La respiration chez les animaux

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La respiration chez les animaux
Introduction et problématique
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
La respiration: un échange de gaz par diffusion
Contraintes du milieu aérien et du milieu aquatique
Les appareils respiratoires en milieu aquatique
Les appareils respiratoires en milieu aérien
Modulation du fonctionnement des appareils respiratoires
Origine et évolution des appareils respiratoires
Conclusion / Bilan
Introduction
Les animaux (métazoaires) sont des organismes pluricellulaires eucaryotes pouvant être
considérés comme des machines thermodynamiques ouvertes sur leur environnement avec
lequel ils échangent de la matière et de l'énergie. Afin de répondre à leurs besoins
énergétiques (s'élevant à 2800 kcal par jour pour un Homme male adulte de 70 kg exerçant
une activité physique modérée), ils puisent dans leur environnement les molécules
organiques qu'ils oxydent pour aboutir à la formation de molécules d'ATP (environ 65 kg par
jour pour satisfaire aux besoins énergétiques), énergie directement utilisable par la cellule
pour son fonctionnement.
En présence de dioxygène (aérobiose), les cellules oxydent totalement les
molécules organiques par respiration cellulaire (glycolyse cytoplasmique + cycle de
Krebs et chaine respiratoire mitochondriale) ce qui permet la formation de 36 ATP (2
par glycolyse et 34 par la chaine respiratoire + cycle de Krebs). Pour le glucose, la
réaction est la suivante:
C6H12O6+6 O2+36 ATP +36 Pi → 6 CO2+6 H2O+ 36 ATP
En l'absence de dioxygène (anaérobiose), les cellules oxydent partiellement les
molécules organiques par fermentation (glycolyse et fermentation lactique
cytoplasmiques) ce qui permet la formation de 2 ATP seulement.
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En conséquence, l'oxydation des molécules organiques par respiration est 19 fois plus
efficace que l'oxydation par fermentation en terme de production d'ATP par mole de
glucose oxydé. Aussi, l'approvisionnement en dioxygène de chaque cellule de l'organisme
pluricellulaire d'un animal autorise de grandes économies et permet de couvrir des besoins
énergétiques plus élevés.
D'autre part, la respiration cellulaire conduit à l'accumulation de déchets métaboliques dont
le dioxyde de carbone. La réaction du dioxyde de carbone avec l'eau conduit à l'acidification
des cellules selon la réaction suivante: CO2+H2O=HCO3-+H+. L'acidification peut entrainer
une altération de l'activité enzymatique due à la modification des structures
tridimensionnelles. Une mauvaise évacuation des déchets métaboliques entraine en
conséquent des effets délétères pour la cellule et l'animal.
Comment les organismes prélèvent-ils le dioxygène nécessaire à la couverture de
leur besoins énergétiques? Par quelles modalités? Au niveau de quelles
structures?
Comment le dioxygène est-il véhiculé jusque chaque cellule? Comment les
déchets sont-ils évacués?
Les animaux vivent dans des milieux aux caractéristiques différentes: eau ou air. Au cours
de leur développement embryonnaire et post-embryonnaire, les animaux peuvent évoluer
dans des milieux différents. De plus, au cours de leur vie, les animaux peuvent être soumis à
des variations temporaires des conditions physico-chimiques du milieu.
En quoi ces structures sont-elles adaptées au milieu de vie de l'animal?
Comment ces structures sont en mesure de s'adapter temporairement aux
contraintes du milieu de vie et aux contraintes métaboliques internes (exercice
physique
et
demande
en
ATP
notamment)?
D'où viennent ces structures et comment ont-elles évoluées au cours des temps
géologiques?
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La respiration: un échange de gaz par diffusion
entre milieu de vie et milieu intérieur
La respiration cellulaire et métabolisme
Comme il a été souligné dans l'introduction, le rendement de la respiration est 19 fois
supérieur à celui de la fermentation en terme de production d'ATP. L'absence
d'approvisionnement des cellules en dioxygène (ou un approvisionnement trop faible) peut
avoir des effets graves pour l'animal. Chez l'Homme, l'anoxie des cellules du cerveau suite à
un accident vasculaire cérébral par exemple, entraine dans les premières secondes des
troubles du langage, de la vue, de la pensée dûs à l'arrêt du fonctionnement cellulaire. Si
l'anoxie se prolonge, les tissus commencent à subir des effets irréversibles liés à la mort des
cellules par nécrose. Plus de 5 minutes d'anoxie des cellules du cerveau conduit à la mort
cérébral. Chez l'Homme, le dioxygène est nécessaire à la survie.
D'où vient ce dioxygène nécessaire à la survie de l'organisme?
Les animaux échangent des gaz respiratoires avec leur milieu de vie
La composition de l'atmosphère révèle la présence de dioxygène (~21%) et de dioxyde de
carbone (~0.03%) entre autres. Les expériences historiques de Lavoisier ont permis de
mettre en évidence que les animaux prélèvent dans l'atmosphère du dioxygène (en
atmosphère confinée cela fini par éteindre les bougies par absence de comburant) et
relargue du dioxyde de carbone (en atmosphère confinée cela fini par troubler l'eau de
chaux).
« J’ai mis un moineau sous une cloche de verre remplie d’air : l’animal n’a paru nullement
affecté dans les premiers instants ; au bout d’un quart d’heure, il a commencé à s’agiter, sa
respiration est devenue précipitée et pénible. Cet air, qui avait été respiré par l’animal, était
devenu fort différent de l’air de l’atmosphère ; il précipitait l’eau de chaux ; il éteignait les
bougies » Antoine Lavoisier
Après cette expérience, Lavoisier émit 2 hypothèses quant au devenir des gaz respiratoires:


le dioxygène entre au niveau des poumons et y est transformé localement en dioxyde
de carbone: les poumons sont les organes de la combustion.
le dioxygène entre au niveau des poumons puis est distribué à l'ensemble de
l'organisme où la combustion à lieu afin de produire du dioxyde de carbone ensuite
évacué au niveau des poumons
L'étude des sangs artériels et veineux au niveau des poumons permet de montrer que les
gaz respiratoires ne restent pas au niveau des poumons mais passent dans le milieu
intérieur via la circulation sanguine au niveau des capillaires pulmonaires.
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Sang artériel pulmonaire Sang veineux artériel
6.13 kPa
Dioxyde de carbone 50 mmHg
560 mL/L
Dioxygène
5.33 kPa
40 mmHg
160 mL/L
5.33 kPa
40 mmHg
520 mL/L
13.33 kPa
100 mmHg
200 mL/L
L'expérience de Lavoisier peut être réalisée de manière plus moderne en mesurant les
concentrations en dioxygène et en dioxyde de carbone de l'air confiné sous cloche dans
lequel on place un criquet par exemple. L'air sous la cloche au cours du temps est déplété
en dioxygène et se concentre en dioxyde de carbone.
Au niveau de quelles structures et selon quelles modalités les gaz respiratoires
passent-ils du milieu de vie vers le milieu intérieur et inversement?
Le transport des gaz respiratoires au niveau de l'interface milieu de vie / milieu
intérieur se fait par diffusion et est régi par la loi de Fick
La diffusion est un phénomène physique de transport irréversible et sans coût énergétique
des molécules de proche en proche des compartiments les plus concentrés vers les
compartiments les moins concentrés. Le flux de diffusion (noté J) exprimé en mol.s-1 ou g.s1
est donné par la loi de Fick.
J=Kgaz . S/e .ΔPgaz
2
-1
avec Kgaz le coefficient de diffusion du gaz (dioxygène ou dioxyde de carbone) exprimée en m .s , S
la surface de l'interface, e l'épaisseur de l'interface et ΔPgaz la différence de pression partielle en gaz
de part et d'autre de l'interface.
Ce phénomène physique de transport présente l'avantage de ne pas avoir de coût
énergétique pour la cellule. En revanche, le transport se faisant de proche en proche limite la
distance que peuvent parcourir les gaz.
L'échange de gaz par diffusion est autorisé par la perméabilité des membranes
biologiques aux petites molécules gazeuses (dioxygène et dioxyde de carbone notamment).
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La loi de Harvey illustre ce propos en indiquant qu'en milieu aquatique, toutes les
cellules d'un organisme sphérique peuvent être approvisionnées en dioxygène si et
seulement si son diamètre ne dépasse pas 2 mm.
Or, en milieu aquatique, de nombreux animaux ont une taille qui dépasse largement
ces 2 mm de diamètre. Aussi, afin de contourner les limites imposées par la courte
distance de diffusion des gaz, certains organismes voient la forme de leur corps
optimiser le rapport surface sur volume (S/V) afin que toutes les cellules du corps
(même les plus distantes de l'interface milieu de vie / milieu intérieur) soient séparées
d'une distance inférieure à la distance maximale sur laquelle la diffusion est possible.
Les formes permettant d'avoir un rapport S/V le plus grand (donc le plus en faveur
d'une diminution de la distance interface / cellules profondes) sont les formes
allongées (vers) et plates (plathelminthes, cténophore par exemple). Au contraire, les
formes sphériques ou cubiques ont un rapport S/V défavorable pour
l'approvisionnement par diffusion seule. Dans ce cas-là, le transport des gaz
respiratoires se fait par un système de transport de matière par convection: c'est la
circulation
des
fluides
intérieurs
(sang
ou
hémolymphe).
Sur le schéma suivant, les cellules pour lesquelles l'approvisionnement en gaz n'est
pas possible par diffusion sont représentées en blanc. On remarque que pour les
formes plates et allongées, ces cellules sont très peu abondantes et la diffusion
permet d'approvisionner quasiment toutes les cellules de l'organisme.
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D'après la loi de Fick, le flux de gaz au travers de l'interface est d'autant plus important que:



La surface est grande
L'épaisseur est faible
Le gradient de pression partielle entre milieu de vie et milieu intérieur est élevé
L'optimisation des échanges de gaz par diffusion au niveau de l'interface a été permise au
cours de l'évolution par la sélection de stratégies permettant de:



Augmenter la surface par ramification, multiplication des unités fonctionnelles et
présence de replis
Augmenter la différence de pression partielle de part et d'autre de l'interface en
renouvellement par convection les fluides du milieu de vie (ventilation) et ceux du
milieu intérieur (vascularisation et circulation)
Diminuer l'épaisseur de l'interface par modification de la morphologie cellulaire
(aplatissement)
Quelles sont les différentes stratégies adoptées par les animaux en fonction de leur
milieu de vie et de leur besoins énergétiques afin d'optimiser les échanges au niveau
des interfaces?
Quelle est la structure et la nature des surfaces d'échange de gaz respiratoires?
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Contraintes des milieux aquatiques et aériens:
notion d'adaptation des appareils respiratoires
Le milieu aérien est desséchant
Cette remarque triviale permet de prendre conscience des importantes pertes en eau
possibles au niveau de structures de grande surface.
Quelles sont les adaptations en milieu aérien permettant de limiter les pertes en eau
au niveau des surfaces d'échanges de gaz respiratoires?
Le milieu aquatique est visqueux, dense et porteur
Comparée à l'air, l'eau est fortement visqueuse et dense. En conséquent, la mise en
mouvement de ce fluide est nettement plus énergivore que la mise en mouvement de l'air.
D'autre part, en milieu aquatique, le principe de la poussée d'Archimède permet aux
structures respiratoires de grande surface de s'affranchir en partie de leur propre poids et
d'éviter leur effondrement.
Le milieu aérien quant à lui est peu porteur du fait de sa faible densité. Aussi, en milieu
aérien, les structures sont soumises à leur propre poids et ont tendance à s'effondrer.
Quelles sont les adaptations en milieu aquatique permettant de limiter les coûts liés à
la ventilation tout en assurant un renouvellement correct des gaz respiratoires à
l'interface?
Comment en milieu aérien les appareils respiratoires restent efficaces malgré leur
tendance à l'affaissement?
Le milieu aquatique contient 30 fois moins de dioxygène disponible que le milieu
aérien
En milieu aquatique, les pressions partielles en dioxygène et en dioxyde de carbone sont les
mêmes que dans l'air car les gaz sont en équilibre.
En revanche, d'après la loi de Henry, la concentration en gaz dissous, définit comme le
produit de la pression partielle en gaz par son coefficient de capacitance, est différente entre
les deux milieux.
[gaz]=Pgaz . β ;
avec β le coefficient de capacitance du milieu pour le gaz donné
La capacité du dioxygène à se dissoudre dans l'eau est 30 fois inférieure à celle dans
l'air (βairO2 = 30. βeauO2).
En conséquent, dans l'eau, la concentration en dioxygène est ~30 fois inférieure à celle dans
l'air. Les concentrations en dioxyde de carbone sont elles similaires dans les deux milieux.
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N.B.: le coefficient de capacitance mesure la capacité d'un fluide à piéger des gaz soit sous forme
dissoute soit sous forme complexée (fixation à des molécules contenues dans le milieu). Le coefficient
de solubilité (noté α) mesure lui la capacité d'un fluide à piéger les gaz uniquement sous forme
dissoute.
Quelles sont les adaptations en milieu aquatique permettant de répondre aux besoins
en dioxygène alors que sa disponibilité est réduite?
De plus, dans l'eau, la constante de Krogh du dioxygène et du dioxyde de carbone est plus
faible que dans l'air. Cela signifie que les gaz respiratoires diffusent moins vite dans l'eau
que dans l'air, diminuant encore davantage la possibilité qu'ont les animaux en milieu
aquatique à prélever dans leur environnement le dioxygène nécessaire à leur métabolisme
et à évacuer le dioxyde de carbone qui leur est dommageable.
Enfin, on notera l'effet de la présence de sels
dissouts et de la température de l'eau sur sa
capacité à contenir du dioxygène. A
concentration croissante de sels dissouts
dans l'eau, la quantité de dioxygène dissout
diminue. A température croissante, la quantité
de dioxygène contenue dans l'eau diminue.
En somme, en milieu marin chaud, le
dioxygène est très peu disponible pour la
respiration des animaux y vivant.
Les branchies: surfaces d'échanges spécialisées
permettant la respiration en milieu aquatique
Les surfaces d'échanges non spécialisées
Ces structures ne faisant intervenir aucun organe spécialisé sont considérées comme les
premières à être apparues au cours de l'évolution.
Attention: les surfaces d'échanges non spécialisées sont présentes à la fois en milieu
aquatique et en milieu aérien.
Chez les organismes dont la forme (aplatie ou allongée) optimise le rapport S/V pour les
échanges gazeux par diffusion, chaque cellule est approvisionnée par diffusion seulement.
On notera que dans tous les cas, ces organismes présentent un métabolisme basal faible.
C'est le cas, par exemple, des:



Cnidaires
Porifères (éponges)
Plathelminthes
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Si la forme ne permet pas un rapport S/V autorisant un transport des gaz à toutes les
cellules par diffusion uniquement, un système de circulation interne permet de compléter
la diffusion au niveau d'une surface non spécialisée. C'est le cas par exemple:



du tégument vascularisé chez les Annélides (Lombric)
de la peau vascularisée chez les Amphibiens
des notopodes vascularisés de la Néréis
Chez certains animaux comme la Grenouille, l'utilisation de surface non-spécialisées à des fins respiratoires peut se faire
temporairement. L'échange de gaz par le tégument devient la source principale de gaz respiratoires pendant la période hivernale durant
laquelle le métabolisme est fortement réduit. On parle alors de tégument respiratoire d'appoint, à opposer aux surfaces non-spécialisées
permanentes des organismes mentionnés ci-dessus.
L'①augmentation de la surface permettant un meilleur échange de gaz se fait par:


replis cutanés chez la Grenouille du lac Titikaka
multiplication des unités fonctionnelle grâce à la métamérie (notopodes de la Néréis
par exemple)
La ②ventilation quelque soient les cas est faible mais est permise par:


mouvement des choanocytes chez les Porifères
mouvement de nage chez l'annélide polychète errante (Néréis)
Les branchies: surfaces d'échanges spécialisées permettant la respiration dans l'eau.
Généralités sur les branchies
Les branchies sont des organes spécialisés de grande surface et de faible
épaisseur permettant les échanges de gaz respiratoires par diffusion entre l'eau et le milieu
intérieur. Les branchies peuvent être des évaginations tégumentaires d'origine ectoblastique
ou d'origine endoblastique chez les Téléostéens notamment. Les branchies sont
des structures évaginées.
On distingue deux grands types de branchies:


les branchies externes; relativement rares, présentes chez les stades larvaires
précoces de certains animaux (têtards de grenouille), chez les annélides marins
(Arénicole) et de manière permanente chez les amphibiens néoténiques comme
l'Axolotl
les branchies internes; protégées du milieu extérieur par une structure protectrice
Dans le cas des branchies externes, la ventilation est faible et uniquement permise par les
mouvements de l'eau du milieu. Les branchies sont très exposées aux contraintes du milieu.
Dans le cas des branchies internes, la protection par une structure particulière permet d'une
part la protection de ces structures fines donc fragiles et l'aménagement d'une cavité dite
branchiale dans laquelle la pression peut être modifiée par rapport à celle du milieu
permettant
une
véritable
ventilation
par
circulation
des
fluides.
Protection des branchies
Parmi les structures permettant la protection physique des branchies internes on distingue:
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


le manteau (chez la Seiche par exemple) + la coquille (chez la Moule par exemple).
Dans ces cas, la cavité branchiale est la cavité palléale.
l'opercule chez les poissons téléostéens
le branchiostégite (expansion du tergite, de nature chitineuse) chez l'Ecrevisse
Optimisation des paramètres de la loi de Fick au niveau des branchies
L'①augmentation de la surface des branchies est permise par:


la multiplication des unités fonctionnelles par métamérie chez l'Arénicole ou
l'Ecrevisse par exemple. Chez l'écrevisse, 6 métamères céphalothoraciques portent
de chaque côté 3 branchies dite trichobranchies. Au total, chez l'Ecrevisse on
retrouve 18 paires de branchies.
par ramification avec les lamelles des branchies de téléostéens, les trichobranchies,
dendrobranchies et phyllobranchies
Étant donnée la forte viscosité de l'eau, la ②ventilation en milieu aquatique est
généralement unidirectionnelle minimisant ainsi les mouvements d'eau fortement
énergivores. Excepté chez les Lamproies où la ventilation se fait par des courants d'eau
bidirectionnels, les autres mettent l'eau en mouvement de manière:



unidirectionnelle et rostro-caudale par des mouvements appendiculaires du
scaphognathite chez l'Ecrevisse
unidirectionnelle et caudorostrale par des mouvements de la pompe buccopharyngée chez les poissons Téléostéens
unidirectionnelle et antéro-postérieure par des mouvements ciliaires chez la
Moule
La présence d'un ③système de convection interne (circulation) permet également
d'augmenter l'efficacité des échanges de gaz respiratoires en maintenant un fort gradient de
pressions partielles de part et d'autre de l'interface. Le présence de pigments respiratoires
oxyphoriques permet d'augmenter grandement la capacité totale de fixation de dioxygène
dans les liquides circulants (sang ou hémolymphe).
On distingue différents pigments respiratoires permettant le transport de dioxygène et de
dioxyde de carbone et localisés de manière:


intracellulaire (séquestré)
o l'hémoglobine (de couleur rouge avec groupement prosthétique Fe) chez les
poissons téléostéens par exemple
extracellulaire (libre)
o l'hémocyanine (de couleur bleue avec groupement prosthétique Cu) chez
l'Ecrevisse et la Moule par exemple
o la chlorocruorine (de couleur verte avec groupement prosthétique Fe) chez
les Annélides polychètes (Sabellidés par exemple)
o l'hémoglobine (dite alors érythrocruorine) chez les Chironomes, les
Arénicoles et les Lombrics par exemple
o l'hémérythrine (de couleur violette) chez les Brachiopodes et certains
Annélides
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Cas particulier des appareils respiratoires aériens en milieu aquatique
Parmi l'ensemble des animaux vivants en milieu aquatique, certains n'extraient pas le
dioxygène depuis l'eau mais depuis l'air en remontant à la surface. C'est le cas notamment
des Mammifères aquatiques comme les dauphins mais également de certains poissons
Téléostéens pour lesquels la respiration branchiale est doublée d'une respiration de type
aérienne. C'est le cas notamment des poissons-chats, des poissons rouges et des gouramis
qui utilisent leur bouche, pharynx, oesophage voire même leur estomac afin d'extraire le
dioxygène de l'ai à l'interface air/eau. Certains poissons comme Periophthalmodon
schlosseri vivent dans un terrier de boue dans les zones côtières soumises à la marée. A
marée basse, P. schlosseri réalise des réserves d'air dans les chambres de son terrier en
transportant l'air dans sa bouche. A marée haute, sous la pression des prédateurs, le
poisson se réfugie dans son terrier de boue contenant alors l'air nécessaire à sa survie étant
donné que l'eau confiné au niveau du terrier boueux est trop pauvre en dioxygène afin de
pouvoir subvenir aux besoins métaboliques basaux.
Moule
Écrevisse
Poisson
téléostéen
Appareil
Branchies
respiratoire externes
Branchies internes
bipectinées
Trichobranchies
internes
Branchies
internes
lamellaires
Terrier de
l'animal
Manteau + coquille
Branchiostégite
Opercule
Arénicole
Protection
800 cm2
Surface
Épaisseur
~30 µm
~30 µm
~30 µm
Rostro-caudale par
Mouvements du
mouvements
Ventilation
Mouvements cilaires
corps (faible)
appendiculaires
duscaphognathite
Caudo-rostrale
par pompe
buccopharyngée
Sang
(hémoglobine)
dans capillaires
Circulation Érythrocruorine
Hémolymphe
(hémocyanine)
Efficacité
des
échanges
Très efficace
grâce au
Système co-courant Système co-courant
système contrecourant
Faible
Hémolymphe
(hémocyanine)
~30 µm
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Les poumons et trachées: surfaces d'échanges
spécialisées permettant la respiration en milieu
aérien
Les poumons
Généralités sur les poumons
Les poumons sont des organes spécialisés de grande surface et faible épaisseur associés
à un système de convection interne (circulation) permettant de respirer dans l'air. Les
poumons, à la différence des branchies sont des structures invaginées. On distingue
les poumons au sens large qui incluent toutes les structures invaginées et associées à un
système de circulation permettant d'échanger des gaz respiratoires dans le milieu aérien.
Cela inclut donc un ensemble de structures dont l'origine embryonnaire et phylogénétique
est variée. Les poumons au sens large sont donc des structures homoplasiques mais non
homologues. On regroupe dans cette catégorie:



les poumons trachéens des Arachnides
les poumons des gastéropodes terrestres: manteau fortement vascularisé
les poumons des Tétrapodes
Les poumons des Tétrapodes sont appelés poumons sensu stricto. Les poumons de cette
catégorie sont des structures de même origine embryonnaire et phylogénétique. Ces
poumons sont donc homologues. On regroupe dans cette catégorie les poumons des
organismes modèles suivants:



le poumon sacculaire et favéolaire de la Grenouille
le poumon parenchymateux alvéolaire des Mammifères
le poumon tubulaire des oiseaux
Protection des poumons
Tous les poumons au sens large sont protégés de la déshydratation du milieu aérien grâce à
leur position invaginée et ouverte sur l'extérieur par seulement un ou plusieurs orifices dont
l'ouverture peut être contrôlée (bouche, narine, pneumostome chez les gastéropodes
terrestres). Dans la plupart des cas, les poumons sécrètent un tensioactif appelé surfactant
pulmonaire permettant de réduire la tension de surface et d'éviter le collapsus de la
structure à l'expiration. Chez les Mammifères, ce sont les pneumocytes de type II qui
sécrètent le surfactant pulmonaire de nature majoritairement lipidique et phospholipidique.
Optimisation des paramètres de la loi de Fick au niveau des poumons
L'①augmentation de la surface des poumons est permise par:


de nombreux replis: septa des poumons favéolaires, alvéoles des poumons de
Mammifères
une importante ramification: parabronche des poumons tubulaires d'oiseau
Les mouvements respiratoires permettant la ②ventilation des gaz au niveau de l'interface se
fait par:
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


pompe refoulante buccale chez la Grenouille par exemple
pompe aspirante costale et du diaphragme chez l'Homme
pompe des sacs aériens chez les oiseaux
En général, et à la différence des mouvements respiratoires en milieu aquatique, en milieu
aérien les courants de ventilation sont bidirectionnels. Le cas des oiseaux déroge à cette
règle avec une ventilation unidirectionnelle très peu couteuse et particulièrement adaptée
aux forts besoins énergétiques que requiert le vol.
Les mouvements respiratoires sont contrôlés et ajustés aux besoins de l'organisme et/ou aux
conditions du milieu (anoxie notamment). Chez le cheval, la synchronisation des rythmes
respiratoires sur le rythme du galop permet l'arrêt partiel de la pompe costale.
Pour plus de détails voir Modulation du fonctionnement des appareils respiratoires
Comme pour les appareils respiratoires en milieu aquatique, en milieu aérien les poumons
sont richement vascularisés et l'efficacité des échanges respiratoires est amplifiée par
l'existence d'une système de③convection interne (circulation) dont le liquide circulant
possède un pouvoir de transport du dioxygène et du dioxyde de carbone augmenté grâce à
la présence de pigments respiratoires.
Pour plus de détails sur les pigments respiratoires se référer à la page Respiration en milieu
aquatique
Les trachées des Insectes aériens
Les trachées des Insectes aériens sont des structures spécialisées permettant de respirer
dans l'air en approvisionnant directement chaque cellule sans passage par un système de
convection interne (circulation). Chez les Insectes (à quelques exceptions près comme les
larves de Chironomes), l'hémolymphe ne joue pas de rôle dans le transport des gaz
respiratoires.
Les trachées sont organisées en un réseau complexe antéro-postérieur ouvert sur l'extérieur
en de nombreux points appelés stigmates (12 paires dont 3 thoraciques pour le type
fondamental qui est majoritaire). Comme pour les poumons, les trachées sont préservées de
la déshydratation en milieu aérien par leur invagination et l'ouverture contrôlée des
stigmates. L'organisation du système trachéen diffère d'une espèce à l'autre. Les extrémités
des trachées en contact avec les cellules consommatrices de dioxygène ont un diamètre très
fin (~0,5 µm) et sont appelées trachéoles. L'extrémité des trachéoles est remplie de liquide
au repos et se vide par purge osmotique lors d'une activité dans la cellule consommatrice où
les
déchets
(protons
notamment)
augmentent
la
pression
osmotique.
Les mouvements respiratoires assurant la ventilation et le renouvellement des gaz
respiratoires sont permis par:



la contraction de sacs trachéens de manière décalée selon l'axe antéro-postérieur.
L'air circule ainsi généralement de l'avant (où elle entre) vers l'arrière (où elle sort),
permettant son renouvellement le long des troncs trachéens.
la contraction de la musculature circulaire chez l'adulte permettant un écrasement
dorso-ventral
la contraction des muscles locomoteurs
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

la contraction de la musculature longitudinale (télescopage des métamères) chez
les larves à peau molle (chenilles par exemple)
la protraction/rétraction de la tête qui entraine une compression/dilatation selon
l'axe antéro-postérieur
La ventilation chez les Insectes est finement contrôlée. Les stigmates sont la plupart du
temps fermés et ne s'ouvrent que par intermittence: on parle de palpitation spiraculaire.
Pendant de très courte période, les stigmates s'ouvrent et permettent la sortie du dioxyde de
carbone qui s'était accumulé pendant la phase de palpitation dans les troncs trachéens et
l'entrée massive de dioxygène. L'ouverture des stigmates est induite par l'augmentation du
dioxyde de carbone dans le tronc trachéen. Cette stratégie d'ouverture par pulse des voies
respiratoires permet d'éviter les pertes en eau.
Le cas particulier des Insectes aquatiques
On distingue les organismes qui respirent dans l'eau (=capables d'extraire les gaz dissous
dans l'eau) de ceux qui respirent en milieu aquatique (=qui n'extraient pas le dioxygène
depuis l'eau). Ces derniers regroupent les organismes plongeurs (tortue, phoque, oiseaux
plongeurs par exemple) et les Insectes aquatiques. Parmi les Insectes aquatiques, certains
réalisent les échanges respiratoires au niveau de:

poumons physiques comme le Dytique adulte par exemple. En remontant à la
surface, le Dytique piège sous ses élytres recouverts de cires hydrophobes afin
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

d'empêcher l'eau de rentrer de l'air. En plongeant, il utilise le dioxygène présent dans
cette poche d'air jusqu'à épuisement des réserves qui le force alors à remonter à la
surface pour refaire des réserves. A mesure que le dioxygène est consommé,
l’équilibre eau-air est déplacé et la bulle se remplit de dioxygène en provenance de
l’eau en contenant davantage. Cela permet au Dytique de consommer 10 fois plus de
dioxygène que celui initialement présent dans la bulle.
trachéobranchies comme chez les larves de Libellule. Ces structures sont des
évaginations tégumentaires communiquant avec le reste du réseau trachéen
invaginé.
stigmate unique protégé de l'eau par une couronne de cires hydrofuges. L'insecte
positionne son orifice à l'interface eau/air et extrait le dioxygène dans l'air.
Grenouille
Poumons
Appareil
sacculaires
respiratoire
favéolaires
Protection
Invaginé +
surfactant
Homme
Oiseau
Insectes aériens
Poumons
parenchymateux
alvéolaires
Poumons tubulaires Trachées
Invaginé +
surfactant
Invaginé
Invaginé + taenidie
145 m2
Surface
Épaisseur
~0.5 µm
~0.5 µm
~0.5 µm
~4 nm
Ventilation
Bidirectionnelle
par pompe
buccale
refoulante
Bidirectionnelle
par pompe
musculaire
aspirante
Unidirectionnelle
grâce aux sacs
aériens
Bidirectionnelle par
mouvements du
corps et sacs
aériens
Sang (Hb) dans
Circulation
capillaires
Sang (Hb) dans
capillaires
Sang (Hb) dans
capillaires
Pas de transport
des gaz par
l'hémolymphe
Bonne
Bonne dans une
Très bonne grâce
certaine limite de
aux
taille à cause de
systèmes contrel'absence de
courant cumulatifs
circulation
Efficacité
des
échanges
Moyenne
En guise de synthèse partielle sur la diversité des appareils respiratoires et de leur
fonctionnement voir le schéma ci-dessous.
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Modulation du
respiratoires
fonctionnement
des
appareils
Adaptation suite à une modification temporaire du milieu de vie
Hypoxie transitoire du milieu de
vie
Dans le milieu aquatique, si les
courants sont faibles et peu
turbulents,
l'oxygénation
est
fortement réduite. La quantité de
dioxygène dissout et disponible
dans le milieu de vie est alors très
faible et la couverture des besoins
en dioxygène pour les cellules
nécessite une modification du
fonctionnement afin de pallier à
cette baisse transitoire. Chez
l'Écrevisse par exemple, le
confinement du milieu de vie
conduisant à une baisse d'un
facteur 10 environ de la teneur en
dioxygène dissout dans l'eau
entraine une augmentation de la
fréquence des battements du
scaphognathite.
Cette
accélération permet la circulation
d'un volume d'eau plus important
et
donc
une meilleure
ventilation des
surfaces
d'échange
permettant
de
compenser la diminution de
dioxygène
dissout.
Cette
augmentation de la fréquence de
battement atteint un plateau
maximal qui correspond à un
compromis
entre
meilleure
extraction de dioxygène et coup
en dioxygène lié à l'activité
métabolique des muscles en
exercice.
Cas des animaux de la zone de balancement des marées (zone intertidale)
Dans la zone de balancement des marées, les conditions physico-chimiques du milieu de vie
varient de manière périodique au cours du temps. Parmi les modifications du milieu de vie
lors de la marée basse, on note:
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


une disparition de l'eau
une modification de la salinité et de la température qui influent sur la solubilité du
dioxygène dans l'eau dans les cuvettes de haut niveau
une modification de la pression partielle en dioxyde de carbone dans les cuvettes de
haut niveau contenant des végétaux photosynthétiques
Afin de répondre à ces modifications du milieu de vie, les animaux vivants dans la zone de
balancement des marées:



possèdent
plusieurs
appareils
respiratoires
permettant
une respiration
bimodale (dans l'eau et dans l'air); c'est la cas de la Moule et de la Littorine capable
de respirer à marée basse par ses téguments si l'air est suffisamment riche en
vapeur d'eau, la Patelle capable de respiration aérienne grâce à ces
pseudobranchies palléales
présentent une plasticité métabolique permettant de commuter vers un
métabolisme anaérobie
piègent de l'eau afin de réaliser une respiration aquatique une fois émergés (dans
cavité palléale de la Moule et de la Patelle par exemple)
Adaptation à la vie en altitude
Avec l'altitude, la quantité de dioxygène présent dans un même volume d'air diminue.
L'organisme s'adapte sur plusieurs échelles de temps à ces modifications du milieu de vie:



effets à court terme de l'altitude (physiologiques et réversibles)
o hyperventilation induite par une stimulation des centres respiratoires
inspirateurs suite à la détection par les chémorecpeteurs centraux et
périphériques de la diminution de la pression partielle en dioxygène dans le
sang , la diminution du pH sanguin et l'augmentation du la pression partielle
en dioxyde de carbone dans le sang. L'hyperventilation a pour conséquence
une plus importante extraction du dioxygène depuis le milieu extérieur et une
plus importante évacuation du dioxyde de carbone.
o la tachycardie permettant une augmentation du débit sanguin (circulation) et
donc un meilleur approvisionnement des cellules en dioxygène
effets à moyen et long terme (physiologiques et réversibles)
o augmentation de l'hématopoïèse sous contrôle de l'érythropoïétine. La
diminution de dioxygène dans le sang est détectée par des chémorecepteurs
rénaux qui stimulent alors la libération d'érythropoïétine (EPO). Cette
hormone va avoir comme effet une augmentation de la production
d'érythrocytes. La quantité d'hématies dans le sang peut ainsi passer de 14
g/100 mL de sang en plaine à 25 g/100 mL de sang après une semaine à
4500 m d'altitude. A LaPaz où l'altitude moyenne est d'environ 4000 m,
l'hématocrite normale est de l'ordre de 50-60% contre 40-45% pour les
populations vivant à faible altitude.
o une augmentation de l'angiogenèse (prolifération de vaisseaux sanguins)
sous contrôle du VEGF (Vascular Epithelial Growth Factor). Cette
augmentation du nombre de vaisseaux sanguins a pour conséquence une
meilleure oxygénation des tissus.
effets évolutifs (héréditaires, développementaux et irréversibles)
o plus forte affinité de l'hémoglobine des animaux vivant en haute altitude
pour le dioxygène comparé aux animaux vivants à basse altitude. Chez l'oie
himalayenne (Anser indicus) la P50(pression partielle en dioxygène telle que
50% de l'hémoglobine soit saturée) est de 29,7 contre 39,5 chez l'oie de
plaine Anser anser. Cette différence d'affinité s'explique au niveau moléculaire
par des différences dans les acides aminés constituant l'hémoglobine. La
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mutation de la proline 119 de la chaine α en alanine chez Anser indicus est
responsable de la rupture d'interactions de Van der Waals entre monomère α
et la leucine 55 du monomère β. La rupture de liaisons interchaines
déstabiliserait la forme T tendue augmentant en conséquant l'affinité pour le
dioxygène. Chez le canard andin (Chloephaga melanoptera), l'affinité de
l'hémoglobine pour le dioxygène est également plus important comparé au
canard de plaine (Anas platyrhynchos). Au niveau moléculaire, on observe
dans l'hémoglobine du canard andin la mutation de la leucine 55 en sérine.
Comparé à l'oie himalyenne, c'est l'autre partenaire de l'interaction entre
monomère α et β qui est muté entrainant les mêmes conséquences au niveau
de l'interaction interchaine et de la déstabilisation de la forme T.
Le cas des animaux plongeurs
Certains animaux côtiers ou vivants à la surface du milieu aquatique sont amenés à se
déplacer sous l'eau pendant des périodes de temps plus ou moins longues. Ces animaux
possèdent des appareils respiratoires aériens et sont en conséquent incapable d'extraire les
gaz respiratoires dissous dans l'eau. Lors des périodes d'immersion (plongée), ces animaux
maintiennent un niveau d'oxygénation des tissus et d'accumulation des déchets compatibles
avec la vie. Pour se faire, au cours de la plongée, le métabolisme est fortement
réduit permettant ainsi une faible production de dioxyde de carbone et une faible
consommation de dioxygène.
Le dioxygène nécessaire au métabolisme basal incompressible est puisé:



dans le stock sanguin, où le dioxygène est présent sous forme dissoute
dans le stock tissulaire, où le dioxygène est présent sous forme dissoute
dans le stock pulmonaire, où le dioxygène est présent sous forme gazeuse
On note chez les organismes plongeurs une relation de proportionnalité entre le temps
d'immersion maximal et le volume du stock pulmonaire en dioxygène.
Adaptation lors d'un effort physique
Au-delà des modifications du milieu de vie, les variations métaboliques internes peuvent
également conduire à des modulations du fonctionnement des appareils respiratoires. En
effet, lors d'un effort physique, l'activité des cellules musculaires très consommatrices d'ATP
est responsable d'une augmentation du catabolisme aérobie se traduisant par:


une augmentation de la consommation de dioxygène par les tissus par rapport au
niveau basal
une augmentation de la quantité de dioxyde de carbone libéré dans le sang et les
tissus
Cet état métabolique augmenté ne peut être maintenu que si l'approvisionnement en
dioxygène et l'évacuation du dioxyde de carbone est régulé en conséquent.
Chez l'Homme par exemple, cela est permis d'une part par des modifications cardiovasculaires (convection interne: augmentation du débit sanguin) et d'autre part par des
modifications respiratoires (convection externe: augmentation du débit ventilatoire). Le
rythme ventilatoire est finement régulé et contrôlé par un ensemble de voies nerveuses
faisant intervenir les centres respiratoires intégrateurs du bulbe et du pont. L'augmentation
de l'activité catabolique lors d'un effort physique conduit rapidement à l'augmentation de
dioxyde de carbone dissout dans le sang et à une acidification de ce dernier. Ces variations
sont perçues:
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

au niveau périphérique par les chémorépecteurs aortiques et carotidiens qui
perçoivent les variations de pH, de pression partielle en dioxyde de carbone et en
dioxygène
au niveau central par les chémorécepteurs centraux qui perçoivent les variations
de pH et de dioxyde de carbone
L'augmentation de la pression partielle en dioxyde de carbone, l'acidification et la diminution
de la pression partielle en dioxygène entraine une activation des voies nerveuses afférentes
qui stimulent les centres pneumotaxiques et le centre inspirateurs. Ces centres actifs
entrainent par voie nerveuse efférente la contraction des muscles intercostaux et du
diaphragme entrainant l'inspiration.
Origine et évolution des appareils respiratoires
Développement embryonnaire et modifications post-embryonnaires
Développement embryonnaire des poumons
On résume les étapes du développement embryonnaire du poumon de Mammifère comme
suit:




bourgeonnement d'un diverticule ventral entre le pharynx et l'oesophage
branchement: formation de ramifications dichotomiques se terminant en cul-de-sac
appelés bourgeons.
sacculation: modelage des culs-de-sac en forme de saccules
alvéolisation: modelage des alvéoles
En somme, les cellules pulmonaires sont spécifiées à partir des cellules ventrales de
l'oesophage. L'organisation en branchements dichotomiques est permise grâce à une
croissance directionnelle orientée par le FGF.
Les modifications embryonnaires et post embryonnaires
Chez les Mammifères placentaires, l'approvisionnement en gaz chez le foetus est réalisé
grâce au couplage de la circulation sanguine foetale et la circulation sanguine de la mère au
niveau du placenta. L'hémoglobine contenue dans le sang de la mère présente une affinité
inférieure à celle contenue dans le sang du foetus (AO2foetus>AO2adulte). Au niveau de l'interface
de contact des deux sangs, le dioxygène est récupéré par l'hémoglobine foetale plus affine
et est ensuite distribué aux cellules du foetus via la circulation sanguine. Au cours de la vie
de l'Homme, l'expression des gènes codant pour les globines est modifiée. Suite
au remodelage génétique, la composition des tétramères d'hémoglobine varie donc:



au cours de la vie embryonnaire précoce, l'hémoglobine est un tétramère
d'hémoglobine ζ et ε et α
au cours de la vie foetale, l'hémoglobine est un tétramère d'hémoglobine γ et α
au cours de la vie post-embryonnaire l'hémoglobine devient un tétramère
d'hémoglobine α et β
Pour en savoir plus sur l'hémoglobine, voir la page Hémoglobine.
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Dans le cas des oiseaux ou des reptiles, pour lesquels le développement embryonnaire a
lieu dans un oeuf, l'approvisionnement précoce en dioxygène et l'évacuation du dioxyde de
carbone est assuré par diffusion uniquement au travers de l'allanto-chorion et de la
coquille de l'oeuf perméable aux gaz grâce à sa structure micro-porée. Dans les étapes
tardives du développement embryonnaire, à l'approche de l'éclosion, l'approvisionnement en
dioxygène est assuré par un système de convection/circulation/diffusion grâce à la présence
d'un poche d'air autorisant la respiration de type pulmonaire.
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Chez la plupart des amphibiens, lors du passage du stade larvaire au stade adulte
(métamorphose), les appareils respiratoires subissent de profondes modifications en lien
avec le changement de milieu de vie. Alors que les têtards (forme larvaire) vivent en milieu
aquatique dans lequel ils respirent grâce à la présence de branchies externes puis internes,
les adultes vivent en milieu aérien une grande partie de leur temps et assurent leur
respiration grâce à une paire de poumons sacculaires favéolaires. Au cours de la
métamorphose il y a régression des branchies par apoptose et néoformation des poumons
par prolifération cellulaire, différenciation et organogenèse. La modification des appareils
respiratoires au cours de la métamorphose des amphibiens s'accompagne:


d'un remodelage du système circulatoire. Les arcs aortiques se régionalisent en
arc carotidien (tête), arc systémique (membres) et arc pulmonaire (poumon et peau).
d'un remodelage de l'expression génétique des globines sous contrôle des
hormones thyroïdiennes T3 et T4. L'hémoglobine adulte présente une affinité moins
élevée que l'hémoglobine larvaire en relation avec la plus grande quantité de
dioxygène disponible en milieu aérien
Apparition des branchies au cours des temps géologiques
Les premières structures apparues au cours de l'évolution permettant la respiration des
animaux ont été des surfaces non-spécialisées.
L'absence de structures spécialisées limite les possibilités d'augmentation de surface. Avec
l'apparition de structure particulière le prélèvement et reflux des gaz respiratoires dans le
milieu de vie peut être réalisée de manière plus performante, en accord avec la loi de Fick.
Aussi, les branchies ont été les premières structures respiratoires spécialisées à émerger au
cours de l'évolution. Les premières branchies consistaient sans doute en des extensions
tégumentaires d'origine ectoblastique.
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Apparition des appareils respiratoires aériens au cours des temps géologiques
Chez les Placodermes du Silurien (il y a environ 400 Ma), la présence de sacs ventraux
reliés par un conduit pneumatique au pharynx suggère l'existence d'appareils respiratoires
aériens; ARA (et sans doute également à fonction de flottaison) chez des organismes
marins et/ou aquatiques avant la sortie des eaux. Les données paléontologiques et
évolutives indiquent que la respiration aérienne en milieu aquatique serait apparue au
moins 37 fois indépendamment, suggérant l'existence d'une forte pression sélective:


Au Silurien et au Dévonien, la teneur en dioxygène de l'air n'était que de 15% (soit
70% de l'actuelle) conduisant en conséquent à une relative hypoxie des milieux
aquatiques. L'existence de nombreuses lagunes côtières hypersalées et
approvisionnées en débris végétaux terrestres par les fleuves est propice à la mise
en place de milieux pauvres en dioxygène. Dans ces milieux, l'existence d'un appareil
respiratoire aérien confère un avantage sélectif important si et seulement si cet
avantage n'est pas contrebalancé par l'existence de prédateurs aériens à l'affût
d'organisme venant respirer à l'interface eau-air.
Une autre hypothèse permettant d'expliquer l'apparition d'un appareil respiratoire
aérien en milieu aquatique est liée à l'oxygénation du myocarde. Chez les Poissons
à respiration branchiale unique, le myocarde est oxygéné par le sang luminal en
provenance des tissus et donc pauvre en dioxygène. L'existence d'un appareil
respiratoire aérien permet d'approvisionner le coeur pour moitié avec un sang riche
en dioxygène contribuant ainsi à une meilleure oxygénation du myocarde et une
meilleure réponse de l'organisme face à un effort physique.
Les premiers ARA sont apparus en milieu marin en association avec un appareil branchial et
ont conférés un avantage certain en milieu hypoxique. La ventilation était sans doute
permise par l'existence d'une pompe buccale refoulante (semblable à celle des
Amphibiens actuels). Les ARA ont, au cours de l'aire secondaire, été perdus chez de
nombreux poissons Téléostéens notamment sous la pression de prédateurs aériens
(Ptérosaures et oiseaux). Avec la sortie des eaux, les appareils respiratoires ont ensuite
évolués de manière divergente afin de donner naissance à la diversité actuelle des poumons
de Tétrapodes (mammifères, amphibiens, reptiles, oiseaux notamment).
La diversification des poumons chez les Tétrapodes ne doit pas être considérée comme
différents degrés d'une lignée phylogénétique mais plutôt comme la conséquence d'une
évolution divergente et comme différentes stratégies d'augmentation de la surface et de
ventilation afin de répondre aux conditions du milieu, aux besoins intrinsèques de
l'organisme et aux contraintes phylogénétiques.
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Conclusion / Bilan
Afin de traiter convenablement de la respiration chez les animaux, il convient de faire
mention du:
Métabolisme: respiration cellulaire
Diffusion: en insistant sur l'optimisation des paramètres de la loi de Fick
Convection: circulation et ventilation
Adaptation: aux contraintes du milieu de vie
Modulation: en fonction des contraintes temporaires du milieu et des besoins en énergie
Évolution: origine des appareils respiratoires au cours des temps géologiques