps et des
griffes. Certains indices font supposer que cette forme de néoténie
existe aussi dans les autres genres des Pentastomida. La per­
sistance des mues chez des adultes ayant acquis leur maturité
sexuelle est un phénomène qui avait été signalé chez les Collem­
boles, les Crustacés, les Myriapodes et les Acariens. C'est la
première fois qu'il est observé chez les Pentastomida.
HEYMONS R. : 1935, p.
Tierreichs. 5 : 1-268.:
HETT M.L. : 1924, On ­
(1) : 107-159.)
HETT M.L. : 1934,On.~
cription of a new sul
LAROUSSE F. : 1925, l
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par no'tt
Hôtes et localité
Localise
parasit
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na
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Psammophis sibilans
Congo: Parc de la
Garamba
Poumon
(libre)
Psammophis sibi­
lans
Congo : Parc de la
Garamba
Poumon
(libre)
Tropidonotus macula- Poumon
1
(libre)
tus
Sumatra (Asie)
du genre Raillietiella (Pentastomida)
éVOÜttij
et des griffes. On
:leS en prenant ces
u développement.
::m de Raillietiella
femelles se répar­
:: autant d'instars.
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Raillietiella bott­
;;exuelle complète
.e. Il constate un
lctyli, un parasite
ntre des femelles
ignes évidents de
::e du corps et des
forme de néoténie
.stomida. La per­
uis leur maturité
é chez les Collem­
\cariens. C'est la
Imida.
T ABLEA U 1. - Caractères des larves de Raillietiella découvertes
par nous chez les serpents et les, léz.ards.
,
Hôtes et localité
Localisation
parasitaire
N°
larve
État de la
Longueur Nombre
larve
Longueur des griffes d'aiguillons
(m=en mue
totale
cépha­
(long!1eur
0= pas en
CD)
liques
mue)
SERPENTS:
'a. (Vidensk. Medd­
le. (Ann. Mus. Roy.
le évolutif de Sam­
'pement direct chez
e série, XLVI (6) :
.te d'un batratien.
hologie der Zugen-
Causus rhombeatus
Poumon
Congo: Bolobo (440) (libre)
1,4 mm
78 !Jo
13
+?
0
M ehelya lamani
Congo
Poumon
(iibre)
1,2 mm
75 p.
13
+ 13'
m
Gastropyxis smaragdi­ Poumon
na
(libre)
Congo
1,3 mm
17
+ 17
0
13
+ 14
0
endomma­
gée
0
+ 25
0
Psammophis si bilans
Congo : Parc de la
Garamba
Poumon
(libre)
N°l
1,4 mm
80 !Jo
Psammophis sibi­
lans
Congo : Parc de la
Garamba
Poumon
(libre)
N°2
1,4 mm
78 !Jo
1,5 mm
95 à 100 p.
Tropidonotus macula- Poumon
(libre)
tus
Sumatra (Asie)
1
25
1
-1056 ­
~
l,
r
A. Fain. - Observations sm le cycle évolutif
,
TABLEAU
1. -
du· ger.
II. - Lon
chez quelques adulü
serpents du Congo ex
(N. B. : Chez la fem~
que quan
(Suite).
TABLEAU
~
Hôtes et localité
Localisation
parasitaire
N°
larve
État de la
Longueur Nombre
larve
Longueur des griffes d'aiguillons
(m= en mue
totale
(longueur
cépha­
0= pas en
CD)
liques
mue)
LÉZARDS:
1
,
i
m
0,9 mm
63 l'
16
+
0
N°3
0,75 mm
541'
13
+ 12
m
Thelolornis kirllandi
Parc Albert
Sous péritoine
(enkystée)
N°4
0,65 mm
45 l'
12
+ 12
m
Causus rhombealus
Eala (2061 : 1)
»
Sons péritoine
(enkystée)
No 5
0,82 mm
54 l'
14
+ 14
m
Eala (442 : 2)
»
av
Sous plèvre
(enkystée)
No 1
1,2 mm
(aplatie)
60 l'
12
+ 13
m
Eala (435 : 1)
»
av
Bolobo (440 : 1)
»
av
Eala (442 : 3)
»
av
Eala (442 : 1)
»
pa
Eala (2061 : 2)
»
pa
»
fe:
»
~
»
Cavité générale
(libre)
N°2
»
Sous péritoine
(enkystée)
»
»
Poumon
(liure)
N°l
»
Poumon
(enkystée)
N°2
1
mm
60 l'
18
+ 18
0
»
Poumon (libre)
N°3
1,03 mm
69 l'
14
+
11
0
1,32 mm
69 l'
16
+
17
0
1,2 mm
57 l'
69 l'
17
15
+
17
15
1057­
g
~
...:l D<
ADULTES IMMATURES:
Poumon pa
(libre)
en
1
0
0
Bitis nasicornis
Buta (438 : 1)
ADULTES SEXUELLE­
MENT MURS :
Causus rhombealus
Bolobo (440 : 2)
-
1
+
N°2
Mabuya quinqueMésentère
laeniala scharica
(enkystée)
Congo : Parc de la
Garamba
0,81 mm
?
Autour cœur
(enkystée)
Mabuya perrolelii
Congo : Parc de la
Garamba
~
+ 13
0.88 mm
»
'" .~....
~ ~
13
N°l
Mabuya sudanensis
Congo: Parc de la
Garamba
="
.S::
.... .!:I~
60 l'
Sous plèvre
(enkystée)
Mabuya mamlilabris
Congo: Parc de la
Garamba
Hôte, localité et na
du spécimen
ycle évolutit
àu genre Raillietiella (Pentastomida)
J.
État de la
Jngueur Nombre
larve
s griffes d'aiguillons
Ingueur
cépha­
1 (m = en mue
0 = pas en
CD)
liques
mue)
60 iL
13
+ 13
16
+
54 iL
13
+ 12
;15 iL
12
54 iL
163 iL
m
?
0
TABLEAU II. - Longueur du corps et de certains organes chitineux
chez quelques adultes de Raillietiella boulengeri provenant de
serpents du Congo ex belge (Specimens montés en liquide de Hoyer)
(N. B. : Chez la femelle les organes sexuels ne deviennent visibles
que quand la taille du corps atteint 7 mm).
Hôte, localité et nO
du spécimen
+ 12
m
Causus rhombeatus
Eala (2061 : 1)
14
+ 14
m
30 iL
12
+ 13
m
i7 iL
17
+ 17
0
OiL
9iL
9iL
15
18
+ 15
+ 17
~U ~~
Degré de
maturité
...
::l
~
::l
...Po.0
Griffe
antérieure
Griffe postérieure
QIlU
1':
Longueur
CD
0
Po.
::lS'"i:'
'tl ::l ::l
rI>
...l
Longueur
AC
1
Longueur
CD
Poumon pas en mue
(libre)
2,2 mm
90 iL
?
~ "3 ~
;:s
U
~
u~"'ë;j
g,e::::
r:l ~ 'tl
.3.0g,~Il
en mue cuti­
culaire
2,6 mm
108 iL
55 iL
130 iL
~
96 iL
Eala (442: 2)
•
avec griffes
en mue
3,6 mm
105 iL
45 iL
125 iL
Eala (435 : 1)
•
avec griffes
en mue
3,5 mm
115 iL
45 iL
132 iL
Bolobo (440 : 1)
~
avec griffes
en mue
3,9 mm
(écrasé)
114 iL
48 iL
135 iL
Eala (442 : 3)
1)
avec griffes
en mue
3,8 mm
115 iL
48 iL
135 iL
Eala (442 : 1)
•
pas en mue
3,9 mm
120 iL
60 iL
150 iL
Eala (2061 : 2)
~
pas en mue
3,6 mm
150 iL
78 iL
180 iL
mm
138 iL
63 iL
180 iL
mm
180 iL
80 iL
235 iL
0
Bitis nasicornis
Buta (438 : 1)
16
....
.~
0
+ 18
14+ 11
~
rI>
Longueur des griffes
::l
'tl
ADULTESIMMATU~ES:
Thelotornis kirtlandi
Parc Albert
·9 iL
~
.3
m
1
r:l
.E
.... .!::~
1
~
0
0
femelle en mue 7
(receptacles
séminaux
déjà visibles)
ADULTES SEXUELLE­
MENT MURS:
Causus rhombeatus
Bolobo (440 : 2)
•
~ ovigère
(œufs très
peu chi tini­
sés) avec
griffes en
mue
9
-1058 ­
~~-~=~~~&if
J
[
du ge
A. Fain. -. Observations. sur le cyete évolutif
TABLEAU
19
';j
oS
.~
';;j ~
g
Longueur des griffes
....l 0..
~;:l 0~
~
ovigère
o,
."
....
-~
Griffe
antérieure
=
0
Griffe postérieure
"
-
bD'"
Longueur
CD
....l
...
80::;­
;:l
'Cl
... '"
Degré de
maturité
oS
Poumon
(libre)
III. - Le
chez les femelles ovi
TABLEAU
(Suite).
'Cl
Cl>
:p .!::
Ibembo (444 : 1)
II. ;:l
§
HÔte, localité et N°
du spécimen
0
Longue~rIJ~ngueur
AC
CD
7 mm
(après
mon­
tage en
Hoyer)
204 l'
105 l'
258 l'
;:l
;:l
ae
~
oS ....
6'oe~
=
'Cl
o '§ Il
-
Cl>
Cl>
Cl>
....l bD~
Hemidactylus mabauia (Jon.)
(Congo : Kasenyi)
»
»
~
ovigère
10
mm
240 l'
150 l'
340 l'
Bitis nasicornis
Buta.
»
~ ovigère
30
mm
2551'
159
Û
330 l'
Causus rhombeatus
Bolobo (440 : 3)
»
~
ovigère
9.2 mm
280 l'
162 l'
360 l'
Il
~
ovigère
30
mm
315 l'
222 l'
486 l'
N aia nigricollis
Sta.nleyville
1)
~
ovigère
45
mm
315 l'
?
470 l'
Dendroaspis
Parc Albert
»
~
ovigère
50
mm
330 l'
?
480 l'
Causus rhombeatus
Eala (435 : 1)
1)
7
mm
172 l'
1141'
264 l'
840 l'
9,5 mm
180 l'
120 l'
270 l'
860 l'
Bolobo (440 : 4)
Eala (435)
•
~
0
c
c
•
.~
»
~
9
mm
186 l'
?
260 l'
Bitis lachesis
Parc Garamba'
(2565)
»
~
10
mm
195 l'
120 l'
270 l'
950 l'
Causus rhombeatus
Bolobo (440)
»
~
5.2 mm
225 l'
120 l'
270 l' .
800 l'
Bolobo (440)
»
~
6
mm
220 l'
120 l',
270 l'
810 l'
Bolobo (440)
»
~
7,8 mm
215 l'
126 l'
2761'
840 P. .
(435: 2)
»
-1059­
Hôte et localité
du spécimen
1
du genre Raillietiella (Pentastomida)
de évolutif
III. - Longueur du corps et de certains organes chitineux
chez les femelles ovigères et les mâles de Raillietiella hemidactyli.
TABLEAU
Longueur des griffes
.
~
.
•.
Gnffe
,- posteneure
1. .
~ure
::1 8 1:"
~::I~
::1 ~
~
.a
(Ij
&,ê:=
. 1 Longueur o.g
l:l ., '0
Longueur
/1
AC,
CD
l>-lbD~
leur
)
Longueur des griffes
'O.$~
1
1
Hôte et localité
du spécimen
N° du spécimen
Griffe
Longueur
antérieure
du corps
Longue~
CD
Hemidactylus mabauia (Jan.)
(Congo: Kasenyi)
Jl.
il.
1
.
105 l'
258 l'
150 l'
340 l'
*
1)
»
1)
1)
1)
1)
159
Û
330 l'
u
1
162 l'
360 l'
u
1
222 l'
486 l'
1
1
470 l'
"
*
"
1)
"
1)
1)
1)
»
»
Griffe
postérieure
~
nO 1 (ovigère)
Q nO 2
nO 3
~ nO 4
~ nO 5
~ nO 6
~ nO 7
~
(ovigère)
(ovigère)
(ovigère)
(ov:gère)
(ovigère)
(ovigère)
d" nO 1
d" nO 2
1
Long.
AC
1
Long.
CD
3,8 mm
125 l'
138 l'
260 l'
5,3 mm
6,8mm
7,2 mm
9 mm
9,2 mm
11 mm
170 l'
210 l'
200 l'
200 l'
210 l'
210 l'
140 l'
300 l'
275 l'
270 l'
300 l'
300 l'
300 l'
450 l'
480 l'
480 l'
500 l'
510 l'
96 l'
132 l'
?
129 l'
186 l'
234 l'
2,1 mml
8,5 mm
'0
- .,
(1)
cd ~
::181:"
::1 ::1
~
::1 ~
::1 u ~
&,ê:;::
l:l ., '0
j.gll
bD~
396 l'
5051'
480 l'
1141'
120 l'
264 l'
840
270 l'
1 860 l'
l'
260 l'
120 l'
270 l'
950 l'
120 l'
270 l' .
800 l'
1201',
270 l'
810 l'
276 l'
840 l'
126 l'
1
-
1060­
J
!ijigiB