Master d’Océanographie – UE 227 FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2011) 1 Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille 1 Charles F. Boudouresque www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque Email : [email protected] Citation : Boudouresque C.F., 2011. Fluctuations et perturbations, naturelles et anthropiques, des écosystèmes marins. 1. Les fluctuations naturelles. www.com.univmrs.fr/~boudouresque 2 1. Introduction 1.1. Présentation de l'Unité 3 Fluctuations naturelles et leurs causes. Etats stables multiples. Changement global. Regime shift (Boudouresque) La théorie des perturbations (Boudouresque) Mécanismes de réaction et de correction des perturbations, successions (Boudouresque) Perturbations naturelles : El Niño, PDO et phénomènes similaires (Millet) Température et réchauffement climatique (Perez) Bertrand Millet Thierry Perez 4 Autres perturbations naturelles (Boudouresque) Perturbations anthropiques : bassins versants, aménagements, marées noires, pêche (Boudouresque) Impact des perturbations sur les grandes familles d'écosystèmes marins (Boudouresque) Impact des perturbations : génétique et dynamique des populations (Didier Aurelle) Didier Aurelle 5 Exposés de travail sur publications (par groupes de 3) 6 1. Introduction 1.1. Présentation de l'Unité 1.2. Généralités et rappels d’écologie 7 Les notions de perturbation, de déséquilibre et surtout d'équilibre et de stabilité sont à considérer avec une infinie prudence L’écosystème : une machine à fabriquer de l’irrégularité, de l’imprévisible, des fluctuations ! (ne pas confondre avec des outils conceptuels tels que ‘système d’équations à l’équilibre’, ‘modèle à l’équilibre’, etc.) 8 Attention ! Ne pas confondre le non-équilibre d’un écosystème avec la notion d’équilibre en modélisation mathématique Modélisation : équilibre = point pour lequel la dynamique de deux éléments (prédateur et proie par exemple) n’évolue pas en fonction du temps (dans les conditions arbitraires fixées par le modèle) En modélisation, il serait mieux de remplacer ‘équilibre’ par ‘dynamique stationnaire’, par opposition avec ‘dynamique périodique’ ou ‘dynamique chaotique’ 9 Un écosystème n’est ni en équilibre, ni stable Non équilibre ! L’environnement fluctue sans cesse et dans tous les sens 10 Tu as compris ce que c’est, la ‘stabilité’ d’un écosystème ? 11 Les mythes de l’écologie des années 1950-1970 (la ‘préhistoire’ de l’écologie) L’écosystème en bonne santé est équilibre, stabilité, et harmonie En bonne santé ? En équilibre ? Stable ? Harmonie ? 12 Les mythes de l’écologie des années 1950-1970 (la préhistoire de l’écologie) Harmonie ? Le mythe biblique du paradis terrestre L’écologie des années 1960s : une sorte de religion laïque ‘L’équilibre de la nature’ ‘La sagesse de la nature’ ‘Dame Nature’, etc. La lionne mange de l’herbe ! Creation Museum, Petersburg, USA 13 Les mythes de l’écologie des années 1950-1970 (la ‘préhistoire’ de l’écologie) Pas de niche écologique vacante ! Une seule espèce par niche écologique ! (l’exclusion compétitive de Gause) Harmonie ? Une niche écologique n’existe que si elle est occupée Cela n’existe que dans le monde ‘biblique’ des écologistes fixistes des années 1950-1970 Une place pour chaque chose et chaque chose à sa place [poubelle de l’écologie] Les mythes de l’écologie des années 1950-1960 (la préhistoire de l’écologie) L’écosystème ? Une armoire bien rangée ! Une place pour chaque chose et chaque chose à sa place ! Un tiroir vide ? Damned ! Une NICHE ECOLOGIQUE VACANTE ! Les prédateurs de B Les prédateurs de A Les herbivores Les producteurs primaires 15 RAPPEL : la notion de ‘niche écologique vacante’ : une naïveté venue de la préhistoire de l’écologie Supposons un habitat homogène Bien sûr faux : dans le monde réel, cela n’existe pas Roche nue une seule niche Roche 16 RAPPEL : la notion de ‘niche écologique vacante’ : une naïveté venue de la préhistoire de l’écologie Lichen niche à écarts thermiques atténués Roche nue niche à écarts thermiques très élevés Lichen Roche 17 Niche de la couronne RAPPEL : la notion de ‘niche écologique vacante’ : une naïveté venue de la préhistoire de l’écologie Niche des fruits de A Niche des feuilles de A Niche des branches intermédiaires Niche du bois Niche des racines de A Niche des fleurs de B Niche des basses branches Niche des feuilles de B Sol Roche Niche de la rhizosphère de A Niche de la rhizosphère de B Niches du sol Niche des racines de B 18 Niche de la couronne Niche des fruits de A Niche des hyper parasites de E Niche des parasites de E Niche du tube digestif de E Niche des faces sup. des feuilles de A Niche des prédateurs de C et D Niche des parasites de C Niche des faces inf. des feuilles de A Niche des branches intermédiaires Niche des parasites de D Niche du tube digestif de D Niche du bois Niche des racines de A Niche du tube digestif de C Niche des fleurs de B Niche des basses branches Niche des feuilles de B Le nombre de niches : une dimension fractale Une niche n’existe que si elle est occupée Sol Roche Niche de la rhizosphère de A Niche de la rhizosphère de B Niches du sol Niche des racines de B 19 L’écosystème : une machine à fabriquer de l’hétérogénéité et des niches écologiques Niche de la couronne Niche des fruits de A Niche des hyper parasites de E Niche des parasites de E Niche du tube digestif de E Niche des faces sup. des feuilles de A Niche des prédateurs de C et D Niche des parasites de C Niche des faces inf. des feuilles de A Niche des branches intermédiaires Niche des parasites de D Niche du tube digestif de D Niche du bois Niche des racines de A Niche du tube digestif de C Niche des fleurs de B Niche des basses branches Arrivée d’une graine : loterie Avec ses descendants patch Niche des feuilles de B Sol Roche Niche de la rhizosphère de A Niche de la rhizosphère de B Niches du sol Niche des racines de B 20 RAPPEL : la notion de ‘niche écologique vacante’ : une naïveté venue de la préhistoire de l’écologie Une niche écologique ne peut donc pas être vacante Il n’y a pas de limites au nombre de niches écologiques : c’est une dimension fractale 21 Les mythes de l’écologie des années 1950-1960 (la préhistoire de l’écologie) Que les écosystèmes seraient bien si l’environnement était stable, S’il n’y avait pas ces méchantes perturbations, Si le climat ne changeait pas Mais l’environnement fluctue à toutes les échelles de temps et d’espace Mais les perturbations font partie du fonctionnement normal d’un écosystème Et le climat change plus vite que son ombre ‘Les vautours, au contraire, se réunissent en troupes, comme de lâches assassins, et sont plutôt des voleurs que des guerriers, des oiseaux de carnage que des oiseaux de proie’. ‘Car, dans ce genre, il n’y a qu’eux qui se mettent en nombre, et plusieurs contre un’. ‘Il n’y a qu’eux qui s’acharnent sur les cadavres, au point de les déchiqueter jusqu’aux os’. ‘La corruption, l’infection, les attire au lieu de les repousser’. Buffon. Histoire naturelle 23 Tous ces microbes : quelle horreur ! Et ces parasites ! Pouah ! L’environnement est bien malade ! Sans ‘microbes’ et parasites, les écosystèmes ne fonctionneraient pas. Plus il y a de micro-organismes et de parasites, plus l’écosystème fonctionne bien (est en ‘bonne santé’) 24 L’hétérogénéité L'hétérogénéité, à toutes les échelles de temps et d'espace, constitue une caractéristique essentielle de la biosphère L'hétérogénéité commence dès le niveau intra-individu Exemple : un individu de Posidonia oceanica (Magnoliophyte, Embryobiontes, Viridiplantae), qui s'étend sur des dizaines de m² Posidonia oceanica 25 Posidonia oceanica, densité des faisceaux, Port-Cros, profondeur 1.2 m Quadrats : 100 cm² et 400 cm² Taches : 8003 600 cm² D’après Panayotidis et al., 1981. Botanica marina, 24 : 115-124 26 Posidonia oceanica, Corse, profondeur 5 m Quadrats : 400 cm² F = nombre de faisceaux f = nombre de feuilles l = LAI (m²) Abscisse = distribution (%) de la longueur des feuilles D’après Panayotidis et al., 1981. Botanica marina, 24 : 115-124 27 Variabilité entre polypes d'une même colonie Parazoanthus axinellae (Cnidaire) Paramuricea clavata (gorgone, Cnidaire) 28 Variabilité entre individus d'une même espèce Variabilité entre espèces Variabilité entre espèces (abondance) dans l'espace X Variabilité entre espèces (abondance) dans le temps 29 Dans l'hyperespace où se superposent les différentes hétérogénéités spatiales et temporelles, la somme des hétérogénéités, du niveau de l'individu à celui de l'écosystème : Présente-t-elle des caractères récurrents, permettant un découpage objectif de l'espace et du temps ? Annule-telle les variations, aboutissant à un lissage, qui pourrait ressembler à la mythique notion d'équilibre, ou à un continuum ? Ou bien débouche-t-elle sur le chaos, c'est-à-dire sur l'imprévisible ? Sans doute les trois à la fois 30 Fluctuation des paramètres physico-chimiques : Bruit de fond ? Problème gênant ? Ah, qu’ils seraient bien, mes écosystèmes, sans ces empêcheurs de fonctionner tranquilles ! Non : processus fondamental de la dynamique des écosystèmes Shea et al., 2004. Ecology Letters, 7 : 491-508. 31 Notion d'échelle d'espace et de temps Ce qui est vrai à une échelle d'espace et de temps ne l'est plus à une autre échelle Un problème posé n'a de sens qu'à une échelle donnée Ce qui paraît imprédictible à grande échelle est prédictible à petite échelle Exemple : la position d'un galet (retourné ou non) sur le fond Dayton et al., 1992. Ecol. Monogr., 62 (3) : 421-445 32 Les fluctuations dans le temps et l'espace de la prévalence de Perkinsus marinus (Apicomplexe) chez l'huître Crassostrea virginica, le long de 2000 km de côtes du golfe du Mexique, en constituent une bonne illustration D'après Powell et al., 1992. PSZN Marine Ecology, 13 (3) : 243-270 33 L'absence de fluctuations (à une échelle de temps donnée) s'observe également : recouvrement, pendant 17 ans (été, hiver) de 9 espèces de Magnoliophytes, le long d'un transect de 375 m de long, à Perth (Australie) D’après Kirkman et Kirkman, 2000. Aquatic Botany, 67 : 319-332. 34 Absence de fluctuations D’après PinedaTorres (2007) Par ramet Moyenne 20 ramets Taille (et croissance) de 20 ramets de Crambe crambe (Porifera) entre 1993 et 2007 (Iles Mèdes, Catalogne) Ramets de taille initiale < 250 mm² 35 Février Avril Mai Août Fausses fluctuations interannuelles En cas de fluctuations saisonnières très marquées, l’avance ou le retard saisonnier peuvent être interprétés de façon erronée comme un changement interannuel Peuplement superficiel de MPOs dans le port de Port-Vendres D’après Boudouresque et al., 1980. Congr. nat. Soc. sav., 105 : 261-273. 36 1. Introduction 1.1. Présentation de l'Unité 1.2. Généralités et rappels d’écologie 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1.1. Généralités et baseline 37 Ces fluctuations ont longtemps été méconnues, au profit des mythes de l'équilibre, ou de la stabilité Abondance Pas de changement ? Conséquence d’un impact humain ? Temps Massé (2000) revient en 1998 sur des stations de SFBC (Sables Fins Bien Calibrés) de Provence, étudiées en 1966 : les changements de la macrofaune sont en général modestes. Mais que s'est-il passé entre-temps ? Massé, 2000. Oceanologica Acta, 23 (2) : 229-242 Généralement, les séries de données sont de 2-4 ans : on conclue souvent trop vite (pollution, impact humain, etc.) 38 Moules indigènes Moule introduite Ceintures médiolittorales en Afrique du Sud 2001 : Les 2 espèces indigènes cantonnées à la partie haute de leur ceinture Conséquence de l’introduction ? Hasard de l’année 2001 ? Haut Bas D’après Robinson et al., 2007. Mar. Ecol. Progr. Ser., 340 : 163-171 39 Dans l’étang de Berre : prolifération des moules Mytilus galloprovincialis (années 2000s) 2000 1920-1930 1880 1370 600-900 500 Carotte de sédiment et datation : Des proliférations de Mytilus, Cardium et Pecten se sont déjà produites dans le passé D’après Robert et al., 2006. J. geochemical Exploration, 88 : 440-444. 40 Influence du pas de temps de l'échantillonnage sur la perception de la variabilité D’après Kelley (1976) Le pas de temps de l'échantillonnage détermine la période des cycles et même leur mise en évidence Le point de départ de l'échantillonnage détermine la valeur moyenne 41 Autre exemple : l'abondance de Paracentrotus lividus (Echinodermes) aux îles Medes (Catalogne) 1992 à 1994 Dans la réserve : abondance 1 Hors de la Réserve : abondance x3 19971998 Dans la réserve : abondance 1 Hors de la Réserve : abondance 1 Démonstration de "l'effet cascade" (effet réserve) ? On ne sait plus ! Sala et Zabala, 1996. Mar. Ecol. Progr. Ser., 140 : 71-81 Sala et al., 1998. Mar. Ecol. Progr. Ser., 168 : 135-145 Paracentrotus lividus 42 Autre exemple d'erreur possible d'interprétation Abondance des organismes benthiques à l'embouchure de la Magra (La Spezzia, Italie) La station d'épuration ? Non, peutêtre le climat D'après Bianchi et Morri, 2004. Ocean Challenge, 13 (2) : 32-36 43 Conclusions hâtives ? Janvier 2001 : naufrage du Jessica à San Cristobal (Galápagos) : 3 000 t d’hydrocarbures déversées Genovesa : île non affectée Naufrage Noir : côtes affectées Santa Fe : île affectée 100 km D’après Wikelski et al., 2002. Nature, 417 : 607-608 44 Episodes ENSO déclins iguanes Pas de mortalité au moment de l’accident Anomalie SST (°C) aux Galápagos Conclusion des auteurs : 62% de déclin à Santa Fe (par rapport à augmentation attendue par comparaison à Genovesa) Nombre d’iguanes marins Explication des auteurs : Années Atteinte à la flore intestinale ? Diminution ressource en MPOs ? (les iguanes sont herbivores) L’explication est elle crédible ? NON ! D’après Wikelski et al., 2002. Nature, 417 : 607-608 45 Face à un changement (spatial ou temporel), La première attitude est toujours de chercher une explication exogène à l’écosystème : - Impact humain - Changement climatique - Paramètre physico-chimique (Attention : corrélation n’est pas explication) Mais toujours se poser la question : la cause n’est-elle pas endogène à l’écosystème ? (voir plus loin les phénomènes endogènes) 46 La notion de baseline réelle Foulque de Newton Oiseau voisin du dodo de Maurice ? Ouette de Kervazo Bihoreau de La Réunion Râle d’Auguste Pigeon couleur d’ardoise Comment fonctionneraient les écosystèmes de La Réunion avec ces espèces ? Qu’est-ce qui est ‘naturel’ ? Des dizaines d’espèces ont été exterminées il y a 350 ans, à l’arrivée de l’Homme à La Réunion D’après Grollier et Lescroart, 2007. Terre Sauvage Huppe de Bourbon Tortue terrestre de Bourbon : il y en avait 2 millions d’individus Perroquet vert à tête couleur de feu 47 Qu’est-ce qui est ‘naturel’ ? La notion de baseline réelle Le cheval de Przewalski Le lapinrat de Corse Prolagus sardus L’ours des cavernes Ursus speleus En Europe, tous les grands mammifères herbivore et carnivores ont été exterminés, ou exterminés fonctionnellement, depuis des siècles ou des millénaires L’ure Bos primigenis Le mammouth Comment fonctionneraient les écosystèmes d’Europe avec ces espèces ? Le loup Canis lupus Bison d’Europe Bison bonasus Eléphant nain de Sicile Elephas 48 falconeri (en l’absence d’extermination d’espèces par l’Homme) (Voir chapitre sur les fluictuations du climat) 49 La notion de shifting baseline Pour chaque chercheur, la "situation naturelle" d'une espèce est ce qu'il a connu dans sa jeunesse, même s'il a une connaissance de données antérieures par la littérature Palinurus elephas Herbier à Exemple de la langouste. Fin 19° Posidonia oceanica siècle, son biotope principal est l'herbier à Posidonia. Même si on le sait, ce n'est plus la "baseline" 50 Problème de la shifting baseline C'est quoi, l'objectif à atteindre ? Au moins 50 individus à l'hectare ! 10 individus à l'hectare, ce serait très bien 1 individu à l'hectare ? J'ose à peine en rêver ! Tegner et Dayton, 1997. Proceedings of the Conference "California and the world ocean", American Society of Civil Engineers, San Diego, USA : 119-128. 51 La notion de shifting baseline a été développée en premier par Daniel Pauly (in Malakoff, 2002) Daniel Pauly 52 Shifting baseline : 3 générations de pêcheurs du golfe de Californie Nombre d'espèces autrefois abondantes Nombre de sites autrefois poissonneux D'après Sáenz-Arroyo et al., 2005. Proc. Roy. Soc. B, 272 : 1957-1962. Jeunes Âge moyen Vieux 53 Problème de la shifting baseline : la mémoire humaine est très courte Bassin d'Arcachon Dans les années 1930s, le vaste herbier de Zostera marina a disparu (épisode climatique ? Wasting disease ?) Lente reconstitution. Fin des années 1980s : il réoccupe la zone des parcs ostréicoles Bassin d'Arcachon. Spotimage (1997) Les ostréiculteurs : "c'est dû à la pollution. Comment s'en débarrasser ?" 2 générations la mémoire est perdue Zostera marina 54 La perception par le public (et par des journalistes illettrés) des banquettes de feuilles mortes sur les plages Le paradigme du gag ou de l’illettrisme ? Problème de la shifting baseline : la mémoire humaine est très courte La perception par le public (et par des journalistes illettrés) des ban-quettes de feuilles mortes sur les plages C’est simplement NATUREL. Les feuilles de platane sont vertes au printemps, jaunes en automne. Les feuilles mortes de posidonie sont noires On n’avait jamais vu ça ? Certainement pas, même en 40 ans. La mémoire humaine est mauvaise ! En outre, c’est exactement le contraire ! Les banquettes sont normales en Méditerranée ! C’est leur absence lors de la période de pollution maximale (1960-1990) qui est anormale 1. Introduction 1.1. Présentation de l'Unité 1.2. Généralités et rappels d’écologie 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1.1. Généralités et baseline 2.1.2. Fluctuations d’abondance 57 L'abondance de Ditrupa arietina (Annelide Polychaete) dans la région de Banyuls (Catalogne française) - absent . 0-100 ind./m² 100-500 500-1000 1000-2000 2000-4000 Ni avant, ni après 1996, jamais un tel pic n’a été observé D'après Medernach et al., 2000. Mar. Ecol. Progr. Ser., 199 : 171-184. 58 Changements dans le temps des ‘invertébrés’ des substrats meubles intertidaux de la baie de Somme (France) Période Espèces dominantes 1981-1982 Dominance de Hediste (= Nereis) diversicolor (Annélide), Macoma baltica, Cerastoderma edule (Mollusques) D'après Ducrotoy et Ibanez, 2002. J. mar. biol. Ass. U.K., 82 : 749-769 59 Changements dans le temps des ‘invertébrés’ des substrats meubles intertidaux de la baie de Somme (France) Période Espèces dominantes 1981-1982 Dominance de Hediste (= Nereis) diversicolor (Annélide), Macoma baltica, Cerastoderma edule (Mollusques) 1983-1984 Disparition de Cerastoderma edule. Dominance de Bathyporeia spp. (Amphipodes) D'après Ducrotoy et Ibanez, 2002. J. mar. biol. Ass. U.K., 82 : 749-769 60 Changements dans le temps des ‘invertébrés’ des substrats meubles intertidaux de la baie de Somme (France) Période Espèces dominantes 1981-1982 Dominance de Hediste (= Nereis) diversicolor (Annélide), Macoma baltica, Cerastoderma edule (Mollusques) 1983-1984 Disparition de Cerastoderma edule. Dominance de Bathyporeia spp. (Amphipodes) 1985-1987 Dominance de Pygospio elegans (Annélide) D'après Ducrotoy et Ibanez, 2002. J. mar. biol. Ass. U.K., 82 : 749-769 61 Changements dans le temps des ‘invertébrés’ des substrats meubles intertidaux de la baie de Somme (France) Période Espèces dominantes 1981-1982 Dominance de Hediste (= Nereis) diversicolor (Annélide), Macoma baltica, Cerastoderma edule (Mollusques) 1983-1984 Disparition de Cerastoderma edule. Dominance de Bathyporeia spp. (Amphipodes) 1985-1987 Dominance de Pygospio elegans (Annélide) 1988-1991 Retour de Cerastoderma edule. Abondance d'Hydrobia ulvae (Mollusque), Heteromastus filiformis (Annelide) D'après Ducrotoy et Ibanez, 2002. J. mar. biol. Ass. U.K., 82 : 749-769 62 Changements dans le temps des ‘invertébrés’ des substrats meubles intertidaux de la baie de Somme (France) Période Espèces dominantes 1981-1982 Dominance de Hediste (= Nereis) diversicolor (Annélide), Macoma baltica, Cerastoderma edule (Mollusques) 1983-1984 Disparition de Cerastoderma edule. Dominance de Bathyporeia spp. (Amphipodes) 1985-1987 Dominance de Pygospio elegans (Annélide) 1988-1991 Retour de Cerastoderma edule. Abondance d'Hydrobia ulvae (Mollusque), Heteromastus filiformis (Annelide) 1992 Dominance de Macoma baltica ou de Pygospio elegans, selon les stations D'après Ducrotoy et Ibanez, 2002. J. mar. biol. Ass. U.K., 82 : 749-769 63 Nombre d'individus/m² Densité de l'Amphipode Pontoporeia affinis en mer de Bothnie Ajustement à une courbe sinusoïdale à période de 7 ans 19 stations, 510 coups de drague par station D'après Gray et Christie, 1983. Mar. Ecol. Progr. Ser., 13 : 87-94 Années 64 En Ecosse, fluctuation de l'abondance des Laminaria (Phaeophycées) selon cycle de 11 ans En Méditerranée, fluctuation de la méduse Pelagia noctiluca selon cycle (irrégulier) de 11-12 ans (Goy, 1985 ; Purcell, 2005) 65 Blooms Pelagia noctiluca en Méditerranée Observations présence Observations absence Modèle prédictif 18 paramètres climatiques. Meilleurs prédicteurs déclanchement blooms : Absence de pluies D’après Goy in Purcell, 2005. J. mar. biol. Ass. U.K., 85 : 461-476 Températures élevées Pression atmosphérique élevée MaiAoût 66 Epaisseur des écailles le long d’un rhizome de Posidonia oceanica Première feuille vivante Epaisseur des écailles Epaisseur moyenne annuelle Banyuls-sur-Mer, profondeur 1 m Minimums séparés d’environ 11 ans ? D’après Pergent et al., 1989. Marine Ecology, 10 (3) : 221-230 67 En Ecosse, fluctuation de l'abondance des Laminaria (Fucophycées selon cycle de 11 ans En Méditerranée, fluctuation de la méduse Pelagia noctiluca selon cycle (irrégulier) de 11-12 ans (Goy, 1985 ; Purcell, 2005) Atlantique européen : la descente vers le Sudremontée vers le Nord des Phaeophycées intertidales septentrionales : cycle solaire undécénnal ? Sédiments anciens lacs glaciaires : cycle de 22 ans (Kerr, 2000) 68 Jellyfish biomass (primarily Chrysaora melanaster) in the Bering Sea Sensitivity to changing climate rather than to direct human impact From Brodeur et al., 2008. Progress in Oceanography, 77 : 103-111. 69 Les fluctuations des herbiers de Zostera marina le long des côtes atlantiques européennes semblent liées à l'AMO. Rares jusqu'aux années 1910s Zostera marina (Magnoliophyte) Abondantes dans les années 1920s Quasi-disparition des années 1930s à 1960s Reconstitution des herbiers depuis les années 1970s Nouvelle régression fin 1980s-1990s Afli et Glémarec, 2000. Cah. Biol. mar., 41 :70 67-89 Fluctuations de Zostera marina (Magnoliophyte) dans le golfe du Morbihan (Bretagne) et changements géomorphologiques associés D'après Glémarec, 1979. Oceanologica Acta, 2 (3) : 365-371 La nouvelle régression fin 1980s-1990s (Afli et Glémarec (2000) n'est pas représentée ici 71 Evolution des captures de la morue Gadus morhua par la pêcherie de Lofoten (Norvège) et largeur des cernes de croissance des pins dans la même région Le facteur climatique Capture morue Cernes des pins Cycles de 11 a, 17.5 a, 23 a, 57 a D'après Ottestad in Gray et Christie, 1983. Mar. Ecol. Progr. Ser., 13 : 87-94. 72 Cycle de 100 ans (+ possible cycle pluri-centennal) Abondance des sardines en Californie, à partir des dépôts d'écailles dans les sédiments : la pêche industrielle ne peut pas être incriminée 20 15 10 5 0 900 1100 1300 Années calendaires 1500 1700 1900 D'après Cury, 2003. La Recherche, 11 (HS) : 26-29 73 Relation entre taille N des populations de vertébrés (203 espèces) et fluctuations d'abondance (déviation standard) 1. Relation linéaire 2. Importance relative fluctuations diminue avec taille N des populations D'après Reed et Hobbs, 2004. Animal conservation, 7 : 1-8 74 1. Introduction 1.1. Présentation de l'Unité 1.2. Généralités et rappels d’écologie 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1.1. Généralités et baseline 2.1.2. Fluctuations d’abondance 2.1.3. Fluctuations de la localisation 75 Changement de la distribution spatiale de Zostera marina à Amager (Danemark) Gains Pertes Sans changement Frederiksen et al., 2004. Aquatic Botany, 78 : 167-181 76 Changement de la distribution spatiale de Zostera marina à Samsö (Danemark) Gains Pertes Sans changement Sur une période de 7 ans, 39-62% de la surface couverte change ( entraînement des graines, hydrodynamisme, déplacement du sable) Frederiksen et al., 2004. Aquatic Botany, 78 : 167-181 77 1. Introduction 1.1. Présentation de l'Unité 1.2. Généralités et rappels d’écologie 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1.1. Généralités et baseline 2.1.2. Fluctuations d’abondance 2.1.3. Fluctuations de la localisation 2.1.4. Fluctuations de la structure démographique 78 Evolution de la structure démographique de Paracentrotus lividus, entre 1991 et 1997, dans des stations de la réserve naturelle des îles Mèdes (R) et hors réserve (NR) (Catalogne) Classes de taille : 1 = 10-19 mm, 7 = 70-79 mm D'après Sala et al., 1998) Mar. Ecol. Progr. Ser., 168 : 135-145 79 Evolution de la structure démographique d'Arbacia lixula (Echinoderme) lividus, entre 1991 et 1997, dans des stations de la réserve naturelle des îles Mèdes (R) et hors réserve (NR) (Catalogne) Classes de taille : 1 = 10-19 mm, 8 = 80-89 mm D'après Sala et al., 1998) Mar. Ecol. Progr. Ser., 168 : 135-145 80 2000 2001 2002 2003 Fréquence D'après Lejeusne et Chevaldonné (2005) Mar. Ecol. Progr. Ser., 287 : 189-199 Hemimysis margalefi dans la grotte de Jarre (Marseille) Taille 81 (mm) Longueur moyenne (mm) Hemimysis margalefi (Mysidacées, Crustacé) dans la grotte de Jarre (Marseille) Sex-ratio (mâles/femelles) D'après Lejeusne et Chevaldonné (2005) Mar. Ecol. Progr. Ser., 287 : 189-199 82 1. Introduction 1.1. Présentation de l'Unité 1.2. Généralités et rappels d’écologie 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1.1. Généralités et baseline 2.1.2. Fluctuations d’abondance 2.1.3. Fluctuations de la localisation 2.1.4. Fluctuations de la structure démographique 2.1.5. Fluctuations de la biodiversité 83 Diversité spécifique et structure de la communauté Fonds meubles, Nord de l'Angleterre (baie et estuaire de la Tees) D'après Warwick et al., 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 234 : 1-13 84 Peuplement estival, frange infralittorale, du port de Port-Vendres Similarité qualitative 1974-1981 : 41% Similarité quantitative 1974-1981 : 1% Diversité Shannon : 4.1 1.9 Equitabilité : 0.77 0.35 Changement environnement physico-chimique ? Non D’après MarcotCoqueugniot et al., 1984. Vie Milieu, 34 (2-3) : 127-131. 85 Temporal variation within a LDG (Latitudinal Diversity Gradient) - Gamma species diversity - Northwest Atlantic - Annual fishery marine ‘fish’ surveys - ‘Fish’ = teleosts and elasmobranchs - 31 years (1973-2003) Annual NAO anomalies and LDG slopes are negatively correlated From Fisher et al., 2008. Ecology Letters, 11 (9) : 883-897. 86 Fluctuations structure génétique D’après González-Wangüemert et al., 2007. Mar. Ecol. Progr. Ser., 334 : 237-244 En 1996, 1997 et 1998 Allozymes de Diplodus sargus (Téléostéen) dans 5 stations du Sud de l’Espagne (10-70 km de distance (A, G, T, M, CP) : Les stations ne se groupent pas toujours ! Les conclusions sur une année auraient été erronées ! 87 1. Introduction 1.1. Présentation de l'Unité 1.2. Généralités et rappels d’écologie 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1.1. Généralités et baseline 2.1.2. Fluctuations d’abondance 2.1.3. Fluctuations de la localisation 2.1.4. Fluctuations de la structure démographique 2.1.5. Fluctuations de la biodiversité 2.2. La dynamique des populations 2.2.1. Le modèle logistique 88 La croissance d'une population en fonction du temps dépend de : - Son taux de reproduction r - La carrying capacity du milieu (= nombre d'individus maximal K) - Et donc de l'atténuation du taux de croissance C en fonction de l'augmentation des effectifs (C = r/K) Nt = K 1 + e-a -rt Nt = effectif de la population au temps t e-a = valeur initiale de la population = (K – N0)N0 Dans un système biologique, le pas de temps n'est pas infiniment petit, mais discret : une espèce se reproduit parfois une fois par an, ou une fois tous les 2, 5, 10 ans, etc. La forme discrétisée de l'équation est plus réaliste que la forme différentielle (= continue) : Nt+1 = Nt (1 + r) – rNt2 K Nt = effectif de la population au temps t Nt+1 = effectif de la population au temps t+1 D'après Coquillard et Hill, 1997. Modélisation et simulation d'écosystèmes. Des modèles déterministes aux simulations à évènements discrets. Masson publ., Paris: xx + 273 pp 89 La dynamique des populations peut générer de la variabilité endogène Pour de faibles valeurs de r (taux de reproduction), la croissance de la population avec la forme discrétisée de l'équation est semblable à celle obtenue avec la forme non-discrétisée Croissance dans le temps d'une population avec une équation logistique discrétisée ou non discrétisée, avec r = 0.5 par unité de temps La population croît asymptotiquement vers l'effectif limite K D'après Coquillard et Hill, 1997. Modélisation et simulation d'écosystèmes. Des modèles déterministes aux simulations à évènements discrets. Masson publ., Paris: xx + 273 pp 90 La dynamique des populations peut générer de la variabilité endogène La croissance dans le temps d’une population en fonction de r Xn Equation logistique discrétisée ou non. r = 0.5 K Xn Equation logistique discrétisée. r = 1.9 Xn K Equation logistique discrétisée. r = 2.3 K K/2 n 5 Xn 10 n 15 5 Equation logistique discrétisée. r = 2.5 Xn K 10 n 15 5 Equation logistique discrétisée. r > 2.5 10 15 - Oscillations qui s’amortissent K - Ou oscillations régulières n 5 10 15 n 5 10 - Ou cycle sur 4 valeurs 15 - Ou variations chaotiques D'après Coquillard et Hill, 1997. Modélisation et simulation d'écosystèmes. Des modèles déterministes aux simulations à évènements discrets. Masson publ., Paris: xx + 273 pp 91 Effectifs des moutons Ovis aries (Soay sheep) à Hirta Island, Ecosse 2000 1500 1000 500 Aucune intervention humaine : fluctuations non cycliques dans un rapport de 1:4 1960 1970 1980 D'après Coulson et al., 2001. Science, 292 : 1528-1531 1990 2000 92 Ovis aries (Soay sheep), Hirta Island 93 Probabilité de survie femelles Probabilité de survie mâles 1.0 Adultes 1.0 0.8 Yearlings 0.8 0.6 ‘Vieilles’ > 6 ans 0.6 0.4 Adultes 0.4 Agneaux 0.2 0.0 Agneaux 0.2 0.0 200 400 200 400 Effectifs (sous-population de Village Bay : 200-500 individus) Causes ? En fonction de la densité : Le taux de survie dépend de l'âge Le taux de survie dépend de la densité D'après Coulson et al., 2001. Science, 292 : 1528-1531 Le taux de survie dépend également du sexe 94 Probabilité de survie Probabilité de survie 1.0 Mâles adultes Vieilles femelles Agneaux femelles Agneaux mâles 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 1.0 Femelles adultes 0.8 0.6 Yearling femelles 0.4 0.2 0.0 -5 Index NAO +5 (Plus de vent et d'humidité en hiver) 100 200 300 Pluies de Février-Mars Evolution des modèles : - Dynamique cyclique basée sur la mortalité densité-dépendante - Interaction entre mortalité densité-dépendante et climat - Interaction entre densité, climat et structure (sexe et âge) D'après Coulson et al., 2001. Science, 292 : 1528-1531 Ce dernier modèle, qui inclut l'histoire (structure de départ), est le plus performant. Mais "bruit de fond" encore important (parasites ?) Conclusion : causes fluctuations endogènes et exogènes 95 Mortalité sexe-dépendante Chez le phoque moine Monachus schauinslandi Tél. 39 19 Conclusion : cause fluctuations endogènes SOS femmes battues Ile Laysan (Hawaii) : sex-ratio mâlesfemelles 5:1 (en accroissement) Combats entre mâles (‘viril mais correct’ : faible mortalité) D’après Johanos et al., 2010. Endang. Species Res., 11 : 123-132 La violence des accouplements ( mortalité des femelles) croît avec le sex-ratio Mâles-femelles 1:1 0.3% de mortalité annuelle des femelles Mâles-femelles 2:1 4.1% de mortalité La population décroît malgré la protection de l’espèce Femelle gravement blessée après un accouplement 96 1. Introduction 1.1. Présentation de l'Unité 1.2. Généralités et rappels d’écologie 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1.1. Généralités et baseline 2.1.2. Fluctuations d’abondance 2.1.3. Fluctuations de la localisation 2.1.4. Fluctuations de la structure démographique 2.1.5. Fluctuations de la biodiversité 2.2. La dynamique des populations 2.2.1. Le modèle logistique 2.2.2. Le recrutement 97 Le succès ou l'échec de l'établissement et du recrutement dépendent de : - La production des diaspores (= propagules) - Leur survie (dans le plancton ou ailleurs) - Leur dispersion par les processus hydrodynamiques - Leur rencontre avec les bons habitats - Des espèces qui occupent déjà ces habitats - Leur survie dans ces habitats 98 La production des diaspores Une ressource prédictible génère des prédateurs spécialisé "Be unpredictable, be successful" Statégie de saturation du prédateur Découverte chez le bambou : synchronisation entre individus, intervalle de temps dépassant largement l'espérance de vie du prédateur potentiel 15-20 a à plus de 100 a selon les espèces Chez une espèce de bambou, le tapis de graines peut atteindre 20 cm d'épaisseur Conclusion : cause fluctuations endogène Dendrocalamus giganteus : en moyenne tous les 70-80 ans 99 Irrégularité de la production des diaspores : stratégie de saturation du prédateur Proportion moyenne des pousses présentant des cônes mâles chez le sapin Abies alba, dans 3 populations des Alpes françaises D'après Szabadi100 (2003) Irrégularité de la production des diaspores : stratégie de saturation du prédateur Chez Posidonia oceanica (Magnoliophytes, Viridiplantae) Rareté et irrégularité de la floraison : tous les 14 ans (en moyenne) en Sicile Rareté et irrégularité de la formation de graines Souvent, synchronisation à l'échelle de la Méditerranée : années 1982, 1993, 1997, 2003 101 Irrégularité de la production des diaspores : stratégie de saturation du prédateur Dans le Médiolittoral Pacifique, les larves de la balane Semibalanus cariosus sont consommées à leur arrivée par les adultes de la même espèce Semibalanus cariosus Le recrutement ne peut se faire que les années où la production de larves est exceptionnelle Saturation des capacités de prédation des adultes Navarette et Wieters, 2000. J. exp. mar. Biol. Ecol., 253 : 131-148 102 Emission simultanée des gamètes par 130 espèces de Scléractiniaires + autres ‘invertébrés’ Great Barrier Reef, Australie De nuit, quelques jours après la pleine lune, Novembre ou Décembre D’après Patten et al., 2008. Aquatic Microbial Ecology, 50 (3) : 209-220 Amélioration rencontre des gamètes Saturation des prédateurs 103 Les espèces ou individus qui occupent déjà l’habitat Dayton et al., 1992. Ecol. Monogr., 62 (3) : 421-445 Tempête exceptionnelle ENSO Le recrutement de Macrocystis pyrifera ne peut se faire que quand des perturbations éliminent les adultes ENSO Conclusion : causes endogènes et exogènes 104 Survie des larves En 1987, absence de recrutement de la palourde Ruditapes decussatus dans l'étang de Thau Le nuage de larves a longuement séjourné dans la zone des parcs à huîtres, et donc a été consommé par les huîtres Conclusion : cause fluctuations exogène D'après Borsa et Millet, 1992. Estuarine, coastal and Shelf Science, 35 : 289-300 105 Rôle des structures hydrologiques dans la variabilité du recrutement Début Juin 1992 Il existe habituellement un front, vers 20 km au large, qui sépare le CLPC de l'eau du large et qui confine les larves à la côte Serranus hepatus, Téléostéen littoral Mi-Juin 1992 L'effacement de ce front (conditions météorologiques) a entraîné les larves au large (où elles seront perdues) Conclusion : cause fluctuations exogène D'après Sabates et Olivar, 1996. Mar. Ecol. Progr. Ser., 135 : 11-20 106 Installation benthique en fonction des sites et des années (sites non protégés) (sites protégés) (sites non protégés) D’après Vigliola et al., 1998. Mar. Ecol. Progr. Ser., 168 : 45-56. Conclusion : causes exogènes 107 Recrutement en fonction des années Structure démographique de Diplodus sargus (téléostéen) dans 5 stations du SE de l’Espagne (Alicante-Murcia) recrutement en 1992 et 1997 D’après González-Wangüemert et al., 2007. Mar. Ecol. Progr. Ser., 334 : 237-244 108 L'irrégularité du recrutement Dans le Maine (USA), Ascophyllum nodosum n'a pas recruté entre 1970 et 1990. Un déclin des populations adultes s'est d'ailleurs amorcé à partir de 1980 Ascophyllum nodosum (Chromobiontes, Straménopile) La même situation (un recrutement en moyenne tous les 20 ans) s'observe également en Europe D'après Vadas et al., 1990. Mar. Ecol. Progr. Ser., 61 : 263-272 109 En Mer du Nord : le couteau Ensis americana a recruté significativement 6 fois en 20 ans (Armonies et Reise, 1999) En Corse (Scandula) : l'oursin Centrostephanus longispinus a recruté 1 fois en 10 ans (Verlaque et al., 1998) En Catalogne : le Polychète Ditrupa arietina n'a connu qu'un recrutement exceptionnel (1995) (Medernach et al., 2000) Centrostephanus longispinus 110 1. Introduction 1.1. Présentation de l'Unité 1.2. Généralités et rappels d’écologie 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1.1. Généralités et baseline 2.1.2. Fluctuations d’abondance 2.1.3. Fluctuations de la localisation 2.1.4. Fluctuations de la structure démographique 2.1.5. Fluctuations de la biodiversité 2.2. La dynamique des populations 2.2.1. Le modèle logistique 2.2.2. Le recrutement 2.3. Systèmes prédateur-proie et parasite-hôte 111 Les interactions entre prédateurs et proies (ou entre parasites nécrotrophes et hôtes), lorsque les prédateurs ou les proies sont spécialisés (systèmes simples) peuvent être décrites par le modèle de Lotka et Volterra et débouchent, sous certaines conditions, sur des fluctuations périodiques Origine endogène Abondance Proie Prédateur Temps 112 Fluctuations des lièvres Lepus americanus et des lynx Felis canadensis dans le Nord du Canada Reconstitution d'après le nombre de peaux reçues par la Compagnie de la baie d'Hudson Lièvres D'après Elton in Ricklefs et Miller (2005) Lynx 113 Cycle Scléractiniaires (coraux) – étoile de mer Acanthaster planci en Australie Recouvrement corail Abondance étoile de mer 114 Années calendaires Cycles prédateur-proie et parasite-hôte Une exception à la Reine Rouge : le ‘Cheshire Cat’ Emiliana huxleyi La génération qui produit les blooms est le sporogène (2n) En 5 jours, les blooms sont anéantis par le virus géant EhVs Pas de co-évolution Emiliana (défenses)-virus (baisse virulence) Pourquoi ? Bloom planctonique à Emiliana huxleyi en 1999 (Al Said, 2005) 115 Biocycle de Emiliana huxleyi (Haptobionte) 1. Sporogène : blooms planctoniques. Non mobile, écailles calcaires (coccolithes). Sensible au virus géant EhVs 2. Gamétogène : génération mobile (undulipodiums), écailles non calcaires. Insensible EhVs 3. Génération facultative (sporogène). Non mobile, sans écailles. Insensible EhVs D’après Green et al., 1996. J. mar. Syst., 9 : 33-44. Frada et al., 2008. Proc. Nat. Acad Sci., 105 (41) : 15944-15949 Causes endogènes La stratégie de Emiliana huxleyi (et sans doute de beaucoup de UPOs planctoniques) : Escape in life cycle stage Une génération ‘invisible’ pour le virus Emiliana investit dans la compétitivité plutôt que dans la défense Pas de course aux armements Alice’s adventures in wonderland (Lewis Carroll) 117 Réseau trophique et stabilité de persistance A partir d’un modèle mathématique portant sur 50 espèces (1) La persistance (‘stabilité’) augmente quand la P1 est fortement limitée par des facteurs externes (e.g. disponibilité des nutrients) (2) La persistance augmente quand la pression des prédateurs est peu sensible à la densité des prédateurs (3) Le nombre de liens (et donc la connectance) est négativement corrélé avec la persistance (4) Si le nombre des prédateurs des espèces situées à la base ou au sommet du réseau trophique est élevé déstabilisation du réseau trophique Si le nombre des prédateurs des espèces intermédiaires dans le réseau trophique est élevé réseau trophique plus ‘stable’ (5) La persistance (‘stabilité’) du réseau trophique est améliorée si : Les apex predators sont généralistes Les prédateurs intermédiaires sont spécialistes D’après Gross et al., 2009. Science, 325 : 747-750 118 Les modèles mathématiques montrent que les fluctuations au sein d’un écosystème peuvent être chaotiques Démonstration expérimentale pour un écosystème planctonique Dans un mésocosme : milieu maintenu constant 2 300 d Benincá et al., 2008. Nature, 451 : 823-825 119 Copépodes calanoïdes Rotifères UHOs Fluctuations des compartiments fonctionnels Parfois cycliques Diatomées Azote Nano Pico Résultat chaotique Phosphore Harpacticoïdes Prédiction maximale : 15-30d (idem météorologie) Ostracodes Benincá et al., 2008. Nature, 451 : 823-825 120 Dans certaines conditions, la compétition intra-spécifique peut générer des variations cycliques Cause fluctuations : endogènes Exemple : la mouche Lucilia cuprina D'après Nicholson (1958) Nombre de mouches (x 1000) Adultes (ressource non limitante). Durée de vie : 40 d Nombre de larves qui atteignent l'âge adulte (ressource limitante) Adultes nombreux trop d'œufs compétition entre larves aucune larve n'atteint l'âge adulte (métamorphose) 121