Réserves naturelles et évolution de la conservation

Claude HENRY
Réserves naturelles
et
évolution de la conservation
Maître de conférences honoraire,
zoologie et biologie des populations,
Université d‟Orléans.
Membre du conseil scientifique de la
réserve naturelle nationale des vallées
de la Grand-Pierre et de Vitain
Depuis la création de la Réserve naturelle nationale des Vallées de la Grand-Pierre et de Vitain (1979), les
connaissances scientifiques concernant la biologie des petites populations d‟animaux et de plantes ont connu un
développement considérable ; les avancées conceptuelles, théoriques et pratiques se sont multipliées dans les
domaines écologique, démographique et
génétique, et se sont constituées en une
discipline nouvelle, la biologie de la
conservation, qui dispose aujourd‟hui de
revues
scientifiques
particulières
consacrées uniquement à ces questions,
comme
“Biological
Conservation”,
“Conservation Biology” ou “Conservation
Genetics”. Quant aux grandes revues
internationales,
généralistes
comme
“Nature” ou “Sciences”, ou consacrées
depuis fort longtemps à l‟écologie, elles
proposent régulièrement des rubriques
dédiées à la conservation. Je vais donner
quelques indications sur des idées et des
observations qui ont apporté depuis trente
ans des nouveautés directement utiles
aux responsables des réserves naturelles.
1- La protection des milieux n’empêche pas l’extinction des petites populations
Dans les années 1910, l‟île de Barro
Colorado fut formée par la création du lac Gatun
lors de la mise en eau du canal de Panama.
Cette colline d‟un peu plus de 15 km2, couverte
de forêt tropicale, devint une réserve naturelle
en 1923 ; elle fut ainsi soustraite aux pressions
systématiques, telles que l‟exploitation du bois,
la
mise
en
culture,
la
construction
d‟infrastructures lourdes, la chasse etc. qui
conduisent généralement ailleurs au déclin ou à
l‟extinction locale de nombreuses espèces.
Depuis 1923, des études scientifiques
permettent d‟y observer l‟évolution spontanée
de la faune et de la flore. En ce qui concerne les
passereaux forestiers, elles montrent que l‟île a
perdu presque la moitié de ses espèces en une
soixantaine d‟années (78 espèces présentes sur
l‟île, contre 149 dans le même milieu, sur les
rives du lac Gatun distantes seulement d‟une
dizaine de km).
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D‟après: http://ctfs.si.edu/datasets/bci/
Barro Colorado (1500 ha)
“Grand-Pierre et Vitain” (300 ha)
Dans les forêts tropicales, la biodiversité est très élevée, mais les populations de nombreuses espèces sont
peu denses, et leurs effectifs sont naturellement faibles dans la surface réduite de l‟île. Ces petites populations ne
bénéficient plus d‟apports extérieurs susceptibles de les renforcer ou de les renouveler en cas de crise
démographique accidentelle, parce que l‟étendue d‟eau du lac constitue une barrière infranchissable pour
beaucoup d‟espèces (1).
Dans les milieux protégés, l‟érosion de la biodiversité parait donc inéluctable : leur surface réduite explique
la faiblesse des effectifs de certaines espèces, et leur isolement limite les échanges avec les milieux semblables.
A cet égard, il n‟y a pas de différence majeure entre les réserves de Barro Colorado et des Vallées de GrandPierre et Vitain : la seconde est seulement beaucoup plus petite et moins confinée, la vallée de la Cisse
constituant un corridor favorable aux échanges avec des milieux semblables du voisinage.
2- Pourquoi les petites populations sont-elles vulnérables?
Les petites populations sont soumises à des événements fortuits, accidentels, aléatoires qui précipitent leur
extinction locale. Quatre types d‟aléas ont été identifiés : démographiques, écologiques, génétiques et
catastrophes naturelles (cyclones, inondations, éruptions volcaniques etc.). Les aléas n‟agissent pas
indépendamment : plus une population est affaiblie par l‟un d‟eux, plus elle devient sensible aux autres et, en
dessous d‟un certain effectif, elle est inexorablement conduite à l‟extinction, comme entraînée dans un vortex (2).
Les exemples suivants illustrent certaines manifestations des aléas dans les conditions naturelles.
Une population de Pinsons de Darwin (Geospiza fortis) habite l‟île Daphne Major de l‟Archipel des
Galapagos ; presque tous les individus qui la composent ont été marqués, et leur comportement démographique
a été suivi pendant plusieurs dizaines d‟années.
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Les aléas climatiques induits par les caprices des
courants marins entraînent des variations de la fructification
des végétaux dont les pinsons se nourrissent. En 1976-77,
une sécheresse exceptionnelle a provoqué une forte
diminution de la production de graines (aléa écologique) et un
effondrement des effectifs de la population de pinsons
(mortalité accrue et absence de reproduction : aléas
démographiques).
D‟après: http://terrytao.wordpress.com/
Au minimum démographique, les survivants
montraient un énorme excédent de mâles (6 mâles pour 1
femelle, les premiers ayant mieux survécu à la famine), et la
reproduction du printemps 1978 fut pénalisée par le déficit
de femelles (nouveaux aléas démographiques), alors que
les conditions écologiques étaient redevenues ordinaires.
Ultérieurement, deux autres épisodes secs rapprochés
(aléas climatiques) ont encore aggravé le déclin de la
(3)
population .
La population de lions (Panthera leo) du Ngorongoro, en
2
Tanzanie, est presque insulaire : les 250 km du cratère de cet
ancien volcan sont entourés de forêts et d‟un semi-désert
défavorables à l‟espèce. La population, composée de 60 à 75
individus fut décimée par des attaques massives et incessantes de
la Mouche des étables Stomoxys calcitrans (aléa écologique) ;
après leur passage, il ne restait plus que 9 femelles et un seul
mâle (aléa démographique). La population mit une douzaine
d‟années à se reconstituer à partir des 10 survivants et de
(4)
quelques mâles immigrants arrivés ultérieurement .
37
Le Grand Panda (Ailuropoda melanoleuca), aujourd’hui relégué dans 24 forêts de montagne aux marges du plateau du
Tibet, n’est plus représenté dans le milieu naturel que par environ 1100 individus. Entre les massifs habités par les
dernières populations de l’espèce, les plaines et les vallées investies par l’homme sont devenues impropres à la vie de
l’animal. On sait que ce carnivore s’alimente essentiellement de feuilles de bambous, et que ces plantes connaissent
une période d’immaturité atteignant souvent plusieurs dizaines d’années avant leur unique reproduction et leur mort.
Dans le courant des années 1970, au moins trois espèces de bambous ont fleuri simultanément (aléa écologique),
provoquant une famine et la mort de 138 pandas dans les montagnes Min. En 1983, le bambou Bashania fangiana,
espèce très consommée par les pandas dans la réserve naturelle Wolong, a fleuri massivement sur de vastes surfaces
(aléa écologique ; les autres floraisons massives de l’espèce au même endroit ont eu lieu en 1893 et 1935 ; la durée
d’immaturité de cette plante est donc d’environ 45 ans) ; la famine qui suivit est responsable de la perte d’un tiers des
effectifs (5).
Le
rôle
des
aléas
génétiques,
et
particulièrement
l‟effet
démographique délétère de la
consanguinité, est souvent
soupçonné
par
les
généticiens,
mais
exceptionnellement
documenté dans la nature. La
première
observation
d‟extinction de populations
naturelles attribuable à ces
aléas date de 1998 ; elle
concerne le papillon finlandais
(6)
Melitaea cinxia .
38
L‟examen
attentif
de
nombreuses
situations
récentes
d‟extinctions d‟espèces dans la nature
a permis de proposer un schéma
général du mode d‟action des aléas.
La durée de vie d‟une population
augmente
à
peu
près
exponentiellement avec son effectif
face aux aléas démographiques ; une
petite population dont on parvient à
augmenter l‟effectif échappe donc très
vite à ce type d‟aléa ; la durée de vie
d‟une population augmente à peu
près linéairement avec l‟effectif face
aux aléas écologiques ; ceux-ci sont
donc beaucoup plus difficiles à
maîtriser, parce qu‟il n‟existe pas
d‟effectif au delà duquel l‟avenir de la
population pourrait être assuré à long
terme. Enfin, la durée de survie d‟une
population varie à peu près comme le
logarithme de l‟effectif face aux
catastrophes naturelles, rappelant
qu‟à très long terme, c‟est-à-dire à
l‟échelle de l‟évolution, les extinctions
sont inévitables : elles sont même une
de ses manifestation. L‟état actuel des
connaissances
ne
permet
pas
d‟intégrer les aléas génétiques au
modèle précédent.
Dans l‟urgence où se trouvent ceux qui cherchent à empêcher la disparition des populations de
nombreuses espèces, une action visant à augmenter l‟effectif est évidemment prioritaire : son effet direct vis-à-vis
des aléas démographiques a aussi pour corollaire de les rendre moins sensibles aux autres aléas.
3- Quelques situations de gestion démographique
La gestion démographique des petites populations est largement pratiquée dans de nombreux pays ; elle
prend des formes variées, adaptées à chaque situation particulière : simple surveillance des effectifs, de la
reproduction etc. ; aide à la reproduction ; gestion du milieu destinée à le rendre plus propice à l‟espèce
concernée ; renforcement des effectifs avec des individus pris ailleurs dans le milieu naturel ou produits dans des
jardins botaniques, des zoos etc. Les exemples de réussite sont nombreux et donnent des résultats conformes
aux espérances ; les publications en français en relatent certains. J‟ai choisi de privilégier des exemples qui ont
conduit à des résultats plus imprévus : il est probable qu‟un jour ou l‟autre les responsables des réserves seront
confrontés à des situations pour lesquelles les protocoles bien éprouvés sont inadéquats.
39
3.1- Gestion du milieu par éradication d’espèces envahissantes
Beaucoup d‟espèces sont
conduites au bord de l‟extinction
par des espèces étrangères
envahissantes, mais la seule
éradication des secondes n‟est
pas toujours suffisante.
Plusieurs
plantes
endémiques de l‟Archipel des
Kerguelen, dans le sud de
l‟Océan Indien, sont menacées
en raison du broutage effectué
par des animaux introduits à
e
partir du XIX siècle (lapins,
ovins vivant aujourd‟hui en toute
liberté, etc.). L‟éradication de
ces animaux est relativement
facile sur les îlots ; elle permet
d‟espérer
une
certaine
restauration du milieu (accroissement des espèces autochtones menacées par le broutage ; déclin des espèces
qui en bénéficiaient). Les expériences déjà réalisées sur deux îlots conduisent pour le moment à un résultat
assez différent : les espèces qui bénéficient de l‟arrêt du broutage ne sont pas celles qu‟on espérait (Chou des
Kerguelen Pringlea antiscorbutica et Azorella selago,autre espèce native), mais des plantes introduites, comme le
(7)
pissenlit Taraxacum officinale .
Azorella selago et Pringlea
antiscorbutica
(d‟après:
http://www.flickr.com)
Les îles du Chenal Californien abritent chacune une sous-espèce endémique
particulière du renard américain Urocyon littoralis ; l‟introduction dans ces îles de
sangliers (Sus scrofa), a été suivie d‟une colonisation par l‟aigle royal (Aquila
chrysaetos) qui trouve dans ces animaux une part de sa nourriture (les sangliers se
reproduisent presque toute l‟année ; les aigles capturent les jeunes). Aujourd‟hui, le
renard est éteint ou en voie d‟extinction dans plusieurs îles en raison de la prédation
que les aigles exercent également sur lui. Pour sauvegarder les renards
endémiques, il est envisagé d‟éradiquer les sangliers. Mais la modélisation de ce
système simple (il y a peu de protagonistes et leur démographie est assez bien
connue) montre qu‟un contrôle sévère des sangliers, en présence de l‟aigle,
conduirait à l‟extinction rapide des renards protégés ; la conservation du renard ne
peut être efficace que par le contrôle simultané des aigles et des sangliers. Or l‟aigle
(8)
est aussi une espèce protégée!
40
3.2- Gestion d’espèces mutualistes
Certaines espèces menacées entretiennent avec d‟autres espèces des relations de mutualisme qu‟on ne
soupçonne pas toujours, et la disparition des unes entraîne celle des autres.
Le Tambalacoque (Calvaria major) est un arbre endémique de l‟île Maurice dont les derniers individus dans
la nature étaient tous âgés d‟au moins 300 ans dans les années 1970 ; les arbres fructifiaient normalement, mais
aucune germination n‟était observée.
Dessin XVIIe
D‟après: http://arbres-reunion.cirad.fr/ et http://www.flickr.com)
Photo NHM London
e
La coïncidence entre l‟âge estimé de ces arbres et l‟extinction du Dodo (Raphus cucullatus) à la fin du XVII
siècle, laisse supposer que l‟oiseau contribuait à la germination en affaiblissant l‟enveloppe des graines lorsqu‟il
(9)
consommait les fruits . Sous cette hypothèse, la conservation de l‟arbre ne pouvait plus être tentée dans la
nature, mais en pépinière.
L‟Argus bleu à bandes
brunes (Maculinea arion) s‟est
raréfié en Grande-Bretagne au
e
cours du XX siècle ; les
mesures de protection, prises
dès 1930, n‟ont pas permis
d‟enrayer son déclin, et l‟espèce
disparut à la fin des années
1970 d‟une façon inexplicable.
Ultérieurement on comprit que
cette espèce ne peut se
maintenir qu‟en présence de
deux autres espèces : un thym
(Thymus drucei), dans les
boutons floraux duquel vivent
les jeunes chenilles, et une
fourmi (Myrmica sabuletti) qui
emporte les chenilles dans sa
fourmilière où elles terminent
(10)
leur développement .
Dessin d‟après: http://www.macman.ufz.de/
41
3.3- Amélioration de la reproduction
Le Kakapo (Strigops habroptilus) est un oiseau endémique de Nouvelle-Zélande parmi les plus menacés au
monde (il ne reste plus qu‟une soixantaine d‟individus) ; sa quasi-extinction est due à deux espèces introduites
(rat et hermine).
D‟après: http://cityparrots.org , http://ladygarfunkel.wordpress.com et http://www.massey.ac.nz
L‟oiseau est un gros perroquet terrestre, incapable de voler, qui vit longtemps et se reproduit
épisodiquement, les années ou certains arbres produisent massivement leurs semences. Les mâles, plus gros
que les femelles, se rassemblent au moment de la reproduction dans des endroits particuliers (les leks), se
disputent et font leur cour ; ils ne s‟occupent pas de leur progéniture. Le programme de distribution de nourriture
mis en place pour augmenter la production de jeunes a conduit à un résultat troublant : les femelles
(11)
supplémentées produisent essentiellement des mâles
. (La manipulation du sexe de la progéniture par les
femelles est connue chez d‟autres espèces à fort dimorphisme sexuel et possédant des traits de comportement
amoureux identiques ; on comprend son existence, mais on ignore son mécanisme.)
3.4- Renforcement des effectifs
Le Tamarin lion doré (Leontopithecus rosalia) est un petit primate très menacé au Brésil, après la
destruction massive de son habitat forestier ; l‟espèce est élevée avec succès dans de nombreux zoos, ce qui
permet de disposer d‟individus destinés à être relâchés dans des réserves naturelles forestières. Les premières
expériences de relâchage ont montré que les animaux acquièrent en captivité un comportement domestique qui
les rend incapables de survivre dans leur milieu naturel (inaptitude à l‟orientation, maladresse dans les
déplacements, incapacité de trouver la nourriture appropriée, méconnaissance des prédateurs).
Les protocoles ultérieurs ont donc inclus une préparation à la remise en liberté : long séjour dans de grandes
cages sur le lieu du relâchage, apprentissage au déplacement dans un milieu complexe, connaissance de la
(12)
nourriture locale etc. qui améliore le bilan de l'opération
. Mais une autre difficulté alourdit la méthode de
renforcement à partir d‟individus élevés dans les zoos. Dans ces lieux, la promiscuité d‟espèces venant de toutes
les parties du monde favorise la dissémination de virus, et chaque animal peut être le porteur sain d‟un cocktail
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viral. Les virus émergents (ceux qui pénètrent dans une région où ils n‟ont jamais existé) constituent un réel
danger qui oblige à garder les animaux en quarantaine pendant plusieurs mois pour effectuer les contrôles
(13)
sanitaires indispensables, à l‟issue desquels de nombreux candidats à la liberté peuvent être disqualifiés .
D‟après: http://www.earthshots.org et http://asterling.typepad.com
carte d‟après: http://tropicalconservationscience.mongabay.com
4- Quelques espèces concernées dans la réserve “Grand-Pierre et Vitain”
Le Genévrier commun (Juniperus communis) semble immuable dans la réserve : les vieux individus
croissent lentement et perdurent. Cependant, plusieurs publications parues entre 1982 et 2005 ont alerté sur
l‟extrême faiblesse du recrutement (apparition de nouveaux individus par la reproduction sexuée) dans les
populations naturelles de l‟espèce en Espagne, Belgique et au Royaume-Uni.
43
Photos C. Le Doussal - CDPNE
Les tests montrent que le taux de germination est très faible ; les
expériences de traitement du terrain en vue d‟améliorer le recrutement
(14)
(passage au motoculteur, bêchage, fauchage) ont toutes échoué
. Le
plan de gestion actuel a prévu une enquête démographique pour cet arbre.
Le petit criquet Omocestus petraeus est peu abondant dans la
réserve et peu fréquent en France. Le plan actuel de gestion a prévu de
recenser les endroits où il se trouve et de gérer quelques parties de la
réserve de manière à accroître la surface du milieu qu‟il habite (pelouse
sèche, rase et clairsemée sur affleurements calcaires).
D‟après: http://loukoum-cie.over-blog.com/
L‟ascalaphe Libelloides longicornis n‟est pas très abondant, et la
surveillance de ses effectifs prévue par l‟actuel plan de gestion est justifiée.
Deux autres espèces, le Campagnol amphibie (Arvicola sapidus) et la Musaraigne aquatique (Neomys fodiens),
fréquentent les bordures de la Cisse et posent un problème plus difficile parce que la rivière montre depuis une vingtaine
d‟années des périodes d‟assèchement estival qui rendent le milieu impropre à leur survie à moyen terme. Si ces épisodes de
sécheresse répétés sont une manifestation du réchauffement climatique en cours, les actions à l‟échelle de la réserve seront
inefficaces.
D‟après: http://www.naturamediterraneo.com et http://www.hlasek.com
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Références
1 Ecological Monographs 44 : 153-169 (1974) ; American Naturalist 119 : 220-239 (1982)
2 Bioscience 31 : 131-134 (1981) ; Viable Populations for Conservation, M. Soulé Ed. : 69-86 (1987) Cambridge
University Press
3 Sciences 214 : 82-85 (1981)
4 Conservation Biology 5 : 219-230 (1991)
5 Biological Conservation 49 : 85-104 (1989) ; Science 294 : 1465 (2001)
6 Nature 392 : 491-494 (1998)
7 Biological Conservation 117 : 167-179 (2004)
8 PNAS 99 : 791-796 (2002) ; Sciences 302 : 1532 (2003)
9 Sciences 197 : 885-886 (1977)
10 La Recherche 241 : 370-380 (1992)
11 Biological conservation 107 : 13-18 (2002) ; Nature 419 : 265-266 (2002)
12 Nature 326 : 245-246 (1987) ; Nature 326 : 642-643 (1987)
13 Nature 351 : 89-90 (1991)
14 Biological Conservation 79 : 67-77 (1996) ; Biological Conservation 87 : 215-220 (1999) ; Biological
Conservation 124 : 113-121 (2005)
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