Continuité des micro-habitats dans l`espace et dans le temps et

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© Nusillard
Continuité des micro-habitats
dans l’espace et dans le temps
et conservation de l’entomofaune
saproxylique
Christophe BOUGET, Cemagref, Nogent-sur-Vernisson
&
Hervé BRUSTEL, EIP, Université de Toulouse
Colloque ‘Biodiversité, naturalité, humanité’ – 27-31/10/2008 - Chambéry
Plan
1.
Diversité écologique de l’entomofaune saproxylique
2.
Importances
–
–
de la continuité temporelle d’habitat
de la connectivité spatiale
3.
Diversité de la sensibilité des espèces aux continuités
4.
Continuité d’habitat,
état de conservation
et gestion forestière
1. Diversité écologique
de l’entomofaune
saproxylique
L’entomofaune saproxylique
Définition = ‘’dépendant, pendant une partie de leur cycle de vie, du bois mort ou mourant
d’arbres moribonds ou morts, debout ou à terre, ou des champignons du bois, ou de la
présence d’autres organismes saproxyliques’’ (Speight,
Speight, 1989)
–
Exigences des espèces vis-à-vis des micro-habitats
1.
Qualité
„
„
2.
piè
pièces de bois mort
micromicro-habitats associé
associés aux vieux arbres
Environnement
„
„
Exposition au soleil / ombre
Aquatique / terrestre humide / terrestre sec
3.
Connectivité spatiale entre éléments d’habitat
4.
Continuité temporelle de l’offre en micro-habitats
Volume total
Volumes unitaires
Diversité
Diversité des micro-habitats
Diversité des micro-habitats : quelques dimensions de la niche écologique
„
pièces de bois mort
„
„
„
„
„
„
Diamètre
Essence
Stade et mode de décomposition
Origine de mortalité
Strate (au sol / dressé)
micro-habitats associés
aux vieux arbres (Winter et Möller,
ller, 2008)
„
„
„
„
„
Cavités de tronc (hautes ou basses)
Sporophores de champignons lignicoles
Coulées de sève
Branches mortes aériennes
Décollements, craquelures d’écorce
Chablis
Souche
Cavité
Cavité haute
Bois mort au sol
Chandelle
Chandelle et volis Bois mort perché
perché
Cavité
Cavité basse
Coulé
Coulée de sè
sève
Rémanents
Vieux arbres
Champignons
Diversité des micro-habitats
Les micro-habitats sur différents gradients :
Stabilité
Durables
Cavités
(Nilsson & Baranowski,
Baranowski, 1997)
Intermédiaires
Gros bois mort d’essence dure
Sporophores de pleurotes
Chandelles
Ephémères
Bois brûlé
Petit bois mort tendre
Fréquence dans les forêts exploitées
Rares
Chandelles
Micro-habitats des très vieux arbres
Communs
Petit bois mort frais
2. Importance de la
continuité temporelle
d’habitat
Attributs de la continuité
écologique
1.
2.
Continuité du couvert forestier (arbre et couvert)
Longévité des arbres, apparition de gros et vieux arbres
–
–
–
3.
approvisionnement en bois mort (réservoir)
développement de micro-habitats spécifiques (ex. cavités)
stabilité des micro-habitats (ex. cavités)
Accumulation de micro-habitats
– Effet de masse (attraction et reproduction)
Longues périodes favorables pour la colonisation
Branquart et Dufrêne, 2003)
4.
– Probabilité de succès des dispersions à longue distance
d’après Norden & Appelqvist (2001)
Attributs de la continuité
écologique
1.
2.
Continuité du couvert forestier (arbre et couvert)
Longévité des arbres, apparition de gros et vieux arbres
– approvisionnement en bois mort (réservoir)
– développement de micro-habitats spécifiques (ex. cavités)
– stabilité des micro-habitats (ex. cavités)
3.
Accumulation de micro-habitats
– Effet de masse (attraction et reproduction)
4.
Longues périodes favorables pour la colonisation
– Probabilité de succès des dispersions à longue distance
d’après Norden & Appelqvist (2001)
Autres critères de continuité :
– Ex. continuité du régime de perturbation (associée à
discontinuité du couvert forestier)
Continuité écologique et
biodiversité saproxylique
Bois mort et micro-habitats
des vieux arbres
Richesse spécifique
Contraintes
sur la RS
Disponibilité d’habitat
+ dispersion
Dispersioncolonisation
Pool géogr. d’espèces
+ compétition
Modifié d’après Norden & Appelqvist (2001)
les stigmates de l’histoire
: quelques ex.
Ruptures historiques de l’offre en micro-habitats
– Influence à l’échelle régionale
– Influence à l’échelle locale
„
„
Surface (%) de old-growth forest dans les 80ha environnants
„
À moyen terme
A long terme
Sverdrup-Thygeson et
Lindenmayer, 2003
les stigmates de l’histoire
: quelques ex.
„
Ruptures historiques de l’offre en micro-habitats
– Influence à l’échelle régionale
– Influence à l’échelle locale
„
À moyen terme
– quelques siècles d’anthropisation
„
A long terme
– depuis la mise en place des populations des faunes et flores
actuelles après le dernier retrait des glaces
„
Les bois parisiens isolés (Noblecourt, 2005)
– Boulogne
„
„
„
350 ha de forêt
Ancien terrain de chasse royale (13e s.)
Continuité forestière
RS coléoptères saproxyliques
Effets à moyen terme des
discontinuités écologiques
– Vincennes
„
„
„
Boulogne
Vincennes
365 ha de forêt
Ancien terrain de chasse royale (13e s.)
Déboisement début 19e s., usage militaire puis
plantation d’un parc boisé fin 19e s. (Derex,
Derex, 2000)
25
Carélie finlandaise et russe (Siitonen et Martikainen,
Martikainen, 1994)
Un des facteurs clés : la continuité des grosses
pièces de bois mort de tremble
20
Nb sp rares
„
15
10
5
0
Carélie Russie
Carélie Finlande
Effets à long terme des
discontinuités écologiques
„
Paléoentomologie
„
Fragmentation précoce des forêts de Grande-Bretagne
(Buckland et Dinnin,
Dinnin, 1993)
17 sp. de coléoptères saproxyliques disparues depuis 2900
av.JC
„
Continuité du régime de perturbation
Hotspots de biodiversité saproxylique en Suède (Lindblah et al.,
al., 2003) :
Skärsgölarna
Ouverture du peuplement par le feu depuis 2500 ans
– Diversité d’essences, occurrence de vieux arbres
– Très forte biodiversité saproxylique
Importance de la
connectivité spatiale
Connectivité spatiale et
fragmentation
Bois mort
= substrat évolutif
Insectes saproxyliques
= spécialisés / stade de décomposition
Durant la saproxylation
= extinctions locales / colonisations
Populations fragmentées ou métapopulations
(Whitlock,
Whitlock, 1992 ; Ranius,
Ranius, 2001)
Connectivité spatiale et
fragmentation
Réponse des saproxyliques à la fragmentation
– Peu d’infos (cf Bouget & Gosselin, Chambéry 2004)
„
Lien [volume de ressources ‘bois mort’]-[biodiversité
saproxylique] :
(ns) ou (+) de 0.01 à 400 ha
„
agrégation/dispersion
– cétoine cavicole Osmoderma plus abondante dans les grands
îlots de chênes à cavités que dans les arbres isolés (Ranius,
Ranius,
2002)
– Modèles d’extinction + donnés empiriques
Vertébrés
„
Accélération du taux d’extinction régionale si taux d’habitat
favorable < 20% [Okland et al. (1996)]
3. Diversité de la sensibilité
des espèces
aux continuités
Sensibilité des espèces à
la continuité
„
Sensibilité à la continuité
= f(mobilité, distance dispersion, démographie, sténoécie)
Acalles
Tarphius
Osmoderma
Bolitophagus
Morimus
Agrilus
Mobilité
Distance de
dispersion
Démographie
Sténoécie
+/+
++
-+/++
+
+/+
+/+
+/+
+
--
colonisation
persistance
Le degré de fragmentation dépend de la ‘stratégie d’histoire de vie’ de
chaque espèce
Sensibilité des espèces à
la continuité
„
Adaptation des capacités de dispersion à la prévisibilité d’habitat
(durabilité, occurrence) sous le régime de perturbations naturel
Prévisibilité d’habitat
Cavités
Polypores
Bois mort frais
Bois brûlé
m
hm
km
DISTANCE
Coléoptères
cavicoles
Coléoptères
mycétophages
Scolytes
Buprestes
pyrophiles
Dépendance à continuité
‘Perennial stayer’
‘Patch-tracking colonist’
Norden & Appelqvist (2001)
4. Continuité d’habitat,
état de conservation
et gestion forestière
Les outils de mesure de la
continuité
– Archives
– Dendrochronologie, Anthracologie, Palynologie
– Indicateurs de continuité
„
Variables dendrométriques
„
Espèces
– Spécialistes de forêts anciennes : faibles mobilité et démographie
– Approche fondatrice : Lichens épiphytes et continuité des gros arbres dans les
chênaies britanniques (Rose, 1974)
– Insectes saproxyliques
„
Alexander (1988), Brustel (2001), Mü
Müller et al.
al. (2005) : Urwald relict species
„ Besoin de compilations d’informations :
* sur l’autécologie des espèces
http://frisbee.nogent.cemagref.fr/fr/frisbee/accueilFr
* sur la répartition des espèces : observatoire…
– Utilisation des mesures de continuité :
„
„
Analyse de l’état de conservation
sélection de sites à conservation prioritaire
Etat de conservation des forêts
françaises – contexte historique
Des goulets d’étranglement récents : prélèvements intensifs de bois et
de bois mort au Moyen-âge et jusqu’à la fin du 19e s. (Bartoli et Geny,
Geny, 2005) :
„
„
„
Besoin de terres agricoles : déboisement
Besoin de bois énergie (industries : charbonniers, verreries, forges…) + bois
matériau : récoltes de bois
Besoin de bois énergie (population maj. rurale) : ramassage de bois mort
gisant
Quelques jalons approximatifs…
-50 avJC
800
1300
1850
1950
2005
Couvert
forestier (%)
60%
Niveau de
bois mort
++
Densité de
vieux arbres
+
54%
?
?
23%
?
?
14%
--
?
20%
?
?
28%
-
-
Etat de conservation des forêts
françaises – une approche régionale
Ex. d’approche régionale : les
vieilles forêts pyrénéennes (GEVFP)
Forêts de montagne / 2 particularités pour la
conservation de la biodiversité saproxylique :
– Refuges uniques d’espèces boréo-alpines
– Pression anthropique différente des forêts de plaine
: réduction de la surface exploitée + allongement
des périodes de rotation (Larrieu, 2007)
Ex. d’approche régionale : les vieilles
forêts pyrénéennes
Classe d’intégrité
Description
Exemples
forêts
exceptionnelles
à forte naturalité et abritant des cortèges
saproxyliques à priori « intacts »
Néouvielle, Marcadau, Rioumajou (HautesPyrénées ; étages montagnard et subalpin,
Hêtre, Sapin, Pin à crochets et sylvestre)
31
pays de Sault oriental (Aude et Ariège ;
étages montagnard et subalpin ; Hêtre, Sapin
pectiné, Pin à crochets)
27
ensemble des vallées d’Aspe et d’Ossau
(Pyrénées atlantiques ; étage montagnard ;
Hêtre et Sapin pectiné)
24
à peuplements ayant conservé un caractère subnaturel et des cortèges saproxyliques originels où
quelques espèces très rares manquent
Iraty (Pyrénées atlantiques ; étage
montagnard ; Hêtre et Sapin pectiné)
22
Carlit et Bragues (Pyrénées orientales ;
étages montagnard et subalpin ; Hêtre, Sapin
pectiné, Pin à crochets et Pin sylvestre)
17
forêts en état
correct de
conservation
ayant gardé une continuité forestière avec des
essences autochtones, mais dont les coléoptères
saproxyliques les plus rares ont disparu,
certainement à l’occasion d’exploitations sévères
passées.
Hèches (Hautes-Pyrénées, étage
montagnard , hêtraies et hêtraies-sapinières,
chênaies sessiliflore de substitution à la
hêtraie en versant sud)
15
forêts sérieusement
dégradées par le
passé
avec disparition de certaines essences
autochtones, homogénéisation et/ou banalisation
des peuplements, intensivement charbonnées ou
bien forêts de reconquête naturelle ancienne
nombreuses forêts d’Ariège comme
Andronne, Monts d’Olme, Orlu ...
4
6
forêts « à faible
intérêt naturel»
forêts artificielles à essences exotiques et accrus
récents de reconquête
forêts riches
Nb
Brustelidae
0-2
Histoire et objectifs
„
Une entomofaune saproxylique dans quel état ? Hypothèses :
– des assemblages aujourd’hui appauvris
„
„
les moins exigeantes ont survécu et supportent la pression sylvicole actuelle
moins intensive
les plus sensibles ont déjà disparu de l’ensemble de l’Europe de l’Ouest
– et/ou des assemblages fragilisés
„
une partie des espèces les moins exigeantes a survécu mais est déjà à des
niveaux de population fragiles, sur la voie de l’extinction
– …les phé
talent dans le temps ! (cf
phénomè
nomènes d’
d’extinction s’é
s’étalent
(cf Grynocharis oblonga en
Suè
Nilsson, 1997)
Suède ; Nilsson,
„
„
les plus sensibles se sont raréfiées et sont cantonnées dans des habitats
refuges avec de faibles niveaux de population
Ecologie de la conservation, écologie de la restauration ?
– Quel objectif pour piloter la gestion forestière d’aujourd’hui ?
„
Maintenir la diversité résiduelle actuelle
„
Rendre l’offre de micro-habitats saproxyliques plus importante pour permettre
aux espèces réfugiées ou menacées de restaurer des niveaux de population
plus élevés
Gestion forestière et
optimisation de la continuité
Optimiser la continuité
– Dans les réseaux d’espaces protégés ou à gestion différenciée :
réserves, îlots de sénescence, gros arbres
– Quelques gros ou beaucoup de petits (débat SLOSS) ?
– La « trame vieille »
– Dans la gestion courante :
„
Gestion active d’éléments structurants (NewForestry, USA)
– Rétention dans les coupes : houppiers non démembrés (étalement de la
saproxylation dans le temps)
– Sur-réserves
– Îlots de rétention
– Arbres morts et à cavités
„
Traitements et continuité locale de l’approvisionnement en bois mort
– FI par parquets avec îlot de sénescence, TSF et taillis vieillis, Futaie sous
futaie
Merci de votre attention
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