DE LA VOLONTÉ AU MOUVEMENT
Le système nerveux central, composé notamment du cerveau et du cervelet,
constitue une structure qui intègre des informations sensorielles mais qui va
aussi être capable de générer des actes moteurs complexes comme ceux
du mouvement volontaire.
1Mise en évidence de l’existence d’un cortex cérébral moteur
► Il est possible de détecter, grâce à des techniques d’imagerie médicale, les
zones du cerveau mises en activité lors des mouvements volontaires (doc. 1).
Doc. 1 IRM fonctionnelle associée à une activité de mouvement volontaire de la main.
► La motricité volontaire met en jeu des circuits de neurones localisés à la
périphérie du cerveau et formant le cortex cérébral. Les zones mises en jeu
lors de l’activité motrice volontaire forment les aires motrices du cortex. Elles
sont situées au niveau du cortex frontal (doc. 2).
► Le cortex moteur présente une organisation spatiale, c’est-à-dire que
chaque zone du cortex moteur est spécialisée dans la commande d’un seul
muscle ou d’un faible nombre de muscles correspondant à une zone précise
du corps (> fiche 52).
Doc. 2 Les aires motrices cérébrales.
2Du cerveau au mouvement
► Des lésions de la moelle épinière ont des conséquences différentes selon
l’endroit de la lésion et peuvent entraîner une paralysie (hémiplégie,
tétraplégie, etc.). Cela montre que c’est la moelle épinière qui véhicule les
messages moteurs du cortex.
► Ces voies motrices descendantes formées de faisceaux de neurones vont
contrôler le fonctionnement des motoneurones cibles dans la substance grise
de la moelle épinière.
► Chaque corps cellulaire de motoneurone peut recevoir des messages
moteurs et sensoriels de diverses origines (cérébrales ou périphériques) qu’il
intègre et transforme en un message moteur unique. On parle d’intégration
nerveuse.
► Chaque fibre musculaire ne peut recevoir des messages que d’un seul
motoneurone, ce qui permet une régulation fine de la contraction musculaire et
donc du mouvement.
► Certaines pathologies peuvent résulter d’anomalies touchant le système
nerveux central et se traduire par des dysfonctionnements des muscles.
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LA SYNAPSE NEUROMUSCULAIRE,
UNE SYNAPSE CHIMIQUE
La synapse, zone de jonction entre deux neurones ou entre un neurone et une
fibre musculaire, ne présente pas de continuité membranaire entre les deux
structures. Cela empêche tout transfert de l’information sous forme électrique.
Il y a donc à ce niveau une nécessaire modification de la nature de
l’information pour permettre sa transmission.
1Structure d’une synapse neuromusculaire
► La zone de contact entre l’extrémité d’un axone de neurone moteur et une
fibre musculaire est appelée synapse neuromusculaire.
► L’extrémité du neurone présynaptique présente une structure particulière,
le bouton synaptique, qui établit un contact avec un neurone
postsynaptique ou une fibre musculaire.
► La synapse correspond à cette zone entre le bouton présynaptique et le
neurone postsynaptique, séparés par la fente synaptique.
Doc. 1 Une synapse neuromusculaire.
► On observe dans le cytoplasme du neurone présynaptique un grand
nombre de vésicules synaptiques, contenant des molécules
appelées neuromédiateurs, à l’origine de la fonctionnalité de la synapse.
2Fonctionnement de la synapse neuromusculaire
► L’arrivée d’un potentiel d’action à l’extrémité du bouton synaptique, entraîne
le déplacement des vésicules de neuromédiateurs et leur fusion avec la
membrane du neurone présynaptique.
► Les neuromédiateurs sont alors déversés dans la fente synaptique, on parle
d’exocytose.
► La quantité de neuromédiateurs déversée est proportionnelle à la fréquence
des potentiels d’action arrivant à la synapse. Le signal électrique codé en
fréquence de potentiels d’action est donc converti en signal par un codage
chimique en concentration de neuromédiateurs.
► Le neuromédiateur libéré par exocytose dans le cas de la synapse
neuromusculaire, l’acétylcholine, se fixe sur des récepteurs spécifiques de
l’élément postsynaptique, entraînant la dépolarisation de la membrane.
► Si la dépolarisation est suffisante (selon la quantité de neurotransmetteur
libérée au niveau de la synapse), il naît un potentiel d’action musculaire qui se
propage dans la cellule musculaire, permettant sa contraction (doc. 2).
Doc. 2 Le fonctionnement de la synapse neuromusculaire.
► Il existe aussi des synapses entre deux neurones, appelées synapses
neuro-neuroniques. Des substances pharmacologiques, telles les
antidouleurs, peuvent agir en modifiant leur fonctionnement, notamment au
niveau de la moelle épinière ou du cerveau en bloquant la libération de
neurotransmetteurs spécifiques à la transmission du message à l’origine de la
douleur.
LE RÉFLEXE MYOTATIQUE,
UN OUTIL DIAGNOSTIQUE
Lors d’un examen médical, l’intégrité du système neuromusculaire peut être
vérifiée par un léger choc sur un tendon qui engendre la contraction réflexe du
muscle auquel il est relié. Selon le tendon sollicité, on parlera de réflexe
rotulien ou achilléen.
1L’initiation du réflexe myotatique
► Le point de départ du réflexe myotatique nécessite la détection de
l’étirement d’un muscle. Celle-ci est réalisée par des récepteurs sensibles à
l’étirement : les fuseaux neuromusculaires (FNM), cellules musculaires
modifiées, présentes à l’intérieur du muscle en parallèle des fibres
musculaires, et associées à des fibres nerveuses sensitives (doc. 1).
► Un choc sur un tendon provoque l’étirement du muscle auquel il est relié, et
donc des FNM. Leur étirement déclenche la genèse de messages nerveux
sensitifs (ou afférents) proportionnels au degré de leur étirement.
Doc. 1 Les fuseaux neuromusculaires, des récepteurs à l’étirement.
2Les voies nerveuses empruntées lors du réflexe myotatique
► Chaque fibre nerveuse sensitive issue des FNM correspond au
prolongement d’un neurone sensoriel qui assure la propagation d’un message
nerveux afférent en direction d’un centre nerveux, ici la moelle épinière.
► Ce neurone sensoriel entre en contact au niveau de la substance grise de
la moelle épinière avec un motoneurone qui va générer un message moteur
réflexe adapté à l’intensité du stimulus perçu. Les fibres nerveuses
motrices issues des motoneurones quittent la moelle épinière par la racine
ventrale et véhiculent des messages moteurs ou efférents à destination du
muscle étiré.
► La moelle épinière constitue le centre nerveux intégrateur du réflexe
myotatique et est un élément clef du fonctionnement de l’arc réflexe(doc. 2) qui
débute au niveau du récepteur sensoriel et s’achève au niveau de l’effecteur.
Doc. 2 L’arc réflexe.
3Le caractère monosynaptique du réflexe myotatique
Le circuit nerveux à l’origine du réflexe myotatique met en jeu deux neurones,
l’un sensoriel, l’autre moteur, en contact au niveau d’une synapse située dans
la substance grise de la moelle épinière. Comme une seule synapse est mise
en jeu dans ce réflexe, il est qualifié de monosynaptique.
4Le muscle, organe effecteur du réflexe myotatique
► Un muscle est composé de fibres musculaires, effecteurs du réflexe
myotatique, qui vont se contracter lorsque les messages nerveux
moteurs arrivent au niveau d’une synapse neuromusculaire, jonction entre une
fibre nerveuse efférente et une fibre musculaire.
► En réponse à l’étirement du muscle, la stimulation motrice des fibres
musculaires entraîne leur contraction, donc leur raccourcissement et celui du
muscle auxquelles elles appartiennent (> dépliant, XII).
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MOTRICITÉ ET PLASTICITÉ CÉRÉBRALE
Des accidents vasculaires cérébraux localisés dans le cortex moteur peuvent
être source de perte de motricité d’ampleur variable. Toutefois, si les lésions
sont d’un niveau limité, une récupération semble possible.
1Des cartes motrices propres à chacun
► Le cortex moteur présente une organisation fonctionnelle où chaque zone
commande un seul ou un faible nombre de muscles. Il en résulte une carte
motrice : certaines zones du corps occupent, au niveau du cortex, une place
bien plus grande que d’autres en raison de la complexité et de la finesse des
mouvements des zones qu’elles gouvernent (doc. 1).
Doc. 1 Carte motrice corporelle du cortex moteur.
► La carte est différente pour chaque individu ; lors du développement, de
l’apprentissage post-natal des gestes ou de l’entraînement, les structures
corticales peuvent se réorganiser afin de réaliser certains mouvements avec
plus de finesse, modifiant ainsi la carte motrice précédente.
► Cette capacité d’apprentissage du mouvement est en relation avec
l’existence d’une plasticité cérébrale. Celle-ci s’observe par exemple chez les
violonistes, dont la dextérité et la finesse des mouvements des doigts et du
bras s’acquièrent au cours de l’apprentissage et de l’entraînement. Ainsi, les
violonistes présentent une carte motrice corticale avec la zone de commande
du bras et de la main plus volumineuse que la moyenne (doc. 2).
Doc. 2 Comparaison d’une région cérébrale du cortex moteur.
Différence relative dans le volume de substance grise (corps cellulaires des
neurones) du cortex moteur entre un musicien professionnel, un musicien
amateur et un non-musicien.
2Plasticité cérébrale post-lésionnelle
► Lors d’un accident vasculaire cérébral (AVC), souvent lié à l’obstruction
d’un vaisseau, le cortex moteur peut être touché, entraînant
des paralysies plus ou moins étendues selon les régions atteintes. La
paralysie s’observe du côté opposé à la lésion cérébrale et affecte les muscles
des membres commandés par la zone endommagée.
► Suite à un AVC, une rééducation fonctionnelle est mise en place. Elle
consiste en l’entraînement et la stimulation de la zone paralysée de manière
régulière. Si l’AVC a affecté la capacité de langage, un entraînement est
réalisé par des exercices d’orthophonie. Les troubles liés à la mobilité des
membres sont traités par des exercices d’entraînement à la marche en
kinésithérapie, par exemple.
► Cet entraînement peut permettre une réorganisation partielle du cortex
cérébral moteur : la zone défaillante est remplacée par des neurones d’une
autre zone du cortex. Cela permet un retour partiel voire total de la commande
motrice.
► En fonction de l’âge, la plasticité cérébrale, et donc la capacité de
récupération, est variable. Plus l’âge est avancé, moins celle-ci est grande.
► Les capacités de remaniement liées à la plasticité cérébrale se réduisent
tout au long de la vie, de même que le nombre de neurones. C’est donc un
capital à préserver et à entretenir, en particulier par des activités assurant une
stimulation cérébrale régulière.
NATURE ET CODAGE
DES MESSAGES NERVEUX
Les messages nerveux afférents comme efférents sont véhiculés par des
neurones. Le neurone sensoriel envoie un message provenant du fuseau
neuromusculaire vers la moelle épinière qui envoie à son tour un message
moteur vers l’organe effecteur, le muscle.
1Caractéristiques structurales et fonctionnelles du neurone
► Un neurone est une cellule nerveuse formée d’un corps cellulaire,
comportant le noyau, et des prolongements qui en sont issus appelés fibres
nerveuses. On distingue les dendrites, prolongements courts, qui véhiculent
les messages nerveux vers le corps cellulaire, et l’axone, long prolongement
qui véhicule les messages provenant du corps cellulaire.
► L’introduction d’une microélectrode de part et d’autre de la fibre nerveuse
permet de mettre en évidence une différence de potentiel transmembranaire,
en l’absence de toute activité de la cellule. Ce potentiel montre que les fibres
nerveuses sont chargées électriquement au repos, on parle de potentiel de
repos. Ce potentiel de repos a une valeur de – 70 mV : l’intérieur est chargé
électriquement par rapport à l’extérieur de la fibre (doc. 1).
2Réponse d’une fibre nerveuse à la stimulation
► La stimulation d’une fibre nerveuse se traduit par une modification de son
état électrique. Pour des intensités croissantes de stimulation, il apparaît une
dépolarisation de la membrane plasmique. Au-delà d’un certain seuil de
stimulation, la fibre répond par un phénomène électrique de grande ampleur,
qui est bref, transitoire et stéréotypé : le potentiel d’action (doc. 1).
► Il constitue le signal unitaire du message nerveux et se divise en 3 phases.
Le potentiel d’action débute par une dépolarisation de – 70 à + 30 mV puis
continue avec une phase de repolarisation (+ 30 à – 70 mV) accompagnée
d’une phase d’hyperpolarisation (– 70 à – 80 mV).
► La naissance d’un potentiel d’action n’est possible que si la membrane de la
fibre nerveuse est dépolarisée localement au-delà d’une valeur seuil. En
dessous, il n’y a pas de réponse de la part du neurone et, quand le seuil est
atteint, la réponse du neurone est toujours la même quelle que soit l’intensité
de stimulation : on parle de loi du tout ou rien.
Doc. 1 Notion de potentiels de repos et d’action.
3Codage du message nerveux
La fréquence des potentiels d’action augmente proportionnellement à
l’intensité de stimulation : on dit que le message nerveux est codé en
fréquence (doc. 2).
Doc. 2 Réponse de la fibre en fonction de l’intensité de stimulation.
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Doc. 2 Le fonctionnement de la synapse neuromusculaire.