© Nusillard Continuité des micro-habitats dans l’espace et dans le temps et conservation de l’entomofaune saproxylique Christophe BOUGET, Cemagref, Nogent-sur-Vernisson & Hervé BRUSTEL, EIP, Université de Toulouse Colloque ‘Biodiversité, naturalité, humanité’ – 27-31/10/2008 - Chambéry Plan 1. Diversité écologique de l’entomofaune saproxylique 2. Importances – – de la continuité temporelle d’habitat de la connectivité spatiale 3. Diversité de la sensibilité des espèces aux continuités 4. Continuité d’habitat, état de conservation et gestion forestière 1. Diversité écologique de l’entomofaune saproxylique L’entomofaune saproxylique Définition = ‘’dépendant, pendant une partie de leur cycle de vie, du bois mort ou mourant d’arbres moribonds ou morts, debout ou à terre, ou des champignons du bois, ou de la présence d’autres organismes saproxyliques’’ (Speight, Speight, 1989) – Exigences des espèces vis-à-vis des micro-habitats 1. Qualité 2. piè pièces de bois mort micromicro-habitats associé associés aux vieux arbres Environnement Exposition au soleil / ombre Aquatique / terrestre humide / terrestre sec 3. Connectivité spatiale entre éléments d’habitat 4. Continuité temporelle de l’offre en micro-habitats Volume total Volumes unitaires Diversité Diversité des micro-habitats Diversité des micro-habitats : quelques dimensions de la niche écologique pièces de bois mort Diamètre Essence Stade et mode de décomposition Origine de mortalité Strate (au sol / dressé) micro-habitats associés aux vieux arbres (Winter et Möller, ller, 2008) Cavités de tronc (hautes ou basses) Sporophores de champignons lignicoles Coulées de sève Branches mortes aériennes Décollements, craquelures d’écorce Chablis Souche Cavité Cavité haute Bois mort au sol Chandelle Chandelle et volis Bois mort perché perché Cavité Cavité basse Coulé Coulée de sè sève Rémanents Vieux arbres Champignons Diversité des micro-habitats Les micro-habitats sur différents gradients : Stabilité Durables Cavités (Nilsson & Baranowski, Baranowski, 1997) Intermédiaires Gros bois mort d’essence dure Sporophores de pleurotes Chandelles Ephémères Bois brûlé Petit bois mort tendre Fréquence dans les forêts exploitées Rares Chandelles Micro-habitats des très vieux arbres Communs Petit bois mort frais 2. Importance de la continuité temporelle d’habitat Attributs de la continuité écologique 1. 2. Continuité du couvert forestier (arbre et couvert) Longévité des arbres, apparition de gros et vieux arbres – – – 3. approvisionnement en bois mort (réservoir) développement de micro-habitats spécifiques (ex. cavités) stabilité des micro-habitats (ex. cavités) Accumulation de micro-habitats – Effet de masse (attraction et reproduction) Longues périodes favorables pour la colonisation Branquart et Dufrêne, 2003) 4. – Probabilité de succès des dispersions à longue distance d’après Norden & Appelqvist (2001) Attributs de la continuité écologique 1. 2. Continuité du couvert forestier (arbre et couvert) Longévité des arbres, apparition de gros et vieux arbres – approvisionnement en bois mort (réservoir) – développement de micro-habitats spécifiques (ex. cavités) – stabilité des micro-habitats (ex. cavités) 3. Accumulation de micro-habitats – Effet de masse (attraction et reproduction) 4. Longues périodes favorables pour la colonisation – Probabilité de succès des dispersions à longue distance d’après Norden & Appelqvist (2001) Autres critères de continuité : – Ex. continuité du régime de perturbation (associée à discontinuité du couvert forestier) Continuité écologique et biodiversité saproxylique Bois mort et micro-habitats des vieux arbres Richesse spécifique Contraintes sur la RS Disponibilité d’habitat + dispersion Dispersioncolonisation Pool géogr. d’espèces + compétition Modifié d’après Norden & Appelqvist (2001) les stigmates de l’histoire : quelques ex. Ruptures historiques de l’offre en micro-habitats – Influence à l’échelle régionale – Influence à l’échelle locale Surface (%) de old-growth forest dans les 80ha environnants À moyen terme A long terme Sverdrup-Thygeson et Lindenmayer, 2003 les stigmates de l’histoire : quelques ex. Ruptures historiques de l’offre en micro-habitats – Influence à l’échelle régionale – Influence à l’échelle locale À moyen terme – quelques siècles d’anthropisation A long terme – depuis la mise en place des populations des faunes et flores actuelles après le dernier retrait des glaces Les bois parisiens isolés (Noblecourt, 2005) – Boulogne 350 ha de forêt Ancien terrain de chasse royale (13e s.) Continuité forestière RS coléoptères saproxyliques Effets à moyen terme des discontinuités écologiques – Vincennes Boulogne Vincennes 365 ha de forêt Ancien terrain de chasse royale (13e s.) Déboisement début 19e s., usage militaire puis plantation d’un parc boisé fin 19e s. (Derex, Derex, 2000) 25 Carélie finlandaise et russe (Siitonen et Martikainen, Martikainen, 1994) Un des facteurs clés : la continuité des grosses pièces de bois mort de tremble 20 Nb sp rares 15 10 5 0 Carélie Russie Carélie Finlande Effets à long terme des discontinuités écologiques Paléoentomologie Fragmentation précoce des forêts de Grande-Bretagne (Buckland et Dinnin, Dinnin, 1993) 17 sp. de coléoptères saproxyliques disparues depuis 2900 av.JC Continuité du régime de perturbation Hotspots de biodiversité saproxylique en Suède (Lindblah et al., al., 2003) : Skärsgölarna Ouverture du peuplement par le feu depuis 2500 ans – Diversité d’essences, occurrence de vieux arbres – Très forte biodiversité saproxylique Importance de la connectivité spatiale Connectivité spatiale et fragmentation Bois mort = substrat évolutif Insectes saproxyliques = spécialisés / stade de décomposition Durant la saproxylation = extinctions locales / colonisations Populations fragmentées ou métapopulations (Whitlock, Whitlock, 1992 ; Ranius, Ranius, 2001) Connectivité spatiale et fragmentation Réponse des saproxyliques à la fragmentation – Peu d’infos (cf Bouget & Gosselin, Chambéry 2004) Lien [volume de ressources ‘bois mort’]-[biodiversité saproxylique] : (ns) ou (+) de 0.01 à 400 ha agrégation/dispersion – cétoine cavicole Osmoderma plus abondante dans les grands îlots de chênes à cavités que dans les arbres isolés (Ranius, Ranius, 2002) – Modèles d’extinction + donnés empiriques Vertébrés Accélération du taux d’extinction régionale si taux d’habitat favorable < 20% [Okland et al. (1996)] 3. Diversité de la sensibilité des espèces aux continuités Sensibilité des espèces à la continuité Sensibilité à la continuité = f(mobilité, distance dispersion, démographie, sténoécie) Acalles Tarphius Osmoderma Bolitophagus Morimus Agrilus Mobilité Distance de dispersion Démographie Sténoécie +/+ ++ -+/++ + +/+ +/+ +/+ + -- colonisation persistance Le degré de fragmentation dépend de la ‘stratégie d’histoire de vie’ de chaque espèce Sensibilité des espèces à la continuité Adaptation des capacités de dispersion à la prévisibilité d’habitat (durabilité, occurrence) sous le régime de perturbations naturel Prévisibilité d’habitat Cavités Polypores Bois mort frais Bois brûlé m hm km DISTANCE Coléoptères cavicoles Coléoptères mycétophages Scolytes Buprestes pyrophiles Dépendance à continuité ‘Perennial stayer’ ‘Patch-tracking colonist’ Norden & Appelqvist (2001) 4. Continuité d’habitat, état de conservation et gestion forestière Les outils de mesure de la continuité – Archives – Dendrochronologie, Anthracologie, Palynologie – Indicateurs de continuité Variables dendrométriques Espèces – Spécialistes de forêts anciennes : faibles mobilité et démographie – Approche fondatrice : Lichens épiphytes et continuité des gros arbres dans les chênaies britanniques (Rose, 1974) – Insectes saproxyliques Alexander (1988), Brustel (2001), Mü Müller et al. al. (2005) : Urwald relict species Besoin de compilations d’informations : * sur l’autécologie des espèces http://frisbee.nogent.cemagref.fr/fr/frisbee/accueilFr * sur la répartition des espèces : observatoire… – Utilisation des mesures de continuité : Analyse de l’état de conservation sélection de sites à conservation prioritaire Etat de conservation des forêts françaises – contexte historique Des goulets d’étranglement récents : prélèvements intensifs de bois et de bois mort au Moyen-âge et jusqu’à la fin du 19e s. (Bartoli et Geny, Geny, 2005) : Besoin de terres agricoles : déboisement Besoin de bois énergie (industries : charbonniers, verreries, forges…) + bois matériau : récoltes de bois Besoin de bois énergie (population maj. rurale) : ramassage de bois mort gisant Quelques jalons approximatifs… -50 avJC 800 1300 1850 1950 2005 Couvert forestier (%) 60% Niveau de bois mort ++ Densité de vieux arbres + 54% ? ? 23% ? ? 14% -- ? 20% ? ? 28% - - Etat de conservation des forêts françaises – une approche régionale Ex. d’approche régionale : les vieilles forêts pyrénéennes (GEVFP) Forêts de montagne / 2 particularités pour la conservation de la biodiversité saproxylique : – Refuges uniques d’espèces boréo-alpines – Pression anthropique différente des forêts de plaine : réduction de la surface exploitée + allongement des périodes de rotation (Larrieu, 2007) Ex. d’approche régionale : les vieilles forêts pyrénéennes Classe d’intégrité Description Exemples forêts exceptionnelles à forte naturalité et abritant des cortèges saproxyliques à priori « intacts » Néouvielle, Marcadau, Rioumajou (HautesPyrénées ; étages montagnard et subalpin, Hêtre, Sapin, Pin à crochets et sylvestre) 31 pays de Sault oriental (Aude et Ariège ; étages montagnard et subalpin ; Hêtre, Sapin pectiné, Pin à crochets) 27 ensemble des vallées d’Aspe et d’Ossau (Pyrénées atlantiques ; étage montagnard ; Hêtre et Sapin pectiné) 24 à peuplements ayant conservé un caractère subnaturel et des cortèges saproxyliques originels où quelques espèces très rares manquent Iraty (Pyrénées atlantiques ; étage montagnard ; Hêtre et Sapin pectiné) 22 Carlit et Bragues (Pyrénées orientales ; étages montagnard et subalpin ; Hêtre, Sapin pectiné, Pin à crochets et Pin sylvestre) 17 forêts en état correct de conservation ayant gardé une continuité forestière avec des essences autochtones, mais dont les coléoptères saproxyliques les plus rares ont disparu, certainement à l’occasion d’exploitations sévères passées. Hèches (Hautes-Pyrénées, étage montagnard , hêtraies et hêtraies-sapinières, chênaies sessiliflore de substitution à la hêtraie en versant sud) 15 forêts sérieusement dégradées par le passé avec disparition de certaines essences autochtones, homogénéisation et/ou banalisation des peuplements, intensivement charbonnées ou bien forêts de reconquête naturelle ancienne nombreuses forêts d’Ariège comme Andronne, Monts d’Olme, Orlu ... 4 6 forêts « à faible intérêt naturel» forêts artificielles à essences exotiques et accrus récents de reconquête forêts riches Nb Brustelidae 0-2 Histoire et objectifs Une entomofaune saproxylique dans quel état ? Hypothèses : – des assemblages aujourd’hui appauvris les moins exigeantes ont survécu et supportent la pression sylvicole actuelle moins intensive les plus sensibles ont déjà disparu de l’ensemble de l’Europe de l’Ouest – et/ou des assemblages fragilisés une partie des espèces les moins exigeantes a survécu mais est déjà à des niveaux de population fragiles, sur la voie de l’extinction – …les phé talent dans le temps ! (cf phénomè nomènes d’ d’extinction s’é s’étalent (cf Grynocharis oblonga en Suè Nilsson, 1997) Suède ; Nilsson, les plus sensibles se sont raréfiées et sont cantonnées dans des habitats refuges avec de faibles niveaux de population Ecologie de la conservation, écologie de la restauration ? – Quel objectif pour piloter la gestion forestière d’aujourd’hui ? Maintenir la diversité résiduelle actuelle Rendre l’offre de micro-habitats saproxyliques plus importante pour permettre aux espèces réfugiées ou menacées de restaurer des niveaux de population plus élevés Gestion forestière et optimisation de la continuité Optimiser la continuité – Dans les réseaux d’espaces protégés ou à gestion différenciée : réserves, îlots de sénescence, gros arbres – Quelques gros ou beaucoup de petits (débat SLOSS) ? – La « trame vieille » – Dans la gestion courante : Gestion active d’éléments structurants (NewForestry, USA) – Rétention dans les coupes : houppiers non démembrés (étalement de la saproxylation dans le temps) – Sur-réserves – Îlots de rétention – Arbres morts et à cavités Traitements et continuité locale de l’approvisionnement en bois mort – FI par parquets avec îlot de sénescence, TSF et taillis vieillis, Futaie sous futaie Merci de votre attention