Analyse écologique et patrimoniale des champignons
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THESE présentée devant l’Université de Savoie pour l’obtention du DIPLOME DE DOCTORAT Arrêté du 30 mars 1992 par Pierre-Arthur MOREAU Analyse écologique et patrimoniale des champignons supérieurs dans les tourbières des Alpes du Nord Soutenue le 13 décembre 2002 Jury : Pr Régis COURTECUISSE (Rapporteur) Pr Jean-François DOBREMEZ (Directeur de thèse) M. Jacques GUINBERTEAU Dr Olivier MANNEVILLE Dr Béatrice SENN-IRLET (Rapporteur) Laboratoire Dynamique des Ecosystèmes d’Altitude – C. I. S. M. - Université de Savoie Remerciements Qu’il me soit permis ici d’exprimer ma gratitude, mes hommages et mon amitié à tous ceux qui ont, directement ou indirectement, contribué à l’aboutissement de ce travail. Avant tout, au Pr Régis Courtecuisse, actuel chef de file de la mycologie française et artisan infatigable du « Programme National d’Inventaire et de Cartographie des Mycota français », à qui la mycoécologie doit d’avoir survécu en France ces quinze dernières années. Qu’il soit remercié au nom de tous les mycologues pour son rôle essentiel de soutien « universitaire » ; plus personnellement, pour ses encouragements indispensables au cours de cette aventure ; enfin pour avoir accepté de rapporter cette thèse avec enthousiasme, en attendant nos futures publications communes. Au Pr-Dr Béatrice Senn-Irlet, dont les travaux à la fois taxinomiques et écologiques s’inscrivent dans la tradition de ceux de J. Favre, inspirateur de la présente étude, et qui m’a fait l’honneur et l’amitié d’accepter de rapporter elle aussi ce travail, rédigé dans une langue au moins aussi difficile que la sienne. Au Dr Olivier Manneville, dont l’ouvrage « Le monde des tourbières et des marais » a été le point de départ de ce projet de thèse. Bien que je regrette de n’avoir pas pu profiter de ses compétences autant que je l’aurais pu, ce travail lui doit beaucoup, et je lui suis d’autant plus reconnaissant d’avoir accepté de le suivre et de le juger. J’espère, en retour, avoir pu mettre à jour quelques-uns des joyaux les plus méconnus des tourbières : les mycocoenoses. A Jacques Guinberteau, dont l’amitié indéfectible et l’enthousiasme inébranlable l’ont amené à plonger dans le monde des tourbières, bien loin des pinèdes landaises et des plantations de robiniers lépiotogènes, et à juger ce travail, qui pourra je l’espère fournir quelques pistes pour de futures études mycologiques dans les tourbières du Sud-Ouest, où tout reste à découvrir. Au Pr Denise Dailly-Lamoure, à qui je ne sais comment exprimer ma gratitude pour son soutien moral, son assistance bibliographique, ses souvenirs inépuisables, et surtout pour sa générosité et sa délicatesse vis-à-vis d’un jeune passionné difficile à canaliser. Au regretté mycologue Jules Favre, décédé en 1959, mais à qui les mycologues étudiant les tourbières, la zone alpine, et l’écologie des champignons en général, doivent tout ; au Dr Philippe Clerc, conservateur au Laboratoire de Cryptogamie, pour m’avoir laissé la liberté de consulter les notes de terrain et le précieux matériel d’herbier de Favre, ainsi qu’à Jean-Jacques Roth, actuel dépositaire de ses carnets personnels. A Michel Delmas, Roger Marciau et Fabrice Darinot, respectivement Directeur du Conservatoire du Patrimoine Naturel de Savoie, Directeur de l’Agence pour la Valorisation des Espaces Naturels Isérois Remarquables et Conservateur de la Réserve Naturelle du Marais de Lavours, ainsi qu’à toute leur équipe (en particulier Grégory Maillet et Patrick Suchet), pour leur soutien amical et la mise à disposition des documents relatifs aux sites étudiés ; mais aussi, plus prosaïquement, pour leur indispensable soutien financier, avec la participation du Conseil Général de l’Isère. A Carole Desplanque, Conservatrice de la Réserve Naturelle du Luitel à l’Office National des Forêts, pour m’avoir autorisé et facilité l’accès à ce site remarquable, déjà fort fréquenté et en sursis de pollution, mais au potentiel mycologique encore intact. A tous ceux qui m’ont aidé dans mes recherches bibliographiques, en me communiquant documents, articles et références : Gilbert Billard, Thierry Bruyère, Jeannette Chavoutier, Gilles Corriol, Guillaume Eyssartier, Anne-Marie Fiore, François Fréléchoux, Irmgard Krisai-Greilhuber, Jean Lagey, Miquel Pérez-de-Gregorio, Gregor Podgornik, Catherine Rausch de Traubenberg, Scott Redhead, Pierre Roux, Jean-Jacques Roth, Sylvie Serve, Eva-Maria Temsch, Jordi Vila et Jean-Jacques Wuilbaut, dont l’aide a été d’autant plus précieuse que les informations étaient éparpillées et peu accessibles. Mes amicales pensées vont également à la Société Mycologique de France et au groupes de discussion internet Mycologia-Europaea (Jacques Melot) et Inventaire-Myco (Régis Courtecuisse), sources de documentation inépuisables. Aux mycologues, botanistes, entolomogistes, stagiaires et autres volontaires qui m’ont accompagné sur ces terrains mouvants, à leurs risques et périls : Aurélie Barboiron, Laurent Bourgoin, Cécile Boussely, Jean-Claude Déiana, Thierry Delahaye, Laurent Deparis, Perrine Fardoux, Patrice Prunier, Nathalie Quélennec, Philippe Saviuc ; ainsi qu’à Maurice, Hélène et Guillaume Durand pour leur amitié et leur aide constante au cours de cette période chambérienne. A mes collègues de l’Université de Savoie, devenus au fil du temps des complices et des amis, qui ont observé, soutenu et supporté les différentes phases de l’évolution de ce travail, tout particulièrement au cours des dernières semaines de rédaction et de soutenance : Géraldine Babad, Sylvaine Camaret, Geneviève Chiapusio, Josée Depriester, Isabelle Domaizon, Richard Eynard-Machet, Christiane Gallet, Christelle Georges, Raphaël Gros, Manuel Lembke, Sophie Lheureux, Annie Millery, François Pellissier, Jérôme Poulenard, Daniel Salomon, Louis Trosset, Sylvie Viboud, et tous les autres personnels, enseignants et étudiants du C.I.S.M. qui m’ont encouragé à tenir jusqu’au bout ; avec une pensée particulière pour Christelle et Christiane pour la relecture du manuscrit, Sylvaine pour l’initiation à Access et Statistica, et Richard pour son indispensable aide logistique. A Jean André, pour avoir su m’intéresser à l’écologie en faisant des trous en forêt de Mâcot, et à qui je dois d’avoir eu le courage, l’inconscience, ou simplement l’occasion de renoncer à une carrière peu prometteuse d’ingénieur agricole pour partir à la découverte du monde. A tous les amis mycologues, botanistes, ingénieurs, étudiants et autres, qui m’ont témoigné leur amitié au cours de ces trois années, qui ne furent pas toujours un long marais tranquille ; sans oublier le soutien de la Fédération Mycologique Dauphiné-Savoie, de la Société Mycologique et Botanique de la Région Chambérienne, et de la Fédération Rhône-Alpes pour la Protection de la Nature, dont l’aide a été appréciable a bien des moments. A ma famille, qui supporte depuis mes 12 ans les excentricités du seul naturaliste de l’arbre généalogique, avec le même inébranlable optimisme en mon avenir. A mes parents, sans qui, pour d’innombrables raisons, ce travail n’aurait jamais vu le jour. A tous ceux qui trouveront, dans ces recherches encore peu développées, un intérêt nouveau qui les incitera à poursuivre l’étude myco-écologique d’autres sites, d’autres milieux et d’autres régions, et que j’encourage de tous mes voeux. A Jacques Van der Steen, mon premier Maître en mycologie, à qui je suis fier de pouvoir dédier ce travail. Résumé L’écologie des champignons supérieurs (Basidiomycètes et Ascomycètes à sporocarpes charnus) dans les milieux tourbeux a été étudiée à travers le suivi de 112 placettes réparties sur 18 tourbières d’Isère et de Savoie, au cours des années 2000 et 2001. Les placettes ont été choisies selon un mode d’échantillonnage fragmenté, représentant des surfaces écologiquement homogènes (physionomie végétale uniforme) variant de (200) 500 à 5000 m² ; les espèces ont été recensées mensuellement, le plus exhaustivement possible sur ces placettes. 609 espèces ont été dénombrées et déterminées au cours de cette période de relevés. Leur abondance par placette a été mesurée par dénombrement direct, rapporté à un indice d’abondance (1 à 5) en fonction de la surface de la placette ; la valeur maximale d’indice obtenue sur l’ensemble des visites a été retenue comme indice d’abondance global par espèce et par placette. Deux méthodes ont été testées pour évaluer la représentativité des relevés : un indice de représentativité (nombre d’espèces vues 1 fois / nombre d’espèces total) et une courbe cumulative temps / espèces. La première est préférée à la seconde, dont les résultats sont difficilement interprétables. La diversité mycofloristique est faible au sein des tourbières acides, les parties les plus humides étant les plus appauvries en espèces (y compris caractéristiques) ; les bryotrophes sphagnicoles y sont les plus représentés. L’ombrotrophie se traduit par une proportion d’humicoles plus importante. L’absence de bryotrophes est caractéristique des tourbières alcalines, qui sont de loin les milieux les plus diversifiés, mais aussi les plus riches en espèces à large répartition. Les boisements de saules se révèlent très variés et l’échantillonnage n’a pas suffi à cerner leur diversité mycologique : trop peu d’espèces sont communes aux différents relevés. En revanche les aulnaies sont plus homogènes et peuvent être étudiées sur un nombre plus réduit d’échantillons. Les relevés mycologiques par espèce ont été analysés (synécologie) en corrélation avec diverses caractéristiques biotiques (végétation) et abiotiques (altitude, caractère hydrique, niveau de décomposition de matière organique, pH). Les populations saprotrophes se répartissent surtout selon l’acidité, les populations mycorhiziques selon l’altitude et l’essence dominante, et les populations bryotrophes selon l’acidité, l’altitude et le niveau hydrique. Le faible nombre d’espèces associées aux tourbières acides à sphaignes, et le nombre très élevé des espèces associées aux tourbières boisées alcalines ressortent très nettement de cette analyse. L’analyse mycocoenologique, consistant à rechercher des groupements d’espèces partageant régulièrement le même milieu de vie (mycocoenoses), a fait apparaître 24 « groupes », dont 10 ne sont représentés que par 1 relevé (peu significatifs : milieux sous-représentés ou sous-échantillonnés) ; 6 mycocoenoses semblent très significatives, caractéristiques des principaux types de boisements (soligène, soligène ombrotrophisé atlantique, ombrotrophe) et milieux ouverts (tourbières actives, tourbières ombrotrophes, prairies soligènes). Toutefois, il n’existe pas d’espèce exclusive de mycocoenose : les espèces se répartissent globalement selon un gradient de pH, le caractère hydrique, ou la présence des plantes associées ; de fait aucune nomenclature n’a été proposée pour ces mycocoenoses. Le spectre biologique : rapport (nombre d’espèces mycorhiziques/saprotrophes, ou bryotrophes/décomposeurs en milieu ouvert), est complémentaire à la liste d’espèces pour caractériser les mycocoenoses, en décrivant l’équilibre des différents groupes fonctionnels (« mycosynusies » mycorhiziques, saprotrophes et bryotrophes) d’une biocoenose. Une liste rouge d’espèces menacées ou vulnérables est proposée à l’issue de ces relevés pour les tourbières d’Europe occidentale. Un « indice patrimonial » est testé à partir des catégories de listes rouge, comme calcul synthétique de la « valeur mycologique » des sites. Abstract The ecology of Higher Fungi (Basidiomycetes and fleshy Ascomycetes) in peaty meadows has been studied by sampling 112 plots, on 18 peat bogs in Isère and Savoie (South-Eastern France), in 2000 and 2001. Plots have been chosen by « fragmented sampling », representing ecologically homogenous surfaces (vegetation physionomically uniform), (200) 500-5000 m² superficial. Species have been collected monthly, as exhaustively as possible on these plots. 609 species have been identified during the sampling period. Their abundance has been measured by direct counting, then estimated by an index of abundance (1 to 5) depending on surface of plots. Global index of abundance is the maximal value obtained on all visits, by species and by plot. Two methods have been tested in order to evaluate the representativeness of the sampling protocol : an “index of representativeness” (number of species seen only once / total number of species), and a cumulated time/species curve. The first method is preferred to the second, whom results are hardly interpretable. Mycofloristical diversity is weak in acidic peat bogs. The wettest parts are the poorest parts for species (including characteristic ones) ; sphagnicolous bryotrophic species are the main representants. Proportion and number of humicolous saprotrophic species increase with ombrotrophy. The absence of bryotrophic species is characteristic of basic mires, which are widely the most diversified biocoenosis, but are also richer in widespread species. Salix stands appear to be very diversified and sampling was not sufficient to describe their mycological diversity : too few species were common to different plots. At the opposite alder stands are more homogenous and can be described on a more reduced number of plots. Species (synecological analysis) have been analysed in correlation with various biotic (vegetation) and abiotic (altitude, hydrous characterization, organic matter decomposition level, pH) characteristics on plots. pH and hydrous characterization are the main factors explaining species patterns in the whole selection of plots. Saprotrophic populations are mainly distributed according to acidity, mycorrhizal populations according to altitude and dominant tree, and bryotrophic populations according to acidity, altitude and hydrous alimentation. The weak number of species associated to Sphagnum bogs, and the high number of species associated to woody basic mires, are the preponderant information issued from this analysis. Mycocoenological analysis consists of a characterization of groups of species sharing the same life conditions (mycocoenosis). 24 “groups” of species appear from this analysis, but 10 consist only on 1 plot (not significant : places insufficiently represented or sampled) ; 6 mycocoenoses appear very significant, describing the main types of forestations (soligenous, ombrotrophized soligenous, atlantic, ombrotrophic). Nevertheless species exclusive of mycocoenosis does not seem to exist ; all species are distributed along gradients of pH, hydrous characterization, or presence of associated plants ; so no special nomenclature have been proposed for these mycocoenosis. The “biological spectrum” (quotient number of mycorrhizal/saprotrophic species, or bryotrophic/saprotrophic species on open meadows), is a complementary information to the list of species for a characterization of mycocoenosis, describing the balance level of different functional communities (saprotrophic, mycorrhizal and bryotrophic “mycosynusias”) in a biocoenosis. A red list of endangered or vulnerable species is proposed for peat bogs and mires in Western Europe. A “patrimonial index” calculated on the basis of red lists is tested as a possible synthesis of mycological value for sites. Sommaire PREMIÈRE PARTIE : LES TOURBIÈRES DES ALPES DU NORD GÉNÉRALITÉS, CLASSIFICATION ET DESCRIPTION ........................... 3 I. Les zones humides dans le monde...................................................................................... 3 II. La tourbière et (ou) l’homme : un enjeu de conservation ................................................ 4 III. Zones humides, marais ou tourbières ?............................................................................. 6 III. 1. Définitions comparées ...................................................................................................... 6 III. 2. La tourbe........................................................................................................................... 7 III. 3. Description traditionnelle des tourbières........................................................................... 9 IV. Les tourbières des Alpes du Nord : répartition et typologies........................................... 9 IV. 1. Répartition des tourbières dans les Alpes du Nord............................................................ 9 IV. 2. Classification paysagère.................................................................................................. 11 IV. 3. Origine et alimentation hydrique..................................................................................... 12 IV. 4. Typologie synthétique des tourbières des Alpes du Nord................................................ 13 IV. 5. Tourbières et zonation géographique .............................................................................. 14 V. La végétation des tourbières des Alpes du Nord............................................................. 14 V. 1. Contraintes écologiques et adaptations spécifiques......................................................... 14 V. 2. Facteurs environnementaux influençant la végétation..................................................... 16 V. 3. Les groupements végétaux (phytocoenoses) des tourbières ............................................ 17 V. 4. La typologie des habitats : code CORINE....................................................................... 18 VI. Evolution naturelle des tourbières................................................................................... 20 DEUXIÈME PARTIE : LE CHOIX D’UN PROTOCOLE TAXINOMIE, MYCO-ÉCOLOGIE ET MÉTHODES D’ÉTUDE.................. 23 I. Systématiques des champignons et cadre taxinomique de l’étude ................................ 23 I. 1. Les classifications systématiques des champignons. ....................................................... 23 I. 1. a) Classification morphologique.......................................................................... 24 I. 1. b) Classification morpho-anatomique.................................................................. 24 I. 1. c) Classification phylogénétique actuelle ............................................................ 24 I. 2. Les classifications pratiques des champignons : « Macromycètes » et « Micromycètes »25 I. 3. Choix des groupes étudiés : les « Champignons supérieurs » ......................................... 27 II. Ecologie et sociologie des champignons........................................................................... 28 II. 1. Aperçu historique............................................................................................................ 28 II. 1. a) Préhistoire myco-écologique : la période descriptive ...................................... 28 II. 1. b) L’approche biogéographique........................................................................... 29 II. 1. c) L’approche mycosociologique ........................................................................ 30 II. 1. d) L’approche fonctionnelle ................................................................................ 30 II. 1. e) Conséquences.................................................................................................. 31 II. 2. Aspects et limites de l’étude écologique des champignons ............................................. 32 II. 2. a) Les études myco-écologiques : aperçu bibliographique ................................ 32 II. 2. b) Les orientations de la myco-écologie .............................................................. 33 II. 2. c) Les études myco-écologiques en milieux tourbeux ......................................... 36 II. 3. Choix d’une orientation d’étude...................................................................................... 40 III. Matériel et méthodes ........................................................................................................ 42 III. 1. Choix des placettes d’étude............................................................................................. 42 III. 1. a) Objectifs recherchés ........................................................................................ 42 III. 1. b) Choix des sites d’étude.................................................................................... 43 III. 1. c) Choix du protocole d’échantillonnage............................................................. 44 III. 1. d) Conclusion : protocole défini pour cette étude ................................................ 49 III. 2. Caractérisation des placettes ........................................................................................... 49 III. 2. a) Végétation....................................................................................................... 50 III. 2. b) Caractérisation du niveau hydrique ................................................................. 51 III. 2. c) Caractérisation pédologique ............................................................................ 51 III. 3. Relevés mycologique sur les placettes ............................................................................ 54 III. 3. a) Fréquence des visites....................................................................................... 54 III. 3. b) Recensement des carpophores......................................................................... 55 III. 3. c) Interprétation de l’abondance des carpophores et indice d’abondance ............ 55 III. 3. d) Conséquence : évaluation de la diversité des placettes .................................... 57 III. 3. e) Estimation de la durée d’échantillonnage........................................................ 59 III. 3. f) Prélèvement et détermination des carpophores................................................ 60 III. 4. Artefacts et impacts environnementaux .......................................................................... 61 III. 4. a) Piétinement ..................................................................................................... 61 III. 4. b) Prélèvement des carpophores .......................................................................... 61 TROISIÈME PARTIE : SYNÉCOLOGIE DES CHAMPIGNONS DANS LES TOURBIÈRES....................................................................... 63 I. Les champignons et la vie hétérotrophe en milieu tourbeux.......................................... 63 I. 1. L’activité biologique dans la tourbière............................................................................ 63 I. 2. Dégradation et accumulation de la tourbe ....................................................................... 64 II. Le statut trophique des communautés fongiques, ou « mode de vie »........................... 65 II. 1. Statuts trophiques et écologie fonctionnelle .................................................................... 65 II. 1. a) Les « mycotopes » de Darimont...................................................................... 65 II. 1. b) Saprotrophisme, parasitisme, symbiose........................................................... 66 II. 2. Relations champignons-plantes : le point de vue du botaniste......................................... 67 II. 2. a) Champignons et végétation herbacée .............................................................. 67 II. 2. b) Champignons et végétation ligneuse ............................................................... 67 II. 2. c) Champignons et Bryophytes ........................................................................... 69 II. 3. Relations champignons-plantes et statuts trophiques : le point de vue du mycologue..... 69 II. 3. a) Espèces mycorhiziques ................................................................................... 69 II. 3. b) Espèces lichénisées ......................................................................................... 69 II. 4. Espèces saprotrophes ...................................................................................................... 71 II. 4. a) Définition conceptuelle ................................................................................... 71 II. 4. b) Délimitation conventionnelle .......................................................................... 71 II. 4. c) Synthèse sur les statuts trophiques .................................................................. 75 II. 5. Les champignons sphagnicoles, essai de classification écologique................................. 77 II. 5. a) Espèces considérées comme bryotrophes ........................................................ 77 II. 5. b) Espèces considérées comme saprotrophes....................................................... 80 II. 5. c) Synthèse sur les champignons sphagnicoles.................................................... 82 III. Synécologie des champignons........................................................................................... 84 III. 1. Analyse des variables descriptives .................................................................................. 84 III. 1. a) Choix des variables descriptives ..................................................................... 84 III. 1. b) Description des placettes par les variables retenues ........................................ 85 III. 2. Corrélations espèces-variables environnementales.......................................................... 87 III. 2. a) Corrélations Carpophores - Variables biogéographiques............................... 88 III. 2. b) III. 2. c) Corrélations Abondance des carpophores - Variables environnementales locales92 Synthèse : relations statistiques carpophores-habitats ................................... 107 QUATRIÈME PARTIE : ANALYSE MYCOCOENOLOGIQUE DES TOURBIÈRES ET DES MILIEUX TOURBEUX.............................. 109 I. Introduction à l’analyse mycocoenologique .................................................................. 109 I. 1. Démarche générale........................................................................................................ 109 I. 2. Méthodes d’analyse ...................................................................................................... 110 I. 3. Choix de la modalité des variables................................................................................ 112 I. 4. Variables descriptives supplémentaires : statuts trophiques des espèces ....................... 112 II. Analyse globale des relevés............................................................................................. 113 II. 1. Analyse factorielle des correspondances, premiers regroupements............................... 114 II. 1. a) Réalisation de l’analyse................................................................................. 114 II. 1. b) Signification écologique des axes (tests de corrélation) ................................ 114 II. 1. c) Interprétation................................................................................................. 116 II. 2. Constitution des groupes de relevés et reconnaissance des mycocoenoses principales118 II. 2. a) Classification ascendante hiérarchique.......................................................... 118 II. 2. b) Classification générale des placettes ............................................................. 119 II. 3. Analyse des mycocoenoses principales......................................................................... 121 II. 3. a) Mycocoenoses 1 et 8, à caractériser .............................................................. 121 II. 3. b) Mycocoenoses 2 et 3 des boisements et tourbières boisées ........................... 124 II. 3. c) Mycocoenoses 4, 5 et 6 des milieux sphagneux ouverts................................ 134 II. 3. d) Mycocoenose 7 : roselières ........................................................................... 146 II. 4. Analyse écologique des mycocoenoses : recoupements avec la classification CORINE147 III. Définitions spécifiques des mycocoenoses ..................................................................... 153 III. 1. Tableaux d’espèces caractéristiques.............................................................................. 153 III. 1. a) Indices calculés ............................................................................................. 153 III. 1. b) Graphe des espèces caractéristiques .............................................................. 153 III. 1. c) Interprétation graphique ................................................................................ 154 III. 1. d) Critères mathématiques de la typologie proposée.......................................... 155 III. 2. Application aux mycocoenoses des tourbières .............................................................. 155 III. 2. a) Mycocoenose 1 (saulaies acidoclines et divers) ............................................ 155 III. 2. b) Mycocoenose 2 (tourbières acides boisées et boisements acidophiles).......... 156 III. 2. c) Mycocoenose 3 : boisements de tourbières soligènes.................................... 157 III. 2. d) Mycocoenose 4 (radeaux de sphaignes et tourbières hautes actives) ............. 159 III. 2. e) Mycocoenose 5 (tourbières ombrotrophes et prairies sphagneuses) .............. 160 III. 2. f) Mycocoenose 6 ............................................................................................. 161 III. 2. g) Mycocoenose 7 (roselières)........................................................................... 163 IV. Synthèse : les mycocoenoses dans la dynamique des tourbières.................................. 163 IV. 1. L’apport de la mycocoenologie à la description des milieux......................................... 163 IV. 2. Vue générale du système mycocoenologique des tourbières......................................... 164 IV. 3. Les mycocoenoses dans la dynamique des tourbières ................................................... 166 IV. 4. Résumé de l’analyse mycocoenologique : description synthétique des mycocoenoses . 169 CINQUIÈME PARTIE : SYNTHÈSE MÉTHODOLOGIQUE ET APPROCHE PATRIMONIALE DES TOURBIÈRES ......................... 175 I. Synthèse méthodologique : phénologie des espèces et retour sur échantillonnage..... 175 I. 1. Influence des conditions climatiques sur la phénologie des espèces ............................. 175 I. 2. Phénologie des carpophores (ou « diversité diachronique »)......................................... 176 I. 2. a) Description phénologique.............................................................................. 177 I. 2. b) Evaluation du protocole, première méthode : exploitation des espèces « uniques » et « indice de représentativité »........................................................................ 180 I. 2. c) Evaluation du protocole, seconde méthode : courbes temps-espèces, ou estimation de la diversité inter-annuelle.............................................................................. 182 I. 2. d) Comparaison de deux estimations méthodologiques : indice de représentativité et courbes temps-espèces .................................................................................................... 189 I. 2. e) Réflexions sur le temps et les études mycologiques ...................................... 190 I. 3. Conclusion sur la méthodologie.................................................................................... 193 II. Evaluation de la diversité spécifique ............................................................................. 194 II. 1. Diversité spécifique et description comparée des milieux tourbeux.............................. 194 II. 2. Biodiversité et mycocoenoses ....................................................................................... 199 III. Evaluation patrimoniale des milieux tourbeux des Alpes du Nord ............................. 200 III. 1. Proposition de liste rouge pour les milieux tourbeux des Alpes du Nord ...................... 200 III. 1. a) Catégories de menaces (d’après Courtecuisse, 1997) .................................... 201 III. 1. b) Détail des catégories à forte valeur patrimoniale (catég. 1 et 2) .................... 202 III. 1. c) Classifications à préciser............................................................................... 204 III. 2. Calcul d’un « indice patrimonial » et évaluation des sites et des milieux...................... 207 III. 2. a) L’ « indice patrimonial »............................................................................... 207 III. 2. b) Evaluation patrimoniale des placettes ........................................................... 207 III. 2. c) Evaluation patrimoniale des sites .................................................................. 210 III. 2. d) Evaluation patrimoniale des mycocoenoses .................................................. 212 III. 3. Conclusion sur l’évaluation patrimoniale des milieux tourbeux.................................... 214 CONCLUSION GÉNÉRALE................................................................... 215 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE....................................................................219 ANNEXES ANNEXE 1 : fiches descriptives des sites et placettes ANNEXE 2 : liste des champignons relevés ANNEXE 3 : clés de détermination de quelques groupes taxinomiques critiques : Galerina, Hygrocybe, Hypholoma ANNEXE 4 : rapport d'inventaire mycologique du marais de Lavours (Ain) ANNEXE 5 : relevés mycologiques : tableaux de contingence par mycocoenoses ANNEXE 6 : proposition de liste rouge pour les milieux tourbeux d'Europe occidentale Introduction générale « …la flore et la faune sauvages constituent un patrimoine naturel d’une valeur esthétique, scientifique, culturelle, récréative, économique et intrinsèque, qu’il importe de préserver et de transmettre aux générations futures… » (Préambule de la Convention de Berne, 1979) Introduction générale Les tourbières ont, de tous temps, exercé une réelle fascination sur les hommes. Craintes, combattues, puis aujourd’hui respectées et étudiées, les tourbières ne peuvent laisser indifférent : terres froides, figées dans le temps aux odeurs de tourbe et de résine, qui donne pourtant naissance aux éclatantes rosettes de la drosera ou aux chapeaux rouges de milliers de petits hygrophores. Les petits hygrophores, comme les nombreux autres champignons présents dans les tourbières, ne jouent pas seulement un rôle décoratif. Ils ont une fonction ingrate mais essentielle : décomposer du mieux qu’ils peuvent la matière organique produite par les mousses et les Carex, dans ce milieu imbibé d’eau où l’oxygène est rare. Pour le biologiste, ils représentent même l’un des trois éléments caractéristiques des tourbières : les micro-organismes (fig. 0). Eau Figure 0 : les trois « pôles biologiques » des tourbières (PNRZH, 2001, p. 1) Micro-organismes Végétation De plus, de tous les micro-organismes, les champignons sont les seuls qui soient, au moins à une période de leur existence, visibles et souvent déterminables sur le terrain. Cet avantage en fait un outil descriptif particulièrement intéressant : tandis que la végétation structure le milieu, les champignons expriment son fonctionnement. C’est ce pouvoir descriptif des conditions environnementales de la tourbière par les champignons que nous avons cherché à caractériser, comme complément aux informations établies par l’étude de la végétation et des asssociations végétales. L’enjeu était double : cerner l’écologie précise des différentes espèces, et définir des groupements d’espèces caractéristiques des conditions de vie dans la tourbière. -1- Introduction générale Après une présentation résumée des milieux étudiés (partie I) et un panorama synthétique des travaux myco-écologiques et des comparaisons méthodologiques ayant présidé aux choix des protocoles d’étude (partie II), notre exposé s’articule autour des thèmes suivants : - l’étude synécologique des espèces, consistant à tester l’influence des différents environnementaux sur la répartition écologique des champignons (partie III) ; facteurs - l’étude mycocoenologique descendante (partie IV) , consistant à regrouper les relevés les plus ressemblants, puis à définir ces groupes (ou « mycocoenoses ») par rapport aux descriptions écologiques (code CORINE et classification phytosociologique) ; il s’agit en fait de laisser les champignons classer d’eux-mêmes les milieux étudiés ; - l’analyse comparative globale et patrimoniale des sites dans leur ensemble (partie V), synthétisant les résultats des deux précédentes parties pour parvenir à une proposition de classification et de typologie des milieux tourbeux étudiés sur une base mycologique, complémentaire des autres domaines naturalistes. Ces ambitions, relativisées au fil des pages qui suivent, tendent à placer les champignons au centre du fonctionnement de la tourbière. Cette position volontairement « myco-centrique » est, en quelque sorte, une réaction à l’encontre des inventaires mycologiques sans ambition, ou des inventaires naturalistes sans champignons, qui tous deux oublient que les champignons sont des acteurs essentiels au sein des écosystèmes. En restant au niveau de l’analyse des carpophores, nous ne pourrons pas expliquer pas les raisons biologiques de la présence et la biologie exacte des champignons dans leur milieu : nous nous limiterons à les utiliser comme « indices de surface » et à interpréter leur présence. Mais peut-être ces quelques informations nouvelles serviront-elles de support à une vision plus complète du puzzle écologique, sous la forme d’une des petites pièces qui manquait dans le tableau. -2- Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Première partie Les tourbières des Alpes du Nord : généralités, classification et description I. Les zones humides dans le monde Les tourbières et autres zones humides représentent des ensembles écologiques remarquables, reconnus aujourd’hui comme des réserves de biodiversité. A l’échelle mondiale (fig. 1), elles représentent des surfaces considérables (400 millions d’hectares d’après Julve, 1998), réparties sur trois grandes zones (Ellenberg, 1986 ; Ozenda, 1994 ; Manneville et al., 1999) : •les zones boréales, où les tourbières suivent la répartition zonale de la végétation et s’imbriquent avec les systèmes de toundra et de taïga ; •la zone intertropicale, où l’on rencontre des écosystèmes tourbeux diversifiés représentés par les mangroves, les forêts équatoriales humides, les forêts brumeuses de montagne et les tourbières d’altitude ; •la zone tempérée, où les sites tourbeux sont les moins nombreux en surface, représentant dans la plupart des cas des reliquats des glaciations pléistocènes, et dont les causes principales de formation (vallées et surcreusements glaciaires) ont disparu il y a 10.000 ans, rendant la destruction des sites actuels irréversible. L’Europe occidentale, par rapport aux autres régions tempérées de l’Hémisphère nord, apparaît relativement pauvre en tourbières, à la fois en nombre de sites et en superficie. En France, après quelques millénaires de coexistence avec l’homme, la surface des tourbières était encore estimée entre 100.000 et 120.000 ha en 1945 (Manneville et al., 1999), soit 1,8 à 2,1 % du territoire national. Aujourd’hui, les tourbières ne représenteraient plus aujourd’hui que 60.000 ha (d’après Julve, 1996a, p. 3). -3- Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Figure 1 : carte de répartition mondiale des tourbières Légende : pourcentage de surface occupée par les tourbières et milieux tourbeux (Julve, 1998, p. 39). Les tourbières, typiques des climats boréaux et des forêts équatoriales, sont très peu représentées en Europe tempérée. II. La tourbière et (ou) l’homme : un enjeu de conservation Couvrant jadis de vastes surfaces dans les plaines alluviales d’Europe, la plupart des milieux humides ont été détruits aux XVIIIe et XIXe siècle pour en extraire la tourbe, combustible connu depuis le Néolithique en Europe du Nord et utilisé en Europe continentale depuis le XIIe siècle lors des périodes de pénurie en bois de chauffage (Matyziak, 1998). Mais elles ont été aussi drainées pour laisser la place aux cultures ou aux habitations, ou encore, pour raison de salubrité publique, afin d’éradiquer les maladies transmises par la faune palustre, en particulier le paludisme qui existait encore en France, à l’état rélictuel, au début du XXe siècle. Aucun autre milieu que les marais, auxquels étaient associées maladies, contraintes agricoles et nombreuses superstitions, n’a été perçu avec autant d’hostilité et de crainte par les populations (Hervio, 1998), pour lesquelles toute destruction était tantôt une victoire sur l’adversité, tantôt une source d’énergie providentielle lorsqu’elles pouvaient en extraire la tourbe. Limitée au cours du Moyen Âge et jusqu’à la Renaissance à un drainage souvent peu profond ou à un entretien agricole superficiel, faute de matériel efficace, la destruction des zones humides s’est considérablement accélérée avec l’invention d’engins mécaniques. L’élimination des marais est alors motivée par l’accroissement démographique et la sylviculture intensive, depuis la révolution industrielle jusqu’aux « grandes guerres » des deux derniers siècles. La préservation à grande échelle des zones humides est une préoccupation récente en Europe. Elle est apparue avec la réduction massive des zones les plus remarquables, et simultanément à l’essor des connaissances naturalistes. Les botanistes et les ornithologues ont vite repéré l’originalité de ces -4- Première partie : les tourbières des Alpes du Nord biotopes, et, surtout après la Seconde Guerre Mondiale, se sont inquiétés de la disparition locale de nombreuses espèces liée à la destruction de leur milieu. En 1948, alors que la description mycologique des tourbières s’ajoutait aux inventaires botaniques et zoologiques de ces milieux, J. Favre résumait parfaitement la situation : « Les hauts-marais jurassiens, avec leur flore si intéressante, sont menacés de disparition. Il y a bien longtemps que ceux du Jura suisse sont en voie de grave appauvrissement par les drainages et l’exploitation de la tourbe. C’est pendant les deux dernières guerres qu’ils ont surtout souffert en raison de la nécessité où l’on s’est trouvé d’étendre ces terrains de culture ou d’élevage et de se procurer à tout prix du combustible. Ainsi, nombre de tourbières sont actuellement détruites et de beaucoup d’autres il ne reste pas grand’chose. Il était donc temps d’étudier leur flore fongique. Heureusement, des placettes de quelques-unes d’entre elles sont maintenant déclarées des réserves, et l’on n’y pourra plus toucher. Dans la partie française de la chaîne, la situation est bien meilleure. De très belles tourbières, à peu près intactes, y existent encore car il n’y a guère d’agglomérations humaines importantes dans leur voisinage. Il serait cependant désirable qu’on en arrive à en sauvegarder quelques-unes avant qu’il ne soit trop tard. » (Favre, 1948, p. 9-10). De fait, après la seconde guerre mondiale, l’exploitation traditionnelle des tourbières s’est considérablement réduite, limitée à la filière horticole, pour laisser place à une nouvelle pression : la concurrence croissante et peu négociable des aménagements touristiques et sportifs, qui s’ajouta aux pressions démographique et agricole toujours très fortes. L’intérêt du public pour les milieux remarquables s’est développé depuis la popularisation de l’écologie, à partir des années 1970, et s’est traduite par divers programmes de recensement (Z.N.I.E.F.F. 1, Plan d’Action National pour les Zones Humides), statuts de protection (arrêtés préfectoraux de biotopes, Réserves Naturelles) et projets de réseaux conservatoires internationaux (Directive Habitats, Natura 2000). Aujourd’hui les zones humides n’apparaissent plus, aux yeux du citoyen européen éclairé, comme des lieux malsains et hostiles qu’il faut exploiter ou détruire, mais comme des reliquats d’habitats ayant échappé aux aménagements passés. Parmi les nombreux intérêts et usages cités par Ellenberg (1986), Ozenda (1994), Julve (1996a), Gobat et al. (1998) et Manneville et al. (1998), certains ont une résonance particulièrement contemporaine : •le rôle de « mémoire », en préservant intacts pollens, débris ligneux, animaux momifiés et reliques archéologiques, grâce auxquels il est possible de reconstituer avec une extrême précision les climats et l’histoire des régions et des hommes depuis les dernières glaciations ; •le rôle de régularisation des écoulements d’eau et d’écrêtement des crues, qui apparaît comme un enjeu de protection contre les inondations. La protection des tourbières, à travers leur conservation et leur gestion, est donc un enjeu majeur qui nécessite des connaissances encore accrues sur leur richesse et leur fonctionnement. Tel est l’objectif du Programme National de Recherche sur les Zones Humides (2001), qui coordonne une approche multidisciplinaire (écologie, typologie, hydrologie, données socioéconomiques) visant à proposer des mesures concrètes de protection et de gestion des tourbières en France. 1 Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique, Floristique et Faunistique -5- Première partie : les tourbières des Alpes du Nord III. Zones humides, marais ou tourbières ? III. 1. Définitions comparées Les termes généraux de « zone humide » ou « marais » sont considérés comme synonymes. Julve (1996a) propose la définition suivante : « une zone humide est une zone saturée par l’eau suffisamment longtemps pour permettre la mise en place de processus hydrophiles ou aquatiques tels que relevés par des sols faiblement drainés, la présence de végétations hydrophytiques et différentes sortes biologiques adaptées à un environnement humide ». Redington (1994, p. iii) définit ainsi l’équivalent anglais « wetland », par la prédominance du facteur hydrique: « area where water is the primary factor in determining the kind of soils, plants and animals to be found in them ». A partir de ces définitions générales, sont faites les distinctions suivantes : •MARAIS (marécage) : zone constamment humide, recouverte d’une végétation aérienne dense (Manneville et al., 1999, p. 301) ; •ZONE TOURBEUSE : zone où il y a de la tourbe [voir page suivante], quels que soient son épaisseur et le degré de transformation de sa surface. La zone peut avoir minéralisé et n’être plus constituée de tourbe au sens propre du terme ; ainsi, la végétation de surface peut n’être plus tourbogène2 (Julve, 1996a, p. 2). Désigne à la fois les tourbières actives et les anciennes tourbières où la formation de tourbe s’est arrêtée pour des raisons naturelles ou anthropiques (Manneville et al., loc. cit.) ; •TOURBIÈRE : zone humide possédant une végétation productrice ou accumulatrice de tourbe (Manneville et al., loc. cit.). Pour Julve (1996a), « les zones tourbeuses drainées ne possédant plus de végétation tourbogène ne peuvent donc pas être qualifiées de tourbière ». Définition générale de la tourbière : « Les tourbières sont des écosystèmes marécageux relictuels [dans les zones tempérées] dont le sol est constitué de tourbe et abritant des communautés animales et végétales spécialisées. Historiquement, elles furent pour les communautés rurales à la fois une source de nourriture (chasse, pêche et parfois cueillette de baies et de plantes médicinales), de combustible, de litière et de fourrage d'appoint pour le bétail, de matériaux de paillage pour la vigne et d'engrais pour les cultures en général. Actuellement, ce sont des réserves de diversité biologique et de données pour la reconstitution du climat et de la végétation des temps passés qui joue un rôle régulateur important dans le cycle de l'eau et non négligeable dans celui du carbone. » (Observatoire Savoyard de l’Environnement, 2002). Les définitions plus précises de la tourbière varient quelque peu selon la spécialité de l’auteur, mais sont autant de manière de circonscrire, pour des conclusions identiques, divers aspects du fonctionnement des tourbières. La définition systémique proposée par Bonnot (1978) se fonde sur le blocage de la décomposition en milieu asphyxié : « un appareil naturel de sédimentation organique végétale où les cadavres végétaux sédimentent in situ en milieu anoxydatif, ce qui les protège pendant un temps assez long à l’échelle humaine contre la desmolyse minéralisatrice ». 2 tourbogène ou turfigène : végétation adaptée à un niveau hydrique important et pouvant produire de la tourbe. -6- Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Gobat et al. (1998, p. 270) définissent la tourbière à travers l’aspect pédologique, comme une « biogéocénose marécageuse dont le sol est constitué de tourbe, comprenant des communautés animales et végétales spécialisées. Toutes les tourbières sont des marais, hauts ou bas, mais l’inverse n’est pas vrai : certains bas-marais formés sur sols hydromorphes non tourbeux (réductisols, rédoxisols) ne correspondent pas à la définition ». Sur le plan botanique, les plantes indicatrices des sols saturés d’eau (Redington, 1994, p. xxii), ou des associations phytosociologiques caractéristiques (Gehu, 1978 ; Julve, 1996b) semblent suffire pour définir les tourbières en tant que systèmes écologiques. De la systématique phytosociologique est issue la typologie européenne des habitats « CORINE biotopes », au sein de laquelle les tourbières et autres marais sont définis sur la base des séries dynamiques de végétation et des plantes caractéristiques de ces habitats (ENGREF, 1997). III. 2. La tourbe La tourbe, considérée comme une roche (point de vue géologique), comme un histosol (point de vue pédologique) ou comme un humus épais (point de vue écologique), se définit à la fois par son mode de formation et par sa composition. Gobat et al. (1998, p. 270) proposent la définition suivante : « matériau formé par l’accumulation, en conditions hydromorphes anoxiques, de matière organique plus ou moins décomposée. Cette définition permet de qualifier de tourbe un matériau qui n’est plus actuellement en conditions hydromorphes anoxiques, par exemple à la suite d’un drainage qui l’aurait asséché. Les conditions prévalant au moment de sa formation sont déterminantes, même si elles n’existent plus que sous la forme d’une mémoire morphologique dans le sol ». Manneville et al. (1999, p. 300) précisent que la tourbe contient plus de 20 à 30 % de matière organique ; « la tourbe blonde, légère et poreuse, provient surtout des sphaignes ; la tourbe brune ou noire, plus foncée, dense et riche en débris de taille variable et en cendres, provient de végétaux variés, herbacés ou ligneux ». La définition la plus générale reste celle proposée en 1992 par l’International Mires Conservation Group (cité in Julve, 1996a) : « la tourbe consiste en résidus végétaux sous différents états de décomposition, accumulés dans les conditions influencées par l’eau ». Conséquences La définition traditionnelle des « tourbières », comme milieux dominés par les sphaignes, est très restrictive en regard des définitions proposés par les écologues de diverses spécialités, qui s’accordent pour inclure dans cette définition les milieux dominés par les Cyperaceae, Joncaceae et Poaceae caractéristiques des milieux humides alcalins (roselières et magnocariçaies), et pour en exclure les boisements hygrophiles non typiquement tourbeux. Les tourbières sont donc des cas particuliers de « marais ». On classe également dans les « marais » des zones asséchées ou comblées, où l’humidité n’est plus affleurante et où l’activité turfigène n’est plus significative, mais qui conservent certaines caractéristiques, notamment végétales, des tourbières actives (landes tourbeuses et tourbières boisées). Sur le plan pédologique, la tourbière est avant tout définie par la présence de tourbe. Sur le plan botanique, la végétation est également utilisée pour définir ces milieux sur la base de plantes indicatrices, adaptées à un régime hydrique incluant immersion ou saturation du sol. -7- -8- Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Figure 2 : coupe schématique d’une tourbière jurassienne (Favre, 1948, p. 13) -8 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord III. 3. Description traditionnelle des tourbières Avant les études spécifiquement portées sur l’arc alpin, les tourbières étaient décrites traditionnellement sur le modèle des tourbières bombées typiques de la chaîne du Jura. On distinguait sous les termes de hauts-marais3 les parties surélevées par rapport à la nappe (alimentées par l’eau de pluie), et de basmarais les zones situées au niveau de la nappe (alimentées par ruissellement) ; souvent seuls les hautsmarais étaient considérés comme de vraies tourbières (fig. 2). La diversité des sites tourbeux, en particulier en haute montagne, a conduit à préciser ce découpage traditionnel en y apportant des données hydrologiques et une terminologie nouvelle, résumée ci-après. IV. Les tourbières des Alpes du Nord : répartition et typologies Deux documents majeurs ont été publiés récemment : •l’inventaire des tourbières en Rhône-Alpes (Coïc et al., 2001), portant à 623 le nombre de sites tourbeux de plus d’un hectare recensés sur la Région ; •l’étude pluridisciplinaire du Programme National de Recherche sur les Zones Humides (2001), portant sur 10 sites tourbeux dont deux en Rhône-Alpes. • Parmi les documents de première importance pour le recensement des tourbières de la région RhôneAlpes, figuraient déjà l’inventaire des Z. N. I. E. F. F.4 (anonyme, 1991), la liste des principales tourbières en France, Suisse et Belgique compilée par Manneville et al. (1999), et diverses études descriptives sur les principaux sites tourbeux, cités en référence dans les descriptions de nos sites d’étude (annexe 1). Le cadre de la présente étude étant nécessairement limité, il n’était pas possible de suivre les limites administratives de la Région. La limite des Alpes du Nord s’est imposée comme unité biogéographique, les tourbières de la rive occidentale du Rhône (Loire, Haute-Loire et Ardèche) appartenant au domaine atlantique (fig. 3). IV. 1. Répartition des tourbières dans les Alpes du Nord Par rapport à la répartition nationale (d’après Manneville et al., 1999), l’Isère, la Haute-Savoie et la Savoie représentent la limite sud-orientale des tourbières. La Drôme ne possède que peu de milieux typiquement tourbeux, dont la plupart sont des roselières et marais alcalins. Plus au Sud, les tourbières des Hautes-Alpes et les Alpes de Haute Provence sont limitées aux étages montagnards et subalpins, et les études mycologiques sur ces milieux basiques d’altitude sont quasiment inexistantes. Soumises à des influences océaniques (nord) et montagnardes continentales (sud), les tourbières acides du Massif Central atteignent des limites plus méridionales, en particulier les tourbières à Betula nana de Margeride (Lozère). La limite latitudinale s’abaisse vers les régions occidentales, les Pyrénées représentant la limite méridionale des tourbières en Europe occidentale. 3 D’après Manneville et al. (1999, p. 70), le terme de « haut-marais » serait surtout employé en Suisse, correspondant au terme de « tourbière bombée » en France et en Belgique. 4 Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique, Floristique et Faunistique -9- Première partie : les tourbières des Alpes du Nord N 100 km : Principaux sites tourbeux Figure 3 : délimitation des zones biogéographiques (quart sud-est de la France et Suisse). La région RhôneAlpes (entourée) apparaît comme un carrefour biogéographique sous influences atlantique chaude, atlantique montagnarde, montagnarde précontinentale, montagnarde continentale et montagnarde méditerranéennes (carte établie d’après Manneville et al., 1999, pp. 85, 258, 263, 269, 275) Sur le plan biogéographique, les tourbières de l’arc alpin se situent dans une certaine continuité avec les nombreuses tourbières de la chaîne du Jura. La végétation suivant la répartition climatique (Ozenda, 1984, la progression de 100 km vers le Nord équivalent à une élévation de 100 m en altitude), l’altitude plus faible du Jura est compensée par la latitude. Toutefois, les Alpes présentent un contraste de situations plus important, en raison de la présence d’influences océaniques résiduelles (plaine du Rhône jusqu’au Dauphiné et au Chablais), d’influences méditerranéennes (Vercors), et de divers faciès arctico-alpins dans les grands massifs cristallins des Alpes internes, avec de nombreux exemples de transitions entre ces différents types. Par rapport à l’ensemble des régions tourbeuses françaises, les Alpes du Nord possèdent la plus grande diversité de situations. Les principaux types de tourbières y sont représentés, à l’exception des marais littoraux (régions côtières de l’Atlantique et de la Manche), des tourbières oro-méditerranéennes (Corse), des tourbières continentales (Alsace, Lorraine, Champagne et Bourgogne) et surtout des landes tourbeuses, plus largement représentées en France mais dont la vallée du Rhône constitue la limite orientale (Manneville et al., 1999, p. 12). La Savoie et l’Isère possèdent tous les types de tourbière répertoriés en Rhône-Alpes (Coïc et al., 2001 ; fig. 3), bien que les tourbières à influence océanique soient plus largement représentées en Haute-Savoie (Chablais et plaine du Rhône). Leur diversité et leur situation en limite d’aire biogéographique en France en font des terrains d’études de grand intérêt à l’échelle nationale, car elles représentent également les limites géographiques des espèces inféodées à ces différents milieux. - 10 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Figure 4 : délimitation des massifs les plus riches en tourbières de la région Rhône-Alpes (Coïc et al., 2001, p. 7) De cette diversité régionale résulte de nombreuses singularités ou variantes locales, rendant parfois difficile le rattachement de certains sites particuliers à un type général. De plus, le relief accentué des Alpes implique que les sites soient souvent de dimensions réduites, chaque type étant alors représenté par un petit nombre de sites. Les études écologiques et botaniques spécifiques sur ces sites sont d’une aide très appréciable pour juger de ces cas particuliers propres aux Alpes. Différents critères de classification et de description ont été proposés, selon leur origine, leur rattachement aux domaines bioclimatiques, leur composition floristique ou leur constitution pédologique, et sont résumés ci-après. Notre étude nécessitait une base nomenclaturale, mais ne vise pas à une discussion critique des travaux spécialisés. Il ne s’agit donc ici que de rappeler quelques grandes lignes de cette typologie d’après les synthèses récentes publiées par Julve (1996) et Manneville et al. (1999). IV. 2. Classification paysagère Le classement général des zones tourbeuses proposé par Manneville et al. (op. cit., p. 10) est fondé sur la physionomie générale des sites, qui recoupe largement les classifications proposées par Ellenberg (1986) et Ozenda (1994). •Marais tourbeux de plaine : caractérisé par leur vaste superficie (plusieurs centaines d’hectares), leur origine lacustre (bordure de grands lacs, estuaires, deltas, occupant de larges dépressions), et leur envahissement spontané par les aulnes et les saules. Ils sont représentés en - 11 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Rhône-Alpes par le Marais de Lavours (Ain) et les marais résiduels de la vallée de l’Isère (Combe de Savoie et Grésivaudan). Sur le plan physionomique, il serait possible d’y assimiler les marais tourbeux du val d’Ainan (Isère), qui, bien que d’origine glaciaire, en possède la plupart des caractéristiques. •Lacs-tourbières : sites très localisés mais spectaculaires, par la présence souvent encore bien marquée d’un plan d’eau libre au milieu de la tourbière, progressivement colonisé depuis les bords par des radeaux tremblants. Les sites les plus spectaculaires sont ceux du lac Luitel et du lac Praver (Massif de Belledonne, Isère), semblables aux nombreux lacs-tourbières du Massif Central et du Jura. D’autres sites plus réduits existent également en Isère (massif du Taillefer : lac du Poursollet, lac Punay, lac des Boîtes et lac Fourchu ; Terres Froides : étang du Grand Lemps) et en Savoie (massif du Beaufortain : lac des Saisies, tourbière de la Palette ; nombreux sites alpins du massif de la Vanoise : lac de Lait, lac Blanc etc.). •Tourbières de pentes et de sources : caractérisées par leur alimentation par ruissellement ou résurgences. Les sites de superficie étendue sont rares, mais de nombreuses micro-situations existent. La composition de l’eau de ruissellement (pH ou teneur en calcium) détermine le type de végétation ; quelques tourbières de pentes particulièrement développées existent en Savoie (Massif des Bauges : tourbière des Creusates ; massif du Beaufortain : tourbière des Saisies ; massif de Belledonne : tourbière de Montendry) et en Isère (massif de Belledonne : plateau de l’Arcelle ; massif du Taillefer : tourbière des Sagnes, etc.). •Tourbières bombées ou semi-bombées : elles sont caractérisées par leur niveau exhaussé par rapport à la nappe phréatique, et par la prédominance des sphaignes qui sont responsables de ce bombement. Elles correspondent à l’appellation traditionnelle de haut-marais (fig. 2). Elles représentent généralement le stade terminal des précédentes ; la quasi-totalité des sites sphagneux des Alpes, hors lacs-tourbières, peuvent être rapportés à cette catégorie. •Bois tourbeux : caractéristique des formations forestières ou arbustives en milieu hygrophile. Représentés par les boisements humides subatlantiques de basse altitude (tourbière des Planchettes, Isère) ; il est aussi possible de classer dans cette catégorie les forêts d’épicéas sphagneuses d’altitude, où la présence de sphaignes n’est que superficielle et n’influence pas la nature de l’humus de type mor caractéristique de ces forêts. Cette classification paysagère introduit l’alimentation en eau comme élément déterminant de la morphologie de la tourbière, fondement de la classification hydrologique. IV. 3. Origine et alimentation hydrique Tous les types de tourbières décrits sur la base de leur origine de formation (Ellenberg, 1986 ; Ozenda, 1994 ; Julve, 1996 ; Manneville et al., 1999) sont représentés dans les Alpes du Nord. Les classifications varient selon les auteurs ; la typologie adoptée ici est issue des travaux de l’International Mires Conservation Group (Julve, 1996) modifiée in Manneville et al. (1999, p. 67). •Tourbières ombrogènes ; principalement alimentées par les précipitations (pluie ou neige) •Tourbières limnogènes ; issues de la colonisation d’un lac (atterrissement) •Tourbières fluviogènes ; alimentées par une nappe affleurante mobile et les crues alluviales •Tourbières topogènes ; alimentées par une nappe affleurante stagnante •Tourbières soligènes ; alimentées par sources ou ruissellements Resituées dans la perspective dynamique des milieux, ces tourbières évoluent généralement vers le stade ombrotrophe (fig. 5). Un même site est souvent constitué d’une mosaïque d’unités à différents stades d’évolution, voire de différentes parties d’origines différentes. - 12 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Origine de l’eau Eau de pluie Etang, lac Tourbière limnogène Nappes et crues alluviales Tourbière fluviogène Nappe stagnante Tourbière topogène Source et ruissellement Tourbière soligène Tourbière ombrogène Stade ombrotrophe Stade minéralisé (lande tourbeuse) acide, oligotrophe Minéralotrophe, acide ou basique Figure 5 : structure des milieux tourbeux par rapport à l’origine et l’alimentation hydrique (Julve in Manneville et al., 1999, p. 67) IV. 4. Typologie synthétique des tourbières des Alpes du Nord Dans l’inventaire des sites tourbeux de la région Rhône-Alpes, Coïc et al. (2001) proposent une classification combinant, à l’échelle des sites, les caractéristiques biotiques et abiotiques des différents milieux les constituants. Ils distinguent ainsi : •les tourbières acides, installées sur substrat cristallin et caractérisées par la prépondérance des sphaignes sur l’ensemble du site (regroupant tourbières limnogènes, tourbières soligènes et tourbières ombrotrophes) ; •les tourbières alcalines, caractéristiques des vallées alluviales et des montagnes calcaires, caractérisées par la présence de plantes subaquatiques et de mousses brunes (Scorpidium scorpidioides, etc.) à l’exclusion des sphaignes (regroupant tourbières fluviogènes, tourbières topogènes et tourbières soligènes basiques) ; •les tourbières mixtes, constituées d’une partie alcaline et d’une partie colonisée par les sphaignes, offrant une mosaïque de milieux alcalins (roselières, cladiaies, magnocariçaies) et de tourbières ombrotrophes à sphaignes. Figurent également deux autres catégories plus localisées : les marais tufeux (tourbières soligènes des sources calcaires), et les gazons arctico-alpins, caractéristiques de l’étage alpin et colonisant les replats alimentés par l’eau de fonte des glaciers. - 13 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord IV. 5. Tourbières et zonation géographique La répartition des tourbières en Rhône-Alpes (fig. 6) correspond à la zonation lithogéographique des Alpes du Nord et aux grandes unités naturelles illustrées par Richard & Pautou (1982) et Richard (1986 ; fig. 7) : •les tourbières fluviogènes et topogènes (alcalines) sont associées aux grandes vallées alluviales de la zone mollassique (Rhône et Isère) ; •les tourbières limnogènes (acides ou mixtes) sont confinées aux massifs cristallins externes (Belledonne, Beaufortain, Mont Blanc) et internes (Vanoise, Ecrins), et à quelques sites particuliers des Préalpes (Terres Froides, Vercors). Elles se situent surtout aux étages montagnard, subalpin et alpin ; •les tourbières soligènes (souvent mixtes), associées aux pentes plutôt douces des plateaux et des vallons, sont les plus largement répandues, mais aussi les plus hétérogènes. Leur nature dépend de la composition de l’eau d’alimentation. Toutes ces tourbières n’évoluent pas, dans les faits, vers l’ombrotrophie comme le suggère la fig. 5. L’intervention de l’homme, les crues et les mouvements de terrain limitent souvent l’ombrotrophisation et confèrent à certains milieux, en particulier les milieux basiques, une certaine stabilité. Cependant on observe, dans certains sites à alimentation hydrique suffisante sur lesquels l’influence humaine a diminué, une reprise de cette évolution, notamment par l’apparition (réapparition ?) de plaques de sphaignes en forêt tourbeuse (Chirens, marais du val d’Ainan, Isère) ou en roselière tourbeuse (tourbière des Bords du Gelon, le Bourget-en-Huile, Savoie). V. La végétation des tourbières des Alpes du Nord V. 1. Contraintes écologiques et adaptations spécifiques Les contraintes imposées par les conditions écologiques des tourbières sont, en premier lieu, la saturation en eau du sol et la pauvreté en oxygène qui en découle. Dans les tourbières acides, s’ajoute un pH pouvant s’abaisser jusqu’à 3 (moyenne en tourbière : 5,5 dans les horizons superficiels ; Gobat et al., 1998), des températures moyennes très basses (limitant l’activité biologique, sans lesquelles la tourbogénèse n’aurait pas lieu), et un enneigement prolongé sur les sites d’altitude en raison de leur situation de cuvette, de plateau ou de versant froid. Pour résister à ces conditions, deux principaux types de plantes peuvent parvenir à s’implanter : •des plantes à très large spectre écologique, généralement exclues des parties les plus caractéristiques des tourbières mais dominant les stades terminaux (Calluna vulgaris, Molinia caerulea, Potentilla erecta, Anthoxanthum odoratum, Betula pendula, Salix aurita, Picea excelsa, etc.) ; •des plantes à spectre écologique réduit, voire limité aux parties les plus caractéristiques des tourbières. On trouvera, parmi ces plantes, les principaux descripteurs de milieux, en tant que plantes caractéristiques d’associations végétales ou de conditions physico-chimiques ou climatiques spécifiques. - 14 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Figure 6 : carte de répartition des tourbières dans les Alpes du Nord (Haute-Savoie, Savoie, Isère) (Coïc et al., 2001). Figure 7 : régions naturelles des Alpes du Nord (Richard, 1986, p. 17) - 15 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Certaines plantes à répartition écologique morcelée trouvent aussi dans les tourbières une concurrence réduite, et peuvent former des populations remarquables sans être caractéristiques de ces milieux. Elles peuvent alors décrire une limite d’aire biogéographique (Erica tetralix et Osmunda regalis, caractéristiques des climats océaniques, en limite d’aire à la tourbière des Planchettes, Isère ; Swertia perennis, boréo-alpine, dans les tourbières à influence subalpine des Creusates et de Montendry, Savoie), une acidité localement réduite (Salix repens, en périphérie des tourbières du Grand-Lemps, Isère, de Montendry et des Creusates, Savoie), ou une saturation hydrique du sol limitée (Carex echinata, C. panicea, etc.). V. 2. Facteurs environnementaux influençant la végétation La répartition des végétaux supérieurs (Ellenberg, 1986 ; Redington, 1994), comme celle des sphaignes (Daniels & Eddy, 1990), est déterminée, par ordre d’importance, par les facteurs suivants : • le niveau de saturation en eau du sol (immersion constante, immersion temporaire, radeau flottant, saturation constante, saturation saisonnière, assèchement) ; • l’acidité (pH), variant de 3 à 8 (moyenne de 5,5 pour les tourbières). Les sphaignes sont particulièrement sensibles aux niveaux d’acidité, mais participent elles-mêmes fortement à l’acidification de leur milieu. Les espèces les moins acidophiles (Sphagnum auriculatum, S. contortum) disparaissent à partir d’un pH estimé à 5,8 ; • la composition minérale de l’alimentation hydrique. La teneur en calcium mais aussi en autres éléments : potassium et magnésium, affectant peu les tourbières ombrotrophes (alimentation météorique), détermine fortement la composition phanérogamique des zones de bas-marais (Damman, 1988) ; • le niveau trophique des associations, décrit par la teneur en nitrates et en phosphates (souvent corrélé au pH et à la teneur en calcium, mais pas toujours ; cf. Gobat et al., 1998, p. 277) selon l’échelle de richesse croissante en nutriments : dystrophie, oligotrophie, mésotrophie, eutrophie ; les sphaignes sont de bons descripteurs des niveaux trophiques des tourbières acides, chaque espèce ayant son spectre de tolérance (Daniels & Eddy, 1990 p. 23, estiment que le niveau trophique influe davantage sur la répartition des espèces de sphaignes que l’acidité) ; Sphagnum subsecundum et S. contortum figurant parmi les plus caractéristiques des tourbières méso- à eutrophes, où d’autres Bryophytes deviennent dominantes (Aulacomnium palustre, Drepanocladus revolvens, Philonotis spp. etc.). • le domaine biogéographique considéré, de nombreuses espèces caractéristiques d’associations présentant également une répartition biogéographique réduite (atlantique : Erica tetralix, Scutellaria minor ; boréo-arctique : Carex limosa, C. pauciflora, Trichophorum caespitosum, Vaccinium uliginosum ; circumboréale froide ou alpine : Scheuchzeria palustris, Swertia perennis, Vaccinium oxycoccos, etc.) ; • la concurrence interspécifique, qui conduit à éliminer par divers moyens (compétition spatiale, compétition pour la lumière, compétition nutritionnelle, allélopathie, etc.) les espèces les plus sensibles au cours de l’évolution du milieu, alors que leur amplitude écologique seule aurait pu justifier leur implantation ou leur maintien dans le milieu ; • la présence de « semenciers » au voisinage des sites (pour les sites nouvellement créés), ou l’implantation artificielle pour les espèces allochtones, et plus généralement de l’histoire même des sites et des impacts humains. A partir de ces caractéristiques ont été définis des groupements végétaux décrivant de manière synthétique l’ensemble des conditions d’acidité ou d’altitude, la localisation biogéographique et le niveau trophique des tourbières par unités « homogènes » de végétations. - 16 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord V. 3. Les groupements végétaux (phytocoenoses) des tourbières La nomenclature phytosociologique a considérablement fluctué depuis les premiers travaux fondamentaux de Braun-Blanquet (1928), tout particulièrement dans les tourbières où de nombreux syntaxons ont été décrits par la suite. La mise au point proposée par Julve (1996b) en prodrome à une révision plus générale des Végétations de France, constitue à l’heure actuelle la base française la plus détaillée et la plus synthétique. Les grandes lignes de cette systématique appliquée aux Alpes du Nord sont résumées ci-dessous (Julve, 1996b). On notera que cette classification des groupements végétaux est en cours de remaniement, et sera rapidement obsolète dès la publication des prochaines mises à jour (Julve, in prep. ; Manneville, comm. pers.5). CLASSES ENTIÈREMENT TOURBEUSES • Tourbières (hauts-marais, bas-marais et tremblants) o Végétation herbacée des tourbières basses sur sols pauvres à moyennement pauvres en nutriments : Caricetea nigrae o Végétation muscinale des tourbières acides actives : Aulacomnio palustris-sphagnetea fallacis CLASSES MAJORITAIREMENT TOURBEUSES • Végétation muscinale des tourbières neutro-basiques, sources alcalines et tufs calcaires : Drepanoclado revolventis-Campylietea stellati • Végétation herbacée vivace de grandes plantes de bords d’étangs et de lacs, se développant sur des sols moyennement riches à riches en azote parfois tourbeux mais à pH neutre : Phragmiti australis-Caricetea elatis • Végétation arbustive subarctico-alpine, descendant parfois dans le boréomontagnard (tourbières p. ex.) : Pino mugo-Alnetea alnobetulae CLASSES MINORITAIREMENT TOURBEUSES • Landes planitiaires-collinéennes, des zones de climat océanique tempéré, sur sols acides : Calluno vulgaris-Ulicetea minoris • Landes arctico-alpines à planitiaires-continentales, des zones à climat plutôt froid : Calluno vulgaris-Vaccinietea myrtilli CLASSES EXCEPTIONNELLEMENT TOURBEUSES • Fraxino excelsioris-Quercetea roboris et Pino cembrae-Piceetea abietis Dans cette classification (résumé par un schéma synthétique : Julve, 1996b ; fig. 8), les synusies6 muscinales sont dissociées des synusies de plantes vasculaires et considérées comme classes indépendantes. Tüxen (1978) intégrait les Bryophytes au même niveau que les Phanérophytes dans sa classification générale des tourbières acides. 5 ; voir aussi site d’hypertoile de P. Julve : http://perso.wanadoo.fr/philippe.julve/tourbe.htm au sens de Barkmann (1973) : communautés d’espèces de même étage de végétation, de même période d’apparition et constituant des micro-environnements homogènes. 6 - 17 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord TOURBIERE TOURBIERE GEOTROPHE GEOTROPHE (plate) (basse) Phragmiti australisCaricetea nigrae Caricetea elatae pp. Caricetalia elatae pp. Menyantho trifoliataeCaricetalia lasiocarpae Caricion rostratae Junco acutifloriCaricetalia nigrae TOURBIERE OMBROTROPHE (bombee) Andromedo polifoliae-Vaccinietea oxycocci Eriophoretalia vaginati Molinio caeruleaeRhynchosporion albae Droserion longifoliae TOURBIERE MINERALISEE (lande tourbeuse) Calluno-Ulicetea / Calluno-Vaccinietea Caricetalia pauciflorae Vaccinion microcarpi Molinio caeruleaeCaricetalia davallianae Littorelletea uniflorae pp. Aulacomnio palustris-Sphagnetea fallacis Warnstorfion exannulatae Sphagnion cuspidati Sphagnion rubello-magellanici Dicrano bergeri-Sphagnion capillifolii Drepanoclado revolventis-Campylietea stellati pp. Riccardio multifidae- Meesio triquetraeSphagno warnstorfiiCampylion helodis Sphagnion contorti Tomenthypnion nitentis Betuleto albae ssp. albae-Alnetum glutinosae Franguletea alni Salicion lapponici-glaucosericeae Pinetum uncinatae var. rotundatae Pinetum sylvestris var. turfosae Dicranelletea cerviculatae Abieti albae-Piceetum Tableau 1 : tableau synthétique des phytocoenoses d’ordre supérieur (ordres, classes, alliances) caractéristiques des milieux tourbeux (Julve, 1996b, p. 36) La synsystématique phytosociologique recoupe largement les critères de définition pré-cités, qu’ils semblent décrire avec une grande précision. Cependant, la détermination des associations est une démarche statistique nécessitant un protocole de relevé précis, et représenterait, sur l’ensemble des sites suivis par nous en Isère et en Savoie, une étude en soi. Dans de nombreux cas rencontrés dans cette étude, nous avons dû renoncer à l’attribution précise des milieux rencontrés à des associations, voire à des classes, faute de disponibilité et de compétence. En revanche, la démarche appliquée et synthétique du code CORINE rend accessible une classification, voisine de la classification phytosociologique, qu’elle reprend largement, et que nous avons adopté dans la présente étude. V. 4. La typologie des habitats : code CORINE Les principaux habitats tourbeux (tourbières typiques, jusqu’aux boisements terminaux des aulnaies, saulaies ou pinèdes) décrits par la typologie CORINE (ENGREF, 1997) ont été résumés par Manneville et al. (1999, p. 302 ; tab. 2). C’est sur la base de ce premier tri que nous avons fait le choix de nos placettes d’étude (voir Matériels et méthodes, troisième partie). Il existe d’autres typologies, comme la classification britannique « physionomique » de Rodwell et al. (1991) fondée sur les plantes structurantes du milieu, qui recoupe par ailleurs assez largement la classification CORINE. La nécessité d’une nomenclature accessible et en même temps suffisamment précise pour servir de cadre à notre étude nous a fait choisir cette typologie d’usage très répandu en France. - 18 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Codes CORINE 91 Dénomination des habitats et appartenance phytosociologique p.p. : en partie Statut : IC = d'intérêt communautaire P = prioritaires 16.3 (voir 37.4) 22.11 X 22.13 IC 22.13 IC 22.14 31.11 et 31.12 IC P 31.622 36.372 37.1 37.2 et 37.32 IC 37.31 37.4 IC IC 37.7 et 37.8 IC 42.213 44.9 IC 44 A P 51.1 51.2 52.1 et 52.2 P IC IC P IC 53.1 53.2 53.3 54.11 54.12 P 54.2 54.3 IC P 54.4 54.44 54.5 IC 54.6 IC P Dépressions humides dunaires paratourbeuses p.p. Bords des eaux oligotrophes à végétation amphibie, vivace ou annuelle p.p. Lacs eutrophes à hydrophytes (potamots, nénuphars) p.p. Plans d'eau dystrophes acides naturels Landes humides à bruyères à quatre angles, parfois à sphaignes Fourrés de saules subarctiques p.p. Nardaies des pozzines de Corse Communautés à reine des prés p.p. Prairies humides à joncs, mésotrophes ou oligotrophes p.p. Prairies paratourbeuses à molinie p.p. Groupementsdunaires méridionaux p.p. Mégaphorbiaies méso−eutrophes de plaine ou de montagne p.p. Pessières subalpines à sphaignes Bois marécageux à aulne, saules ou piment royal (et osmonde royale) Tourbières bombées et boisées à bouleaux, épicéa et pins (à crochets ou sylestre) Tourbières hautes actives Tourbières hautes dégradées Tourbières de couverture (très rares en France), dont les actives Phragmitaies, scirpaies, typhaies et petites roselières p.p. Grandes cariçaies Caricion viridulae-trinervis Molinio-Holoschoenion romani Littorelletea uniflorae, Juncetea bufonii Potametea pectinati, Lemnetea minoris Utricularion minoris ? Ericion tetralicis s.l. Salicion lapponi-glaucosericeae Nardion strictae p.p. Filipendulion ulmariae Juncion acutiflori Juncion squarrosi Molinion caeruleae Molinio-Holoschoenion romani Calystegion sepium Filipendulo-Cirsion rivularis *Sphagno-Piceetum abietis *Alnion glutinosae, Salicion cinereae, Franguloalni-Salicion auritae, OsmundoMyricion gale *Betulion pubescentis, *Sphagno-Pinetum s.l. *Oxycocco-Sphagnetea *Oxycocco-Sphagnetea *Oxycocco-Sphagnetea et Caricetea nigrae Phragmition australis s.l., Oenanthion aquaticae Caricion elatae (= C. rostratae), Caricion acutae Bas-marais alcalins à marisque Cladietum marisci (in Caricion elatae) Sources acides p.p. Montion fontanae-Cardaminetalia amarae Sources tufeuses et calcaires p.p. Cratoneurion communati, Cardaminio amarae-Chrysosplenietalia oppositifolii Tourbières basses alcalines Caricion davallianae, Schoenion nigricantis Formations paratourbeuses pionnières Caricion bicoloris-astrofuscae alpines Bas-marais acides et pozzines de Caricion nigrae, Eriophorion scheuchzeri, montagne Bellidio bernardii-Bellion nivalis Tourbières de transition et tremblants Caricion lasiocarpae s.l. (Utricularion minoris) Dépressions sur tourbe dénudée, Rhynchosporion albae stades pionniers Tableau 2 : principales catégories CORINE et correspondances habitats-phytocoenoses (Directive Européenne Habitat, 1991, annexe 1 ; Manneville et al., 1999, p. 302 ; Manneville, comm. pers.) - 19 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord VI. Evolution naturelle des tourbières La tourbière n’est pas seulement, comme cette partie descriptive pourrait le laisser penser, une juxtaposition de végétaux déterminés par des conditions locales. Si, à l’écart de l’homme, elle évolue à l’échelle des millénaires et ne doit ses modifications précipitées qu’aux outrages que nos diverses activités leur font subir, elles n’en sont pas moins constituées de réseaux trophiques complexes, d’interactions constantes et de compétitions impitoyables. La typologie CORINE rend compte, dans une large mesure, des séries de végétation se succédant, depuis la colonisation des terrains dénudés ou des plans d’eau jusqu’à l’implantation des boisements climaciques. Les schémas dynamiques intégrés sont infiniment plus complexes, et on consultera les tableaux dynamiques élaborés par Julve in Manneville et al. (1999, p. 294-297), non résumables dans cette partie introductive (mais utilisés de manière synthétique en guise de conclusion à l’analyse écologique de ce travail, fig. 64 à 66), pour se faire une idée de cette complexité et des mécanismes qui la déterminent. Le principe général de l’évolution des milieux tourbeux, en dehors des interventions humaines, peut être résumé par le schéma suivant (fig. 8). Atterrissement Bryophytes et Cyperacées dominants Stades pionniers (tourbe nue, gouilles, tremblants) Herbacées dominantes (prairies, cariçaies, mégaphorbiaies) Stades prairiaux Ligneux dominants Envahissement (Betula, Pinus, Picea, Salix, Alnus) Stades boisés Ericacées dominantes Ombrotrophisation Minéralisation (landes) Stade ombrotrophe Figure 8 : évolution naturelle schématique des milieux tourbeux. Chaque type de tourbière possède une dynamique propre en fonction de son origine hydrologique (chap. IV.3), mais aussi de l’altitude, de l’influence bioclimatique et de son histoire propre. La dynamique des tourbières limnogènes est la plus remarquable des successions d’habitats, conduisant à l’atterrissement et au boisement de la tourbière (fig. 9). - 20 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Végétaux supérieurs à rhizomes (hydrophytes) sphaignes, Cyperacées, Phragmites Sphaignes, Carex spp., Eriophorum spp., Drosera rotundifolia, Menyanthes trifoliata, Potentilla palustris, Scheuchzeria palustris, Vaccinium oxycoccos Végétaux supérieurs à racines (xérophytes) Sphaignes, Andromeda polifolia, Calluna vulgaris, Molinia caerulea Betula pubescens, Pinus uncinata ssp. rotundata, Salix aurita, Calluna vulgaris, Vaccinium spp., etc. -21Alimentation hydrique par précipitations (ombrotrophie) Alimentation hydrique par capillarité Figure 8 : dynamique d’une tourbière limnogène : successions végétales et évolution d’une tourbière limnogène (d’après Espaces et recherches, 1981, p. 10). La végétation modifie elle-même son habitat par accumulation de manière organique et acidification du milieu. - 21 - Première partie : les tourbières des Alpes du Nord Fig. 17 : le lac Luitel (Réserve Naturelle, commune de Séchilienne, Isère ; alt. 1200 m). Tourbière acide limnogène. Radeau flottant (mosaïque de gouilles à Carex limosa-Scheuchzeria et de tremblants à Trichophorum cespitosum, LL_scz et LL_tri) et buttes ombrotrophes (LL_sca, rouges), en cours de colonisation par les pins (LL_pin). Seule station connue d’Armillaria ectypa sur les 2 départements étudiés. Figure 18 : la tourbière des Creusates (Saint-François-de-Sales, Savoie, alt. 1330 m), vue d’automne. Tourbière mixte soligène. Au premier plan, alimentation par ruissellement alcalin avec bas-marais à Aulacomnium (CR_moa) et mégaphorbiaie (CR_meg) ; au fond, bas-marais acide à sphaignes (CR_erv, gauche) et moliniaie soligène en cours d’ombrotrophisation (CR_msp, droite). - 22 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières Seconde partie Le choix d’un protocole : taxinomie, myco-écologie et méthodes d’étude Dans cette partie méthodologique sont présentées des généralités sur les méthodes de classification (I) et d’analyse écologique (II) proposées dans la littérature, intervenant dans le choix d’un protocole d’étude myco-écologique ; à l’issue de cette synthèse bibliographique, le protocole choisi pour notre étude est détaillé dans le chapitre III (matériels et méthodes). I. Systématiques des champignons et cadre taxinomique de l’étude La comparaison des différents travaux de myco-écologie pose le problème initial de la délimitation du sujet d’étude. La diversité fongique, tous groupes confondus, est bien trop vaste pour être appréhendée dans sa totalité. Aussi est-il nécessaire de fixer précisément, avec cohérence, les limites du sujet d’étude. La définition même des « champignons » a fluctué au cours des décennies, et il nous a semblé utile de rappeler quelques-unes des classifications les plus fréquememnt rencontrées dans la littérature. I. 1. Les classifications systématiques des champignons. Conformément aux principes établis par Darwin (1873), la classification systématique, d’abord peu hiérarchisée, s’est efforcée de se rapprocher de la phylogénie évolutive. Toutefois, l’impossibilité de distinguer les caractères apomorphes des caractères plésiomorphes sur des organismes si peu différenciés a conduit à établir une classification très artificielle, où les « champignons » représentaient un groupe défini par défaut (ni chlorophylliens, ni mobiles). L’avènement des analyses moléculaires a profondément modifié la classification des champignons (tout comme celle des algues et des protistes, pour les mêmes raisons : les classifications morphologiques se fondaient sur des caractères sans signification évolutive). Les lichens, considérés à présent comme des champignons à part entière, ne représentent plus un groupe autonome. A l’inverse, les Myxomycètes et les Oomycètes, traditionnellement étudiés par les mycologues, sont désormais exclus du règne fongique (et de notre étude). - 23 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières I. 1. a) Classification morphologique Dans cette systématique en usage depuis Fries (1821) jusqu’au début du XXe siècle, deux règnes (animal et végétal) sont distingués. Les champignons, inclus dans le règne végétal, se situent parmi les Cryptogames non vasculaires, formant un thalle enfoui dans le substrat. La classification interne aux Fungi, hautement artificielle puisque fondée sur des convergences d’aspect, a rapidement été remise en question par l’observation microscopique (distinction AscomycètesBasidiomycètes, etc.) Classification proposée par Fries (1821) : Regnum Vegetabile Cryptogamae Protophyta (Algae) Aquatiques : Algues ss. str. Aériens : Lichens Hysterophyta (Fungi) Coniomycetum : spores produites à la surface du substrat Hyphomycetes : thalle floconneux Gasteromycetes : spores internes Hymenomycetum : spores formées sur un hyménium I. 1. b) Classification morpho-anatomique Dans le système à cinq règnes proposé par Whittaker (1969) : Monera, Protoctista, Fungi, Plantae et Animalia, les Fungi (ou Mycota, cf. Courtecuisse & Duhem, 1994) sont considérés comme groupe indépendant des autres êtres vivants, incluant les lichens comme division autonome. Au sein des champignons, les groupes sont distingués par le type de spores et leur mode de formation. Les « champignons » à spores mobiles (Mastigobionta et Mycobionta) sont classés parmi les Protoctista (Protistes). Classification proposée par Whittaker (1969) : Règne des Fungi Zygomycotina Ascomycotina Basidiomycotina Deutéromycotina (stade sexué inconnu) Lichenes Règne des Protoctista (Protistes) Myxobionta (Myxomycètes) Mastigobionta (Mastigomycètes, Oomycètes et Chytridiomycètes) I. 1. c) Classification phylogénétique actuelle La phylogénie moléculaire a démontré que les « champignons » définis précédemment étaient fondamentalement un groupe polyphylétique (Lecointre & Le Guyader, 2001). Au sein des Eucaryotes, - 24 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières les Champignons (Mycota ou Fungi) ne regroupent plus que les espèces à spores non mobiles du règne précédent, ainsi que le groupe unicellulaire et flagellé des Chytridiomycètes (classé préalablement dans les protistes). Les Myxomycètes d’une part, les Oomycètes d’autre part, sont classés indépendamment des champignons au sens strict, mais sont de plus classés chacun dans un phylum indépendant. Classification proposée par Lecointre & Le Guyader (2001) : Eucaryota Mycota ou Fungi (Champignons) Chytridiomycètes Zygomycètes incluant lichens et Basidiomycètes Deutéromycètes Ascomycètes Mycetozoaires (Myxomycètes) Straménopiles Oomycètes Plasmodiophoromycètes Les lichens sont désormais considérés comme des champignons à part entière (Lecointre & Le Guyader, 2001), l’association avec des Nostoc (Cyanobactéries) ou des Coccomyxa (algues vertes) étant une propriété commune à divers groupes taxinomiques non directement apparentés. L’intégration des lichens au sein des champignons illustre parfaitement l’impossibilité de superposer la phylogenèse, et la systématique darwinienne en général, à la simple perception humaine. Afin de définir un champ d’étude écologique à la fois cohérent (représentatif du milieu) et pratique (échantillonnable de manière uniforme), il nous était nécessaire de nous affranchir d’une délimitation purement systématique et de définir les groupes à étudier en fonctions de nos objectifs et des nécessités de l’étude (classifications pratiques). I. 2. Les classifications pratiques « Macromycètes » et « Micromycètes » des champignons : Face à la grande diversité d’espèces et de la difficulté des déterminations, la nécessité de réduire le champ d’action des études myco-écologiques apparaît très rapidement. Tous les mycologues, explicitement ou non, limitent d’eux-mêmes leur domaine d’investigation aux groupes taxinomiques qui leur sont le plus familiers. La terminologie "pratique" la plus fréquemment considérée est la dualité "Champignons inférieurs/Champignons supérieurs", ou ses équivalents terminologiques « Micromycètes/ Macromycètes ». En réalité, les termes « Micromycètes » et « Macromycètes » (ou leur équivalent anglais Microfungi et Macrofungi) constituent une terminologie authentiquement opportuniste, que chaque auteur définit selon ses propres critères. Le tableau 3 résume les principales tendances rencontrées dans la littérature courante quand à la définition de ces deux termes. - 25 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières DÉFINITION GÉNÉRALE Groupes constamment inclus Groupes occasionnellement inclus Groupes exceptionnellement inclus Micromycètes ou Microfungi (« champignons inférieurs ») Champignons ne formant pas de carpophore différencié Macromycètes ou Macrofungi (« champignons supérieurs ») Champignons produisant des carpophores différenciés Tous parasites de plantes (y compris Oomycètes) Mycéliums stériles Formes imparfaites Basidiomycètes charnus (Agaricomycètes, Polypores, Chanterelles, Clavaires, Hydnes, Gastéromycètes) Ascomycètes (moyennes et grandes espèces) Hétérobasidiomycètes parasites (Exobasidium etc.) Hétérobasidiomycètes Protobasidiomycètes Ascomycètes (hypogés, grands Pyrénomycètes) Espèces résupinées et cyphelloïdes (surtout Basidiomycètes) Petits Ascomycètes (Discomycètes inoperculés et Pyrénomycètes) Myxomycètes Tableau 3 : définitions des Macromycètes et Micromycètes dans la littérature myco-écologique (d’après Arnolds, 1992a). Les « Macromycètes » ou « Champignons supérieurs » sont généralement définis par chaque mycoécologues selon des critères plus ou moins arrêtés (Arnolds, 1981 p. 15, 1992a), ou bien doivent être déduits du contenu de leurs relevés de terrain (Darimont 1973, p. 1). La caricature consistant à définir les « Champignons supérieurs » comme étant les « champignons étudiés par les mycologues » n’est pas exagérée, car leur délimitation dépend avant tout du domaine de compétence du mycologue. Arnolds (1992a) propose une discussion détaillée des différents groupes de « Macrofungi » mentionnés dans la littérature myco-écologique, et de la flexibilité de cette dénomination. Les « Micromycètes » constituent un groupe hétéroclite rassemblant des Basidiomycètes (Urédinales, Ustilaginales, mycéliums non fructifiants : Rhizoctonia, etc.), des Ascomycètes sexués (Dothideales, Erysiphales, Leotiales, Taphrinales) ou asexués (Aspergillus, Penicillium, Ramularia, Trichoderma etc.), et des groupes actuellement exclus des Champignons (Oomycètes). Leur point commun est de ne pas présenter de carpophores différenciés, au moins dans les conditions des études de terrain. Certains groupes ne sont cités ni comme Micromycètes ni comme Macromycètes ; il s’agit de champignons peu différenciés mais non parasites, formant des carpophores très petits ou étalés sur le substrat (Corticiaceae ss. lat., Heterobasidiomycètes, petits Discomycètes et Pyrénomycètes, etc.). Les études écologiques incluent occasionnellement des espèces de ces groupes dans leurs listes (Favre, 1948 ; Darimont, 1973), mais sans recherche d’exhaustivité. Les études écologiques portant spécifiquement sur ces groupes sont très rares (par exemple Dämon, 1994, sur les Aphyllophoromycetidae résupinées, ou « croûtes »). Arnolds (1992b) constate que les champignons à fructification hypogée, tout en étant considérés comme des Macromycètes, ne sont quasiment jamais mentionnés dans les études mycologiques ; ceux-ci représentent pourtant une biomasse (Froidevaux & Schwärzel, 1997) et un rôle fonctionnel (mycorhizique) considérables dans les écosystèmes forestiers. Si cette terminologie « Macromycètes / Micromycètes » présente l’inconvénient d’être artificielle et empirique, ses avantages sont d’être pratique, consensuelle et largement répandue. De plus, les études myco-écologiques (Haas, 1932 ; Darimont, 1973 ; Arnolds, 1981 ; Courtecuisse, 1984 ; etc.) sont les - 26 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières principales usagères du concept de « Macromycètes », qui définit par lui-même le champ de ces études. Notre étude écologique est donc naturellement consacrée aux « Macromycètes » (ou « Champignons supérieurs »), que nous définissions ci-après avec des limites personnalisées et adaptées à notre problématique. I. 3. Choix des supérieurs » groupes étudiés : les « Champignons D’après les ambitions affichées de ce travail, centré sur les champignons caractéristiques des milieux tourbeux à partir de relevés de terrain, la classification « pratique » adoptée pour toutes les études mycoécologiques (Arnolds, 1992a) a également été utilisée ici. La limite de notre champ d’étude est définie comme suit : Groupes taxinomiques étudiés : « Macromycètes » ou « champignons supérieurs » (nomenclature d'après Courtecuisse & Duhem, 1994) Définition appliquée à notre étude : « Champignons (Mycota) formant des fructifications directement observables in situ (épigées ou semi-hypogées), non résupinées et supérieures à 2 mm de diamètre ou à 1 cm de hauteur ». ASCOMYCÈTES (NON LICHÉNISÉS) « Discomycetidae » Pezizales pp. (Helvellaceae, Morchellaceae, Pezizaceae) Leotiales pp. (Geoglossaceae) Tuberales « Pyrenomycetidae » Sphaeriales pp. (Xylariaceae, Clavicipitaceae) BASIDIOMYCÈTES « Agaricomycetidae » Toutes Agaricales (sauf cyphelloïdes) Boletales Russulales « Aphyllophoromycetidae » Cantharellaceae s.l. Clavariaceae s.l. Hydnaceae Thelephoraceae (sauf résupinés) « Gasteromycetidae » Lycoperdales Nidulariales Phallales Sclerodermatales « Macromycètes » non étudiés : Tuberales, Elaphomycetales (sauf exceptions : espèces semi-hypogées affleurantes) Protobasidiomycètes (lignicoles) Heterobasidiomycètes (lignicoles) Corticiaceae s.l. (lignicoles) Aphyllophorales lignicoles (sauf Polyporaceae) Espèces cyphelloïdes (foliicoles ou graminicoles) Notre délimitation est plus restrictive que celle des « Champignons supérieurs » de Darimont (1973, p. 1) et des « Macrofungi » d’Arnolds (1981), qui disent y inclure les espèces résupinées et hypogées. En fait, nous avons préféré exclure d’emblée les groupes n'occupant, dans leurs études respectives, qu’une part très marginale et non représentative : espèces résupinées, espèces gélatineuses, et espèces hypogées dont le recensement méthodique exige une recherche orientée et perturbatrice (voire destructrice). - 27 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières En myco-écologie, le choix initial des milieux étudiés permet également d’éliminer a priori de certains groupes ne dépendant pas directement du milieu étudié. Dans les milieux tourbeux, les débris ligneux provenant des boisements voisins, les excréments ou les insectes morts constituent des « synusies » indépendantes (Arnolds, 1992a, p. 16) : l’intégration d’espèces lignicoles liées à ces débris allochtones dans des milieux par ailleurs pauvres en espèces constitue à nos yeux un biais méthodologique que nous avons cherché à réduire au maximum. Aussi, au-delà de la restriction de nos relevés aux « Macromycètes » définis ci-dessus, nous avons exclu les Basidiomycètes résupinés, mais aussi les champignons supérieurs associés au bois mort non tombé au sol, qui constituent des « mycosynécies » (Darimont, 1973) ou des « mycocoenoses » (Jahn et al., 1967) peu dépendantes de l’association végétale elle-même. Il ne semble pas exister d’espèces de lichens inféodées aux tourbières ouest-européennes ; les lichens apparaissent à partir du stade ombrotrophe (espèces terricoles : Cladonia spp.) ou sur les arbres pionniers (corticoles à large répartition : Xanthoria, Evernia, Physcia, etc.). Bien qu’ils soient d’authentiques Fungi, leur rôle écologique est très différent des champignons non lichénisés ; ils ne seront pas traités ici. II. Ecologie et sociologie des champignons II. 1. Aperçu historique II. 1. a) Préhistoire myco-écologique : la période descriptive Avant de penser à étudier l’écologie des organismes, il était nécessaire de connaître et de savoir nommer l’objet de l’étude. Aussi, nommer les champignons fut durant longtemps l’unique et obsédante préoccupation des mycologues, depuis les auteurs pré-linnéens et les aristocrates-naturalistes du XVIIIe siècle jusqu’à nos quasi-contemporains de la fin du XIXe siècle, âge d’or de la mycologie descriptive. La nécessité de définir, par tâtonnements, la notion d’espèce et de rationaliser leur détermination était prioritaire, tout comme elle l’était en botanique un siècle plus tôt, lorsque Linné (1753) posa les bases de la classification et de la description des espèces végétales. La mycologie descriptive du XIXe siècle a été révolutionnée par les nouvelles méthodes d’étude des carpophores, grâce à l’utilisation de plus en plus courante du microscope. La thèse fondamentale de Fayod (1889) traitait de l’étude approfondie des structures anatomiques, mettant en évidence de nouveaux caractères systématiques et ouvrant les portes de la mycologie contemporaine ; mais aucune page n’était consacrée à la présence de champignons dans le milieu naturel. Sans doute était-il encore trop tôt pour construire une vision intégrée du règne fongique : la taxinomie était encore fluctuante, et les noms en usage variaient encore d’un pays à l’autre, voire d’une région à l’autre, selon l’influence des mycologues locaux. Tout au long du XIXe siècle, la perception de la chorologie et de l’écologie des champignons supérieurs ne s’est manifestée que par des mentions d’observations personnelles de la part des auteurs, sans tentative de synthèse significative. L’étude des substrats (sur bois, à terre, etc.) était souvent soigneusement notée ; mais les relations entre le champignon et leur milieu de vie n’étant pas encore expliquées, la présence de carpophores sous un arbre donné était consignée de manière approximative. Aussi, pour tous les champignons terricoles, le milieu de vie des espèces était affiché comme secondaire, voire accessoire, et se limitait souvent à des indications d’ambiance (« sous sapins », « forêts humides», « mousses », etc.). Les principaux auteurs de cette époque (1880-1925) : E. Boudier, P. A. Karsten, L. Quélet, A. Ricken, ou encore J. Velenovsky, remarquables observateurs de terrain, possédaient pourtant une connaissance très - 28 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières précise des conditions de poussée des espèces, connaissance intuitive ou empirique relevant de leur vaste expérience personnelle. Ils ajoutaient leurs observations sur l’habitat à la suite des descriptions d’espèces, comme autant de caractères permettant de distinguer les taxons entre eux. Mais ces auteurs reprenaient rarement les indications fournies par leurs confrères, se limitant le plus souvent à consigner leurs propres observations ou celles de leurs correspondants. Aussi, au gré des interprétations multiples et contradictoires des taxons, il était quasiment impossible de cerner les tendances écologiques de la plupart des espèces sur la base de ces ouvrages purement taxinomiques. Jusqu’à la fin du XIXe siècle, l’écologie des espèces, et spécialement leur association avec les végétaux, ne furent réellement perçues que dans le cas des parasites (rouilles et charbons), où les distinctions entre taxons se faisaient essentiellement, voire exclusivement, sur la détermination de la plante-hôte. Aussi, à mesure que la biogéographie végétale se précisait, les mycologues spécialisés suivaient les hypothèses avancées par les botanistes sur la répartition géographique des hôtes et de leurs parasites (Magnus, 1890 ; Fischer, 1904, cités par Darimont, 1973). II. 1. b) L’approche biogéographique Au cœur de l’époque descriptive, l’œuvre du « père » de la mycologie moderne, Elias M. Fries (17941878), consista en grande partie à synthétiser les travaux de ses prédécesseurs et de ses contemporains. Observateur inégalé des caractères morphologiques, il consignait également avec soin les substrats de récolte et décrit précisément les stations des espèces intéressantes. Mais sa connaissance de la répartition géographique des espèces était limitée à ses propres observations en Suède, aux envois de ses correspondants en Europe et aux récoltes des naturalistes-explorateurs en zone tropicale, sur lesquels il se garda de généraliser. L’un de ses fils, E. P. Fries (1857, cité par Darimont, 1973, p. 6) parvint à distinguer deux grandes zones : la zone tempérée et la zone tropicale ; puis il conclut, surtout par défaut d’information, à « l’uniformité de la répartition géographique des champignons dans la zone tempérée ». Avec Schröter (1881, cité par Darimont, 1973), les champignons se répartissaient en domaines arctiques, médio-européens et méditerranéens, d’après les connaissances encore très fragmentaires des espèces européennes et américaines. Mais même en 1949, le mycologue cosmopolite Singer jugeait encore prématuré d’estimer précisément la répartition mondiale de la plupart des groupes. Les éditions successives des Agaricales in modern Taxonomy se montraient de plus en plus précises sur la répartition des genres et des familles à l’échelle mondiale, à mesure que les inventaires se multipliaient dans les zones intertropicales et dans l’Hémisphère sud ; la dernière édition (Singer, 1986) sert encore actuellement de base synthétique de référence pour l’ensemble des Basidiomycètes charnus. Dans la seconde moitié du XXe siècle, la démarche biogéographique a progressé vers une définition de plus en plus précise de cette répartition, avec publication de cartographies mondiales, nationales ou régionales de plus en plus nombreuses. Cependant, au-delà de l’aspect purement cartographique, la répartition géographique des espèces peut être expliquée par l’influence de facteurs climatiques, édaphiques ou biologiques (Courtecuisse, 1988). Cette démarche visant à recouper environnement et chorologie s’éloigne de la biogéographie pour se rapprocher de l’écologie, à l’échelle de l’espèce (autoécologie), ou le plus souvent à l’échelle des communautés d’espèces recensées dans des milieux précis (mycocoenologie), toujours dans le but de chercher à décrire et justifier, et éventuellement à prévoir, la répartition des champignons dans l’espace. - 29 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières II. 1. c) L’approche mycosociologique Les mycologues européens de la fin du XIXè siècle n’ont pas été indifférents à l’écologie des champignons. Plusieurs d’entre eux s’essayaient à dresser des listes d’espèces par type de milieux, en fonction du couvert forestier (Henning, 1887, cité par Lange, 1948, p. 30 ; Ferry, 1887) ou de la nature du substrat (Ferry, 1892 ; Eddelbüttel, 1911, cité par Favre, 1948, p. 156). Boudier (1901) avait également tenté une synthèse intéressante et méritoire sur l’influence des substrats sur la distribution des espèces, traduisant le souci de définir précisément l’écologie des espèces. Mais ces études pionnières étaient toutefois desservies par un manque de connaissance sur la répartition générale des espèces, et surtout par l’absence de références antérieures fiables. Au début du XXe siècle, les ouvrages mycologiques, de catalogues interminables de descriptions plus ou moins précises, devenaient de véritables flores illustrées, pratiques et précises (Boudier, 1905-1910 ; Ricken, 1915 ; Bresadola, 1927-1933) qui servaient déjà de base à la génération suivante, enthousiaste et décidée à sortir la mycologie de son carcan descriptif. Toutes les informations écologiques, jusqu’alors trop dispersées pour être cohérentes, finirent par servir de fondement à une démarche plus générale à la fin des années 1920. La première synthèse axée sur l’écologie des espèces à l’échelle d’un pays (la France) est due à Gilbert (1928), qui s’appuyait sur des observations personnelles précises et sur les mentions bibliographiques les plus solides, et proposait les premières pistes méthodologiques pour l’étude écologique des champignons. Une nouvelle pensée écologique émergea à cette période. S’inspirant des premiers travaux phytosociologiques de Braun-Blanquet (1928), Haas (1932) fut le premier mycologue à publier une étude rigoureusement « myco-écologique » sur les forêts bavaroises. Il utilisait une méthode de relevés sur quadrats calquée sur le modèle phytosociologique. Dans ce travail pionnier sont citées des espèces caractéristiques d’associations forestières et de substrats particuliers, les champignons étant considérés comme éléments intégrés (« groupements mycologiques ») des associations végétales forestières. Depuis Haas (1932), l’écologie des champignons (ou « myco-écologie »), mettant en rapport la présence de carpophores avec les groupements végétaux et les facteurs édaphiques et climatiques, a fait l’objet d’innombrables études aux ambitions diverses. On notera qu’il n’est question, dans ces approches descriptives à l’échelle des groupements végétaux, que des carpophores, seule partie du champignon accessible aux mycologues anatomistes et aux écologues. II. 1. d) L’approche fonctionnelle Le mycélium des champignons n’était pas passé inaperçu des grands mycologues. Fries (1832) avait déjà observé la présence de filaments de nature fongique en relation avec les racines de Monotropa hypopithys, et les observations descriptives sur la présence de mycéliums en contact avec des racines de végétaux s’accumulaient. Mais les biologistes végétaux avaient pris le relais de ces observations anatomiques. Les années 1880-1890 furent le siège de grandes découvertes dans ce domaine ; la plus importante, une révolution, fut la mise en évidence par Frank (1885) de structures mixtes champignons-racines, qu’il nomma « mycorhizes », et dont il distingua les deux principaux types : ecto-et endotrophes. Les plus grands anatomistes de l’époque tirèrent parti de ces nouvelles informations pour la compréhension de la physiologie racinaire des végétaux. En particulier Noël Bernard (1899, in Boullard, 1990, p. 267), à partir de ses célèbres observations sur l’orchidée Neottia nidus-avis et ses symbiontes Rhizoctonia spp., - 30 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières appliqua le principe de la mycorhization à la compréhension de la germination et à la mise en culture des Orchidées. Les mycologues taxinomistes, la plupart amateurs et peu influencés par les recherches en biologie structurale (pharmaciens, médecins, ecclésiastiques et militaires en retraite), se situaient alors à quelques lunes de ces découvertes fondamentales, et n’était pas préparés à utiliser ces informations nouvelles. De leur côté, les botanistes comme les mycologues étaient incapables de déterminer les champignons impliqués dans les structures mycorhiziennes, et forgeaient leur propre nomenclature à partir de la morphologie des mycéliums et des mycorhizes7. Toutefois, les prémices des recoupements entre ces deux disciplines figuraient déjà dans une publication de Lange (1923), qui tentait de définir les dépendances arbres-champignons sur la base de ses observations de terrain au Danemark, et qui resta longtemps une référence majeure pour l’écologie des espèces. Les pionniers de la « myco-écologie », contemporains et successeurs de Haas (1932) évoqués dans le chapitre précédent, ont largement contribué à établir les recoupements entre la répartition des espèces dans les groupements végétaux et leur mode de vie (ou statut trophique) : mycorhiziques, saprophytes et parasites. Friedrich (1940) initia en particulier l’analyse approfondie des espèces par statut trophique dans différents milieux, que complétèrent par les observations de terrain de Becker (1956). La principale lacune de ces études est l’absence de données expérimentales attestant de ce statut trophique, encore hypothétique dans bien des cas. Le statut trophique est aujourd’hui une donnée essentielle pour intégrer à la connaissance des espèces leur rôle dans l’écosystème, et obtenir ainsi un panorama « dynamique » du milieu étudié. Les données disponibles actuellement comportent encore des zones d’ombre, mais semblent néanmoins suffisante pour décrire et caractériser les milieux, en particulier les milieux forestiers (Courtecuisse et al., 1997, 2000). II. 1. e) Conséquences La reconnaissance des champignons supérieurs en Europe ne constitue plus le facteur limitant des études écologiques, contrainte majeure des premiers myco-écologues ; les outils bibliographiques dont disposent les mycologues contemporains permettent des déterminations fiables dans la plupart des cas, et sont souvent l’occasion d’approfondir ponctuellement certains groupes encore peu connus. Les nombreux travaux écologiques publiés au cours du XXe siècle constituent également une base méthodologique importante, mais extrêmement diversifiée et encore peu organisée. Toutefois, les premiers myco-écologues ont très tôt pointé les véritables contraintes de l’étude des champignons, qui restent liées à l’imprévisibilité de l’apparition des carpophores (dont la présence est significative, mais dont la non-observation ne signifie pas l’absence du mycélium). Aussi peut-on reprendre les principales précautions méthodologiques suggérées par nos prédécesseurs : •la connaissance du milieu et de ses contraintes ; •la définition d’une surface d’échantillonnage réduite, sur laquelle il soit possible de recenser exhaustivement les carpophores ; •la définition d’une fréquence annuelle de visites, suffisante pour être représentative de l’ensemble de la poussée annuelle ; •la définition d’une durée de l’étude, afin de rendre compte des variations pluriannuelles. 7 Il faudra même attendre l’avènement de la biologie moléculaire pour déterminer avec certitude les mycorhizes ; cf. Gardes et al., 1990 - 31 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières II. 2. Aspects et limites de l’étude écologique des champignons Les objectifs d’une étude écologique des champignons peuvent être décomposés en deux grandes démarches successives : - établir des inventaires d’espèces par milieux ; - définir l’amplitude écologique des espèces. Diverses études myco-écologiques ont été publiées sous forme d’inventaires ou de listes, avec commentaires sur les espèces rencontrées ou les milieux explorés. Ces études s’arrêtent souvent à la première de ces deux démarches : l’élaboration de listes d’espèces caractéristiques par milieu ou association végétale. La finalité même des études myco-écologiques, pourtant longues et souvent fastidieuses, peut sembler limitée à l’intérêt purement naturaliste d’acquérir un savoir et de le transmettre aux lecteurs ; finalité peu ambitieuse et insuffisante du point de vue du gestionnaire. A l’heure actuelle, les implications pratiques de telles études relèvent avant tout des conséquences sur l’évaluation et la gestion des milieux naturels : la connaissance de la répartition des espèces permet l’élaboration de « listes rouges » d’espèces menacées (Arnolds, 1989 ; Courtecuisse, 1996, 1997 ; etc.) et d’indices descriptifs de la dynamique du milieu (Courtecuisse et al., 1997, 2000) ; les inventaires permettant d’appliquer aux milieux concernés des diagnostics écologiques et patrimoniaux, ainsi que des recommandations de gestion éventuelles, sur la base des champignons. II. 2. a) Les études myco-écologiques : aperçu bibliographique Depuis les études mycosociologiques pionnières de Haas (1932), tous les auteurs importants ont cherché à faire la synthèse des travaux de leurs prédécesseurs. Les publications et travaux récents contiennent des synthèses volumineuses et très détaillées (p. ex. Tüxen, 1964, 1966 ; Apinis, 1969 ; Darimont, 1973 ; Arnolds, 1981 ; Winterhoff, 1984 ; Courtecuisse, 1988 ; etc.). Cette abondance de références reflète la diversité des démarches, l’originalité des réflexions, et surtout la difficulté de standardiser un protocole d’échantillonnage sur des organismes à période d’apparition fugace et imprévisible. C’est pourquoi nombre d’auteurs ont forgé leur propre méthodologie d’échantillonnage, puis de traitement des données. Leurs choix relèvent souvent de leur propre expérience, de leur intuition, ou parfois de la nécessité de traiter des données collectées préalablement selon des protocoles non contrôlés, qu’ils cherchent alors à tester (ou à justifier rétrospectivement). L’analyse de la végétation phanérogamique (phytosociologie et analyse synusiale) est bien mieux fixée de ce point de vue, les protocoles étant standardisés et ne laissant pas place à l’improvisation, sinon dans le choix des placettes d’échantillonnage. Les études « mycofloristiques », comme les désigne Arnolds (1981, p. 25), sont infiniment plus variées. Nombre d’entre elles, comme celles de Favre (1948, 1955), de Einhellinger (1976) ou même de Darimont (1973), reposent plus sur l’intuition et l’observation naturaliste que sur une méthode préalablement définie. D’autres, intermédiaires entre la rigueur mycosociologique et l’empirisme des précédentes, s’inspirent de protocoles localement appliqués par d’autres disciplines biologiques (Lange, 1948). D’autres enfin cherchent à adapter des protocoles de référence (Haas, 1932 ; Pirk, 1948 ; Darimont, 1973) à leurs propres conditions de travail, soit en poursuivant les mêmes objectifs dans d’autres milieux, soit plus audacieusement par simple analogie de milieux d’étude. L’objectif commun de toutes ces études est de décrire les milieux et les champignons qui leurs sont associés. Mais les moyens d’y parvenir se sont diversifiés sans cesse, et ce foisonnement de variantes et - 32 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières d’orientations reflète la difficulté d’appliquer des méthodes trop rigides à l’étude d’organismes éparpillés et capricieux. Rédiger une nouvelle synthèse sur ces études écologiques des champignons reviendrait à reprendre en grande partie les synthèses déjà volumineuses et quasi exhaustives d’Arnolds (1981), Winterhoff (1984) et Courtecuisse (1988). Les chapitres suivants se limiteront à en résumer les principes afin d’argumenter le choix des termes et des protocoles retenus par la suite. II. 2. b) Les orientations de la myco-écologie La diversité des études myco-écologiques est présentée à travers trois visions différentes et complémentaires des mêmes travaux de référence évoqués précédemment. La comparaison de ces trois synthèses (Arnolds, 1981 ; Winterhoff, 1984 ; Courtecuisse, 1988) illustre les différences de démarches écologiques et les divergences méthodologiques qui en découlent nécessairement. Cette synthèse se fonde sur la façon, propre à ces trois auteurs, de classer et de hiérarchiser les travaux de référence. 9 Les catégories myco-écologiques d’Arnolds Arnolds (1981, p. 23-26) présente les différentes approches myco-écologiques en six catégories méthodologiques, résumées dans le tableau 4. APPROCHES Mycocoenologique (ou mycosociologique) OBJECTIFS Description quantitative et qualitative de la composition mycofloristique des communautés végétales Mycosynusiale Description de la mycoflore sur micro-habitats Répartition des espèces selon les différents habitats d’un même site, liste qualitative par habitats Définition du spectre écologique de quelques espèces sur terrain, voire en conditions expérimentales. Description d’associations végétales intégrant simultanément les populations fongiques Etablissement de cartes de répartition d’espèces et superposition avec autres cartes (végétation, climat, sol etc.) Mycofloristiqueécologique Autoécologique Phytosociologique avec champignons Cartographique MÉTHODES Placettes fixes ou transects, relevés fréquents Variable, généralement extensive Définie par l’espèce recherchée RÉFÉRENCES Haas, 1932 ; Höfler, 1937 ; Lange, 1948 ; Bohus & Babos, 1967 ; Kalamees, 1968 ; Winterhoff, 1975 ; Arnolds, 1981 ; Jalink & Nauta, 1984 ; etc. Darimont 1973 ; Barkman, 1976 Favre, 1948 ; Einhellinger, 1976 Bohus, 1957 Relevés phytosociologiques Heinemann, 1956 ; Bon & Géhu, 1973 ; etc. Données toutes provenances Courtecuisse, 1984 Tableau 4 : Différentes approches myco-écologiques d'après Arnolds (1981, p. 24-26). Remarque : cette typologie repose surtout sur les méthodes employées et la manière de présenter les résultats, mais la finalité des méthodes (démarche scientifique) semble peu prise en compte. - 33 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières 9 L’analyse synsystématique de Winterhoff Winterhoff (1984, p. 229-230) propose pour sa part une typologie fondée sur les analogies avec la phytosociologie, et propose les distinctions suivantes, auxquelles il n’attribue pas de terminologie spécifique : Champignons considérés comme éléments d’associations végétales : • Comme éléments d’associations végétales au même titre que les végétaux • (Pirk, 1948 ; Haas, 1953, correspondant à la « phytosociologie avec champignons » d’Arnolds, 1981) • Comme constituant des synusies (communautés structurelles et fonctionnelles) au sein des associations végétales (Favre, 1948, correspondant à l’approche « mycofloristiqueécologique » d’Arnolds, 1981) • Comme formant des petites associations ou associations indépendantes (Höfler, 1937, 1955, correspondant à l’approche « mycocoenologique » d’Arnolds, 1981) • Comme définissant des associations de même niveau que les Phanérophytes (Pirk & Tüxen, 1949, 1957, correspondant à l’approche « mycosynusiale » d’Arnolds, 1981) Champignons considérés indépendamment des associations végétales : • Comme constituants d’une mycocoenose (ss. Apinis, 1972 : « complexe de mycosynusies dans une association végétale définie »), incluant tous les champignons d’une biocénose, ou au moins ceux du sol (Bohus & Babos, 1960 ; Smarda, 1972) • Comme associations fongiques liées à des substrats, définissant des mycocoenoses qui sont des éléments de biocénoses (Hueck, 1953 ; Kreisel, 1957). Darimont (1973) hiérarchise ces mycocoenoses dans un système, pouvant recouper d’autres types de mycocoenoses (par exemple saprotrophes et mycorhiziques). • En considérant les micro-associations avec d’autres organismes comme éléments de biocoenoses. Des systèmes sont établis séparément pour des synusies et pour des biocénoses entières (Barkmann, 1968, 1973). Remarque : cette sémiologie se situe dans une optique purement « synsystématique », selon que les résultats exposés par l’auteur sont emboîtés dans le système phytosociologique ou indépendants de celui-ci. 9 L’analyse intégrée de Courtecuisse CATÉGORIES Cartographie et chorologie Ecologie des champignons Autoécologie Synécologie Mycocoenologie Descendante Ascendante Mycosociologie PRINCIPE Etablissement de cartes de répartition d’espèces et superposition avec autres cartes Influence de facteurs expérimentaux in vitro Influence des facteurs environnementaux en milieu naturel sur chaque espèce Observation des espèces au sein d’associations végétales définies Etablir un profil écologique (notamment phytosociologique) par espèce Définition d’un synsystème fondé sur les champignons indépendamment du synsystème phytosociologique CORRESPONDANCE ARNOLDS 1981 (tableau 1) Cartographie Non considéré Autoécologie Mycocoenologie, phytosociologie avec champignons Mycofloristiqueécologique Mycocoenologie pp., mycosynusie pp. ? Tableau 5 : approches myco-écologiques définies par Courtecuisse (1988, p. 121-132). - 34 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières Remarque : le mode de caractérisation proposé par Courtecuisse (1988, p. 119) repose essentiellement sur l’objectif annoncé des auteurs ; la terminologie proposée par Arnolds (loc. cit.) est émendée et redéfinie (tableau 5). 9 Comparaison des classifications myco-écologiques La classification d’Arnolds (1981, 1992) présente de nombreuses catégories prenant en compte la diversité des travaux écologiques, en se fondant en grande partie sur le protocole utilisé. Ce critère pratique mais rigide se heurte à la nature « composite » des études myco-écologiques générales, telles que celles de Favre (1948) ou de Einhellinger (1976), qui se retrouvent à cheval sur plusieurs catégories. La classification de Winterhoff (1984) repose sur une analogie avec la phytosociologie, selon le modèle « conforme/non conforme » (ou « emboîté/parallèle »). Cependant, en cherchant à comparer des travaux eux-mêmes indépendants de ce système (Favre, 1948 ; Lange, 1948 ; etc.), cette classification atteint ses limites et illustre finalement l’écart existant entre les méthodes d’étude des plantes supérieures et celles des champignons, et la difficulté de calquer, par les protocoles comme par les résultats, la myco-écologie sur la phytosociologie. Courtecuisse (1988, p. 119) fait remarquer que la classification d’Arnolds (1981) est artificielle et mal délimitée, la plupart des travaux mycologiques chevauchant plusieurs de ces catégories. La même remarque s’applique plus encore au découpage de Winterhoff (1984). De plus, Arnolds se fondant essentiellement sur la méthodologie utilisée, et Winterhoff sur le mode de présentation des résultats, leurs catégories ne se recouvrent que très partiellement. Dans la classification de Courtecuisse (1988), l’approche mycosynusiale, considérée comme fondamentale par Arnolds (1981) et servant de base à une partie importante de son analyse ultérieure, semble sous-estimée et ne se retrouve que partiellement dans l’approche mycosociologique. En revanche, la division en deux démarches, descendante et ascendante, de la mycocoenologie, inspirée de l’écologie végétale et de la démarche phytosociologique, s’applique à la majeure partie des études mycoécologiques (qui représentent l’une des deux, voire les deux) et semble décrire correctement les objectifs poursuivis, explicitement ou intuitivement, par la plupart des mycologues. Il apparaît que ces typologies ne rendent pas toujours compte des objectifs fixés par les auteurs euxmêmes, en particulier dans le contexte d’analyses écologiques générales sur des milieux particuliers. Les deux premières (Arnolds, 1981 ; Winterhoff, 1984) proposent davantage un classement théorique fondé sur un critère méthodologique (donc réducteur) qu’une typologie représentative des méthodes et des résultats recherchés par les auteurs. Les travaux conduits par les naturalistes polyvalents, tels que Haas (1932), Favre (1948) ou Darimont (1973), ont ouvert toute grande la voie aux études mycocoenologiques ultérieures ; mais leurs protocoles d’étude devaient beaucoup à l’intuition et à l’empirisme. La perception de ces travaux atypiques mais fondamentaux par les myco-écologues actuels reflète de fortes différences culturelles : leur réserver une place marginale (Arnolds, 1981 ; Winterhoff, 1984), ou les situer à la base d’une démarche générale (Courtecuisse, 1988) traduit la sensibilité de ces auteurs eux-mêmes vis-à-vis du monde vivant. Dans aucun de ces travaux, la reconnaissance de communautés fongiques fonctionnelles (par statut trophique : mycorhiziques, saprotrophes etc.), ou seulement associées aux végétaux structurants des phytosyntaxons (spécificités par rapport aux végétaux), n’est prise en compte : les champignons sont généralement considérés de manière globale, quel que soit leur mode de vie. Kreisel (1957) calcule toutefois la proportion respective d’espèces mycorhiziques et saprotrophes pour chaque milieu étudié, mais n’interprète pas cette information. L’approche myco-synusiale fonctionnelle (au sens de Barkmann, - 35 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières 1973 ; Arnolds, 1992) considérant les champignons mycorhiziques, saprotrophes etc. comme autant de communautés imbriquées, ne sera développée que récemment, lorsque la distinction entre communautés mycorhiziques, saprotrophes et biotrophes sera intégrée à part entière dans les analyses écologiques (Courtecuisse et al., 1997, 2000 ; Senn-Irlet et al., 2000 ; Krieglsteiner, 2002 ; Moreau et al., 2002 ; etc.). L’étude écologique des champignons, soumise aux caprices de l’apparition des carpophores, laisse une large place à l’improvisation et à l’intuition, souvent héritées des diverses traditions mycologiques. La diversité des méthodes employées, dont aucune jusqu’à présent n’est parvenue à s’affirmer comme universelle, reflète peut-être des adaptations individuelles ou traditionnelles des mycologues à leur milieu. Notre étude, inspirée des recherches myco-écologiques de Favre (1948), s’est fixée pour objectif d’approfondir la connaissance de la distribution des espèces par milieux. Favre ayant déjà remarquablement décrit et précisé les associations végétations-champignons (mycorhiziques, saprotrophes, sphagnicoles accidentels ou exclusifs) et proposé une première synthèse (liste par fréquence de rencontres) des champignons par types de milieux, nous avons cherché à préciser cette répartition au sein des différents milieux tourbeux. II. 2. c) Les études myco-écologiques en milieux tourbeux Parmi les travaux dont nous nous sommes inspirés, nous avons tout particulièrement cherché à comparer les objectifs, les méthodes et les résultats des publications consacrées aux tourbières. Au-delà des nombreux travaux purement taxinomiques visant à décrire les espèces, mais n’apportant pas d’information majeure sur leur écologie, l’étude des champignons dans les tourbières figurent parmi les premières études consacrées à la myco-écologie. La forte originalité mycologique (et écologique d’une manière générale) des habitats tourbeux, et leur structure en mosaïque aisément perceptible de visu, en ont fait des terrains d’expérience idéaux pour tester des méthodes d’échantillonnage diverses. 9 Les travaux pionniers La première liste de champignons avec quelques commentaires écologiques en milieu tourbeux semble être le compte-rendu d’excursion publié par Neuhoff (1922), dans le haut-marais de Zelhau (Suisse). Cette courte liste pointe rapidement quelques espèces inféodées aux tourbières, et souligne l’intérêt particulier de ces milieux sur le plan mycologique. J. Favre en compagnie de son maître P. Konrad, consacre ses premières investigations mycologiques aux tourbières jurassiennes françaises et suisses. Dès 1925, il commence à établir des listes d’espèces par types de milieux ; tout d’abord en distinguant boisements, prairies humides et sphaignaies tremblantes, puis à partir de 1928 en précisant les plantes caractéristiques des milieux qu’il visite (sphaignes ; autres mousses : Aulacomnium palustre, Dicranum bonjeani, Mnium seligeri, Pleurozium schreiberi ; et Phanérogames caractéristiques : Andromeda polifolia, Calluna vulgaris, Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Filipendula ulmaria, Menyanthes trifoliata, Potentilla palustris, Vaccinium oxycoccos, V. uliginosum, etc. ; ainsi que tous les types de boisements : saulaies, aulnaies, boulaies, pinèdes et pessières ; notes inédites conservées au Jardin Botanique de Genève). La synthèse de ces 307 visites sur 54 sites du Jura, de Haute-Savoie et de Suisse centrale, entre 1925 et 1946, est un remarquable essai de myco-écologie (Favre, 1948) qui établit les bases des relations écologiques entre les champignons et les unités de végétation (et où sont décrites exhaustivement la plupart des espèces citées). Toutefois, Favre ayant commencé ses recherches sans ambition mycosociologique, cette étude est essentiellement qualitative, et seule la fréquence des espèces, sur la base du nombre de sites et du nombre de rencontres, est quantifiée. Einhellinger (1976, 1977) se situe dans la même perspective - 36 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières (essentiellement taxinomique), et cite les espèces recensées dans les tourbières bavaroises par grands types physionomiques de milieux, rattachés à des classes ou ordres phytosociologiques généraux. En même temps que paraissent les « Associations Fongiques des Hauts-Marais jurassiens », Lange (1948) publie un complément méthodologique au travail de Favre, à partir de relevés hebdomadaires effectués durant 3 ans sur une tourbière danoise (69 visites). Les relevés ont été effecués sur 130 quadrats de 1 m², répartis dans différentes situations écologiques selon l’influence du couvert arboré (influence des arbres nulle, faible ou dominante). Les données sont analysées spatialement, mais aussi en relation avec les conditions climatiques journalières. Cette méthode extrêmement rigoureuse, inspirée des méthodes phytosociologiques, est qualifiée par Lange lui-même de « fastidieuse ». De fait, elle apporte des informations (notamment phénologiques) inaccessibles à Favre, dont les relevés étaient dispersés dans le temps, et conclut à des influences différentes des conditions pluviométriques sur l’apparition des carpophores. Sur le plan écologique, toutefois, les résultats sont quasiment identiques à ceux établis plus empiriquement par J. Favre, pointant l’influence forte du boisement sur la composition (notamment mycorhizique) des associations d’espèces, et à la faible diversité et densité de carpophores en milieu ouvert (sphaignaies humides, dominées par quelques espèces abondantes associées aux sphaignes). 9 Les études mycocoenologiques Aucune étude purement mycosociologique, cherchant à définir des associations d’espèces propres aux tourbières, n’est consacrée aux milieux tourbeux. Darimont (1973, p. 55) signale seulement avoir défini des unités mycosociologiques en tourbières (soligènes ombrotrophes, ombrogènes, basiclines et bois tourbeux), mais consacre son mémoire mycosociologique aux bois feuillus mésophiles et ne mentionne plus ces milieux par la suite. La seule association fongique spécifiquement définie en milieu humide reste la description par Bon & van Haluwyn (1981) du Lactarietum lacunarum (mycocoenose des saulaies inondables de plaine). En revanche, les premiers myco-écologues ont établi des listes d’espèces caractéristiques de phytocoenoses typiquement tourbeuses dans leurs ouvrages généraux. Ainsi, Friedrich (1940) cite 18 espèces caractéristiques des formations sphagneuses à Betula et Pinus, essentiellement mycorhiziques, mais aussi sphagnicoles (Galerina « mycenopsis », Hypholoma udum, H. elongatum). Toutefois, ces citations étant incluses dans des études mycocoeologiques forestières, ces citations concernent uniquement des forêts tourbeuses et n’évoquent pas les milieux ouverts typiques des tourbières actives. Kreisel (1961) cite pour sa part 20 espèces, dont 5 bryotrophes, associées aux tourbières actives à Pinus uncinata, et 5 espèces bryotrophes supplémentaires caractéristiques des buttes du Sphagnetum medii à callune (Omphalina umbellifera, Galerina paludosa, G. hypnorum, Hypholoma elongatum et Entoloma sp.). Les deux espèces bryotrophes Tephrocybe palustris et Omphalina sphagnicola ne sont cités que dans la tourbière active. Bon & Géhu (1973), dans leur panorama des phytocoenoses européennes incluant les champignons les plus caractéristiques, citent de nombreuses espèces typiques des tourbières (principalement par interprétation des listes écologiques de Favre, 1948), mais fournissent également des listes originales sur les boisements et formations herbacées alcalines (aulnaies, bétulaies, saulaies, roselières et cariçaies), jusqu’alors très rarement décrits sur le plan mycologique (tab. 6, page suivante). Tous ces inventaires concernent prioritairement les Basidiomycètes charnus (ou plus généralement les Macromycètes). Seul Dämon (1996) propose une étude myco-écologique approfondie sur les champignons lignicoles et résupinés des tourbières, en s’intéressant particulièrement aux stades boisés. - 37 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières • SCHEUCHZERIETEA PALUSTRIS (groupements tourbeux des substrats tourbeux +/- inondés o Rhynchosporion albae (vasques tourbeuses) : Macromycètes sur tourbe nue, souvent verticale : Hypholoma udum, Phytoconis ericetorum (Omphalina umbellifera), Calycella terrestris, Clavaria argillacea, Pholiota scamba, Galerina propinqua, G. luteofulva, G. sahleri, Clitocybe favrei o Eriophorion gracilis (bas-marais flottant et tremblant) : Macromycètes greffés (Leptoglossum lobatum, Phaeotellus rickenii) ou échappés des sphaignes (Galerina paludosa, G. sideroides, G. gibbosa) • PARVO-CARICETEA (tourbières basses fermées) o Caricetalia fuscae (bas-marais des eaux acides) : Agrocybe paludosa, Entoloma longistriatum, E. cancrinum, E. mougeotii, Hygrocybe cantharellus, Galerina rubiginosa, Bovista paludosa, Trichoglossum hirsutum, Stropharia albonitens o Tofieldietalia (bas-marais des eaux alcalines) Caricion davallianae : Galerina clavata, G. jaapii, Psathyrella hispida, Hebeloma subsaponaceum, H. pusillum, Psilocybe inquilina, Marasmius limosus, Mycena bulbosa, M. juncicola, Scutellinia spp., Inocybe relicina, Coprinus urticicola (C. melo) Caricion bicoloris-atrofuscae : Galerina pseudomycenopsis (G. moelleri), G. pumila, Psilocybe montana, Simocybe laevigata, Hemimycena ochrogaleata • OXYCOCCO-SPHAGNETEA (tourbières bombées à sphaignes et landes tourbeuses) o Erico-sphagnetalia (landes tourbeuses) Ericion tetralicis : Hypholoma subericaeum, Cortinarius sphagnogenus (C. paludosus), Psilocybe turficola, Sphagnomphalina brevibasidiastrum (Omphalina cincta), Gymnopilus fulgens, Inocybe hygrophila o Sphagnetalia fusci (tourbières à sphaignes) Sphagnion fusci : Hypholoma elongatum, Galerina sphagnorum, G. tibiicystis, G. gibbosa, Phaeogalera stagnina, Cortinarius sphagneti, Omphalina sphagnicola, Tephrocybe palustris, Sarcoleotia turficola, Hebeloma helodes, Entoloma helodes, E. cuspidiferum, Psathyrella sphagnicola • PHRAGMITETEA (végétation des grandes herbes vivaces des bords des eaux) o Phragmition (roselières des eaux profondes) : Macromycètes subnuls sauf espèces greffées sur tiges exondées, touradons etc. : Agrocybe paludosa, Hebeloma vaccinum, Mycena belliae, Psathyrella typhae, Scutellinia spp., etc. o Magno-caricion elatae (grandes cariçaies des eaux peu profondes) : mêmes remarques ; en période sèche, apparition de Hypholoma udum, H. subericaeum, Galerina spp., Hygrocybe riparia, Hebeloma collariatum • ALNETEA GLUTINOSAE (forêts fangeuses) o Alnion glutinosae : Inocybe lanuginosa, I. paludinella, Lactarius lacunarum + cortèges mycorhiziques des aulnes, saules et bouleaux • SALICETEA PURPUREAE (saulaies riveraines sur alluvions inondables) o Salicion albae : Cortinarius uliginosus, C. pulchellus, Hebeloma pusillum, H. collariatum, Inocybe salicis Tableau 6 : classes, ordres et alliances tourbeuses et champignons associés (liste actualisée extraite de Bon & Géhu, 1973) 9 Inventaires des tourbières acides Les études écologiques consacrés à des sites particuliers se composent le plus souvent de listes d’espèces par association végétale (Krisai, 1987 ; Krieglsteiner, 2002 ; etc.), mais ces listes sont rarement resituées dans la perspective dynamique du milieu (successions d’espèces). - 38 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières Les descriptions de la mycoflore des sites tourbeux, incluant à la fois des informations écologiques, mycocoenologiques, et des estimations quantitatives de la diversité des milieux et de leur spécificité mycologique, sont rares. Senn-Irlet et al. (2000) proposent toutefois, sur la tourbière suisse de Bellelay, une comparaison à la fois qualitative (répartition des genres) et quantitative (indices de diversité, effectifs par statuts trophiques) sur différents types de boisements de la tourbière, ainsi qu’une comparaison entre les différentes unités de végétation. Des principales études myco-écologiques consacrées aux tourbières (Favre, 1948 ; Lange, 1948 ; Einhellinger, 1977, 1978 ; Krisai, 1987 ; Senn-Irlet et al., 2000) peuvent être extraites quelques généralités : • - Les associations tourbeuses de bas-marais alcalin sont dépourvues d’espèces caractéristiques (Krisai, 1987) : Caricetum nigrae: 1 espèce, Caricetum lasiocarpae (5 espèces), Caricetum davallianae (2 espèces), dont aucun élément mycologique n’est caractéristique ; • - Les parties les plus typiques des tourbières (tourbières flottantes) sont les plus pauvres en espèces ; en particulier : Caricetum limosa, Caricetum rostratae, Eriophoro-Trichophoretum caespitosae, Sphagnetum magellanici (Krisai, 1987) : 1 à 7 espèces citées par site, dont les constantes Omphalina ericetorum, Galerina paludosa et Omphalina sphagnicola (+ Hypholoma elongatum pour l’Eriophoro-Trichophoretum caespitosae) • - La diversité fongique augmente fortement avec le boisement, en particulier dans les stades atterris à Picea (Krisai, 1987 ; Senn-Irlet, 2001), mais aux dépens des espèces sphagnicoles caractéristiques qui tendent à disparaître. 9 Les tourbières alcalines Si les tourbières acides (en particulier les hauts-marais) sont bien documentés, il existe très peu de références traitant des tourbières alcalines et boisements tourbeux non sphagneux. - Les formations à hautes herbes (phragmitaies et magnocariçaies) ont été peu prospectées par Favre (1948), et ne figurent généralement pas, ou de façon marginale, dans les inventaires mycologiques consacrés aux tourbières. Les seules mentions bibliographiques (en dehors de l’inventaire phytosociologique de Bon & Géhu, 1973, peu détaillé sur cet aspect ; cf. tab. 6) que nous ayons pu trouver est un inventaire établi par Aronsen (1993) sur les prairies humides de Norvège, et les notes taxinomiques de Redhead (1981, 1984) sur les prairies humides du Canada (dont les associations fongiques semblent quasiment identiques à celles des prairies humides européennes). - Les boisements alcalins (saulaies et aulnaies) sont mentionnées rapidement par Favre (1948), mais étaient peu représentées sur ses sites de prospection (notes inédites de J. Favre, Jardin Botanique de Genève, G). Les saulaies semblent particulièrement peu documentées, malgré leur présence fréquente dans les tourbières. Les principales études spécifiques dont nous disposons sont celle de Bon & van Haluwyn (1973) en saulaie planitiaire, et celles de Courtecuisse (1986) en milieu tourbeux littoral, et les inventaires locaux de Corriol (1998) et Bouckehove (2001) ; Einhellinger (1976), Krisai (1987), Senn-Irlet et al. (2000) ne mentionnent que quelques espèces associées aux Salix, sans recensement orienté des espèces associées à ces boisements. Cependant, Corriol (op. cit.) insiste sur la richesse des saulaies tourbeuses d’Auvergne et sur la nécessité de prospections mycologiques dans ces milieux peu connus. Les aulnaies ont fait l’objet de quelques travaux écologiques spécifiques (Carbiener, 1973 ; Griesser, 1992), mais leur étude reste très incomplète sur le plan écologique et figure rarement dans les inventaires des milieux tourbeux, sinon par quelques espèces mycorhiziques marginales. - 39 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières 9 Les marais alpins Les petits marais et lacs-tourbières de l’étage alpin ont été peu traités par l’étude alpine de Favre (1955) ; elle a été développée en Suisse par Senn-Irlet (1986, 1993), et en zone arctique par divers inventaires en Scandinavie (par exemple en Norvège : Gulden & Lange, 1971, et aux îles Spitzberg : Gulden & Torkelsen, 1996). Bien que plusieurs espèces caractéristiques des associations sphagneuses (Hygrocybe coccineocrenata, Hypholoma elongatum, H. myosotis) soient citées en milieu alpin, Senn-Irlet (1993) estime que les marais alpins sont, sur le plan mycocoenologique, plus proches des autres milieux alpins plus ou moins hygrophiles (combes à neiges, etc.) que des tourbières typiques des étages inférieurs. II. 3. Choix d’une orientation d’étude Nous avons cherché à définir les axes de notre étude par rapport à ces principaux travaux consacrés aux tourbières, en souhaitant nous fonder initialement sur la démarche myco-écologique intégrée de Favre, qui nous semblait, de toutes, la plus riche en informations sur la répartition et l’écologie des espèces, tout en étant étendue sur un grand nombre de sites. La suite logique de l’étude de Favre, à la lumière des méthodes actuelles d’analyses écologiques statistiques (analyses multifactorielles), nous a semblé être la démarche mycocoenologique consistant à recenser les espèces par milieux, puis à comparer les différents milieux sur la base des listes de récoltes. Il s’agissait ainsi de définir plus précisément, à partir d’une caractérisation plus affinée que celle de Favre, les phytocoenoses étudiées, d’en rechercher les espèces caractéristiques, et de tenter de cerner quelques facteurs environnementaux influençant leur répartition. Il était également tentant de rechercher la possibilité d’une classification mycocoenologique des milieux, et de la comparer aux typologies classiques (CORINE, phytosociologie). Nous avons choisi de coupler ces deux démarches, à partir de la même base de relevés : - la première (synécologie) visant à définir le champ écologique de chaque espèce ; la seconde (mycocoenologie ascendante) cherchant à caractériser les milieux en fonction de leurs associations d’espèces, considérées comme outils descriptifs (« mycocoenoses ») ou comme communautés par modes de vie (« mycosynusies »). Ce couplage nécessite un échantillonnage représentatif des principaux milieux tourbeux, chacun représenté par plusieurs sites dans la mesure du possible. Les études spécifiques sur un site ou un très petit nombre de sites (Lange, 1948 ; Ménès et al., 1992 ; Senn-Irlet, 2000 ; etc.) nous ont paru trop restreintes, ne permettant pas de comparaisons à l’échelle d’une région et ne fournissant qu’un petit échantillonnage de milieux différents. Les études de Einhellinger (1976) ou Krisai (1987), plus proches de celles de Favre, portent sur un nombre très important de sites mais sur des visites étalées sur plusieurs années, sans régularité particulière. Notre durée d’étude étant limitée à 2 ans, nous avons donc cherché un équilibre, jusqu’à présent non proposé par la bibliographie consacrée aux tourbières, entre des visites espacées sur de nombreux sites et des visites rapprochées sur un petit nombre de sites. L’étude de Lange (1948) sur un seul site à raison de visites hebdomadaires nous a paru bien trop restrictive ; de plus, ainsi que le critiquent Becker (1956) et Darimont (1973), l’énergie demandée pour un échantillonnage aussi précis est disproportionnée par rapport à la portée (locale) des résultats obtenus (déterminisme de la phénologie et synécologie). D’un - 40 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières autre côté, des visites trop espacées sur des sites où aucune donnée mycologique n’était disponible préalablement nous semblait une cause possible d’échec, par sous-représentation de certaines espèces à apparition courte ou irrégulière. Nous avons donc cherché, par un protocole adapté à un milieu d’étude à fructification relativement régulier et à unités écologiques bien caractérisables, à appliquer à une très courte période d’études la démarche mycocoenologique d’Arnolds (1981) et de Senn-Irlet (1986) par des prospections mensuelles, intermédiaires entre les relevés hebdomadaires de Lange et les relevés pluriannuels de Favre. Ce protocole personnalisé a été testé a posteriori, pour juger de l’efficacité de nos relevés et de la validité de notre étude (Ve partie). La démarche d’étude et la structure de la suite de notre travail sont résumés par la fig. 10, ci-dessous. Placette 1 (définitions : § III) Espèce 1 Espèce 2 Espèce 3 Espèce 4 Espèce 5 Mycocoenologie descendante (Courtecuisse, 1988) Mycocoenologie (Arnolds, 1981) Liste des espèces par placette Placette 2 Placette 3 Facteur 1 Facteur 2 Facteur 3 Facteur 4 Facteur 5 Influence des facteurs environnementaux sur l’espèce Synécologie, Courtecuisse 1988 Autoécologie, Arnolds 1981 Placette 1 Placette 2 Placette 3 Placette 4 Placette 5 Liste des placettes par espèce Profil écologique par espèce Mycocoenologie ascendante, Courtecuisse 1988 Mycofloristique-écologique, Arnolds 1981 3e PARTIE, § I 3e PARTIE, § II Caractérisation d’associations d’espèces (mycocoenoses) Mycosociologie, Courtecuisse 1988 ; mycocoenologie, Arnolds 1981 4e PARTIE - 41 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières III. Matériel et méthodes III. 1. Choix des placettes d’étude III. 1. a) Objectifs recherchés Les objectifs poursuivis par notre étude concernent deux aspects majeurs de l’écologie des champignons pouvant être développés à partir d’une même base de relevés : •la définition des facteurs environnementaux (biotiques : végétation ; et abiotiques : édaphiques et climatiques) déterminant la répartition spatiale des espèces. Il s’agit de la mise en relation (par corrélations) de la présence des carpophores (inventaires locaux) et des caractéristiques écologiques du milieu (gradients de pH, d’hygrométrie, de décomposition et d’altitude, domaines biogéographiques) : étude synécologique des espèces ; •la recherche des espèces partageant les mêmes spectres écologiques définis ci-dessus, et la caractérisation de ces groupes d’espèces (mycocoenoses) par rapport au milieu (répartition au sein des différents milieux étudiés, situation dans la dynamique générale des milieux tourbeux) : étude mycocoenologique des espèces. Ces objectifs s’appuient sur une comparaison inter-sites et sur un nombre important de milieux, en raison de la grande diversité des sites tourbeux dans la région concernée (voir chap. IV. 5, première partie). Afin d’obtenir une représentation suffisante de chaque milieu nous avons recherché le plus grand nombre possible de sites tourbeux, dans la limite de nos possibilités matérielles. Comme il n’existait quasiment aucune donnée mycologique disponible sur les sites tourbeux de la région, les périodes de visites efficaces n’ont pu être déterminées qu’à la suite de la première année de relevés. 9 Contraintes matérielles •Gestion du temps : à raison d’une journée de travail de détermination par journée de terrain, la disponibilité de l’impétrant est estimée à 10 journées de terrain par mois (plus 10 jours de détermination). •Gestion de la distance : en raison des contraintes de déplacement (temps et coût), les sites sont estimés visitables jusqu’à une distance de 100 km (environ 1h30) autour de Chambéry. 9 Choix du nombre de sites Compte tenu des contraintes précitées, 22 sites tourbeux ont été proposés par l’Agence pour la Valorisation des Espaces Naturels Isérois Remarquables (Grenoble), le Conservatoire du Patrimoine Naturel de Savoie (Le Bourget du Lac) et l’Entente Interdépartementale de Démoustication (Chindrieux) dans le périmètre retenu, et ont tous fait l’objet de prospections mensuelles au moins la première année (2000). - 42 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières 9 Réalisation des visites Afin de pouvoir visiter en moyenne 2 sites (rapprochés) par jour, la durée de présence mensuelle sur chaque site a été estimée à 3 h (une demi-journée, déplacements inclus). Pour les sites de vaste superficie et éloignés des autres sites retenus, une journée entière a été estimée. III. 1. b) Choix des sites d’étude Parmi les 22 sites initialement proposés en Ain, Isère et Savoie, 18 sites ont finalement été retenus pour l’analyse mycologique présentée ici (tab. 8, fig. 11 ; descriptions complètes en annexe 1). Quatre autres sites pressentis pour l’échantillonnage ont été abandonnés ou exclus de l’analyse finale, pour diverses raisons (tableau 7). Site Marais de Lavours Communes Béon, Culoz, Ceyzérieu (Ain) Altitudes 235-330 m Tourbières Crest-Voland, Les Saisies, 1560-1750 m des Saisies Hauteluce, Villard-surDoron (Savoie) Marais de Montfort Crolles (Isère) 230 m Etang de Mai Tullins (Isère) 300 m Superficie Type 474 ha Marais tourbeux alcalin 491,4 ha Tourbières soligènes et limnogènes acides 118 ha Marais tourbeux alcalin 86 ha Boisements alluviaux Motif de l’abandon Poussées fongiques non significatives Fréquence minimale de visites non réalisée Relevés mycologiques non significatifs Milieux non typiquement tourbeux Tableau 7 : sites exclus de l’analyse après premiers relevés mycologiques. Code Site BH Tourbière des Bords du Gelon Marais vers les Berthollets Les Creusates Tourbière de MontendryMontgilbert Tourbière du Grand-Leyat Lac du plan Déchaud BE CR MO GY A2 Communes Maille Altitudes Superficie nationale Type Données mycologiques disponibles Le Bourget-enHuile (Savoie) 3433A 820 m 17,1 ha Topogène mixte Aucune Le Bourget-enHuile (Savoie) 3433A 870 m 4,6 ha Topogène alcaline Aucune St-François-deSales (Savoie) Montendry et Montgilbert (Savoie) Le Bourget-enHuile (Savoie) Bourg-StMaurice (Savoie) 3332B 1330 m 29,6 ha Soligène mixte 3433A 1340 m 3,6 ha Soligène mixte Durand & Dudoret, 1996 Aucune 3433A 1660 m 1 ha 3532D 2160 m 0,8 ha Limnogène acide Limnogène acide Tableau 8 : liste des sites tourbeux étudiés. - 43 - Aucune Aucune Seconde partie : les champignons dans les tourbières Code Site HE Tourbières de l’Herretang CH PE Marais de l’Ainan Etang du GrandLemps Tourbière des Planchettes Le Peuil PR Lac Praver LL Lac Luitel LM Col Luitel ARC Plateau de l’Arcelle Replat et Lac des Boîtes Tourbière des Sagnes Lac Punay GL PL TA TA PU PM Communes St-Laurent-duPont et StJoseph-deRivière (Isère) Chirens (Isère) Maille Altitudes Superficie nationale Type Données mycologiques disponibles 3233D 400 m 62,61 ha Topogène alcaline Aucune 3234A 500 m 230 ha Aucune Le Grand Lemps et Chabons (Isère) Saint-Siméonde-Bressieux (Isère) Claix (Isère) 3234A 500 m 110 ha Topogène alcaline Limnogène mixte 3034C 600 m 7,9 ha 3235B 966 m 40,03 ha Séchilienne (Isère) Séchilienne (Isère) Séchilienne (Isère) Chamrousse (Isère) Livet-et-Gavet (Isère) Livet-et-Gavet (Isère) Livet-et-Gavet (Isère) 3335A 1170 m 1,2 ha 3335A 1200 m 2 ha 3335A 1260 m 10 ha 3335A 1620 m 28,2 ha 3335B 1560 m 5,9 ha 3335B 16001700 m 1650 m 10,1 ha 3335B 1 ha Aucune Topogène Aucune ombrotrophisée acide Limnogène R. Garcin mixte (ined.) Limnogène Aucune acide Limnogène Inventaire acide ONF/R.Garcin Limnogène Inventaire acide ONF/R.Garcin Soligène mixte Aucune Limnogène acide Soligène mixte Aucune Limnogène acide Aucune Aucune Tableau 8 (suite) : liste des sites tourbeux étudiés III. 1. c) Choix du protocole d’échantillonnage Parce qu’il est matériellement impossible, pour un individu seul disposant de 3 heures de temps de prospection, d’inventorier exhaustivement des surfaces importantes, le choix du mode d’échantillonnage a cherché à satisfaire au mieux les deux objectifs recherchés : l’un, recquérant un inventaire représentatif des espèces et notamment des espèces rares (évaluation patrimoniale) ; l’autre, un échantillonnage sur placettes définies et homogènes (analyse myco-écologique). 9 Mode et surfaces d’échantillonnage o Principe de l’aire minimale Les difficultés rencontrées lors des études mycologiques sont nombreuses et abondamment commentées dans les études myco-écologiques (p. ex. Arnolds, 1981, p. 26 ; Guinberteau & Courtecuisse, 1997). Aux contraintes traditionnelles des études expérimentales dans tous les domaines de la biologie : problèmes d’aire minimale, de représentativité de l’échantillonnage, de pression d’échantillonnage et de disponibilité du personnel, s’ajoutent des difficultés spécifiques aux champignons : écliptisme de la fructification, dispersion des spécimens, définition de la notion d’individu, et, subséquemment, des - 44 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières Figure 11 : localisation des sites tourbeux étudiés (fond de carte : Coïc et al., 2001) notions d’abondance et de rareté (développées au § III. 3. c). On rappellera les difficultés, rencontrées par tous les spécialistes de leur domaine, posées par l’identification et la dénomination des espèces (taxinomie et nomenclature). Aux contraintes traditionnelles des études expérimentales dans tous les domaines de la biologie : problèmes d’aire minimale, de représentativité de l’échantillonnage, de pression d’échantillonnage et de disponibilité du personnel, s’ajoutent des difficultés spécifiques aux champignons : écliptisme de la fructification, dispersion des spécimens, définition de la notion d’individu, et, subséquemment, des notions d’abondance et de rareté (développées au § III. 3. c). On rappellera les difficultés, rencontrées par tous les spécialistes de leur domaine, posées par l’identification et la dénomination des espèces (taxinomie et nomenclature). Pourtant, à en croire les comparaisons méthodologiques établies par Schmitt (1999), quasiment tous les facteurs influençant les relevés pourraient être estimés grâce à des courbes hyperboliques « Espècesfacteurs », permettant d’estimer par extrapolation des valeurs limites maximales (valeurs asymptotiques), et par conséquent une évaluation rétrospective de l’échantillonnage par rapport à cette limite. Sont ainsi évalués la surface d’échantillonnage (avec la définition d’une aire minimale R correspondant à la surface - 45 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières nécessaire pour recenser 50 % du nombre maximal théorique d’espèces), mais aussi le temps passé sur les placettes, le nombre de personnes, le nombre d’années et le nombre de visites annuelles. Cependant, les études synchroniques et diachroniques sont quasiment impossibles à mener de front, les deux conjointes supposant une disponibilité continuelle sur plusieurs années. Aussi, dans les études recueillies et synthétisées par Schmitt (1999), on constate que les auteurs abordent la question de l’échantillonnage sous l’un de ces deux aspects seulement : •les unités de surface considérées (estimées par l’aire minimale R) ; •la durée de l’étude (nombre d’années) ou le nombre de visites. Bien que ces deux facteurs soient strictement indissociables, les valeurs estimées par Schmitt (op. cit.) à partir des travaux d’autres auteurs permettent soit une extrapolation aire-espèces, soit une extrapolation temps-espèces, jamais les deux à la fois. Pourtant, la mise au point d’une méthodologie suppose bien entendu que les deux facteurs soient maîtrisés et évalués. o Aire minimale : les difficultés d’évaluation Contrairement aux démonstrations conduites sur la végétation (Braun-Blanquet, 1964 ; Guinochet, 1973), la notion d’aire minimale au-delà de laquelle le nombre d’espèces nouvelles devient négligeable semble moins facilement applicable aux champignons supérieurs. Winterhoff (1975, p. 447 ; 1984), Barkmann (1976) et Arnolds (1981, p. 37), étudiant divers types de prairies, estiment que, sur leurs milieux d’étude, il est illusoire de chercher à définir une aire minimale, car cette aire serait théoriquement supérieure à la surface réelle des milieux. Arnolds (1992) estime même que les courbes aire-espèces les plus proches de la réalité sont logarithmiques, donc sans valeur limite théorique. L’une des raisons évoquées pour expliquer cette diversité sans cesse croissante est l’ubiquité de nombreuses espèces pouvant apparaître accidentellement dans des milieux même fortement sélectifs ; une autre, récurrente en mycologie, est l’imprévisibilité de l’apparition des carpophores. Dans la pratique, Arnolds (op. cit.), estimant que l’enjeu n’est pas à la hauteur du travail nécessaire pour obtenir de telles courbes aire-espèces (nécessaires pour l’estimation d’une aire minimale), propose sur la base des estimations de Holownia (1977, cité in Arnolds, op. cit.) en forêt et de Winterhoff (1975) en prairie (1000 m² = 50 % des espèces) une surface minimale moyenne approximative de 500 m². Toutefois, il considère que la surface optimale serait de 1000 m², mais justifie sa propre méthodologie d’échantillonnage, plus souple, par la difficulté de trouver certaines associations végétales sur des surfaces homogènes d’au moins 100 m². Cependant, en milieu forestier, les estimations aire-espèces de Thoen (1977) et Gulden et al. (1992) fournissent de bonnes extrapolations hyperboliques aire-espèces. La méthode employée par ces auteurs (par quadrats cumulés) étant sensiblement la même que celle de Winterhoff (1985), les divergences ne peuvent être attribuées qu’aux spécificités écologiques des milieux étudiés : régularité de la poussée, diversité moindre ou plus grande homogénéité du milieu. Malheureusement, aucune donnée de ce type ne semble avoir été publiée sur les milieux tourbeux. o Choix des surfaces d’étude Ne pouvant définir a priori de surface minimale efficace faute d’étude préalable sur les milieux étudiés (pas d’estimation d’aire minimale disponible), nous avons dû choisir empiriquement des surfaces d’échantillonnages. Le choix a été guidé par les contraintes liées aux problématiques initiales (§ III. 1. a). - 46 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières L’absence d’aire minimale définie a priori, et les relevés à l’échelle d’unités écologiques homogènes et souvent fragmentées de dimensions variables, sont analogues aux conditions de relevés appliqués à l’analyse synusiale de la végétation : les synusies végétales peuvent se présenter sous la forme de mosaïques de petites surfaces aux contours irréguliers (Gillet et al., 1991 ; Gillet, 1994). Nous avons donc choisi, parmi les méthodes utilisées pour l’analyse synusiale, la méthode du « relevé fragmenté », qui nous semblait correspondre au mieux aux objectifs prédéfinis (représentativité et homogénéité). Ce mode de relevés est également attesté pour l’étude de la végétation en milieu tourbeux par Rodwell et al. (1991, p. 18), choix que ces auteurs justifient par la structure en mosaïque irrégulière des milieux (fig. 12). Echantillonnage en milieu tourbeux. Trois unités homogènes de végétation (A-C) sont distinguées. Une placette (2 x 2 m) est placée dans chaque unité lorsque cela est possible (a et b) ; l’unité c est échantillonnée en totalité. Figure 12 : Modèle d’échantillonnage de végétation en milieu tourbeux par Rodwell et al. (1991, p. 18 ; légende traduite). L’irrégularité de la mosaïque végétale contraint à adapter les placettes à la structure du milieu. Ce faisant, nous avons défini, toujours dans l’esprit des relevés synusiaux, des surfaces de milieux estimées « physionomiquement homogènes » sur la base de la végétation, les mosaïques tourbeuses étant suffisamment contrastées de visu pour permettre, après deux ou trois visites printanières, d’appréhender précisément ces surfaces, avec l’aide des cartes de végétation disponibles. Les unités d’échantillonnage ont été choisies, d’après Arnolds (1981, p. 37), par unité de végétation variant de 500 à 5000 m², en fonction de la représentation du milieu sur le site. Quelques milieux (gouilles, fosses, arbres isolés) n’atteignent pas 500 m², mais en fonction de leur intérêt mycologique ou de leur importance dans la dynamique du milieu ils ont été intégrés à l’étude à partir d’une surface minimale de 100 m². Les transects aléatoires de Favre (1948) permettent un recensement assez complet des espèces présentes sur le site, mais reste à un niveau de précision insuffisant pour l’analyse synécologique des espèces. La méthode par petits quadrats de 1 m² de Lange (1948), exhaustive sur petites surfaces mais fastidieuse, nécessite une matérialisation lourde des placettes ; elle représente la méthode la plus fine à l’échelle d’un site unique mais reste matériellement inapplicable dans le cadre d’une comparaison inter-sites. Le protocole choisi pour notre étude (fig. 13) est donc un compromis entre l’échantillonnage sur quadrats (qui peut ignorer les espèces à répartition irrégulière) et la prospection sur transects (qui tient difficilement compte de la typologie végétale et des interfaces écologiques). - 47 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières Unité 2 Unité 1 Unité 3 Configuration du site : mosaïque d’associations (unités écologiques ou synusies, reconnues par physionomie de la végétation) Relevés M. Lange (1948) : échantillonnage stratifié sur quadrats Intérêts : corrélations espèces-milieu très précises Limites : recensement partiel des espèces du site, matérialisation nécessaire des placettes ; sous-échantillonnage des espèces rares Relevés J. Favre (1948) : transects aléatoires Intérêts : recensement exhaustif des espèces du site Limites : analyse écologique par association non réalisable (nombreux écotones et zones de transition) Relevés P.-A. Moreau : relevés fragmentés dans fragments homogènes Intérêts : relevés d’espèces exhaustif par unité homogène (écotones évités) Limites : 1 seul échantillon (relevé global) par unité, comparaisons intra-site limitées Figure 13 : schémas méthodologiques comparatifs sur quelques modes d’échantillonnage en milieu tourbeux. La méthode d’échantillonnage choisie, qui nous a paru répondre au mieux à nos objectifs, reste limitée aux milieux se présentant sous la forme de mosaïques bien caractérisées (tourbières, prairies, systèmes dunaires, milieux alpins), où la végétation est fortement influencée par les facteurs locaux (en tourbière : hygrophilie, niveau trophique, acidité). Inspirée de la méthode synusiale (Barkmann, 1978 ; Gillet et al., 1991), bien adaptée à de telles situations (unités écologiques nettement délimitées), elle est toutefois peu applicable à d’autres types de milieux. En milieu forestier, par exemple, les situations écologiques sont beaucoup plus complexes ; les gradients de luminosité, de composition chimique du sol etc. déterminent le couvert végétal et sont aussi directement déterminés par lui. La mosaïque végétale est difficilement discernable de visu, et le milieu se présente plutôt comme un ensemble de nombreuses micro-situations au sein d’un écosystème globalement homogène ; les quadrats de petites dimensions (1 à 500 m², selon l’échelle et la précision recherchées) ou les transects avec pointages réguliers s’imposent alors d’eux-mêmes. - 48 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières o Matérialisation des placettes Les sites étudiés étant pour la plupart protégés, et fréquentés par de nombreux autres naturalistes et scientifiques, nous avons renoncé à matérialiser les limites de placettes étudiées. La reconnaissance des placettes s’est donc effectuée par reconnaissance visuelle de la végétation et repères naturels (méthode possible uniquement dans le cadre de visites fréquentes et régulières, en raison de l’évolution saisonnière de la végétation). o Exclusion de placettes Afin d’analyser des unités de végétation homogènes, les situations d’écotones (limites entre deux milieux) ont été évitées autant que possible. Les cas suivants ont donc été délibérément exclus a priori des surfaces étudiées : • écotones boisements-milieux ouverts (risque de recensement d’espèces mycorhiziques non caractéristiques des zones ouvertes) ; • interfaces de milieux étroitement imbriqués (caractérisation et délimitation difficiles). Les zones perturbées (fosses de décapage, zones fraîchement déboisées : toutes zones de petite taille, à évolution rapide) ont été prospectées hors protocole initial, à titre documentaire. III. 1. d) Conclusion : protocole défini pour cette étude Protocole d’échantillonnage Fréquence des visites Durée de l’étude Mode d’échantillonnage Taille des placettes Caractérisation des placettes Relevé mycologique Mensuelle 2 ans (2000-2001), d’avril à novembre Relevés fragmentés sur fragments homogènes (100) 500 à 5000 m² Homogénéité physionomique (végétation) Exhaustif (dénombrement de carpophores) III. 2. Caractérisation des placettes Une fois définies par unités homogènes de végétation (avril-juillet 2000), les placettes ont fait l’objet de notes descriptives sur différents paramètres : végétation, acidité, caractère hydrique, description des horizons superficiels (OL, OF et OH) du sol (épaisseur, test de von Post, composition). Les horizons tourbeux organo-minéraux (horizon A) n’ont pas été décrits ; à l’exception des zones perturbées où cet horizon est mis à nu, les carpophores relevés sont tous issus des horizons superficiels précités et ne permettent pas de préjuger de l’activité fongique dans les horizons inférieurs, encore très peu connue. - 49 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières III. 2. a) 9 Végétation Plantes vasculaires Une liste des plantes dominantes a été établie pour chaque placette, en notant l’indice de dominance d’après l’échelle de Braun-Blanquet (1928), de + (plantes isolées) à 5 (plantes dominantes). Les milieux ouverts ont fait l’objet d’une description attentive ; la description des milieux boisés s’est limitée aux plantes structurantes du milieu. 9 Bryophytes Malgré une certaine difficulté de détermination, les mousses et sphaignes les plus largement dominantes sur les placettes ont été l’objet de tentatives de détermination, avec l’aide des ouvrages spécialisés (Viguier, 1927 ; Hill, 1976, trad. et adapt. Laune & Julve, inéd. ; Daniels & Eddy, 1985 ). La plupart des déterminations ont pu être effectuées ou revues par Mme J. Chavoutier (Conservatoire du Patrimoine Naturel de Savoie), à qui la crédibilité de cette étude doit beaucoup. Cependant, le protocole adopté a trouvé, dans la détermination des sphaignes, sa principale limite, plusieurs espèces quasiment indifférenciables macroscopiquement pouvant former des populations adjacentes et décrire des conditions environnementales (caractérisation hydrique ou niveau trophique) plus ou moins différentes. Dans notre étude, les principales espèces reconnaissables de visu sont citées dans l’esprit d’une détermination au niveau du groupe, en particulier pour les espèces de la section Cuspidata que nous ne sommes pas parvenu à déterminer avec la fiabilité requise au cours de cette étude (tab. 9). Espèces citées : Sphagnum angustifolium Sphagnum auriculatum Sphagnum capillifolium Sphagnum capillifolium var. rubellum Sphagnum cuspidatum Sphagnum fuscum Sphagnum magellanicum Sphagnum palustre Sphagnum subsecundum Pouvant inclure Sphagnum flexuosum, S. obtusum, S. recurvum var. mucronatum (S. fallax) Sphagnum warnstorfii Sphagnum centrale Tableau 9 : détermination des sphaignes et possibilités de confusions Les autres espèces rencontrées et déterminées sur les placettes (S. girgensohnii, S. papillosum, S. squarrosum, S. subnitens, S. teres) n’ont pas paru suffisamment dominantes sur nos placettes pour influencer notablement la répartition des champignons sphagnicoles ; de plus aucun carpophore n’a été notée en contact direct avec ces sphaignes. - 50 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières III. 2. b) Caractérisation du niveau hydrique Le niveau hydrique des placettes a été estimé grossièrement au niveau des horizons superficiels, par évaluation visuelle (niveau d’eau visible/non visible), évaluation au toucher (sensation d’humidité : sec/humide/mouillé), présence d’eau libérée à la pression (saturé/non saturé). Ces observations ont été consignées au cours de l’année 2001 lors de chaque visite. Ce degré approximatif de précision vise surtout à caractériser le type d’alimentation du milieu, et non un gradient d’humidité plus difficile à définir ; il nous a paru suffisant pour caractériser les placettes étudiées. La pose de piézomètres, plus fiable et rendant également compte des variations saisonnières, eut fourni des données plus précises, mais aurait supposé une disponibilité qu’il nous était difficile de fournir. Caractérisation hydrique par catégories : Flottant : sol saturé en permanence (radeaux flottants) Inondé : sol saturé en permanence, niveau d’eau dépassant constamment ou périodiquement la strate muscinale Affleurant : sol saturé en permanence, niveau d’eau constamment visible dans les petites dépressions Humide : sol non ou ponctuellement saturé, constamment humide au toucher, niveau d’eau non visible Sec : sol non saturé, la plupart du temps sec au toucher (hors périodes de fortes précipitations) Une catégorie supplémentaire, typique des milieux tourbeux acides, a été introduite indépendemment des précédentes et analysée séparément : Ombrotrophe : buttes de sphaignes, sol saturé seulement après précipitations, constamment humide (les sphaignes pouvant stocker 15 à 30 fois leur poids sec en eau). III. 2. c) Caractérisation pédologique Le mycélium des champignons observés ne paraissant exister que dans les horizons les plus superficiels des sols. Aussi la caractérisation des tourbes, qui se serait voulue bien plus approfondie dans le cadre d’une comparaison écologique des tourbières, s’est délibérément limitée aux 15 premiers centimètres en dessous du niveau de sphaignes vivantes ; soit les horizons OF (horizon des sphaignes mortes) et OH (horizon des racines). En milieu alcalin, l’horizon OF est indistinct et deux prélèvements (superficiel et à 5 cm de profondeur) ont été analysés. 9 Acidité Deux méthodes de mesure du pH ont été testées et comparées : mesures sur le terrain (eau de pression manuelle des différents horizons) par pHmètre portatif (juillet 2001) ; ces mesures se sont révélées très inconstantes, en grande partie dépendantes de la température de l’eau, et sont limitées aux sols saturés dont l’eau peut être extraite par pression manuelle. Ces analyses ont finalement été abandonnées au profit des suivantes ; - 51 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières Degré de Décomposition l’échelle Structures végétales avant le test Parfaitement identifiables Facilement identifiable Identifiables Présence de matière amorphe Nulle h1 Nulle h2 Insignifiante h3 Très faible h4 Faible Difficilement identifiables Faible h5 Moyenne Moyenne h6 Moyenne à forte Reconnaissables mais non identifiables Non reconnaissables h7 Forte Indistinctes Très élevée h8 Très forte Très indistinctes Très élevée h9 Presque totale Pratiquement non discernables Très élevée h10 Totale Non discernables Très élevée Nulle Très faibles Elevée Matériau obtenu par pression dans la main Eau limpide Nature du résidu restant dans la paume de la main Végétaux non décomposés Eau de couleur jaune à Végétaux très peu décomposés brune Eau de couleur brune à Végétaux très peu décomposés, noire masse fibreuse faiblement humide Eau turbide Le résidu (humide) est de consistance légèrement granuleuse Eau turbide avec peu de Résidu pâteux détrempé, tourbe structures végétales encore visibles à l’œil nu Eau boueuse : mois du Résidu granuleux et mou avec 1/3 de la tourbe passe quelques structures végétales entre les doigts visibles Eau boueuse : environ la Résidu détrempé avec quelques moitié de la tourbe passe structures végétales visibles entre les doigts Boue : les 2/3 de tourbe Résidu mou et détrempé avec passent entre les doigts parfois des résidus ligneux non décomposés Presque tout le mélange La structure des végétaux inclus homogène eau-sol passe dans le résidu en faible quantité entre les doigts est rarement reconnaissable Toute la masse Pas de résidu homogène passe entre les doigts Tableau 10 : échelle d’humification des horizons histiques selon von Post (Laplace-Dolonde, 1992, p. 128). Figure 14 : conductivité hydraulique de trois types de tourbe en fonction de l’indice de von Post (Gobat et al., 1998, p. 293) - 52 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières •mesures en laboratoire (juillet 2002) d’après le protocole proposé par Laplace-Dolonde (1992, p. 169 : sur échantillon frais ressuyé mais non séché, après agitation dans l’eau), ainsi que par mesure directe de l’eau de pression manuelle des échantillons frais (par horizon : OF et OH), à une température constante de 15 °C par Ph-mètre électronique. Les sols non saturés (ne libérant pas d’eau à la pression) ont été analysés après déshydratation puis agitation dans l’eau distillée (rapport eau-sol 2/1). Les analyses statistiques qui suivent sont établies sur les mesures de l’eau d’expression, qui semblaient les moins variables sur plusieurs échantillons de la même placette. Deux valeurs sont analysées : la moyenne des valeurs obtenues (2 ou 3) sur chaque placette, pour chaque horizon OF et OH. 9 Evaluation de l’humification Le test de von Post (Laplace-Dolonde, 1992) est un outil aisément accessible pour évaluer visuellement le taux de décomposition de la végétation (tab. 10), consistant à évaluer les caractéristiques du jus d’expression et du résidu après pression manuelle ; il est directement corrélé à la conductivité hydraulique de la tourbe, qui n’a pas été mesurée directement (fig. 14). Ont ainsi été testés les deux horizons superficiels précités, sur toutes les placettes de tourbe acide ; l’indice de von Post (de h1 à h7 sur les placettes étudiées) est mentionné pour chaque placette analysée.nLes horizons superficiels des milieux non saturés (tourbières alcalines et boisements), ou des milieux ne se prêtant pas à cette manipulation, aucune valeur ne correspond à ces placettes dans les analyses qui suivent. 9 Typologie des horizons superficiels (0-15 cm) Les échantillons soumis au test de von Post ont été typifiés selon l’échelle suivante (Programme National de Recherche sur les Zones Humides, 2001, p. 17 et 27) : • Tourbe liquide Tourbe fibrique (von Post 1 à 6) : tourbières acides A rhizomes/de radeau A sphaignes A sphaignes et Ericacées A Eriophorum A bois • Tourbe mésique (von Post 6 à 8) Racinaire Avec restes herbacés, mousses Indifférenciée A rhizomes ou restes • Tourbe saprique (von Post 9 à 10) : roselières Avec restes de bois Avec fibres reconnaissables Avec minéral Sans élément visible - 53 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières • Niveaux non tourbeux (von Post impossible) : boisements alcalins Sables organiques avec fibres ou réseaux (cendres > 90 %) Formation réductique organique (cendres > 95 %) Limon tourbeux, sables tourbeux (centres > 80 %) Tourbe limoneuse ou sableuse (cendres > 60 %) Cette typologie correspond au type de groupement végétal (Programme National de Recherche sur les Zones Humides, op. cit. p. 15), et n’a pas apporté d’information supplémentaire par rapport au type de végétation observé sur nos placettes ; en raison de la redondance de ces données, nous avons finalement exclu cette typologie de l’analyse écologique. III. 3. Relevés mycologique sur les placettes III. 3. a) Fréquence des visites Les visites ont été réalisées conformément au protocole défini initialement (chap. III. 1. c), à raison d’une visite mensuelle par site. La date de première prospection annuelle correspond à la reprise de l’activité végétale (avril en plaine et à l’étage collinéen, mai à l’étage montagnard, juin à l’étage subalpin), période généralement encore pauvre en carpophores ; la fin de la période annuelle de prospection est déterminée par les premières gelées (plaine et étage collinéen) ou les premières chutes de neige (étages montagnard et subalpin). Des visites complémentaires en 2002 ont été effectuées hors protocole, dans un but taxinomique afin de préciser la détermination des espèces. Site Altitudes 400 m 500 m 500 m 600 m 820 m 870 m 966 m 1170 m 1200 m 1260 m 1330 m 1340 m Nombre de visites 2000-2001 10 9 13 13 13 12 8 4 8 8 12 11 T. de l’Herretang M. de l’Ainan Et. du Grand-Lemps T. des Planchettes T. des Bords du Gelon M. vers les Berthollets Peuil L. Praver L. Luitel Col Luitel L. Creusates T. de MontendryMontgilbert Replat et Lac des Boîtes T. des Sagnes Pl. de l’Arcelle L. Punay T. du Grand-Leyat L. du plan Déchaud Périodes Mai-Novembre Mai-Octobre Avril-Décembre Avril-Octobre Mai-Novembre Mai-Novembre Juin-Octobre Juillet-Septembre Mai-Novembre Mai-Novembre Mai-Novembre Mai-Octobre Visites compl. 2002 1 1 2 2 3 3 1 1 2 2 2 2 1560 m 1600-1700 m 1620 m 1650 m 1660 m 2160 m 3 4 7 4 9 2 Juin-Septembre Juin-Septembre Juin-Octobre Juin-Septembre Mai-Octobre Août 0 0 1 0 2 1 Tableau 11 : nombre des visites et périodes de visite sur les sites étudiés. - 54 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières III. 3. b) Recensement des carpophores L’exhaustivité souhaitée dans le recensement des espèces, qui garantit la représentativité et la « comparabilité » des relevés, est rendue possible par le choix initial des groupes taxinomiques concernés par notre étude. Les objets d’étude doivent être suffisamment accessibles et apparents pour être recensés à l’œil nu sur les surfaces définies précédemment, sans perturbation du milieu. Ces restrictions correspondent au concept de « champignons supérieurs » (ou « Macromycètes »), précisé précédemment dans le contexte de cette étude (chap. I. 3). Par conséquent, tous les carpophores de plus de 0,5 cm de diamètre, ainsi que les Basidiomycètes de plus de 0,2 cm qui auront pu être repérés (quoique de manière plus aléatoire pour ces derniers), ont été dénombrés par espèce (ou par nom de code, lorsque la détermination n’était pas possible sur le terrain), selon l’échelle suivante : De 1 à 20 carpophores : dénombrement direct Entre 20 et 80 carpophores: par approximation à la dizaine près Au-delà de 80 carpophores : par approximation à la cinquantaine près III. 3. c) Interprétation de l’abondance des carpophores et indice d’abondance Les relevés étant effectués sur des superficies variables, le nombre de carpophores ne peut servir directement de valeur comparative, a fortiori dans le cadre d’analyses statistiques. L’utilisation d’un « indice d’abondance » est une nécessité commune aux analyses synusiales (Gillet et al., 1991) et aux études myco-écologiques (Arnolds, 1992). Les myco-écologues ont longtemps utilisé un indice inspiré des études phytosociologiques (de « + » à « 5 »): • par estimation de la biomasse (Höfler, 1937), selon l’équation : valeur d’abondance = nb carpophores × masse des carpophores (méthode d’évaluation dépourvue de caractère pratique et rapidement abandonnée) ; • par estimation de terrain, sur critères subjectifs de nombre de carpophores (Höfler, 1937 : « très clairsemé » à « en masse »), ou selon des critères d’abondance globale (Haas, 1932 ; Lange, 1948) qui tendent à se confondre avec le concept de fréquence (« 5 » : fréquent partout ; « 4 » : en beaucoup d’endroits, répandus dans l’association ; « 3 » : irrégulièrement disséminés ; « 2 » : très disséminés ; « 1 » : en un petit nombre de points ; « + » : en un seul point » : Haas, op. cit. p. 38) ; • par dénombrement et affectation d’un coefficient empirique (Pirk, 1948 : « + » = 1 carpophore, « 1 » = 2 à 5 carpophores, « 2 » = 6 à 10 carpophores, « 3 » = 11 à 20 carpophores, « 4 » = 21 à 50 carpophores ; « 5 » = plus de 50 carpophores), où il manque cependant à la fois l’unité de surface de référence et la justification mathématique d’une telle échelle ; • par estimation de terrain en nombre de stations (Gilbert, 1928 ; Darimont, 1973), selon une échelle comparable (+ : 1 station par ha, 1 : 1-3 stations par ha, 2 : 4-10 stations par ha, 3 : 1125 stations par ha, 4 : 26-100 stations par ha, 5 : plus de 100 stations par ha), le concept de « stations » (groupe de carpophores supposés issus du même mycélium) étant sensé rendre - 55 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières mieux compte du nombre de mycéliums présents sur la station ; • par calcul du rapport « nombre de carpophores / surface » (Barkmann, 1976 ; Senn-Irlet, 1986), selon la formule : Indice d’abondance de l’espèce = ( ∑ Nb carpoph. × 100) ÷ surface (m²) nb visites Cette dernière formule (indice = nombre moyen de carpophores par dm²) semble plus satisfaisante, car elle tient compte à la fois de la surface et du nombre de carpophores, et ne fournit pas de classes de valeur, que l’on pourrait faire dépendre du type de milieu. Toutefois, le principe de l’addition des différents indices obtenus pour obtenir une valeur unique ne nous a pas parue satisfaisante, car elle amplifie la valeur écologique d’espèces peu abondantes mais fructifiant tout au long de l’année, par rapport à des espèces abondantes à courte période de fructification. Nous avons choisi d’expérimenter un « indice d’abondance de Barkmann modifié » : I.A. = ( Max Nb carpophores ) ×100 ÷ surface représentant l’abondance maximale observée sur l’ensemble des visites. Cet indice, dont les valeurs vont de 0,02 (densité de carpophore la plus faible : 1 carpophore isolé sur 5000 m²) à 40 (densité observée la plus forte : 1000 carpophores sur 500 m²), avec une moyenne de 0,3 à 1,3 selon les placettes, présente les inconvénients suivants : • il n’est pas utilisable directement pour une analyse factorielle des correspondances, attribuant un poids mathématique démesuré aux espèces les plus abondantes ; • les espèces représentées par des spécimens isolés présentent des valeurs variables en fonction de la surface des placettes (entre 500 et 5000 m²), alors que l’unicité nous paraît devoir être décrite par une valeur constante quelle que soit la dimension de la placette. Nous avons donc réduit cet indice à un coefficient, utilisé par la suite dans toutes nos analyses quantitatives. Les espèces représentées par un spécimen isolé sur la placette ont été automatiquement définies par la valeur 1. Les autres classes correspondent à l’échelle de Pirk (1948) appliquée à une surface de 1000 m². Classe d’abondance 1 : 1 spécimen unique trouvé sur la placette (indice de Barkmann non pris en compte). Classe d’abondance 2 : indice de Barkmann compris entre 0,040 et 0,500 Classe d’abondance 3 : indice de Barkmann compris entre 0,500 et 1,000 Classe d’abondance 4 : indice de Barkmann compris entre 1,000 et 2,000 Classe d’abondance 5 : indice de Barkmann compris entre 2,000 et 20,000 Soit un tableau pratique de correspondance (tab. 12 ; le nombre calculé d’espèces correspondantes a été arrondi à l’unité supérieure). - 56 - Seconde partie : les champignons dans les tourbières Dimension de la placette Classe d’abondance Indice de Barkmann Nombre de carpophores 500 m² 1000 m² 5000 m² 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 - 0,040,5 2 0,511,0 3-5 1,12,0 6-10 2,120,0 > 10 - 0,040,5 2-5 0,511,0 6-10 1,12,0 11-20 2,120,0 > 20 - 0,040,5 2-20 0,511,0 30-50 1,12,0 60100 2,120,0 > 100 1 1 1 Tableau 12 : correspondances Classes d’abondance / Indice d’abondance de Barkmann / Nombre maximal de carpophores observés. Distribution des classes d'abondance 700 600 Effectifs 500 400 300 200 100 0 1 2 3 4 Classes d'abondance 5 Figure 15a : distribution des classes d’abondance. Les « effectifs » représentent la représentation totale de chaque classe sur chaque placette étudiée (nombre d’occurrences d’espèces par classe). La majorité des espèces est représentée par de petits groupes de carpophores par placette (classe 2). III. 3. d) Conséquence : évaluation de la diversité des placettes Les indices de diversité de Shannon et de Simpson sont traditionnellement utilisés pour évaluer la diversité spécifique en écologie végétale (Odum, 1976) ; mais ils ont également été appliqués aux relevés mycologiques par divers auteurs, notamment Senn-Irlet et al. (2000) en tourbière. 9 Indice de Shannon C’est un indice de diversité : il augmente avec le nombre d’espèces, et lorsque beaucoup d’espèces se partagent la dominance. Formules : Indice brut : H = -Σ [(pi) x Ln (pi)] (pour pi ≠ 0 ; si pi = 0, H = 0) Indice réduit : H’ = H / ln S Avec (pour chaque relevé) : pi = ni / N ni : nombre d’espèces appartenant à la classe d’abondance i x valeur de la classe i N : somme des ni S : nombre total d’espèces du relevé - 57 - Troisième partie : synécologie des champignons 9 Indice de Simpson Il s’agit d’un indice de dominance : la valeur augmente lorsque le nombre d’espèces diminue, ou lorsque peu d’espèces sont dominantes. Il est plus commode, pour conserver une échelle de diversité croissante, de considérer la réciproque de cet indice (D’ = 1-D : Odum, 1976) ou d’inverser graphiquement son axe (fig. 15b). D = - Σ [pi²] Formule : Avec (pour chaque relevé) : pi = ni / N ni : nombre d’espèces appartenant à la classe d’abondance i x valeur de la classe i N : somme des ni 9 Répartition des relevés par rapport aux indices de diversité Les valeurs des indices sur l’ensemble des placettes peuvent être illustrées par un graphe à 2 dimensions, où chaque relevé est figuré par ses valeurs respectives (fig. 15b). La comparaison entre ces indices est biaisée par la forte différence d’effectifs existant entre les sites boisés (à gauche du graphe), à espèces nombreuses (20-100), et les sites de tourbière active, à espèces peu nombreuses (4-10) et abondantes. De ce fait, la partie droite du graphe ne regroupe pas des relevés d’une diversité remarquable, mais au contraire des relevés très pauvres en espèces, où toutes les espèces ont le même indice d’abondance. Répartition des placettes par indices de diversité Indice de SIMPSON (D, échelle inversée) 0,0 GY_EPI 0,1 LEL___BSRSAOPBS G Y _ BM BSEOP2CL G L C_ AHU_ LA U C M _HGCPELHI N__SH __PTRRAU LHLEC_HP_RCELBGC_OAE_EM YM CTRCB_ILOA MM M O _ OHALORLT_LTOEUR_S_SLSA US_P_CTERRGI O BCEH_C_AHAPM UCGRU RC OR _3 E R I DRBEEIAHEM V_QEMS_CBADRLH1IL__VM H PPGCELLH_____BM ARC_EVA CLHL_CP_PAPEROIU__NBCB EASL P L _ D E B M OB_ ES _APRUEO_SP C A CR_EPI P LPB_LHAP__CUMATSUPB LPBGP__YEEEM CPMINO L SL___A O GL_TOU M O _PSGLPRPL_ELEM MAP OER _CSP_COEAPD PH S _PJ_SO BSM AU T A L _ L B _ O S I P M M O _ R A D TA_EPI EIC_RBM_OOMULO A PLLCM_R_C_EASLPPGLM O _ T O U B H B_ TIHOP_ RRU _BOPBPM U SROCLG1P_AU_ILRJMO__OBBNLEOM SH2ERHCO___AAP_RSBPRICOM MO_MEG C R _ S RT GL_SPH M O _ B EMPLOL__VSAACU TA_BOI2 A2_ESC TA_EPI2 TCAH__BPORIA3 Diversité M OG_LD_ BI VP I LM_SCZ GY_CR optimale ? NL BL _BSLHCL_Z_SCAAI ARC_ERV 0,2 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Indice de SHANNON (H') Fig. 15b : répartition des placettes par rapport aux indices de diversité de Shannon et de Simpson (l’échelle des ordonnées a été inversée par commodité, afin de conserver une échelle de diversité croissante vers le haut et la droite du graphe). - 58 - Troisième partie : synécologie des champignons Les sites les plus diversifiés, à la fois riches en espèces (> 10 par relevés) et à indice de Shannon relativement élevé, semblent regroupés autour des valeurs 0,30 < H < 0,42. Ces valeurs sont plus larges que les estimations de Senn-Irlet et al. (2000, p. 37) pour les boisements tourbeux (indice de Shannon compris entre 3,91 et 5,54) ; sur nos relevés, les valeurs de cet indice pour les placettes boisées sont comprises entre 0,44 et 8,13, avec une moyenne de 2,09 très inférieure aux valeurs des auteurs précités. Les raisons sont attribuées aux modes d’échantillonnage différents : les relevés sur petites placettes sousestiment nécessairement la diversité de l’ensemble du site. III. 3. e) Estimation de la durée d’échantillonnage La qualité des prospections a été évaluée dès les premières visites sur les sites, par la vitesse de progression et le champ de vision de l’observateur (recherche orientée d’espèces de diamètre supérieur à 0,5 cm, cf. III. 3. b). Sur des placettes de dimensions variables, le temps de prospection est la seule constante permettant d’estimer la surface prospectée ; aussi ces premières évaluations ont-elles été utilisées, aussi précisément que possible, pour établir un temps de prospection moyen sur chaque placette. Distance parcourue (d) Champ visuel (2 m) Figure 16 : surface théorique de prospection couverte par un mycologue Lors de visites accompagnées, le temps de prospection a été divisé par le nombre de personnes présentes. Il est évident que ces estimations dépendent de la densité de la végétation, mais aussi en grande partie de l’acuité visuelle de l’observateur, aussi sont-elles fournies ici à titre purement indicatif. Elles peuvent toutefois fournir un ordre d’idée du temps nécessaire à consacrer aux inventaires mycologiques, modulable en fonction de l’objectif recherché (la vitesse de progression peut être doublée pour la recherche exclusive de carpophores de plus de 5 cm de diamètre, et divisée par plusieurs unités pour la recherche orientée de petits Ascomycètes ou de Myxomycètes). - 59 - Troisième partie : synécologie des champignons La vitesse de prospection (v) a été estimée (temps de récolte et d’observation exclus) : • en milieu ouvert dégagé (tourbières acides) : 50 m/min (+/- 20) • en milieu boisé (aulnaies, saulaies) : 20 m/min (+/- 5) • en milieu ouvert à hautes herbes (roselières, mégaphorbiaies) : 10 m/min (+/- 5 ) Soit, pour un relevé considéré comme exhaustif, l’échelle approximative suivante (tab. 13). Surface (s) 100 m² 500 m² 1000 m² 5000 m² 1 ha Milieu ouvert dégagé 1 min (+/- 0 5 min (+/- 1) 10 min (+/- 4) 50 min (+/- 10) 1h (+/- 40 min) Milieu boisé 2.30 min (+/- 0 11.30 min (+/- 2.20) 25 min (+/- 6.15) 1h55 (+/-22 min) 4h15 (+/- 1h) Milieu à hautes herbes 5 min (+/- 2.30) 25 min (+/- 12.30) 50 min (+/- 25) 4h05 (+/- 2h) 8h20 (+/- 4h) Tableau 13 : échelle de temps estimé pour un échantillonnage exhaustif de surfaces données (temps estimé = distance / vitesse = surface / 2 x vitesse) Ces estimations justifient, en partie, l’élimination du vaste site du marais de Lavours (474 hectares d’aulnaies et de cariçaies-roselières), où la densité de champignons est faible et où la prospection de surfaces importantes devenait matériellement impossible. Pour ce site, une définition préalable de placettes d’échantillonnage de dimensions réduites représentatives des milieux (500 à 5000 m²) eût été nécessaire, mais n’était pas disponible au début de notre étude. L’intérêt, certes marginal dans notre problématique, de cette estimation du temps de prospection, nous a semblé exploitable dans le cadre de contrats d’inventaires, par exemple, où le travail du mycologue est souvent difficile à estimer. Ainsi, les responsables d’inventaires peuvent disposer d’une première base évaluant les possibilités matérieles d’inventaire d’un site, et suggérer un devis adapté à la demande. III. 3. f) Prélèvement et détermination des carpophores La détermination d’environ la moitié des espèces rencontrées a pu être effectuée sur le terrain. L’autre moitié, requerrant une étude microscopique et la consultation de littérature spécialisée, a fait l’objet de prélèvements raisonnés, se limitant au minimum nécessaire à la détermination. Des carpophores de la plupart des espèces rencontrées ont été conservées en exsiccata (coll. pers. P.-A. Moreau), en partie accompagnées de notes descriptives, de croquis microscopiques et de photographies in situ. Les déterminations ne se sont révélées difficiles, sur la base de la littérature, que dans quelques groupes déjà réputés confus. Ces groupes figurent parmi les plus abondamment représentés sur les sites d’étude (nombre de carpophores) : il s’agit des genres Galerina, Hygrocybe, Cortinarius (sous-genres Dermocybe et Telamonia), et Laccaria. Les deux premiers groupes ont fait l’objet d’études comparatives approfondies, desquelles sont issues trois publications soumises ou en préparation (clés de détermination en annexe 3), et qui précisent les choix des noms utilisés dans la présente étude. Les noms provisoires non publiés seront cités entre guillemets (« »). - 60 - Troisième partie : synécologie des champignons III. 4. Artefacts et impacts environnementaux III. 4. a) Piétinement La progression dans les milieux tourbeux se fait aux dépens de la végétation, en particuliers des sphaignes, qui se redressent difficilement après écrasement et conservent pendant plusieurs années les traces de passage. Afin de limiter les impacts de nos visites répétées sur les placettes d’étude, les parcours ont été dirigés, selon les cas : •en suivant les zones de passage déjà visibles, dans les sites à haute fréquentation (Etang du Grand-Lemps, lac Luitel, etc.) ; •en longeant les placettes autant que possible, et en ne pénétrant dans les zones d’étude que pour reconnaître ou prélever les espèces. Les précautions ont été moindres dans les milieux soligènes d’altitude (prairies et landes), où les sphaignes et mousses se présentent en tapis plus ras et sont moins sensibles au piétinement ; les buttes de sphaignes ont néanmoins toujours été évitées. Les mêmes parcours au sein des placettes ont été suivis au cours des deux années, en prêtant surtout attention aux zones non piétinées. Toutefois aucune espèce n’a paru être particulièrement favorisée ou défavorisée par l’impact de nos visites. III. 4. b) Prélèvement des carpophores Bien que limitée au maximum, la récolte des carpophores pose la question de l’impact du mycologue sur le milieu et sur les espèces elles-mêmes. L’impact ponctuel du prélèvement de carpophores en tourbière n’est pas négligeable, puisqu’il s’accompagne généralement d’un écrasement des sphaignes alentour, voire (dans le cas des observations spécifiques sur l’insertion des carpophores sur leur substrat) d’une destruction locale du mycélium. Le prélèvement de sphaignes pour détermination cause les mêmes désagréments. Ces observations ont été conduites, dans la mesure du possible, au sein de populations importantes de carpophores, où l’espèce paraissait bien implantée. On peut toutefois considérer, rapporté à la surface totale des placettes, que l’impact du ramassage n’a pas endommagé significativement le milieu. Par rapport à la récolte, le piétinement a sans doute provoqué davantage de perturbations, malheureusement inévitables dans l’étude de ces milieux fragiles. Il revient à chacun de s’efforcer de limiter ces impacts dans le cadre de ses propres travaux. - 61 - Troisième partie : synécologie des champignons Figure 66b : boisement soligène ombrotrophisé subatlantique à Betula pendula/Salix aurita (Sphagno palustris-Betuletum pubescentis ; CORINE 44.A13). Bien caractérisé par la mycocoenose 3_1 : espèces mycorhiziques du bouleau et sphagnicoles (à large répartition) mêlées. Tephrocybe palustris, à répartition atlantique, est caractéristique de cette mycocoenose. Figure 66c : Armillaria ectypa (Fr. : Fr.) Lamoure. Cette espèce emblématique du lac Luitel, à mycélium profondément réparti dans la tourbe sous forme de rhizomorphes, colonise la plupart des unités écologiques du site et semble indépendante des communautés fongiques « de surface » (saprotrophes humicoles et bryotrophes). Seule espèce fructifiant à partir de l’horizon H, elle est aussi, par sa taille, la plus spectaculaire des espèces des tourbières non boisées. - 62 - Troisième partie : synécologie des champignons Troisième partie Synécologie des champignons dans les tourbières Après un bref rappel de la biologie et du rôle écologique des champignons dans les écosystèmes tourbeux (chapitre I), les statuts trophiques (ou modes de vie) des espèces sont récapitulés sur la base de la littérature, et, dans le cas des espèces sphagnicoles, établis d’après nos observations personnelles (chapitre II). Le chapitre III est consacré à l’analyse synécologique statistique, où la répartition des espèces sur les placettes d’étude est reliée aux facteurs environnementaux, puis interprétée par rapport aux différents types de milieux. I. Les champignons et la vie hétérotrophe en milieu tourbeux I. 1. L’activité biologique dans la tourbière L’essentiel de la biomasse présente dans la tourbière est représentée par la végétation chlorophyllienne : sphaignes, Cyperacées, Poacées, Ericacées, et bien entendu les arbres lorsque la tourbière est atterrie et boisée. La biomasse aérienne de la végétation est évaluée à 1564 g/m² en lande tourbeuse à Eriophorum et Calluna (Borcard et Mason & Standen, cités par Gobat et al., 1998, p. 273). En milieu acide, les sphaignes à elles seules représenteraient une production de 10 à 1000 g/m²/an en tourbière ombrogène. La production végétale globale atteindrait 4600 g/m²/an en tourbière soligène (ibid., p. 281). Les animaux (nématodes, acariens et larves de diptères, surtout abondants dans la strate muscinale), ne représenteraient que 0,95 à 2,20 g/m² sur un carottage de tourbe (Laggoun-Défarge, 1999). Leur localisation est surtout superficielle, limitée à la strate muscinale, mais formant des zoocénoses complexes dans les buttes de sphaignes ombrotrophes (Hingley, 1993, cité par Gobat et al., op. cit. p. 273 ; Manneville et al., 1999, p. 167). L’évaluation de la biomasse fongique n’est pas disponible. Gobat et al. (op. cit., p. 274) citent une évaluation de la longueur des filaments mycéliens dans la tourbe à 15-180 m/cm3, sans citer leur localisation. Dommergues & Mangenot (1970, p. 95) citent un rapport de 2 % entre la biomasse des micro-organismes (hors algues) et la végétation supérieure. - 63 - Troisième partie : synécologie des champignons Cependant, si elle semble mal connue et peu quantifiée, la biomasse et l’activité biologique des organismes hétérotrophes est vraisemblablement importante : 85 à 90 % de la production primaire annuelle est décomposée par les micro-organismes (bactéries, protistes et surtout champignons ; Laggoun-Défarge, 1999). Seule 4 à 10 % de la production végétale serait transformée en tourbe (Gobat et al., 1998, p. 274), les transformations s’opérant surtout dans les premiers centimètres de surface, probablement stimulées par les exsudations racinaires importantes des plantes (notamment Eriophorum angustifolium ; ibid., p. 272). Une grande partie de la décomposition de la tourbe est due aux champignons saprotrophes, peu nombreux et peu connus ; Dommergues & Mangenot (1970) citent notamment divers Penicillium, Trichoderma (Deuteromycètes), saprotrophes cellulolytiques communs dans les sols. En milieu saturé en eau, les bactéries (Clostridium) seraient les micro-organismes les plus actifs, responsables de la cellulolyse en milieu anaérobie. I. 2. Dégradation et accumulation de la tourbe La définition de la tourbière par Bonnot (1978 ; cf. 1e partie, III. 1.), pour technique qu’elle soit, s’appuie sur une propriété fondamentale de la tourbière : la dégradation partielle et l’accumulation des débris végétaux, sous l’effet de la saturation en eau, et corrélativement la réduction, par manque d’oxygène, de l’activité biologique saprophyte. A la faible activité biologique, limitée aux quelques centimètres superficiels, s’ajoute la composition biochimique des plantes structurantes des communautés végétales : sphaignes et Cyperacées. Les sphaignes présentent une structure particulière, dont l’essentiel de la biomasse est constituée des parois des hyalocystes. Ces parois rigides, constituées de celluloses spécifiques aux sphaignes, de substances apparentées lignine mais moins polymérisées, et de polymères d’acides uroniques (Dommergues & Mangenot, 1970 ; Bohlin, 1993 ; Gobat et al., 1998 ; etc.), sont très difficilement dégradables. Ni la microfaune, qui serait incapable d’utiliser les sphaignes fraîches ou mortes et ne consommerait que le phytoplancton (Manneville et al., 1999, p. 167), ni les champignons cellulolytiques banals du sol (Trichoderma, etc. ; Kox, 1954, cité in Dommergues & Mangenot, 1970, p. 118), ne seraient capables de dégrader les parois des sphaignes. Seuls les champignons mycorhiziques associés aux Ericacées auraient les capacités enzymatiques nécessaires à la dégradation de ces molécules complexes. Les tourbes sont aussi très concentrées en composés phénoliques et acides organiques (dont l’acide sphagnique), issus de la dégradation des lignines. Ces composés sont toxiques pour de nombreux microorganismes (en particulier les bactéries ; Gobat et al., 1998, p. 275), et limitent également l’activité biologique. Les champignons mycorhiziques des Ericacées (Hymenoscyphus ericae et quelques autres Deutéromycètes : Read et al., 1992 ; Smith & Read, 1997) sont ici aussi les seuls capables de dégrader et d’assimiler ces composés phénoliques. Cette capacité spécifique aux Ericacées et à leurs symbiontes peut justifier à la fois l’abondance des callunes, bruyères et airelles dans les milieux tourbeux en cours d’atterrissement, et le niveau légèrement plus élevé de décomposition de tourbe dans ces milieux ombrotrophes à callune ou myrtille (d’après test de von Post, observations personnelles). La minéralisation des constituants organiques de la tourbe intervient essentiellement dans les parties asséchées, par drainage ou par bombement naturel ; la réduction de la saturation hydrique augmente alors l’activité des microorganismes. L’acidité, par la dépolymérisation des chaînes d’acides uroniques, s’accentue cependant avec la minéralisation, créant une dystrophie défavorable à l’implantation de - 64 - Troisième partie : synécologie des champignons végétaux non spécialisés. Les Ericacées (dont les symbiontes mycorhiziques peuvent jouer un rôle dans cette dystrophie, voir ci-dessus) et les premiers ligneux colonisateurs (bouleaux, pins, épicéas) sont les deux groupes caractéristiques de ces stades terminaux de la tourbière, à diversité végétale très réduite. La présence de Poacées, en particulier Molinia caerulea (ou M. arundinacea), peut au contraire contribuer à l’activité biologique et favoriser la décomposition des autres débris végétaux, les feuilles étant moins lignifiées que celles des Cypéracées. Il est donc possible que la production de tourbe soit limitée par la molinie, bien que nous n’ayons pas trouvé de référence bibliographique attestant cette hypothèse. En tourbière, les champignons décomposeurs sont donc peu favorisés a priori par le substrat, à la fois saturé en eau (limitation de l’activité métabolique par asphyxie), pauvre en nutriments et riche en composés peu assimilables, en particulier la lignine. Toutefois, la présence de mycéliums dans les tourbes (Gobat et al., 1998, p. 271) et l’activité biologique importante (mesurée par l’activité respiratoire : 2/3 du carbone libéré provient de la respiration des micro-organismes ; Laggoun-Défarge, 1999) suggère que certaines espèces particulièrement adaptées jouent un rôle majeur dans cette décomposition partielle des sphaignes et des plantes vasculaires palustres. On s’attendra donc à rencontrer dans ces milieux des espèces très spécialisées, soit dans la décomposition des sphaignes elles-mêmes (au contact direct des parties fraîchement mortes), soit dans la décomposition secondaire de la tourbe (sans relation directe avec les sphaignes), soit en association mycorhizique avec les plantes ligneuses pionnières des tourbières. II. Le statut trophique des communautés fongiques, ou « mode de vie » II. 1. Statuts trophiques et écologie fonctionnelle II. 1. a) Les « mycotopes » de Darimont Darimont (1973) distinguait, sous le nom de « mycotopes », des communautés d’espèces (« synmycies ») caractéristiques de certains substrats : « humeux », « ligneux » et « bryophytiques ». Dans cette analyse descriptive, calquée sur la démarche phytosociologique, Darimont ne prend pas en compte la liaison directe entre le substrat lui-même et les champignons associés. Ainsi, les « synmycies bryophiles » regroupent-elles d’authentiques espèces bryotrophes (Galerina hypnorum, Rickenella fibula), des saprotrophes humicoles (Mycena galopus) et des espèces mycorhiziques des arbres voisins (Laccaria laccata, Lactarius camphoratus), constituant un ensemble très hétéroclite. Dans la logique « physionomique » de l’auteur (op. cit., p. 40), qui prétend décrire uniquement la présence conjointe d'espèces dans un milieu, ces associations d’espèces sont cohérentes. Mais sur le plan fonctionnel, cette présence conjointe ne reflète que la superposition locale de substrats dans ces « habitats », et n’est pas analysable hors du contexte mycosociologique de Darimont. Ces associations d’espèces ne décrivent finalement qu’elles-mêmes, alors que le seul rapport des différents modes de vie (ou «spectre biologique») dans de tels milieux possède déjà un sens interprétable sur le plan écologique, en particulier sur la dynamique des peuplements végétaux (Courtecuisse et al., 1997, 2000 ; Moreau et al., 2002). Arnolds (1981, 1992) considère, par analogie avec les analyses de - 65 - Troisième partie : synécologie des champignons végétation (Barkmann, 1973 ; Gillet et al., 1991), que l’étude myco-écologique prenant en compte les statuts trophiques relève de l’analyse « mycosynusiale ». II. 1. b) Saprotrophisme, parasitisme, symbiose La répartition des champignons en relation avec la végétation doit tenir compte des relations trophiques entre les uns et les autres, sous peine d’être superficielle. Cependant il existe une réelle difficulté à statuer sur le statut trophique des champignons par rapport aux substrats ou végétaux associés. Les divisions traditionnelles (mycorhizique / saprotrophe / parasite), en usage courant depuis Lange (1923), sont aujourd’hui adoptées par l’ensemble des biologistes. Les définitions sont les suivantes : •Parasite : qui prélève les éléments nécessaires à sa survie sur d'autres organismes vivants. •Saprotrophe (ou saprophyte) : qui prélève les éléments nécessaires à sa survie en décomposant la matière organique morte ou inerte. •Mycorhizique (ou mycorhizien)8 : qui entretient des échanges trophiques avec des plantes vasculaires, par l'intermédiaire de structures mixtes mycélium+racines fines (mycorhizes). Mise en évidence par Frank (1885), la relation symbiotique champignon-végétal a fait l’objet d’innombrables publications et de nombreuses synthèses récentes (Allen, 1991 ; Smith & Read, 1997 ; Selosse, 2001 ; etc.). Elle reste toutefois mal connue des mycologues taxinomistes, qui n’ont pas un accès direct à cette information à partir des carpophores ; ils se reportent aux données fournies par les biologistes dont les études portent spécifiquement sur les mycorhizes elles-mêmes, et dont les études moléculaires permettent aujourd’hui la détermination (Gardes et al., 1990). On doit à Trappe (1962) la première liste compilatoire des genres et espèces reconnus comme mycorhiziques sur la base de la littérature (et en particulier sur la description de mycorhizes) ; cette liste inclut de nombreuses espèces reconnues traditionnellement comme saprotrophes (Clitocybe, Lepista, Leucopaxillus, Corticiaceae, etc.), dont l’activité mycorhizique serait occasionnelle ou secondaire. Bien que ces espèces semblent avoir une fonction écologique propre, significativement différente des mycorhiziques « stricts » et des saprotrophes « stricts » (parfois considérés comme antagonistes ; Gadgil & Gadgil, 1975), ces hypothèses restent spéculatives faute de travaux spécifiques9. Toutefois, ainsi que Becker (1956, p. 25) le signalait déjà, les trois catégories théoriques précitées ne sont pas indépendantes : il existe de nombreux modes de vie intermédiaires au sein même des communautés forestières (Ogawa, 1985). Les plus grandes incertitudes proviennent du statut mycorhizique lui-même (Becker, op. cit., p. 26), pour lequel il semble exister de nombreuses nuances encore peu étudiées. Il est certain que l'ensemble hôte+symbionte n'est pas nécessairement autotrophe, et que le champignon puise également des nutriments dans la matière organique du sol. La balance entre ces deux activités (saprotrophisme/échanges avec l'hôte) reste une des questions majeures en écologie fongique. Sur le plan pratique, la base de travail la plus utilisée est celle de Singer (1986), qui précise de manière synthétique le statut écologique propre à chaque genre. Dans la plupart des cas, les espèces d'un même genre (au sens de Singer) possèdent le même statut trophique (mycorhizique / saprotrophe / parasite). 8 Les adjectifs « mycorhizien » et « mycorhizique », synonymes, sont tous deux attestés par la bibliographie spécialisée, bien que les lexicographes préfèrent « mycorhizique » par analogie avec «symbiotique». 9 La signification écologique des « saprotrophes à aptitudes mycorhiziques » (surtout Clitocyboideae et Lyophylloideae) et des « mycorhiziens à tendances saprotrophes » (Russulaceae, Boletaceae, Cortinarius sous-genre Phlegmacium) est un territoire encore inexploré, mais prometteur. - 66 - Troisième partie : synécologie des champignons II. 2. Relations champignons-plantes : le point de vue du botaniste Si de nombreuses espèces fongiques sont décrites des tourbières, peu d’auteurs ont cherché à les resituer par rapport à la dynamique de leur milieu (Favre, 1948 ; Bouteville, 1990-1991 ; Manneville et al., 1999 ; Senn-Irlet, 2000). Une des manières d’introduire la présence de champignons dans ces milieux largement dominés par la végétation chlorophyllienne est de rechercher les liens champignons-végétation, en particulier à travers la symbiose mycorhizienne, qui concerne 95 % des végétaux vasculaires. II. 2. a) Champignons et végétation herbacée Les mentions de relations symbiotiques en tourbière sont extrêmement rares dans la littérature générale : nous avons cherché en vain des informations précises sur le statut trophique des plantes herbacées caractéristiques de ces milieux. Smith & Read (1997) affirment toutefois que les Carex des hauts-marais (notamment Carex limosa) ne sont pas mycorhizés. Gobat et al. (1998, p. 275), qui évoquent même l’absence de rhizosphère chez les Cyperacées palustres, proposent comme justification le taux très rapide de renouvellement des radicelles. Les raisons peuvent être multiples, mais elles se conjuguent sans doute : les racines, au contact direct de l’eau, sont susceptibles d’absorber directement leurs nutriments par leur système de poils absorbants, qui assure le rôle d’échanges habituellement rempli par le champignon ; mais les poils ne sont fonctionnels que dans les parties jeunes des racines, ceci pouvant justifier la nécessité d’une croissance continue. Quant aux champignons, leur sous-activité serait due au faible taux d’oxygène dissous, facteur limitant habituel du développement fongique. Il est difficile d’extrapoler les observations faites sur les Carex aux autres plantes aquatiques. Il est possible que toutes les plantes possédant des racines au contact direct de l’eau (Carex rostrata, Potentilla palustris, Menyanthes trifoliata, Drosera rotundifolia, Lycopodiella inundata, Scheuchzeria palustris, et a fortiori Utricularia spp., aquatiques) soient dépourvues de mycorhizes. Cette absence, ainsi que la forte lignification des tissus de ces plantes hygrophiles (Merle, 1933 ; Dommergues & Mangenot, 1970) empêchant les échanges sur les parties anciennes des racines, seraient compensées la production de nombreuses terminaisons racinaires actives. La plupart des végétaux herbacés, en dehors des végétaux aquatiques et subaquatiques, possèdent des mycorhizes établies avec des Zygomycota (endomycorhizes) qui ne forment pas de carpophores. Molinia caerulea est cité par tous les auteurs pré-cités comme plante endomycorhizique, statut commun à toutes les plantes herbacées susceptibles d’être mycorhizées. Les prairies tourbeuses, caractérisées par une diversité importante en Poaceae endomycorhiziques (Anthoxanthum, Briza, etc.) et par un substrat tourbeux à nutriments moins disponibles, pourraient être caractérisées par la symbiose endomycorhizienne. Aucune mention bibliographique n’a pu être trouvée pour appuyer cette proposition, toutefois fort probable. II. 2. b) Champignons et végétation ligneuse Si les plantes herbacées turficoles sont peu traitées sous l’angle de la symbiose, les végétaux ligneux et leurs mycorhizes obligatoires font l’objet d’une abondante littérature générale, synthétisée dans plusieurs ouvrages généraux de référence (Allen, 1992 ; Read et al., 1992 ; Smith & Read, 1998 ; etc.). - 67 - Troisième partie : synécologie des champignons La symbiose endomycorhizienne est largement répandue chez les plantes ligneuses, analogue à celle des plantes herbacées. En milieu tourbeux, elle concerne principalement Frangula alnus, Fraxinus excelsior ou encore Myrica gale. Les Salix peuvent former des endomycorhizes (avec des Glomales), mais également des ectomycorhizes (avec de nombreux Basidiomycota et Ascomycota) selon un déterminisme encore mal établi. Les relations Champignons-Ericacées sont bien décrites également. Allen (1992), Read et al. (1992) et Smith & Read (op. cit.) mentionnent tous les relations symbiotiques obligatoires (endomycorhizes ou mycorhizes éricoïdes) des Calluna, Erica et Vaccinium avec quelques Ascomycètes (non ou exceptionnellement fructifiants), en particulier Hymenoscyphus ericae et Oidiodendron spp. Les Ericacées sont également des hôtes de champignons parasites électifs fréquemment décrits dans la littérature : les Exobasidium (Basidiomycètes, foliicoles ou systémiques), dont chaque espèce possède un hôte propre (E. rostrupii sur Vaccinium oxycoccos, E. pachysporum sur V. uliginosum, E. karstenii sur Andromeda polifolia, etc.), et les Myriosclerotinia (ou Monilinia, Ascomycètes) qui parasitent les baies et fructifient à la fonte des neiges (M. baccarum sur Vaccinium myrtillus, M. urnula sur V. vitis-ideae, M. megalosporum sur V. uliginosum et M. oxycocci sur V. oxycoccos), préférentiellement dans les sphaignes (Favre, 1948). Les relations ectomycorhiziennes (avec Basidiomycètes et Ascomycètes surtout), dans la zone tempérée, sont principalement l’apanage des Betulacées, Salicacées, Fagacées, Pinacées, Cistacées et Myrtacées. Leurs mycorhizes avec les Basidiomycota (ectomycorhizes) en climat tempéré et boréal sont à présent bien cernées. La présence de champignons associés est nécessaire à la survie des arbres, tout particulièrement dans les milieux biologiquement difficiles où le mycélium joue également un rôle de protection et de résistance en formant un manteau autour des racines fines. Dans les tourbières, le champignon et son hôte ont à faire face à la saturation du sol, à l’acidité de la tourbe et à la pauvreté en nutriments. Si les ectomycorhizes n’ont pas encore été décrites spécifiquement en milieu tourbeux, les carpophores des espèces concernées ont été repérés par Favre (1948), qui a évalué leur spectre écologique dans le contexte des tourbières ombrotrophes jurassiennes. Ce pionnier des études mycologiques en tourbière a conclu à la fois à la spécialisation extrême de certaines espèces, inféodées à certaines essences dans des conditions hydriques définies, et à la présence conjointe d’espèces simplement acidophiles, indifférentes à l’humidité et même à l’hôte (et communes aux Vaccinio-Piceetea de l’étage subalpin). Il souligne toutefois que les espèces à spectre écologique réduit sont caractéristiques des milieux les plus saturés en eau, en particulier les radeaux flottants (cas de Lactarius musteus et Suillus flavidus avec Pinus uncinata). Ces espèces sont aussi les mieux adaptées à ces milieux, permettant la survie d’arbres associés. Malgré cela, les arbres colonisant les radeaux parviennent rarement à s’épanouir dans les conditions défavorables de ces zones pionnières. Avec l’atterrissement de la tourbière, les arbres se développent dans des conditions plus favorables. Freléchoux et al. (2001) estiment que la baisse du niveau d’eau (par drainage, ou par bombement et atterrissement) favorise l’activité des champignons mycorhiziques des pins, également stimulés par la minéralisation de la tourbe qui libère des nutriments. Dans les tourbières atterries, le nombre de mycorhiziques augmente ; mais souvent les espèces inféodées aux tremblants et aux sols saturés ont déjà disparu au profit d’espèces à large spectre écologique. A quelle profondeur ces symbioses ont-elles lieu ? « Toute la vie de la tourbière se concentre sur quelques centimètres en surface », affirment Fréléchoux et al. (op. cit., p. 22) ; en fait, entre la couche de - 68 - Troisième partie : synécologie des champignons végétation et la limite de la nappe. C’est également dans cette zone que les carpophores prennent naissance, qu’ils soient mycorhiziques ou saprotrophes. II. 2. c) Champignons et Bryophytes La symbiose n’a été démontrée dans aucune relation Champignon-Bryophyte (Racowitza, 1959). La plupart des champignons croissant parmi les sphaignes semblent se limiter à la dégradation des parties mortes (saprotrophisme). Quelques cas de parasitisme des sphaignes par les Ascomycètes sont toutefois signalés en tourbière (Redhead & Spicer, 1981). Un seul Basidiomycète (Tephrocybe palustris) apparaît comme un parasite virulent des sphaignes (Redhead, 1981), et pourrait être le seul organisme apte à consommer et à détruire les sphaignes, par ailleurs dépourvues de prédateurs et de parasites (Manneville et al., 1999, p. 94). Ces relations champignons-mousses, du point de vue du champignon (ou du mycologue), constituent l’objet du chapitre suivant (§ II. 5). L’analyse des champignons dans des milieux typiquement dominés par les mousses, et en particulier par les sphaignes, nous a conduit à approfondir l’observation des contacts champignon-sphaignes dans cette partie. II. 3. Relations champignons-plantes et statuts trophiques : le point de vue du mycologue Face à l'absence de données expérimentales sur les espèces concernées, le découpage traditionnel « parasitisme / saprotrophisme / symbiose » reste un consensus approximatif mais pratique. Celui-ci ne décrit pas la réalité infiniment diversifiée des relations entre organismes vivants ; toutefois, cette classification semble applicable avec peu de cas ambigus, et a été suivie, avec quelques nuances, dans la présente étude. II. 3. a) Espèces mycorhiziques On doit à Favre (1948) d’avoir établi précisément, sur la base de nombreuses observations de terrain, le spectre mycorhizien des espèces des tourbières. Si de nombreuses espèces possèdent un spectre écologique large, d’autres sont strictement associés à certaines essences. Sur la base de ces informations, ainsi que celles de Trappe (1962) et les données bibliographiques générales des ouvrages de synthèse (Bon, 1988 ; Courtecuisse & Duhem, 1994 ; etc.), les hôtes spécifiques des taxons mentionnés dans cette étude sont reportés dans la liste finale. On peut cependant citer, dans la limite des milieux tourbeux, les principales associations mycorhiziques recensées (tab. 14, page suivante). II. 3. b) Espèces lichénisées Bien qu’ils soient fondus parmi les champignons non lichénisés dans la systématique actuelle, les lichens occupent des situations écologiques qui leur sont propres, indépendamment des autres communautés fongiques. Les systèmes phytosociologique et mycosociologique ne les prennent pas en compte. - 69 - Troisième partie : synécologie des champignons Plusieurs espèces de Basidiomycètes, précédemment classées dans les genres Omphalina (ou Gerronema) et Pterula et figurant comme telles dans les études myco-écologiques (Favre, 1948 ; Lange, 1948 ; Darimont, 1973 ; etc.), se sont révélés être des Basidiolichens, formant des thalles en association avec des Coccomyxa ; ils sont actuellement classés dans les genres respectifs Lichenomphalina (ex-Phytoconis, invalide ; Redhead et al., 2002) et Multiclavula. Ce groupe écologique réduit n’est pas anecdotique, car l’une de ces espèces (Lichenomphalina ericetorum = Omphalina umbellifera) est citée par Favre (1948) comme espèce dominante dans les tourbières jurassiennes. Compte tenu de l'absence de spécificité vis-à-vis du substrat, soulignée pour L. ericetorum par de nombreux auteurs, il semble a priori préférable de traiter les Basidiomycètes lichénisés indépendemment des Macromycètes hétérotrophes lors des études écologiques. Ceci n'a pas été testé dans le cadre de cette étude, l'espèce ne figurant pas dans nos relevés10. Pinus Picea Betula Salix Cortinarius mucosus Cortinarius palustris * Lactarius musteus * Lactarius quieticolor Russula sanguinaria Suillus bovinus Suillus flavidus * Suillus variegatus Cortinarius stillatitius Inocybe striata Lactarius deterrimus Lactarius lignyotus Lactarius picinus Russula fuscorubroides Russula helodes Russula rhodopus Cortinarius betulinus * Cortinarius armillatus Cortinarius pholideus Hebeloma helodes * Hebeloma longicaudum * Laccaria anglica * Lactarius vietus Lactarius favrei * Lactarius pubescens Lactarius torminosus Lactarius helodes * Lactarius uvidus Leccinum spp. Russula betularum Russula claroflava Russula nitida ss. lato Russula gracillima Tricholoma fulvum Alnicola salicis Cortinarius uliginosus Cortinarius friesianus Cortinarius helobius Hebeloma atrobrunneum * Hebeloma pusillum Hebeloma lutense Hebeloma vaccinum Inocybe acutella Inocybe salicis Inocybe xanthocephala Lactarius aspideus Russula laccata Cortinarius fulvescens Cortinarius speciosissimus * Lactarius helvus Russula decolorans Russula emetica * Russula ochroleuca Russula paludosa Alnus Alnicola spp. Cortinarius bibulus Cortinarius alnetorum Cortinarius helvelloides Gyrodon lividus Lactarius obscuratus Lactarius cyathuliformis Lactarius omphaliformis Lactarius obscuratus Paxillus rubicundulus Russula pumila Russula atrorubens ss. Lange Cortinarius flexipes Cortinarius sphagneti * Cortinarius sphagnogenus * Inocybe napipes Lactarius glyciosmus Laccaria pumila Tableau 14 : principales espèces mycorhiziques en milieu tourbeux (* : espèces inféodées aux milieux tourbeux en Europe continentale) 10 L’absence de L. ericetorum sur nos placettes est surprenante, tout comme sa relative rareté en Savoie en général (répartition essentiellement subalpine, obs. pers.) ; elle semble infiniment plus répandue dans le Jura, où elle a pu être favorisée par l’exploitation des tourbières à l’époque de J. Favre. - 70 - Troisième partie : synécologie des champignons II. 4. Espèces saprotrophes II. 4. a) Définition conceptuelle Le saprotrophisme (ou saprophytisme sensu lato) désigne le mode de nutrition à partir de matière organique morte11. Cette définition très large s’applique sans ambiguïté aux champignons lignivores, pour lesquels la matière organique est la principale source de nutriments et dont l’action dégradatrice est tangible, se manifestant sous la forme de pourritures molle, fibreuse ou cubique. Elle est peu ambiguë également dans le cas de champignons spécialisés dans la dégradation de litière, dont le mycélium est visiblement superficiel (Mycena, Marasmius). Elle devient hasardeuse pour les espèces, nombreuses, dont le mycélium vit dans les couches humifères (OF, OH et A du Référentiel Pédologique français ; Jabiol et al., 1995), et dont il n’est pas possible de savoir a priori si l’espèce exploite exclusivement l’humus organo-minéral ou si elle entretient des relations, positives ou négatives, avec les autres organismes vivants (bactéries, microfaune, racines, etc.). Dans le contexte de cette étude, les Clitocybeae et Leucopaxilloideae, capables de former des mycorhizes d’après Trappe (1962), pourraient introduire un biais dans l’analyse écologique des milieux. Ces espèces sont très peu représentés en tourbière, en raison de l'absence d'accumulation de litière et de la pauvreté en azote (espèces nitroclines) ; elles sont regroupées traditionnellement avec les saprotrophes humicoles. En milieu forestier, une analyse plus détaillée des saprotrophes humicoles serait opportune. II. 4. b) Délimitation conventionnelle On réserve traditionnellement le terme saprotrophe aux espèces dont l’activité mycorhizique n’a pas été démontrée. En effet, de nombreuses espèces (Cortinarius, Lactarius, Xerocomus etc.), mycorhiziques obligatoires, possèdent de fortes aptitudes à la décomposition de matières organiques complexes (sécrétion d’enzymes cellulolytiques, notamment), mais sont considérées comme mycorhiziques à part entière. Le statut, évoqué précédemment (§ II. 1. b), des espèces à activité mycorhizique occasionnelle (Clitocybe, Lepista, etc.) est conventionnellement inclus parmi les saprotrophes. La classification des saprotrophes en fonction de leur substrat a été tentée par plusieurs auteurs ; il est surprenant de noter que ces classifications sont le plus souvent issus de travaux taxinomiques descriptifs et non d’études biologiques (mais les comportements fongiques in vitro sont souvent moins spécifiques que dans la nature). Nous avons adopté une classification classique par type de substrat, en suivant la terminologie introduite par Becker (1956, p. 28) : •lignicoles •humicoles •foliicoles en ajoutant quelques groupes supplémentaires rencontrés dans les milieux tourbeux (rassemblés par Becker, loc. cit., dans les «divers»). - 71 - Troisième partie : synécologie des champignons •turficoles •graminicoles •fongicoles 9 Saprotrophes lignicoles Les bois morts abritent un nombre considérable d’espèces lignivores, produisant divers types de pourriture en fonction de leurs capacités enzymatiques. Leur diversité est déterminée en grande partie par l’essence considérée et par le stade de décomposition, mais aussi par le calibre des bois ; les proportions respectives de ces facteurs ne sont pas clairement définis. Les études myco-écologiques des champignons lignicoles restent rares ; la nécessité de perturber le substrat et de prélever parfois la totalité du mycélium, voire la totalité du substrat, sont des contraintes expérimentales que les écologues préfèrent éviter. On se reportera à la thèse de Dämon (1996) pour une revue bibliographique de cette mycoflore volontairement exclue de notre travail (partie I, § 1 3). Les espèces de ces groupes recensées occasionnellement au cours de l'étude figurent cependant dans l'inventaire général (annexe 2). 9 Saprotrophes humicoles Cette catégorie regroupe les espèces à caractère saprotrophe exclusif ou dominant, dont le mycélium se développe dans les couches organiques ou organominérales du sol à l’exception de la litière. Des distinctions théoriques peuvent être établies entre les espèces associées aux différents horizons, mais les données bibliographiques sont trop rares pour que l’on puisse appliquer en pratique une classification précise dans des milieux et sur la non étudiés de ce point de vue (Becker, 1956, p. 44, distingue théoriquement les terricoles des humicoles, mais ne classe aucune espèce comme caractéristique de la première catégorie). Dans les milieux peu tourbeux ou dépourvus de sphaignes, les espèces citées comme saprotrophes humicoles sont définies par opposition aux foliicoles, selon l’origine du mycélium. Dans les milieux sphagneux, les limites entre bryotrophes et saprotrophes sont difficiles à établir d’emblée, et sont détaillées ci-après (§ III). 9 Saprotrophes turficoles Espèces apparaissant sur tourbe nue, à l’occasion de perturbations ou dans des dépressions naturelles. Il existe des différences notables entre les espèces des tourbes blondes (acides) et noires (alcalines), mais leurs conditions d’apparition étant analogues, elles sont regroupées dans cette catégorie. Les espèces associées aux tourbes acides se rencontrent également dans des sphaignaies intactes et sont détaillées au § II. 5. b) (p. 92). Espèces recensées sur nos sites d’études (a: tourbe acide ; b: tourbe alcaline) : Galerina : G. jaapiib Hypholoma : H. « microelongatum »a, H. subericaeumb, H. uduma Phaeonematoloma : P. myosotisa Gymnopilus : G. fulgensa 11 Saprophyte : organisme incapable de faire la synthèse des éléments nutritifs dont il a besoin à partir de sources exclusivement inorganiques et qui utilise pour sa nutrition de la matière organique morte, contribuant ainsi, souvent, à sa décomposition (Office de la langue française, 1987). - 72 - Troisième partie : synécologie des champignons 9 Saprotrophes foliicoles Espèces associées à la dégradation initiale de la litière forestière (horizon L), fixées directement sur feuilles ou aiguilles peu décomposées. Les espèces caractéristiques de cet horizon appartiennent à quelques genres d’Agaricales ss. lat., mais surtout à de nombreuses espèces de Corticiaceae ss. lat. (Athelia) et de petits Discomycètes (Ascomycètes) exclus du contexte de cette étude. Ces espèces jouent un rôle majeur dans la décomposition de la litière et la formation de l’humus ; mais la seule étude des Basidiomycètes charnus, qui ne représentent qu’un faible pourcentage de cette mycoflore spécialisée, ne peut suffire à décrire le fonctionnement de cette décomposition. Espèces recensées sur nos sites d’études : Marasmius : M. androsaceus Marasmiellus : M. vaillantii Micromphale : M. perforans Mycena : M. grisellina, M. vitilis, M. picta, M. stylobates, M. tenerrima, M. terena Phaeogalera : P. oedipus Flammulaster : F. fusisporus, F. aff. microspilus, F. rhombosporus Dans cette catégorie peuvent être citées deux Ascomycètes à développement subaquatique : Cudoniella clavus et Mitrula paludosa, fructifiant au printemps, dont le mycélium couvre les feuilles et aiguilles immergées et dont la base du pied se situe généralement sous le niveau de l’eau dans les dépressions mouillées. 9 Saprotrophes graminicoles Sont regroupées sous cette dénomination collective12 les espèces associées aux premiers stades de décomposition des débris de plantes herbacées. La différence entre espèces graminicoles et espèces foliicoles est artificielle, puisque ces groupes jouent le même rôle écologique de décomposition de débris superficiels peu lignifiés. Toutefois, les espèces communes à ces deux types de substrats sont peu nombreuses (Marasmiellus vaillantii, Marasmius androsaceus). De plus, les formations herbacées des tourbières (moliniaies, roselières et mégaphorbiaies) représentent des milieux physionomiquement très différents des formations boisées, et les espèces graminicoles constituent un cortège spécifique de ces formations dans le contexte de l’étude. Sur le plan systématique les espèces classées ici appartiennent à des genres typiquement saprotrophes mais assez variés, la plupart présentant un large spectre d’hôtes mais une grande spécificité d’habitat. Les espèces saprotrophes associées aux débris déjà décomposés (horizon OF) sont classés comme « saprotrophes humicoles ». Les Ascomycètes et Corticiaceae représentent une part importante de ces associations fongiques. Seules quelques espèces particulièrement remarquables ont été inventoriées, conformément au protocole initial. Espèces recensées sur nos sites d’études : Coprinus : C. friesii, C. kubickae, C. martinii, C. rhombisporus, C. urticicola Crepidotus : C. epibryus Entoloma : E. albotomentosum, E. moliniophilum 12 Sur le plan terminologique cette dénomination est incorrecte, puisque sont inclus dans cette catégorie tous les décomposeurs de plantes non ligneuses, Dicotylédones comprises. - 73 - Troisième partie : synécologie des champignons Galerina : G. cinctula Marasmius : M. limosus Mycena : M. bulbosa Psathyrella : P. basii, P. typhae (+ var. sulcatotuberosa) Resinomycena : R. saccharifera Scleromitrula (Vespertinia) : S. spireaecola Sclerotinia : S. duriaeana Simocybe : S. laevigata Xylaria : X. filiformis Remarque : Hypholoma « caricetum », voisin de H. elongatum (bryotrophe) mais associé aux débris récents de Carex rostrata enfouis dans les sphaignes, pourrait également être considéré comme graminicole ; nous avons préféré le classer en « saprotrophe humicole » par analogie avec les espèces voisines. 9 Saprotrophes fongicoles Espèces associées à la décomposition des carpophores sénescents d’autres espèces. Peu d’espèces appartiennent à cette catégorie, difficile à séparer des parasites fongicoles. Ces deux groupes étant potentiellement présents dans tous les milieux hébergeant des champignons charnus, sans préférence écologique sensible en dehors de leurs exigences trophiques, ils ont été négligés dans notre étude. Espèces recensées sur nos sites d’études : Collybia : C. amanitae Dendrocollybia : D. racemosa 9 Espèces bryotrophes o Champignons et Bryophytes Les relations entre Bryophytes et champignons sont mal connues dans leur ensemble ; elles sont le plus souvent décrites chez les Ascomycètes (non traités ici ; voir par exemple Döbbeler, 1997). Cependant, la présence dominante d’espèces bryotrophes (au contact direct des mousses) dans les tourbières acides, dont la plupart sont caractéristiques des sphaignaies, est attestée par toutes les études mycologiques consacrées aux tourbières (Favre, 1948 ; Lange, 1948 ; etc.). Des relations de parasitisme avec dépérissement (jaunissement) de l’hôte ont été mises en évidence dans quelques cas : Discinella schimperi (Ascomycète) et Tephrocybe palustris (Basidiomycète) sur Sphagnum spp. (Redhead & Spicer, 1981 ; Redhead, 1981), Bryoglossum gracile (Ascomycète) sur Philonotis spp., etc. En revanche, le cas des nombreuses espèces apparaissant greffées sur mousses sans dépérissement évident de l’hôte ne semble pas avoir été traité en bibliographie ; l’hypothèse d’une relation symbiotique (Senn-Irlet, 1987) n’a pas été testée expérimentalement. Les groupes taxinomiques concernés par ces relations directes avec les Bryophytes sont nombreux, et sans relation systématique directe. C’est pourquoi on ne peut exclure que chaque groupe ait un comportement spécifique vis-à-vis de leurs hôtes. L’existence conjointe d’espèces non apparentées dans les milieux à sphaignes paraît relever d’une simple convergence écologique, issue d’adaptations individuelles à un substrat particulièrement sélectif. - 74 - Troisième partie : synécologie des champignons Compte tenu de l'importance écologique de ces relations dans les milieux tourbeux, nous avons cherché à classer, sur la base d’observations morphologiques, les différents types de contacts carpophores-mousses. Cette partie issue d’observations personnelles in vivo est développée ci-après (§ III). o Le cas des Hépatiques Les Hépatiques et groupes voisins (Anthocerotales, etc.) sont singularisées par des associations fréquentes avec des Cyanophycées. Mais elles peuvent également servir de substrat pour diverses espèces de champignons, en particulier les hépatiques à thalle. Dans le cas des Basidiomycètes, il est là aussi difficile d’affirmer un parasitisme ou un saprotrophisme ; on notera seulement la présence fréquente de Laureleia (Gerronema) marchantiae et L. postii sur les thalles dépérissants de Marchantia, et de Rickenella pseudogrisella sur Blasia pusilla (Redhead, 1981) dont les relations exactes avec l’hôte restent à préciser. Ces espèces ne figurent pas dans nos listes de récoltes ci-après. II. 4. c) Synthèse sur les statuts trophiques En guise de résumé, les tableaux suivants (tab. 15 et 16) récapitulent les principaux statuts trophiques par familles et genres rencontrés dans cette étude. Le statut trophique retenu pour chaque espèce figure dans la liste récapitulative finale (annexe 2). Ordres Saprotrophes Bryotrophes Mycorhiziques Parasites ASCOMYCÈTES (non lichénisés) « Discomycetidae » Pezizales pp. (Helvellaceae, Morchellaceae, Pezizaceae) Leotiales pp. (Geoglossaceae) Tuberales « Pyrenomycetidae » Sphaeriales pp. (Xylariaceae, Clavicipitaceae) BASIDIOMYCÈTES « Agaricomycetidae » Toutes Agaricales (sauf cyphelloïdes) Boletales Russulales « Aphyllophoromycetidae » Cantharellaceae s.l. Clavariaceae s.l. Hydnaceae Thelephoraceae (sauf résupinés) « Gasteromycetidae » Lycoperdales Nidulariales Phallales Sclerodermatales x X X x x X X X x X X X X X X X X X X X X X x X Tableau 15 : statut écologique des « Macromycètes » (groupes considérés : voir partie II, § III. 1). X : majorité d’espèces appartenant à cette catégorie ; x : quelques espèces appartenant à cette catégorie (cas particuliers). - 75 - Troisième partie : synécologie des champignons Agaricales s.l. Amanitaceae Saprotrophes Lepiota s. l. Agaricus Cuphophyllus Hygrocybe Dermolomataceae Camarophyllopsis Cystoderma Tricholomataceae Armillaria Clitocybe * Lepista * Lyophyllum s.l. * Collybia * Marasmiaceae Hemimycena Marasmius Micromphale Mycena Omphalina Clitopilus Entolomataceae Entoloma (sauf s.g. Entoloma) Rhodocybe Pluteus Pluteaceae Volvariella Cortinariaceae Bryotrophes Mycorhiziques Amanita Parasites Lepiotaceae Agaricaceae Hygrophoraceae Crepidotaceae Bolbitiaceae Strophariaceae Coprinaceae Crepidotus Flammulaster Galerina Gymnopilus Phaeogalera Tubaria Agrocybe Bolbitius Conocybe Pholiotina Hypholoma Panaeolus Psilocybe Stropharia Coprinus Psathyrella Tricholoma Omphalina Rickenella Arrhenia s. l. Sphagnomphalina Armillaria Collybia Entoloma (s.g. Entoloma) Volvariella Alnicola Cortinarius Hebeloma Inocybe Rozites Galerina Hypholoma Psilocybe Psathyrella Tableau 16 : répartition des principaux genres d’Agaricales s.l. cités dans cette étude, par statut écologique. Gras : majorité d’espèces appartenant à cette catégorie ; maigre : quelques espèces appartenant à cette catégorie (cas particuliers). * : aptitudes mycorhiziques (d’après Trappe, 1962). - 76 - Troisième partie : synécologie des champignons II. 5. Les champignons bryotrophes, essai de classification écologique Pour les besoins de notre étude (analyse écologique par mode de vie), il a paru nécessaire de préciser le degré d'intimité existant entre les champignons et les sphaignes, Bryophytes dominant les milieux tourbeux, ainsi que sur les autres mousses associées. Au cours de nos prospections, nous avons porté une attention particulière au type de contact entre la base du pied des carpophores et le substrat. Ces observations purement morphologiques n’ont pas pu être complétées par les études expérimentales (cultures mixtes mousse-mycélium) nécessaires à une typologie fonctionnelle. Faute d’études générales antérieures, elles constituent la seule base sur laquelle nous ayons pu fonder une classification pratique des espèces sphagnicoles. Les espèces appartenant à un même genre semblent identiques quant à leurs relations avec les Bryophytes. La pauvreté en nutriments et l’abondance de macromolécules structurales (lignines et celluloses) propres aux sphaignes pose la question, à laquelle seule des études spécifiques in vitro pourraient répondre, du mode d’exploitation des maigres ressources du substrat par ces espèces. II. 5. a) Espèces considérées comme bryotrophes Sont classées dans cette catégorie les espèces dont le mycélium vit au contact direct des parties vivantes ou fraîchement mortes des mousses. 9 Le champignon exerce une action destructrice visible sur la mousse Dans l'absolu, seule la culture en conditions axéniques du mycélium du champignon, puis sa mise en contact avec une culture de Bryophyte, permet de démontrer une relation parasitaire (dans les conditions expérimentales) ; c’est par cette méthode que Redhead (1981) a montré la destruction des sphaignes par Tephrocybe palustris, parasite virulent. D'après la bibliographie consultée, il s'agit de la seule étude de ce type conduite sur des Basidiomycètes sphagnicoles. De fait, T. palustris est la seule espèce sphagnicole recensée au cours de cette étude qui ait montré régulièrement une action néfaste sur son hôte, par un blanchissement non réversible des rameaux et de la tige en dessous du point de fixation des carpophores. Redhead (loc. cit.) décrit la pénétration des hyphes de cette espèce à l’intérieur des chlorocytes des sphaignes. 9 Le champignon fructifie sur la mousse vivante sans signe apparent de dépérissement Comme dans le cas précédent, les carpophores sont directement fixés sur les parties vivantes des rameaux. Ici le Bryophyte ne semble pas affaibli par la présence du champignon, mais peut être plus sensible au dessèchement en période de sécheresse. Ces cas ambigus, mais nombreux et variés, ont pu être attribués à un parasitisme, sans que celui-ci n'ait été démontré expérimentalement. - 77 - Troisième partie : synécologie des champignons Omphalina sphagnicola (sur Sphagnum palustre, les Planchettes) Espèces bryotrophe, à mycélium abondant recouvrant l’axe des tiges de sphaignes mais sans signe visible de destruction. Galerina atkinsoniana var. sphagnorum (sur Sphagnum palustre, le Peuil) Espèces bryotrophe, à base du pied bulbilleuse sans mycélium apparent, greffée sur tiges vivantes. Pas de signe de dépérissement de la sphaigne. Galerina sphagnorum ss. Smith & Singer (sur Sphagnum magellanicum, les Creusates) Bryotrophe : la base du pied est nettement tronquée, directement adhérente aux sphaignes mortes à la base des rameaux, et le mycélium n’agglomére pas ou peu la litière. Figure 17a : relations carpophores-sphaignes (obs. pers.). Espèces bryotrophes. Espèces observées : Galerina : G. calyptrata, G. atkinsoniana var. sphagnorum Omphalina : O. sphagnicola, O. oniscus, O. philonotis, O. favrei13 Pholiota : P. henningsii Rickenella : R. fibula14, R. mellea15, R. swartzii16 Sur autres Bryophytes : Arrhenia (Leptoglossum) : A. lobata (hors relevés) Kost (1984) considère les Rickenella comme d’authentiques parasites, malgré l’absence de lésions visibles sur les mousses « attaquées » ; pour cette raison, Senn-Irlet (1987) suggère une possible relation symbiotique, non démontrée. Les Omphalina, et en particulier O. sphagnicola (fig. 17a), montrent un développement mycélien important, englobant l’axe de la sphaigne. Ce mycélium externe cotonneux existe, beaucoup plus discret, chez Pholiota henningsii ; il est invisible à l’œil nu chez les autres espèces citées. 13 observé sur Aulacomnium palustre var. fibula sur Bryales diverses ; var. hydrina (=R. aulacomniophila) sur Aulacomnium palustre et Drepanocladus revolvens, 2 récoltes sur Sphagnum palustre 15 observé sur Philonotis sp. 16 observé sur Bryales diverses (Hypnum cupressiforme, Pseudoscleropodium purum etc.) 14 - 78 - Troisième partie : synécologie des champignons Chez Omphalina sphagnophila, un léger rougissement des rameaux (Sphagnum palustre) a été observé sur deux collections en dessous du point de fixation du carpophore, mais sans destruction apparente des chlorocytes (sub micr.). La déshydratation du rameau (blanchissement) est aussi plus rapide dans les parties recouvertes de mycélium, ce qui est attribuable au fort pouvoir d'absorption hydrique des hyphes. 9 Le champignon est fixé à la base des sphaignes vivantes Divers Ascomycètes de la famille des Humariaceae, en particulier les genres Octospora et Lamprospora, sont décrits comme bryotrophes, et apparaissent électivement à la base des coussinets denses de mousses rases xérophiles ; une relation avec les protonémas ou les rhizoïdes est envisagée (Döbbeler, 1979). Dans les radeaux de sphaignes, l'Ascomycète Sarcoleotia turficola, à pied issu de la base des parties vivantes de sphaignes, pourrait appartenir à cette catégorie, bien qu'une relation avec les Carex ne semble pas exclue (Favre, 1948, p. 22). Aucun Basidiomycète caractérisé par ce mode de vie n'a encore été signalé. Hors sphaignes, Cotylidia muscigena (Corticiaceae ss. lat.) a été trouvé fixé à la base de mousses rases (Fissidens adiantoides) en milieux tourbeux et semble pouvoir être classé ici. 9 Le champignon décompose les sphaignes fraîchement mortes De nombreux Basidiomycètes et quelques Ascomycètes sont décrits comme décomposeurs de mousses, mais appartiennent souvent à des genres habituellement saprotrophes (lignicoles ou humicoles). Il est rare que les auteurs suggèrent un éventuel parasitisme, et admettent plutôt que ces espèces se comportent comme des saprotrophes classiques. Le cas de Galerina paludosa (et probablement des autres Galerina sphagnicoles non greffées) est évoqué par Redhead (1981) qui relève un comportement parasitaire « contrôlé », limité in vitro aux cellules des protonémas et des rhizoïdes. Il suggère la sécrétion possible de toxines par le champignon, qui se comporterait alors comme nécrotrophe. Sur le terrain, les espèces regroupées dans cette catégorie « décomposeurs de Bryophytes » ont des carpophores fixés sur les parties mortes encore dressées ou non encore décomposées des sphaignes, à mycélium non agglomérant et à base souvent bulbilleuse ou tronquée. La limite est difficile à établir entre ces espèces et les espèces fixées aux mousses vivantes, c'est pourquoi ils seront tous regroupés dans la catégorie « Bryotrophes sphagnicoles » dans l'étude ci-après. Espèces observées (* : non strictement sphagnicole) Galerina : G. paludosa, G. hybrida, G. tibiicystis, G. sphagnorum, G. «subsphagnorum», G. sphagnicola, G. muricellospora*, G. rubiginosa* et G. rubiginosa var. annulata*17 Phaeogalera : P. stagnina* Hypholoma : H. elongatum ss. str., H. «alboelongatum», H. polytrichi*18 17 18 sur Philonotis sp. sphaignes toujours mêlées de Polytrichum commune ou P. strictum - 79 - Troisième partie : synécologie des champignons II. 5. b) 9 Espèces considérées comme saprotrophes Espèces turficoles (ou « sphagni-turficoles ») Il s'agit d'espèces apparaissant dans les milieux les plus humides, généralement dans les sphaignes, et agglomérant la tourbe superficielle ou les sphaignes très décomposées (rameaux blanchâtres et emmêlés, débris végétaux noirs et mal identifiables) ; elles se rencontrent également sur tourbe nue (signalées par Favre, 1948, sur parois des fosses de tourbage). Ceci peut être considéré comme un indice de saprotrophisme authentique, mais aussi, en contrepartie, comme une certaine indépendance vis-à-vis des Bryophytes eux-mêmes. Le mycélium est diffus et la base du pied est peu distincte. Espèces observées : Hypholoma : H. «microelongatum», H. udum Gymnopilus : G. fulgens Phaeonematoloma : P. myosotis ss. lat. D'après bibliographie (Favre, 1939 ; Lange, 1948) : Psilocybe atrobrunnea (P. turficola), hors relevés. Les espèces turficoles associées aux tourbes alcalines (§ II. 4. b) ne semblent pas avoir de relation avec les Bryophytes et seraient davantage apparentées aux saprotrophes graminicoles. 1 cm Gymnopilus fulgens (avec Sphagnum rubellum, Lac Luitel) : espèce saprotrophe turficole, à mycélium agglomérant profondément les sphaignes mortes de l’horizon OH jusqu’au catotelm (voir fig. 18). Armillaria ectypa (avec Sphagnum rubellum, Lac Luitel) : statut à préciser (turficole ?). Pied issu de rhizomorphes noirs (flèche) enfouis dans le catotelm (horizon tourbeux). Figure 17b: relations carpophores-sphaignes (obs. pers.). Espèces saprotrophes. - 80 - Troisième partie : synécologie des champignons 9 Espèces « sphagni-humicoles » Espèces à pied issu des horizons humifères superficiels (sur débris de mousses emmêlés mais identifiables, à mycélium souvent agglomérant et base du pied souvent atténuée ou peu nette). Les genres concernés comportent tous des espèces réputées humicoles, fructifiant dans des milieux non dominés par les Bryophytes (prairies maigres, humus nu en forêt, etc.) ; parmi celles citées ici figurent quelques ubiquistes s’accommodant autant des prairies sèches que des radeaux flottants, sans spécificité apparente. La dépendance des espèces « sphagnicoles » vis-à-vis des Bryophytes semble relever d’un certain opportunisme ; mais certaines espèces pourraient présenter une adaptation spécifique à la décomposition des sphaignes, au point de leur être inféodées. Les informations hors tourbières sur ces espèces sont alors nécessaires pour juger de leur niveau de dépendance vis-à-vis du milieu (* : signalées hors sphaignaies in litt.). Espèces observées : Cystoderma : C. arcticum, C. saarenoksae* Hygrocybe19 : H. coccineocrenata, H. helobia*, H. sphagnophila, H. aff. cantharellus» (?), H. ortoniana* Cuphophyllus : C. subradiatus* Entoloma (sous-genres Inopilus, Nolanea, Leptonia) : E. atromarginatum, E. caliginosum, conferendum*, E. cuspidiferum, E. sphagnorum, E. xanthochroum* Mycena (M. adonis, M. galopus*) Psathyrella : P. sphagnicola, P. acutilamellata Cas particulier : le cas de Hygrocybe « aff. cantharellus » serait à traiter spécifiquement, car il semble davantage dépendre de la présence de litière de Molinia, que son mycélium agglomère, que de l'horizon de sphaignes mortes. 9 Armillaria ectypa (Fr.) Lamoure Cette espèce extravagante représente à elle seule une catégorie indépendante, en raison de ses rhizomorphes noirs (caractéristiques du genre Armillaria, habituellement lignicole-nécrotrophe) traçant profondément dans l'horizon tourbeux (fig. 17b), sans relation avec les sphaignes vivantes. Elle pourrait figurer parmi les espèces turficoles, mais n'a pas encore été signalée sur tourbe nue ; son comportement in vitro est bien connu (cf. Lamoure, 1965 ; Zolcziak et al., 1997), mais son amplitude écologique reste à définir.20 19 Becker (1956, p. 81) pensait avoir démontré que les Hygrocybe et Cuphophyllus étaient mycorhiziques des Graminées et peut-être des mousses. Ils semblent en effet associés aux horizons humifères à entrelas dense de radicelles, mais l'hypothèse d'une relation mycorhizique stricte entre ces racines et le mycélium semble improbable. Le pied des Hygrocybe observés en tourbière est issu de l'horizon OF (« acrotelm ») superficiel, riche en radicelles denses de Carex (surtout C. echinata et C. rostrata) ou de Molinia. 20 On peut remarquer que Gymnopilus fulgens et Armillaria ectypa, ainsi que les Hypholoma ss. lat. (incluant Phaeonematoloma), habituellement associés à la tourbe profonde ou nue, sont congénériques d’espèces lignicoles nécrotrophes ou responsables de pourriture blanche active, donc possédant un arsenal enzymatique apte à décomposer les composés cellulosiques et polyphénoliques. Leur activité réelle en tourbière reste à préciser. - 81 - Troisième partie : synécologie des champignons II. 5. c) Synthèse sur les champignons sphagnicoles Le tab. 15 et la fig. 18 résument la classification proposée précédemment. Les dénominations des horizons pédologiques suivent l’analogie proposée par Gobat et al. (1998, p. 284) sur la base nomenclaturale du Référentiel Pédologique Français (Laplace-Dolonde, 1992 ; Jabiol et al., 1995). OL = sphaignes vivantes ou récemment mortes (acrotelm ou « litière ») OF = sphaignes mortes tassées et racines, activité aérobie (limite acrotelmcatotelm ou « couche de fragmentation ») OH = matière organique (catotelm ou « horizon d’humification ») Carpophores greffés sur rameaux vivants : bryotrophes Omphalina spp., Pholiota henningsii, etc. + parasites : Tephrocybe palustris Acrotelm (OL) Structure verticale (sphaignes dressées, vivantes ou fraîchement mortes) Carpophores greffés à la base des sphaignes mortes : bryotrophes Galerina max. p., Hypholoma, Carpophores issus de l’horizon OF : saprotrophes « sphagni-humicoles » Hygrocybe spp., Entoloma spp. etc. Carpophores au contact de la tourbe : saprotrophes turficoles Phaeonematoloma myosotis, Gymnopilus fulgens + Armillaria ectypa Interface acrotelmcatotelm (OF) Structure horizontale (sphaignes mortes et racines) Catotelm (H) Pas de structure distincte (tourbe) Figure 18 : points de fixation des carpophores (base du pied) et statut trophique. Exemple sur une coupe verticale en sphaignaie à Carex rostrata. - 82 Nomenclature des horizons tourbeux superficiels d’après Laplace-Dolonde, 1995 ; Gobat et al., 1998). Troisième partie : synécologie des champignons Genres, espèces Armillaria ectypa Cystoderma arcticum, C. saarenoksae Entoloma atromarginatum, E. caliginosum, E. conferendum, E. cuspidiferum, E. mougeotii, E. sphagnorum, E. xanthochroum Galerina calyptrata, G. atkinsoniana var. sphagnorum Galerina paludosa, G. hybrida, G. tibiicystis, G. sphagnicola, G. sphagnorum, G. «subsphagnorum». Gymnopilus fulgens Hygrocybe cf. cantharellus Hygrocybe coccineocrenata, H. helobia, H. « sphagnophila », H. ortoniana Hypholoma elongatum, H. “alboelongatum” Hypholoma. «microelongatum», H. udum Mycena adonis, M. galopus Omphalina sphagnicola, O. oniscus, O. philonotis, O. favrei Phaeonematoloma myosotis ss. lat. Pholiota henningsii Rickenella fibula s.l. Tephrocybe palustris Point de fixation du carpophore Sur horizon tourbeux (OH) Morphologie du mycélium Sur sphaignes tassées (OF) Mycélium agglomérant Sur sphaignes tassées (OF) Mycélium agglomérant Fixé au sommet des rameaux (OL) Fixé à la base morte des sphaignes (OL) Mycélium invisible non pénétrant Mycélium non agglomérant Bryotrophe Sur tourbe et sphaignes tassées Mycélium agglomérant (OF/OH nu) Sur sphaignes tassées et litière Mycélium non agglomérant de Molinia (OF) Sur sphaignes tassées + Mycélium non agglomérant racines (OF) Saprotrophe turficole Saprotrophe humicole Saprotrophe humicole Fixé sur sphaignes mortes (OL) Sur tourbe ou sphaignes tassées (OF/OH nu) Sur sphaignes tassées Saprotrophe humicole Saprotrophe turficole Saprotrophe humicole Bryotrophe Fixé sur les rameaux, mycélium agglomérant (OL) Sur tourbe et sphaignes tassées (OF/OH) Fixé au sommet des rameaux (OL) Fixé à la base des rameaux (OL) Fixé au sommet des rameaux (OL) ; dépérissement visible Mycélium agglomérant Mycélium peu agglomérant Mycélium agglomérant Mycélium englobant, non pénétrant Mycélium diffus Mycélium invisible, non pénétrant Mycélium invisible, pénétrant (Kost, 1984)) Mycélium invisible, pénétrant (Redhead, 1981) Tableau 16 : récapitulatif de la classification écologique des espèces sphagnicoles. Le classement utilisé dans la suite de cette étude figure dans la colonne « Classification ». - 83 - Classification proposée Saprotrophe (turficole ?) Saprotrophe humicole Saprotrophe humicole Bryotrophe Saprotrophe turficole Bryotrophe Bryotrophe Bryotrophe parasite Troisième partie : synécologie des champignons III. Synécologie des champignons Il s’agit, dans cette partie analytique, de définir les facteurs environnementaux influençant la répartition spatiale des carpophores (« variables descriptives »), et d’établir un spectre écologique des espèces les plus caractéristiques des milieux prospectés (facteurs corrélés à la présence ou à l’absence de carpophores). La synécologie est une base nécessaire pour caractériser les facteurs déterminant les groupements d’espèces caractéristiques des milieux étudiés (démarche mycocoenologique descendante), qui sera l’objet de la quatrième partie de notre travail. L’analyse synécologique se fait nécessairement à échelle réduite, afin de pouvoir relier les carpophores à des données environnementales précises. L’échelle d’étude est ici celle des placettes, chaque placette représentant des conditions écologiques estimées identiques sur toute leur surface (500 à 5000 m²). III. 1. Analyse des variables descriptives Les relevés floristiques (relevés de végétation), pédologiques (von Post), biochimiques (pH), ainsi que l’altitude et le rattachement biogéographique des placettes sont utilisés pour cette analyse. Afin de choisir celles qui pouvaient décrire au mieux les milieux étudiés, et présenter les corrélations les plus significatives avec l’indice d’abondance des carpophores, une analyse préliminaire a été conduite sur ces variables (analyse en composantes principales et corrélations de K-Pearson). III. 1. a) Choix des variables descriptives Les variables environnementales et biogéographiques ont toutes été analysées. Après élimination des 19 plantes répertoriées sur une seule placette, l’analyse préliminaire des relevés floristiques (Bryophytes et Phanérophytes) a été effectuée sur 74 taxons. 31 variables floristiques redondantes (fortement corrélées entre elles – p < 0,05 - , traduisant la présence conjointe de ces plantes dans la plupart de nos relevés : p. ex. Vaccinium myrtillus et V. vitis-ideae) ont été éliminées au profit des plus significatives d’entre elles. 46 variables floristiques (Phanérogames représentés par leur indice d’abondance, Bryophytes représentés par leur indice de recouvrement) ont été retenues pour l’analyse des corrélations avec les carpophores. 9 Variables environnementales Ces 5 variables (tab. 17) sont décrites dans la 2e partie, § III. 2. Nom des variables pH horizon superficiel (OF) pH horizon inférieur (OH) Test de von Post horizon superficiel (OF) Test de von Post horizon inférieur (OH) Niveau hygrométrique (par catégories) Tableau 17 : types de variables environnementales analysées - 84 - Type de variable Quantitatif Quantitatif Semi-quantitatif Semi-quantitatif Binaire (0, 1) Troisième partie : synécologie des champignons Le test de von Post n’étant possible que pour les placettes à sol saturé ou typiquement tourbeux, les valeurs obtenues n’ont pas pu être incluses dans l’analyse globale des relevés. Elles ont été testées par rapport aux carpophores par une analyse des corrélations réduite aux placettes typiquement tourbeuses (test de von Post possible). 9 Variables biogéographiques Ces 2 variables ont même valeur sur l’ensemble des placettes d’un même site. Nom des variables Type de variable Altitude (m) Quantitatif Influence biogéographique (par catégorie) Binaire (0, 1) 9 Variables floristiques Figurent ici (tab. 18) les 44 espèces retenues pour l’analyse écologique des carpophores (colonnes de gauche), et les 31 espèces exclues de ces analyses (redondantes avec les espèces retenues). Cette liste de variables floristiques n’était pas destinée à décrire exhaustivement la diversité végétale des placettes ; seules les espèces structurantes du milieu (indice d’abondance > 3 sur au moins une placette) ou présentant une signification écologique (classifications phytosociologiques ou CORINE) ont été relevées sur le terrain. III. 1. b) Description des placettes par les variables retenues L’analyse en composantes principales effectuée sur les variables précitées fait apparaître cinq types de milieux bien décrits par les variables choisies : aulnaies-saulaies, boisements divers, radeaux flottants, prairies à sphaignes et sphaignaies bombées (fig. 18). La plupart des placettes peuvent être classées dans ces catégories, qui correspondent exactement aux typologies physionomiques, phytosociologiques et CORINE présentées dans la première partie de notre travail. Les espèces à très large spectre écologique Filipendula ulmaria, Molinia caerulea, Phragmites australis et Thelypteris palustris, largement représentées sur nos placettes, perturbent l’analyse par un poids très important, masquant les regroupements présentés ci-dessous. Elles ont été éliminées pour l’interprétation graphique (fig. 19). Les variables choisies comme descripteurs des différents types de milieux s’organisent d’après les 2 premiers axes conformément à la typologie des milieux tourbeux (légende rajoutée postérieurement). Facteur 1 2 3 4 5 Analyse en composantes principales: valeurs propres des 5 premiers facteurs Valeur propre % total Valeur propre %age variance variance cumulée cumulée 7,39 15,09 7,39 15,09 4,91 10,03 12,31 25,12 3,66 7,48 15,97 32,61 2,84 5,80 18,82 38,41 2,66 5,44 21,49 43,85 Tableau 18 : valeurs propres de l’analyse en composantes principales (fig. 19). - 85 - Troisième partie : synécologie des champignons Variables floristiques Variables redondantes (espèces végétales) retenues éliminées (test de K-Pearson, pour l’analyse (semi-quantitatives ; p < 0,05) indices d’abondance 0 à 5) Alnus glutinosa Carex paniculata Fraxinus excelsior Aulacomnium palustre Tomenthypnum nitens Betula pendula Calluna vulgaris Polytrichum strictum Caltha palustris Cardamine pratensis Cirsium palustre Parnassia palustris Carex davalliana Carex hostiana Carex lepidocarpa Carex echinata Anthoxanthum odoratum Briza media Carex canescens Carex panicea Dactylorhiza spp Succisa pratensis Carex lasiocarpa Carex limosa Drepanocladus revolvens Carex rostrata Drosera rotundifolia Eriophorum angustifolium Eriophorum vaginatum Potentilla palustris Menyanthes trifoliata Viola palustris Filipendula ulmaria Carex elata Eriophorum latifolium Thelypteris palustris Hylocomnium splendens Juncus effusus Mnium seligeri Variables floristiques retenues pour l’analyse (espèces végétales) (semi-quantitatives ; indices d’abondance 0 à 5) Molinia caerulea Philonotis sp. Phragmites australis Picea excelsa Pinus spp. Potentilla erecta Rhynchospora alba Salix aurita Variables redondantes éliminées (test de K-Pearson, p < 0,05) Lycopodiella inundata Climacium dendroides Corylus avellanea Evonymus europaeus Frangula alnus Populus tremula Salix caprea Salix spp. Salix repens Scheuchzeria palustris Sphagnum angustifolium Sphagnum capillifolium Sphagnum cuspidatum Sphagnum fuscum Sphagnum magellanicum Sphagnum palustre Sphagnum rubellum Sphagnum subsecundum Swertia perennis Trichophorum alpinum Toutes sphaignes (indice de recouvrement global) Trichophorum caespitosum Carex pauciflora Juncus filiformis Vaccinium myrtillus Listera cordata Pyrola media Vaccinium vitis-ideae Vaccinium oxycoccos Tableau 18 : variables floristiques retenues (colonnes de gauche) et éliminées (colonnes de droite). Les plus fortes corrélations entre les variables et les deux premiers axes de l’ACP sont le pH, le caractère hydrique, la présence des sphaignes et des Drosera. L’altitude intervient comme facteur secondaire dans cette répartition. Toutefois aucun facteur prépondérant ne se dégage graphiquement. La richesse floristique des zones tourbeuses acides (partie droite du graphe) apparaît bien plus importante que celle des boisements acides ou alcalins. En fait, nos relevés de végétation se sont aussi principalement concentrés sur les tourbières acides, où les plantes caractéristiques présentent souvent des taux de recouvrement très importants. En milieu boisé, ce sont évidemment les arbres qui possèdent les taux de recouvrement les plus importants ; les saulaies et aulnaies sont pauvres en flore herbacée en raison de la densité du feuillage. - 86 - Troisième partie : synécologie des champignons Analyse en composantes principales 1,0 Radeaux flottants, gouilles 0,8 0,6 FLOTTANT Menyanthes E r i o p h _ v aVgiionlaat_ p aCl ua sr terxi _s l i m o s a S a l i x _Carex_rostrata repens pH_superf Scheuchzeria pH_inf Aulacomnium Drosera Sph_angustif S p h _ c u sSppihd_ r u b e l l u m AFFLEURANT Vacc_oxycoccos INONDE Carex_davalliana A lSn Eu sC Altitude Salix_aurita S p h _ s u b s e c uErioph_angustif n Picea Potentilla_erecta HUMIDE aor pe hx _ ce ac eh si np ai tt a S p h _ f uTsr ci cCuhm Sphaignes Aulnaies, saulaies 0,4 Facteur2 0,2 0,0 -0,2 Pinus SSpphh__pma laugsetlrle Betula -0,4 Boisements atterris Prairies à sphaignes O M BSph_capillif ROTROPHE Vacc_myrt Polytrichum_strictum Calluna -0,6 Sphaignaies bombées -0,8 -1,0 -1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Facteur1 Figure 19 : graphe F1-F2 de l’analyse en composantes principales sur les 39 variables floristiques et 5 variables environnementales (39 variables floristiques, 104 individus = placettes). Les 2 premiers facteurs expliquent 25,1 % de la répartition des variables. III. 2. Corrélations espèces-variables environnementales A partir des relevés effectués sur les 104 placettes, les corrélations ont été calculées entre les espèces (variable semi-quantitative : indices d’abondance des carpophores) et les variables environnementales. L’analyse des corrélations porte sur chaque espèce présente sur au moins 4 relevés (20 % du nombre total de relevés), effectif en-deçà duquel l’espèce est jugée trop peu représentée pour être interprétée sur un plan synécologique. Relevé 1 Relevé 2 (…) Espèce 1 Indice d’abondance Indice d’abondance … Espèce 2 Indice d’abondance Indice d’abondance … (…) Variable 1 Valeur Valeur … Variable 2 Valeur Valeur … (…) Tableau 19 : modèle de tableau de données pour l’analyse des corrélations Espèces-Variables Toutes les corrélations citées ci-après (positives ou négatives) sont considérées comme significatives pour p < 0,05. - 87 - Troisième partie : synécologie des champignons III. 2. a) 9 Corrélations Carpophores - Variables biogéographiques Corrélations avec l’Altitude Fig. 20 : distribution de la variable Altitude par classes. L’échantillonnage de placettes n’est pas régulier ; l’étage collinéen supérieur (600-800 m) n’y est pas représenté. Cet étage est très pauvre en tourbières dans toute la région Rhône-Alpes (Coïc et al., 2001, p. 9) Corrélations négatives (espèces planitiaires) Espèces Coeff. de corrélation ($ð Coprinus xanthothrix -0,420 Cortinarius bibulus -0,268 Cortinarius flexipes -0,254 Entoloma politum -0,200 Entoloma rhodopolium -0,372 Entoloma sericatum -0,398 Entoloma xanthochroum -0,192 Gyrodon lividus -0,329 Hebeloma leucosarx -0,248 Hebeloma lutense -0,294 Hebeloma vaccinum -0,256 Lactarius glyciosmus -0,209 Lactarius lacunarum -0,204 Lactarius obscuratus -0,232 Lactarius omphaliformis -0,208 Lactarius pubescens -0,226 Lactarius tabidus -0,279 Lycoperdon perlatum -0,259 Marasmiellus ramealis -0,224 Marasmiellus vaillantii -0,279 Marasmius limosus -0,222 Mycena acicula -0,278 Mycena galericulata -0,425 Mycena pura -0,376 Mycena sanguinolenta -0,229 Mycena speirea -0,394 Mycena stylobates -0,285 Paxillus involutus -0,260 Corrélations positives (espèces orophytes) Espèces Coeff. de corrélation ($ð Galerina calyptrata 0,218 Galerina paludosa 0,331 Galerina rubiginosa 0,204 Galerina sphagnicola 0,261 Galerina tibiicystis 0,200 Hygrocybe coccineocrenata 0,482 Hypholoma elongatum 0,476 Lactarius helvus 0,256 Omphalina oniscus 0,199 Rickenella fibula var. hydrina 0,230 Tableau 20 : corrélations significatives espèces-altitude (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p - 88 - Troisième partie : synécologie des champignons Corrélations négatives (espèces planitiaires) Corrélations positives (espèces orophytes) Espèces Coeff. de Espèces Coeff. de corrélation ($ð corrélation ($ð Psathyrella candolleana -0,270 Psathyrella pygmea -0,281 Rickenella fibula -0,476 Russula gracillima -0,205 Russula nitida -0,244 Tubaria conspersa -0,405 Tableau 20 (suite): corrélations significatives espèces-altitude L’altitude ne peut pas être considérée comme une variable indépendante, car elle détermine fortement le type de milieu analysé (végétation, activité biologique), mais plutôt comme une variable intégrative, peu significative dans l’analyse synécologique, et à apprécier par comparaison avec d’autres variables plus directement influentes sur les champignons eux-mêmes. On retrouve dans ces corrélations la répartition altitudinale des milieux eux-mêmes, avec quelques tendances marquées (corrélation positive : présence associée aux altitudes élevées ; corrélation négative : présence associée aux altitudes faibles). Corrélations négatives (espèces planitiaires) : • espèces alnicoles des aulnaies de basse altitude (Cortinarius bibulus, Gyrodon lividus, Lactarius obscuratus, L. omphaliformis) ; •espèces mycorhiziques des saules arbustifs, plus répandus à basse et moyenne altitude (souvent citées des bords d’étang : Hebeloma spp.) ; •espèces forestières à très large répartition trouvant dans les boisements alcalins de basse altitude des conditions écologiques favorables, exclues des tourbières non boisées d’altitude (Entoloma rhodopolium, Mycena galericulata) ; Corrélations positives (espèces orophiles) : •espèces typiquement sphagnicoles, associées aux prairies tourbeuses et tremblants d’altitude (particulièrement Hygrocybe coccineocrenata, Galerina spp., Omphalina oniscus). Hypholoma elongatum, très répandu, semble seulement moins abondant à basse altitude. La forte diversité spécifique des saulaies et aulnaies de basse altitude, par rapport à la pauvreté relative des milieux tourbeux d’altitude, est nettement perceptible sur le terrain, et se retrouve dans la différence d’effectifs entre les deux colonnes du tableau 20. Cette diversité doit être pondérée par la très large amplitude écologique des espèces de plaine, par rapport à la forte spécificité observée chez les espèces d’altitude. Le spectre de répartition des espèces les plus répandues sur nos sites (présence sur plus de 10 placettes) en fonction de l’altitude est illustré par la fig. 21. - 89 - Troisième partie : synécologie des champignons 2200 1800 1000 600 200 COXAN ENSER POVAR TUCON ALMEL ALSCO MYSPE MYGAL MALIM RIFIB RUBET LAAFF ENCON LAGLY COAQU LAANG MYEPI COFLE OMSPH LEVAR GAHYB LENUC LAPUM LATOR LEBRU MYGAP MYFIB GARUB LARUF GATIB GAPAL COTUB OMONI HYELO RIFIH TRHIR HYCOC -90 - Altitude (m) 1400 1 2-3 4-6 7-9 10 - 12 13 - 15 > 15 Espèces Figure 21 : spectres de répartition des espèces les plus répandues (> 10 placettes), par abondance cumulée (somme des abondances sur chaque classe d’altitude). La plupart de ces espèces ont une large tolérance d’altitude, les plus limitées étant les espèces mycorhiziques acidophiles Cofle, Lator et Lenuc, qui ne dépassent pas 1400 m. - 90 - Troisième partie : synécologie des champignons 99Domaine biogéographique L’influence climatique, définie à partir des informations bibliographiques spécifiques sur les sites étudiés (voir description des sites, annexe 1), est organisée en 5 classes : •domaine océanique ; •domaine planitiaire continental ; •domaine montagnard ; •domaine subalpin ; •domaine alpin (représenté par une seule placette : A2-ESC, éliminée de l’analyse). Nombre de placettes par catégorie Distribution des placettes par domaine biogéographique 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Planitiaire Atlantique Océanique Montagnard Subalpin Alpin Figure 22 : distribution de la variable Domaine biogéographique. Alnicola melinoides Alnicola sphagneti Amanita fulva Cortinarius fervidus var. latisemen Conocybe pubescens Cortinarius pulchripes Cortinarius rigidus Coprinus urticicola Coprinus xanthothrix Crepidotus cesatii Entoloma conferendum Entoloma mougeotii Entoloma rhodopolium Entoloma xanthochroum Galerina calyptrata Galerina hybrida Galerina paludosa Galerina tibiicystis Hebeloma helodes Hypholoma coccineocrenata f. monochroa Hypholoma elongatum Laccaria anglica Planitiaire 0,257 Atlantique 0,214 Montagnard Subalpin -0,244 -0,248 0,270 0,264 0,653 0,253 0,238 0,2961 0,471 0,335 0,237 0,317 0,549 0,282 0,251 0,251 0,306 0,208 0,228 0,286 0,236 0,223 0,218 Tableau 21 : corrélations significatives espèces-domaine biogéographique (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p - 91 - Troisième partie : synécologie des champignons Planitiaire Lactarius glyciosmus Lactarius vietus Lepista flaccida Leccinum variicolor Mycena haematopus Mycena hiemalis Paxillus involutus Rickenella fibula v. hydrina Russula atrorubens ss.Lange Russula betularum Russula claroflava Suillus bovinus Tephrocybe palustris Tubaria conspersa Océanique Montagnard 0,2061 Subalpin 0,2329 0,4255 0,3617 0,2258 0,4374 0,3404 0,2717 0,2071 0,4306 0,3091 0,2781 0,2492 0,5914 Tableau 21 (suite) : corrélations significatives espèces-domaine biogéographique. La distribution des espèces par domaine biogéographique recoupe largement les corrélations obtenues avec l’altitude. On observe toutefois que les espèces acidophiles à répartition océanique, mycorhiziques du bouleau (Amanita fulva, Leccinum spp., Russula betularum, R. claroflava) ou parasite des sphaignes (Tephrocybe palustris), se distinguent des autres mycorhiziques des tourbières, à répartition sensiblement équivalente sur les différents domaines (espèces à large répartition, sans corrélation significative avec les classes biogéographiques). Les espèces mycorhiziques corrélées aux domaines montagnard ou subalpin sont peu nombreuses et plutôt rares (Cortinarius fervidus à l’étage subalpin, avec Picea). La plupart des espèces appartenant à ces domaines sont présentes sur 1 à 3 placettes seulement (Inocybe egenula, Russula scotica etc.) et de fait ont été exclues de cette série d’analyses. III. 2. b) Corrélations Abondance Variables environnementales locales des carpophores - 99Acidité (pH) Deux mesures sont comparées ici : le pH superficiel (horizon OF, ou A > 5 cm en milieu alcalin), et le pH de l’horizon inférieur (OH ou A < 5 cm). Seules les espèces directement en contact avec le sol ont été analysées (espèces lignicoles et corticoles exclues). On constate une influence générale nettement plus marquée de l’acidité mesurée en surface (horizon OF, ou H superficiel en milieu alcalin) qu’en profondeur (OH, ou H à 5 cm de profondeur en milieu alcalin). Dans la moitié des cas considérés, la répartition des espèces est seulement corrélée au pH superficiel, suggérant une répartition mycélienne superficielle, conforme aux hypothèses émises sur la répartition des mycéliums fructifiants en milieu tourbeux (cf. chap. III-3). - 92 - Troisième partie : synécologie des champignons pH inf pH sup Figure 23 : distribution de la variable Acidité par classes. Négative (espèces acidophiles) Espèces Amanita fulva * Cortinarius fulvescens Cortinarius palustris Cortinarius subtortus Galerina hybrida * Galerina paludosa * Gymnopilus fulgens ** Lactarius helvus ** Lactarius rufus (**) Leccinum brunneogriseolum * Leccinum nucatum * Leccinum variicolor * Omphalina oniscus * Omphalina sphagnicola * Phaeonematoloma myosotis * Russula betularum * Suillus variegatus * Positive (espèces acidifuges) Coeff. de corrélation ($ð -0,261 -0,239 -0,242 -0,269 -0,260 -0,280 -0,373 -0,272 -0,294 -0,249 -0,262 -0,336 -0,236 -0,214 -0,253 -0,197 -0,197 Espèces Alnicola luteolofibrillosa Alnicola melinoides Collybia distorta Conocybe pubescens Coprinus urticicola Coprinus xanthothrix * Cortinarius helvelloides * Entoloma politum * Entoloma rhodopolium Entoloma sericatum Gyrodon lividus Hebeloma leucosarx Hebeloma lutense Hebeloma vaccinum * Lactarius glyciosmus * Lepista flaccida Marasmius limosus Megacollybia platyphylla * Mycena galopus Mycena pura * Mycena speirea Pluteus romellii * Psathyrella candolleana * Psathyrella ocellata Russula pumila * Thelephora penicilliata * Tubaria conspersa Tubaria hiemalis Coeff. de corrélation ($ð 0,385 0,241 0,367 0,419 0,332 0,323 0,236 0,196 0,297 0,380 0,304 0,264 0,301 0,209 0,224 0,281 0,278 0,201 0,221 0,229 0,377 0,206 0,199 0,330 0,207 0,310 0,429 0,451 Tableau 22 : corrélations significatives espèces-pH (134 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p * : corrélation significative seulement avec pH horizon supérieur ; ** : corrélation significative seulement avec pH horizon inférieur ; (**) : corrélation plus forte avec pH horizon inférieur ; rien : corrélation plus forte avec pH niveau supérieur (majorité des cas). - 93 - Troisième partie : synécologie des champignons 7,5 7,0 6,5 - 94 - Acidité 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 GAHYB GAPAL GATIB HYCOC HYELO OMSPH COFLE LATOR LENUC LEVAR MYGAP OMONI COTUB LEBRU MYEPI MYFIB RUBET LAANG LAPUM LARUF RIFIB ALMEL COAQU MALIM MYGAL ENCON ALSCO LAAFF TRHIR ENSER LAGLY MYSPE POVAR RIFIH GARUB TUCON COXAN 3,5 Especes Figure 24 : spectres d’acidité des espèces les plus répandues (> 10 placettes), par abondance cumulée (somme des abondances sur chaque classe d’altitude). On observe un net gradient de tolérance à l’acidité ; les espèces typiquement sphagnicoles disparaissent à pH > 5,5 (6 espèces à gauche). - 94 - 1 2-4 5-7 8 - 11 12 - 14 15 - 17 > 17 Troisième partie : synécologie des champignons Les exceptions à cette influence superficielle prépondérante du pH sont notables : •deux espèces corrélées préférentiellement ou exclusivement au pH de l’horizon OH sont mycorhiziques, acidophiles et non caractéristiques des tourbières (Lactarius helvus, L. rufus), et absentes des zones les plus humides des sphaignaies (espèces ombrophiles) ; leur mycélium pourrait avoir une répartition moins superficielle que celle des autres espèces mycorhiziques présentes en tourbières acides, plus strictement inféodées à ces milieux (Cortinarius palustris, Leccinum spp., etc.). Des recherches orientées sur la répartition des mycorhizes de ces espèces serait nécessaires pour approfondir ces résultats ; •Gymnopilus fulgens est une espèce sphagni-turficole dont les relations avec les horizons organiques profonds était suggérées par l’étude morphologique (chap. II. 5. b). Bien que G. fulgens soit peu représentée ici (3 placettes), la corrélation obtenue conforte l’hypothèse d’une répartition profonde de son mycélium. Elle pourrait être l’une des espèces actives dans les horizons organo-minéraux (A), dont les fructifications n’apparaîtraient que dans des conditions particulières (horizons organiques minces ou horizon A mis à nu). Le cas de cette espèce singulière pourrait mériter une étude écologique spécifique. Le spectre de répartition Carpophores-pH est illustré (fig. 24) pour les espèces les plus répandues sur notre échantillonnage (présence sur plus de 10 placettes). 99Degré d’humification (test de von Post) Ce critère ne concerne que les 75 placettes typiquement tourbeuses où ce test a pu être réalisé (voir 2e partie, § III. 2. c), et par conséquent presque exclusivement les espèces des tourbières acides. Comme pour l’acidité, deux valeurs ont été recueillies : horizon organique supérieur (OF) et inférieur (OH). Les espèces lignicoles et corticoles, sans relation directe avec la décomposition de l’humus, ont été exclues de l’analyse. Corrélations positives (matière organique décomposée) Espèces Coeff. de corrélation ($ð Alnicola sphagneti 0,369 Cortinarius flexipes 0,272 Cortinarius subtortus ** 0,256 Laccaria anglica * 0,239 Lactarius tabidus 0,363 Mycena galopus * 0,272 Mycena sanguinolenta 0,329 Paxillus involutus 0,329 Psathyrella ocellata 0,276 Russula claroflava ** 0,323 Tephrocybe palustris 0,359 Tubaria hiemalis 0,276 Corrélations négatives (matière organique peu décomposée) Espèces Coeff. de corrélation ($ð Galerina tibiicystis ** -0,252 Hygrocybe coccineocrenata -0,306 Hypholoma elongatum -0,267 Trichoglossum hirsutum * -0,274 Tableau 24 : corrélations significatives espèces-test de von Post (55 esp. analysées, 75 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p * : corrélation significative seulement avec von Post horizon supérieur ; ** : corrélation significative plus forte avec von Post horizon inférieur ; rien : corrélation avec von Post niveau supérieur (majorité des cas). Il s’agit ici de distinguer, au sein des tourbières acides, les espèces dont la répartition au sein des tourbières est influencée par le degré d’humification de la tourbe. L’horizon OF est essentiellement constitué de sphaignes fraîchement mortes ; comme pour le pH, la plupart des espèces sont corrélées préférentiellement ou exclusivement aux valeurs de cet horizon. L’horizon OH (sphaignes déjà décomposées avec racines) n’influe significativement que sur une espèce bryotrophe (Galerina tibiicystis, sur OH peu décomposé) et deux espèces mycorhiziques (Cortinarius - 95 - Troisième partie : synécologie des champignons subtortus et Russula claroflava, sur OH très décomposé), les secondes étant associées aux tourbières ombrotrophes en stade terminal de boisement. Les 3 espèces significativement associées à un faible degré de décomposition superficielle (Hygrocybe coccineocrenata, Hypholoma elongatum et Trichoglossum hirsutum) sont des espèces considérées comme saprotrophes humicoles ; les deux premiers sont exclusifs des sphaignaies. Parmi les espèces associées à un niveau de décomposition élevé (corrélations positives ; plus minéralotrophes que les trois espèces précitées, et donc moins typiques on non spécifiques des tourbières acides), on note : •l’espèce alni-salicicole Alnicola sphagneti, seule espèce alnicole à apparaître régulièrement sur milieu tourbeux acide – mais dont la spécificité écologique sera à réévaluer ; •quelques espèces mycorhiziques citées par la plupart des auteurs comme caractéristiques des tourbières, mais qui semblent limitées aux zones à forte décomposition (Cortinarius flexipes, C. subtortus, Laccaria anglica, Lactarius tabidus, Russula claroflava) ; •des espèces à large spectre écologique, dont la limite semble représentée par les plus faibles valeurs du test de von Post (Mycena galopus, M. sanguinolenta, Paxillus involutus) ; •quelques espèces typiques des tourbes alcalines perturbées et des roselières broyées (Psathyrella ocellata, Tubaria hiemalis). Toutes ces espèces sont en réalité plutôt ubiquistes ou globalement acidophiles, et les tourbières acides représentent une de leurs limites écologiques ; par analogie, les espèces de ces listes considérées jusqu’à présent comme exclusives des tourbières (Alnicola sphagneti et Laccaria anglica) pourraient être présents dans d’autres milieux acides et alors confondues avec des espèces voisines. On pourra enfin noter la relation entre Tephrocybe palustris, seule espèce reconnue comme parasite des sphaignes, et le niveau de décomposition superficielle élevé. Il s’agit de la seule espèce bryotrophe figurant dans ce regroupement. D’éventuelles relations de cause à effet ne peuvent pas être établies ici, l’espèce étant peu représentée sur notre échantillonnage (1 seul site à influence océanique). 99Caractérisation hydrique Les classes de caractérisation hydrique définies au chap. III. 2. b) (p. 58) ne décrivent pas à proprement parler un gradient d’humidité, mais des types d’alimentation hydrique ; il s’agit donc de données qualitatives. Chaque classe est représenté par une valeur binaire (1, 0), chaque placette étant classée dans une seule de ces catégories. Les espèces corrélés aux milieux “secs” (sécheresse relative, puisqu’il s’agit de bordures de tourbières) sont les plus nombreuses, ce qui reflète la forte diversité spécifique observée dans ces placettes. Ces espèces sont presque toutes des espèces à large spectre écologique, communes dans beaucoup de milieux forestiers. On notera toutefois la présence de Gyrodon lividus et Lactarius obscuratus, deux espèces alnicoles nettement moins hygrophiles que les autres mycorhiziques des Alnus (regroupés dans les « affleurants » et « humides ») ; une typologie des peuplements d’aulnes pourrait être envisagée sur cette base. - 96 - Troisième partie : synécologie des champignons nt t ta an ot Fl A ffl e ur id um H m br ot ro S ph e e 40 35 30 25 20 15 10 5 0 ec n ive au h yd r iq u e No m b r e d e p ar ce lle s p ar Dis t r ib u t io n d e s e f f e ct if s p ar n ive au h yd r iq u e O Nive au h yd r iq u e ( clas s e s ) Figure 25 : distribution de la variable Caractérisation Hydrique par classes. • Espèces associées à un niveau hydrique (corrélations positives) SEC Espèces Collybia aquosa Conocybe pubescens Coprinus xanthothrix Entoloma rhodopolium Entoloma sericatum Gyrodon lividus Inocybe geophylla Laccaria affinis Lactarius obscuratus Lactarius tabidus Lepista flaccida Lepista glaucocana Lycoperdon perlatum Mycena acicula Mycena pura Mycena sanguinolenta Mycena stylobates Psathyrella candolleana Psathyrella spadiceogrisea Russula betularum Russula claroflava Tubaria conspersa $ð 0,240 0,303 0,538 0,553 0,387 0,230 0,355 0,220 0,287 0,326 0,352 0,547 0,392 0,332 0,526 0,213 0,468 0,406 0,364 0,198 0,264 0,527 HUMIDE (SOLIGÈNE) Espèces $² Agrocybe elatella 0,206 Alnicola sphagneti 0,199 Cortinarius flexipes 0,242 Cortinarius subtorvus 0,202 Suillus bovinus 0,225 Suillus variegatus 0,244 Tephrocybe palustris 0,233 Tableau 25a : corrélations positives significatives espèces-caractère hydrique (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p AFFLEURANT (SOLIGÈNE) Espèces $ð Alnicola alnetorum 0,236 Coprinus martinii 0,242 Cortinarius bibulus 0,228 Cortinarius helvelloides 0,228 Entoloma juncinum 0,208 Flammulaster rhombosporus 0,224 Lactarius omphaliformis 0,227 Mycena bulbosa 0,292 Russula pumila 0,213 FLOTTANT (LIMNOGÈNE) Espèces $ð Galerina hybrida 0,421 Galerina muricellospora 0,317 Galerina tibiicystis 0,258 Lactarius helvus 0,258 Rickenella fibula var. hydrina 0,311 INONDÉ (SOLIGÈNE) Espèces $ð Coprinus urticicola 0,262 Entoloma politum 0,279 Hebeloma fusisporum 0,351 Marasmius limosus 0,193 Mycena speirea 0,242 Psathyrella typhae 0,241 Tableau 25b : corrélations positives significatives espèces-caractère hydrique (suite) (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p - 97 - Troisième partie : synécologie des champignons OMBROTROPHIE Espèces Cortinarius sphagneti Cystoderma saarenoksae Galerina paludosa Omphalina oniscus Omphalina sphagnophila $ð 0,250 0,247 0,295 0,474 0,193 Tableau 25c : corrélations positives significatives espèces-ombrotrophie (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p Une autre typologie apparaît à partir de ces corrélations : les principales espèces sphagnicoles (Galerina spp., Omphalina, spp.) se répartissent nettement entre « ombrotrophe » et « flottant », laissant présager un possible classement des milieux sphagneux sur cette base. • Espèces exclues d’un niveau hydrique (corrélations négatives) Peu de corrélations négatives significatives (espèces significativement sous-représentées dans l’une des classes) sont apparues ; il s’agit d’espèces fortement corrélées à une autre classe, mais absentes ou très marginales dans la classe considérée. Comme il s’agit d’espèces très banales, leur absence est significative d’une sélection par la saturation en eau du milieu. Espèce Laccaria affinis Mycena galopus Omphalina oniscus Galerina paludosa Galerina paludosa Hypholoma elongatum Variable corrélée Ombrotrophe Affleurant Affleurant Affleurant Sec Sec $ð -0,1959 -0,2066 -0,2092 -0,2031 -0,2354 -0,2023 Tableau 26 : corrélations négatives significatives espèces-caractère hydrique (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p 05. Les espèces typiquement ombrotrophes (Galerina paludosa, Omphalina oniscus), ainsi que le très ubiquiste Mycena galopus, sont fortement sous-représentées dans les milieux « affleurants » (corrélations négatives), correspondant à une saturation constante du sol. Le caractère hydrique semble être le facteur limitant de la répartition de ces espèces dans la tourbière. Le cas de Laccaria affinis (corrélation négative avec les placettes ombrotrophes) nous paraît relever de la taxinomie ; L. anglica, considéré comme vicariant « sphagnicole » de L. affinis (espèces mycorhiziques), a été largement déterminé dans les milieux ombrotrophes, en partie sur la base de l’habitat (autres caractères peu tranchés). Le même problème taxinomique concerne Rickenella fibula et sa var. hydrina (=R. aulacomniophila) : pour ces deux espèces, tous les résultats obtenus dans ces diverses corrélations sont directement dépendants des données initiales (les critères de détermination : habitat et hôte). Une étude taxinomique plus étroite, que nous n’avons pas eu la disponibilité d’engager ici, s’impose pour réévaluer les caractères discriminants entre ces taxons. 99Corrélations Abondance des carpophores - Variables floristiques Les relevés floristiques sont comparés aux relevés mycologiques sur la base de l’indice d’abondance des végétaux (1 à 5). Les résultats sont présentés ici par type de végétation, afin de rendre plus lisible la quantité importante de corrélations obtenues. - 98 - Troisième partie : synécologie des champignons Les corrélations négatives obtenues (31) ne sont pas reportées dans ces tableaux ; la présence de carpophores ne nous semble pas pouvoir être reliés directement à l’absence d’une espèce végétale, et traduit une influence indirecte du milieu sur ces deux variables qui peut être mise en évidence par d’autres variables. o - Corrélations avec la végétation ectomycorhizique (arbres et arbustes) Nombre de parcelles par essence Distribution des végétaux ligneux sur les parcelles 50 40 30 classe 4 20 classe 3 10 classe 2 classe 1 0 Alnus Betula Picea Pinus Salix aurita Salix repens Figure 26 : distribution de la variable Végétation par classes de recouvrement (arbres et arbustes, indice de recouvrement de Braun-Blanquet). Les 136 corrélations positives obtenues n’affirment pas une relation fonctionnelle, ni même une influence directe entre les essences considérées et les carpophores recensés, la plupart des boisements étant mêlés de plusieurs essences. Elles décrivent seulement la présence conjointe et régulière des carpophores et des essences dans le contexte de notre étude. Variable floristique analysée : indice d’abondance. Alnus Espèces Alnicola alnetorum Alnicola melinoides Alnicola luteolofibrillosa Alnicola scolecina Amanita fulva Cortinarius alnetorum Cortinarius anomalus Cortinarius bibulus Cortinarius fervidus var. latisemen Cortinarius paleaceus Cortinarius friesianus Cortinarius fulvescens Cortinarius helvelloides Cortinarius obtusus Cortinarius subtorvus Cortinarius sphagneti Coprinus xanthothrix $ð 0,482 0,792 0,502 0,904 Betula Picea Pinus 0,311 0,344 0,480 $ð $ð $ð Salix aurita Salix repens $ð $ð 0,550 0,264 0,799 0,247 0,195 0,206 0,340 0,253 0,414 0,464 0,693 0,343 0,217 0,202 0,285 0,350 0,279 0,559 0,297 0,211 Tableau 27 : corrélations significatives espèces-végétation ligneuse (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p - 99 - Troisième partie : synécologie des champignons Alnus Espèces Crepidotus cesatii Delicatula integrella Entoloma bisporigerum Entoloma conferendum Entoloma juncinum Entoloma paludicola Entoloma rhodopolium Entoloma sericatum Galerina atkinsoniana Galerina atkinsoniana var. sphagnorum Galerina clavata Galerina muricellospora Gyrodon lividus Hebeloma helodes Hebeloma leucosarx Hebeloma helodes Inocybe albovelutipes Inocybe calospora Inocybe geophylla Laccaria affinis Laccaria anglica Laccaria aff. laccata Lactarius glyciosmus Lactarius obscuratus Lactarius omphaliformis Laccaria proxima Laccaria pumila Laccaria purpureobadia Lactarius rufus Lactarius tabidus Lactarius torminosus Lactarius vietus Leccinum brunneogriseolum Lepista flaccida Lepista glaucocana Leccinum holopus Leccinum nucatum Leccinum variicolor Lycoperdon perlatum Marasmius androsaceus Marasmiellus vaillantii Mycena acicula Mycena galericulata Mycena haematopus Mycena hiemalis Mycena pura Mycena sanguinolenta Mycena cf alcalina Mycena speirea Mycena stylobates Paxillus involutus Psathyrella candolleana Psathyrella pygmaea Rickenella fibula Russula aquosa Russula atrorubens ss. Lange Russula betularum Russula aff. cicatricata $ð Betula $ð 0,273 Picea $ð Pinus $ð Salix aurita Salix repens $ð 0,314 $ð 0,363 0,348 0,269 0,289 0,215 0,258 0,378 0,307 0,399 0,238 0,276 0,300 0,356 0,197 0,252 0,499 0,421 0,333 0,225 0,342 0,345 0,273 0,310 0,283 0,197 0,283 0,231 0,506 0,396 0,228 0,594 0,390 0,265 0,321 0,301 0,281 0,202 0,475 0,394 0,451 0,458 0,242 0,258 0,253 0,328 0,287 0,300 0,405 0,491 0,294 0,199 0,340 0,465 0,244 0,344 0,281 0,392 0,304 0,200 0,287 0,332 0,339 0,339 0,283 0,215 0,251 0,278 0,343 0,229 0,291 0,261 0,198 0,198 0,249 0,249 0,328 0,283 0,322 0,340 0,350 0,335 0,331 0,485 0,279 0,260 0,261 0,244 0,255 Tableau 27 (suite): corrélations significatives espèces-végétation ligneuse (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p - 100 - Troisième partie : synécologie des champignons Alnus Espèces Russula claroflava Russula emetica Russula gracillima Russula grisescens Russula nitida Russula pumila Russula versicolor Suillus bovinus Suillus variegatus Tricholoma fulvum Trichoglossum hirsutum Tubaria conspersa $ð 0,317 0,657 0,201 0,201 Betula $ð 0,412 Picea Pinus 0,225 0,227 0,206 $ð $ð Salix aurita Salix repens 0,300 0,267 0,363 $ð $ð 0,283 0,331 0,196 0,272 0,568 0,458 0,493 0,292 Tableau 27 (suite): corrélations significatives espèces-végétation ligneuse (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p Cette analyse n’apporte pas d’information nouvelle sur la spécificité des relations arbres-champignons, déjà parfaitement repérées et décrites par Favre (1948) ; on peut seulement estimer qu’elle les conforte (cf. tableau des associations mycorhiziques, 2e partie, § II. 3. b). Le meilleur moyen d’établir la spécificité d’une relation reste l’observation de terrain (repérage de carpophores en peuplements purs ou autour d’arbres isolés). On peut néanmoins dégager de ces corrélations plusieurs associations d’essences favorables à la présence de certaines espèces, néanmoins spécifiques de leur hôte, dont la probabilité de présence semble augmentée par la diversité arborée. o Conséquence : associations ligneuses et espèces fongiques associées (corrélations positives avec plusieurs essences) Boulaies mêlées (Betula avec Picea ou Pinus) : Amanita fulva, Cortinarius subtorvus, C. sphagneti, Lactarius torminosus, Leccinum holopus, L. nucatum, L. brunneogriseolum Aulnaies-boulaies : Laccaria affinis, Marasmiellus vaillantii, Mycena galericulata, M. haematopus, M. pura, Paxillus involutus, Russula nitida, R. versicolor, Tricholoma fulvum Aulnaies mêlées (Alnus, Picea, Betula) : Cortinarius paleaceus, C. obtusus Saulaies-aulnaies (Salix, Alnus) : Cortinarius friesianus, Entoloma juncinum, Lactarius obscuratus, Laccaria purpureobadia, Lepista flaccida, Mycena sanguinolenta, M. cf. alcalina, M. speirea, Psathyrella candolleana Boulaies-saulaies (Betula, Salix) : Coprinus xanthothrix, Crepidotus cesatii, Entoloma rhodopolium, E. sericatum, Hebeloma leucosarx, H. helodes, Russula gracillima o Corrélations avec la végétation herbacée subaquatique Variable floristique analysée : indice d’abondance de Braun-Blanquet (1-4). Abréviations : Car. lim. : Carex limosa Pot. pal. : Potentilla palustris Eri. vag : Eriophorum vaginatum Sch. pal. : Scheuchzeria palustris - 101 - Car. ros. : Carex rostrata Dro. rot. : Drosera rotundifolia Men. tri : Menyanthes trifoliata Troisième partie : synécologie des champignons Car. lim. Car. ros. Espèces Agrocybe elatella Cortinarius sphagneti Entoloma mougeotii Galerina hybrida Galerina muricellospora Galerina paludosa Galerina sphagnicola Galerina subsphagnorum Galerina tibiicystis Geoglossum sphagnophilum Hygrocybe coccineocrenata Hypholoma elongatum Lactarius helvus Laccaria proxima Laccaria pumila Lactarius rufus Omphalina oniscus Phaeogalera stagnina Rickenella fibula var. hydrina Russula atrorubens ss. Lange Russula grisescens Trichoglossum hirsutum $ð $ð Pot. pal. $ð Dro. rot Eri. vag Men. tri Sch. pal $ð $ð 0,256 $ð $ð 0,447 0,224 0,399 0,233 0,231 0,221 0,230 0,370 0,430 0,562 0,221 0,385 0,241 0,467 0,273 0,286 0,393 0,405 0,392 0,636 0,246 0,204 0,293 0,540 0,332 0,375 0,456 0,295 0,498 0,598 0,224 0,207 0,314 0,309 0,274 0,310 0,455 0,311 0,215 0,302 0,218 0,241 0,245 0,265 0,360 0,317 0,424 0,259 0,276 0,359 Tableau 28 : corrélations significatives espèces-végétation herbacée subaquatique (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p Seules 22 espèces sur les 159 analysées (14 %) présentent une corrélation positive avec les plantes les plus caractéristiques des tourbières. La plupart des espèces corrélées aux plantes hydrophytes ou caractéristiques des tourbières flottantes sont des saprotrophes. Seuls quelques mycorhiziques (Cortinarius, Laccaria, Lactarius, Russula) également caractéristiques de ces milieux présentent des corrélations, généralement peu significatives ; leur répartition est mieux décrite par le tableau précédent (relations carpophores-végétation ligneuse). Les champignons n’entretenant pas de relation trophique directe avec les plantes hydrophytes, les corrélations obtenues décrivent une concordance d’exigences écologiques, en l’occurrence la saturation du sol et la faible épaisseur de l’horizon organique. On constate un nombre élevé de corrélations entre les espèces et Drosera rotundifolia, espèce inféodée aux milieux tourbeux mais à large spectre écologique, non caractéristique d’associations. La plupart des champignons cités semblent partager cet éclectisme, en étant présents plus ou moins indifféremment sur une grande variété de milieux (Galerina spp., Hygrocybe coccineocrenata, Hypholoma elongatum, etc.). Les racines des Drosera, comme le mycélium des champignons bryotrophes, semblent circonscites à l’acrotelm (horizons OL et OF, voir 2e partie, § II. 2. c, fig. 17). o Corrélations avec la végétation herbacée hygrophile Variable floristique analysée : indice d’abondance de Braun-Blanquet (1-4). Abréviations : Cal.pal. : Caltha palustris Car.dav : Carex davalliana Car.ech : Carex echinata Eri.ang : Eriophorum angustifolium Pot.ere : Potentilla erecta Suc.pra : Succisa pratensis Swe.per : Swertia perennis Vio.pal : Viola palustris - 102 - Troisième partie : synécologie des champignons Car.dav Eri.ang Pot.ere Car.ech Suc.pra Vio.pal Swe.per Cal.pal Espèces Agrocybe elatella Collybia aquosa Entoloma conferendum Entoloma infula Entoloma mougeotii Galerina hybrida Galerina muricellospora Galerina paludosa Galerina rubiginosa Galerina sphagnicola Galerina subsphagnorum Galerina tibiicystis Hebeloma helodes Hygrocybe coccineocrenata Hypholoma elongatum Laccaria pumila Simocybe laevigata Rickenella fibula var. hydrina Russula aquosa Trichoglossum hirsutum $ð 0,313 $ð 0,526 $ð 0,689 $ð $ð 0,660 0,809 $ð 0,406 $ð $ð 0,195 0,296 0,397 0,217 0,751 0,583 0,810 0,455 0,359 0,447 0,386 0,288 0,216 0,297 0,343 0,586 0,549 0,310 0,335 0,404 0,266 0,318 0,487 0,240 0,210 0,288 0,478 0,458 0,482 0,720 0,389 0,210 0,266 0,424 0,422 0,258 0,194 0,298 0,275 0,323 0,308 0,217 0,212 0,531 0,508 0,278 0,267 0,206 0,230 0,282 0,277 0,203 0,253 0,408 0,548 0,242 0,318 0,318 0,386 Tableau 29 : corrélations significatives espèces-végétation herbacée hygrophile (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p Les espèces végétales testées ici décrivent principalement des prairies tourbeuses modérément humides, ainsi que des micro-situations surélevées sur les radeaux flottants. Seules 20 espèces fongiques sur 159 présentent une corrélation positive cette végétation ; ce qui suppose que peu d’espèces sont exclusives de ces associations. La plupart des espèces sont communes à cette série et à la précédente, avec des indices d’abondance souvent plus élevés dans l’un ou l’autre cas traduisant une préférence des espèces pour l’un des deux types de végétation. L’analyse conduite ici est dépendante de l’amplitude écologique des plantes considérées (par exemple, Carex davalliana est caractéristique des prairies alcalines mais irradie en milieu mésotrophe à sphaignes, et C. echinata se retrouve jusque sur les radeaux flottants) ; de ce fait ces corrélations ne sont pas directement extrapolables aux milieux eux-mêmes. o Corrélations avec la végétation ombrotrophe Les espèces sont représentées par leur taux de recouvrement (indice de Braun-Blanquet, 1-4). - 103 - Troisième partie : synécologie des champignons Abréviations Vac.oxy : Vaccinium oxycoccos Cal.vul : Calluna vulgaris Vac.myr : Vaccinium myrtillus Tri.ces : Trichophorum cespitosum Pol. str. : Polytrichum strictum Vac.oxy Espèces Amanita fulva Armillaria ectypa Cortinarius fervidus var. latisemen Cortinarius sphagnogenus Cortinarius subtortus Cortinarius palustris Galerina atkinsoniana Galerina hybrida Galerina paludosa Galerina sphagnicola Galerina subsphagnorum Galerina tibiicystis Gymnopilus fulgens Hebeloma helodes Hygrocybe coccineocrenata Hypholoma elongatum Laccaria proxima Lactarius pubescens Lactarius vietus Leccinum brunneogriseolum Leccinum variicolor Mycena epipterygia Mycena filopes f. 2-sp. Mycena galopus Omphalina oniscus Omphalina sphagnicola Russula aquosa Russula betularum Russula aff cicatricata Russula grisescens Russula versicolor Suillus bovinus Suillus variegatus $ð Tri.ces $ð Cal.vul $ð Pol.str Vac.myr 0,316 0,576 $ð $ð 0,453 0,246 0,318 0,497 0,289 0,310 0,267 0,308 0,343 0,231 0,239 0,252 0,487 0,269 0,381 0,203 0,276 0,361 0,286 0,193 0,568 0,224 0,198 0,368 0,226 0,230 0,216 0,221 0,248 0,748 0,500 0,495 0,400 0,370 0,348 0,341 0,235 0,302 0,287 0,310 0,363 0,278 0,328 0,200 0,327 0,217 0,204 0,561 0,208 0,294 0,813 0,400 0,426 0,293 0,273 0,465 Tableau 30 : corrélations significatives espèces-végétation ombrotrophe (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p De nombreuses espèces mycorhiziques se retrouvent dans cette catégorie, traduisant l’invasion fréquente des zones ombrotrophes par les ligneux ectomycorhiziques (Betula, Pinus, Picea). Les espèces bryotrophes (Galerina spp., Hygrocybe spp., Hypholoma elongatum, Omphalina sphagnicola) sont bien corrélés à Vaccinium oxycoccos et Trichophorum caespitosum, espèces à large amplitude hydrique également présentes dans les tourbières flottantes. Mais aucune bryotrophe n’est corrélée à Calluna vulgaris ou Polytrichum strictum, typique des buttes ombrotrophes en voie d’atterrissement, à l’exception d’Omphalina oniscus qui semble caractéristique de ces stades terminaux d’évolution des tourbières acides. o Corrélations avec les Bryophytes Sont analysées ici : •la présence de sphaignes, toutes espèces confondues (taux de recouvrement global) ; •les principales espèces de sphaignes déterminées (taux de recouvrement spécifique ; voir 2e partie, § III. 2. a) ; •deux Bryophytes caractéristiques des tourbières peu acides : Aulacomnium palustre et Tomenthypnum nitens (taux de recouvrement). - 104 - Troisième partie : synécologie des champignons Abréviations Sphaig : sphaignes, toutes espèces confondues Sph.cap : Sphagnum capillifolium Sph.mag : Sphagnum magellanicum Sph.rub : Sphagnum rubellum Aulac : Aulacomnium palustre Sph.ang : Sphagnum angustifolium Sph.cus : Sphagnum cuspidatum Sph.pal : Sphagnum palustre Sph.sub : Sphagnum subsecundum Tomen : Tomenthypnum nitens Sphaig Sph.ang Sph.cap Sph.cus Sph.mag Sph.pal Sph.rub Sph.sub Aulac Tomen Espèces Agrocybe elatella Alnicola sphagneti Cortinarius fervidus Cortinarius rigidus Cortinarius palustris Cystoderma saarenoksae Entoloma conferendum Entoloma infula Entoloma mougeotii Entoloma xanthochroum Galerina atkinsoniana Galerina hybrida Galerina paludosa Galerina rubiginosa Galerina sphagnicola Galerina sphagnorum Galerina subsphagnorum Galerina tibiicystis Hebeloma helodes Hygrocybe coccineocren. Hypholoma elongatum Laccaria anglica Laccaria pumila Lactarius rufus Leccinum brunneogrise. Leccinum variicolor Mitrula paludosa Omphalina oniscus Omphalina sphagnicola Rickenella fibula var. hydrina Russula aquosa Russula atrorubens Russula aff cicatricata $ð $ð $ð $ð $ð $ð $ð $ð $ð $ð 0,3141 0,2174 0,2713 0,2728 0,2909 0,2725 0,2530 0,3350 0,4049 0,2160 0,2597 0,4737 0,3821 0,2745 0,2802 0,2357 0,2695 0,4251 0,5640 0,2853 0,4226 0,2226 0,4794 0,2411 0,2454 0,4298 0,2002 0,4102 0,2639 0,3719 0,4509 0,2902 0,3073 0,5598 0,3110 0,2158 0,2906 0,3213 0,2017 0,3068 0,2151 0,2955 0,2117 0,2196 0,2809 0,3489 0,4121 0,4567 0,2481 0,2257 0,3108 0,3193 0,2398 0,2545 0,2740 0,2099 0,5368 0,3750 0,2720 0,4110 0,2655 0,3197 0,3179 0,3022 0,2376 Tableau 30 : corrélations significatives espèces-Bryophytes (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p - 105 - Troisième partie : synécologie des champignons Sphaig Sph.ang Sph.cap Sph.cus Sph.mag Sph.pal Sph.rub Sph.sub Aulac Tomen $ð Russula grisescens Suillus bovinus Suillus variegatus Tephrocybe palustris Trichoglossum 0,2322 hirsutum Espèces $ð $ð $ð $ð $ð $ð $ð $ð $ð 0,2499 0,3553 0,2160 0,2011 0,2333 0,2001 0,2454 Tableau 30 (suite) : corrélations significatives espèces-Bryophytes (159 esp. analysées, 104 placettes). Corrélations significatives pour p (Q JUDV : corrélations très fortes (p Les corrélations testées ici ne décrivent pas les relations spécifiques Bryophytes-champignons, mais seulement la répartition conjointe des espèces, les sphaignes étant considérées ici comme descripteurs des conditions environnementales de la placette. Sphagnum magellanicum : oligotrophe, ombrotrophe Sphagnum subsecundum : mésotrophe à eutrophe, humide Sphagnum rubellum : oligotrophe, Sphagnum palustre : oligotrophe à mésotrophe, humide Sphagnum angustifolium, S. cuspidatum : oligotrophe, très humide Sphagnum capillifolium : oligotrophe à mésotrophe, plutôt sec (ombrotrophe) Autres espèces testées : S. auriculatum et S. fuscum, aucune corrélation significative obtenue. 99Autres corrélations testées Les corrélations entre les carpophores et les plantes très abondantes et à large spectre écologique se sont révélées beaucoup moins significatives que les précédentes. Elles représentent surtout des milieux où la plante occupe une niche écologique particulière ; dans ce cas, d’autres corrélations ont déjà été établies entre les champignons et d’autres variables plus pertinentes (sphaignes, etc.). Molinia caerulea (incl. arundinacea) : aucune corrélation n’a été obtenue avec cette plante pourtant largement dominante. Par ailleurs, les espèces qui ont paru associées à la molinie sur le terrain sont peu nombreuses et très peu représentées sur l’ensemble des placettes (Entoloma moliniophilum, 2 placettes ; Hygrocybe cf. cantharellus, 3 placettes). Leur répartition pourrait être déterminée par d’autres facteurs non mis en évidence par les analyses précédentes ; leur faible représentation sur notre échantillonnage ne permet pas d’approfondir ces relations. Phramites australis : corrélations positives (p < 0,05) obtenues avec Cortinarius sphagneti, Galerina hybrida et Russula atrorubens (respectivement sphagnicoles et mycorhizique), expliquées par l’abondance conjointe de ces espèces et du roseau dans la sphaignaie ombrotrophe du Grand-Lemps ; il n’existe en fait aucune relation directe entre ces espèces et le roseau. Les espèces typiquement associées au roseau ont été éliminées de l’analyse en raison de leur faible représentation sur l’ensemble des milieux (moins de 4 placettes citées par espèce). Filipendula ulmaria : corrélation positive obtenue avec Collybia aquosa (à très large spectre écologique). Les placettes typiques de mégaphorbiaies ou de roselières à Filipendula ne présentent pas d’espèces strictement inféodées à ces milieux, qui sont sous-représentés dans notre échantillonnage par rapport aux milieux typiquement tourbeux. Frangula alnus et Populus tremula : corrélations obtenues avec toutes les espèces corrélées à Betula pendula + Sphagnum palustre (sphaignaies ombrotrophes boisées) : Amanita fulva, Cortinarius rigidus, - 106 - Troisième partie : synécologie des champignons C. sphagneti, Hebeloma helodes, Lactarius pubescens, L. vietus, Leccinum spp., Russula grisescens, R. versicolor. Ces espèces n’étant pas spécifiquement mycorhiziques de ces essences (Frangula alnus est endomycorhizique), elles représentent seulement des indicateurs du niveau de boisement des tourbières acides à influence océanique. Mnium seligeri : bryophyte caractéristique des zones humides alcalines ou peu acides, fréquemment citée par J. Favre (1948) comme élément descriptif des milieux. Agrocybe elatella, Collybia aquosa, Entoloma infula, E. mougeotii et Simocybe laevigata présentent des corrélations fortes avec cette mousse, également obtenues entre ces espèces et d’autres descripteurs de prairies tourbeuses peu acides (en particulier Carex davalliana, Caltha palustris et Swertia perennis). Aucune relation directe ne semble associer Mnium seligeri (ni aucun autre Mnium) et les carpophores. III. 2. c) Synthèse : habitats relations statistiques carpophores- Les corrélations obtenues précédemment permettent d’établir une liste d’espèces par groupements végétaux, à partir des corrélations obtenues sur les plantes caractéristiques de ces groupements. Ces regroupements (corrélations fortes sur une majorité de plantes caractéristiques) sont restrictifs mais permettent de préciser les espèces les plus représentatives de ces associations. Pour les boisements, voir ci-dessus, tab. 27. La classification proposée est issue de la typologie CORINE (voir 1re partie, § V. 4.). - Tourbières hautes actives (CORINE 51.1, Oxycocco-sphagnetea) o Buttes, bourrelets et pelouses tourbeuses (CORINE 51.11) : Sphagnion magellanici Buttes de sphaignes colorées (CORINE 51.111 : Sphagnum magellanicum, S. capillifolium, S. rubellum, Eriophorum vaginatum, Calluna vulgaris) : Cortinarius sphagneti, Galerina tibiicystis, Omphalina oniscus, Cystoderma saarenoksae, Galerina hybrida, G. sphagnorum, Hebeloma helodes, Leccinum spp. (buttes à Sph. magellanicum, S. rubellum, S. capillifolium : voir tab. 30, par espèce de sphaigne ; corrélations peu discriminantes) Buttes à buissons nains (CORINE 51.112) (Sphagnum spp., Polytrichum strictum, Calluna vulgaris, Vaccinium spp.) : Cortinarius sphagneti, Galerina tibiicystis, Amanita fulva, Hebeloma helodes, Leccinum spp. Communautés de tourbières bombées à Trichophorum cespitosum (CORINE 51.114) : Eriophoro-Trichophoretum cespitosi (Trichophorum caespitosum, Sphagnum spp.) : Galerina sphagnicola, Hygrocybe coccineocrenata, Hypholoma elongatum o Tourbières basses (CORINE 51.12) : Scheuchzeretalia palustris (Carex limosa, Menyanthes trifoliata, Scheuchzeria palustris) : Galerina hybrida, Hypholoma elongatum - Bas-marais acides (CORINE 54.4) : Caricion fuscae (Carex echinata, C. canescens, C. nigra, Trichophorum cespitosum, Viola palustris) : Entoloma mougeotii, Galerina subsphagnorum, G. tibiicystis, Collybia aquosa - 107 - Troisième partie : synécologie des champignons - Tourbières de transition (CORINE 54.5, Caricion lasiocarpae) o Tourbières tremblantes à Carex rostrata (CORINE 54.53) : Sphagno-caricetum rostratae (Carex rostrata, Sphagnum spp., Carex limosa, Vaccinium oxycoccos) : Hygrocybe coccineocrenata, Hypholoma elongatum o Radeaux à Menyanthes trifoliata et Potentilla palustris (CORINE 54.59 : Menyanthes, Potentilla palustris, Carex rostrata, Sphagnum spp.) : Hygrocybe coccineocrenata, Hypholoma elongatum, Rickenella fibula var. hydrina, Trichoglossum hirsutum (en gras : espèces fortement corrélées à plusieurs critères d’idientification, pouvant être considérées comme caractéristiques d’associations) Figure 27 : Hygrocybe coccineocrenata sur radeau flottant, avec Sphagnum angustifolium, Menyanthes trifoliata et Potentilla palustris. La répartition de cette espèce typiquement sphagni-humicole est déterminée par l’altitude et l’acidité du milieu (espèce acido-orophile). - 108 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Quatrième partie Analyse mycocoenologique des tourbières et des milieux tourbeux Cette partie est consacrée à la recherche de groupements d’espèces (« mycocoenoses ») caractéristiques de différents types de milieux. Après un exposé de la méthode d’analyse (I), les mycocoenoses obtenues par analyses multivariées sont analysées par rapport aux facteurs environnementaux (définition et influence des facteurs dans chaque mycocoenose ; II), puis décrites sur la base des espèces caractéristiques, différentielles et accidentelles (III). L’aboutissement de cette analyse consiste à replacer ces mycocoenoses dans la dynamique des milieux tourbeux (IV). I. Introduction à l’analyse mycocoenologique I. 1. Démarche générale La partie précédente (analyse synécologique) procédait d’une démarche « descendante », consistant à rechercher les affinités écologiques des champignons à partir des facteurs environnementaux recueillis sur l’ensemble des relevés. La démarche développée dans cette partie est inverse : il s'agit de rechercher un classement des relevés mycologiques (analyse mycocoenologique ascendante), puis de l’expliquer à l’aide de données environnementales. Ce classement, s’il aboutit à des groupes de relevés individualisés, doit permettre de définir des groupements d’espèces caractéristiques (« mycocoenoses »21) des différents types de milieux, analogue à une classification de type phytosociologique ou CORINE, fondés sur les associations de carpophores. Cette démarche mycocoenologique, décrite en particulier par Arnolds (1981, 1992), n’a pas encore été développée spécifiquement à notre connaissance dans le contexte tourbeux22. 21 ensemble de champignons croissant dans une certaine phytocoenose et son environnement, ou, en l’absence de plantes, avec un habitat uniforme (Arnolds, 1992, p. 16). 22 Nota : nous avons renoncé à attribuer aux mycocoenoses reconnues ici une nomenclature spécifique (« Galerino-Omphalinietum sphagnicolae », etc.), qui se justifierait peut-être sur une étude de plus grande envergure mais qui nous semble ici prématurée. Nous nous limiterons ici à une dénomination « numérotée » (« Mycocoenose 3_1 », etc.), correspondant à l’ordre des analyses statistiques effectuées. - 109 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Cette démarche, dans la mesure où elle aboutit à des résultats comparables aux typologies fondées sur la végétation ou les facteurs environnementaux, peut permettre d’ajouter des éléments descriptifs à une classification écologique parfois difficile à interpréter. En particulier, la classe des Oxycocco-Sphagnetea (tourbières hautes actives), au sein de laquelle la classsification phytosociologique semble particulièrement peu stabilisée malgré une connaissance approfondie de la végétation (Tüxen, 1978 ; Dierssen, 1978 ; Rodwell et al., 1991 ; Julve, 1996b ; ENGREF, 1997 ; Manneville et al., 1999), peut ainsi bénéficier de nouvelles informations descriptives complétant celles fournies par la végétation herbacée et muscinale. C’est ce que nous avons cherché à démontrer par cette analyse. L’influence de différents facteurs (altitude, domaine biogéographique, pH, caractère hydrique, degré de décomposition de la matière organique superficielle) sur les espèces a été évaluée dans la partie précédente. Les corrélations espèces-facteurs permettent d’interpréter les regroupements de relevés à partir des espèces discriminantes, et de caractériser ces regroupements a posteriori par les variables déterminant la répartition de ces espèces. L’analyse mycocoenologique, rendue possible grâce au large échantillonnage de relevés disponible (104 placettes ; 1 relevé = 1 placette), permet surtout d’évaluer l'une des hypothèses de notre travail : l’intérêt des champignons comme éléments descripteurs de milieux tourbeux I. 2. Méthodes d’analyse La démarche des analyses qui suivent reproduit la démarche phytosociologique et écologique traditionnelle (Arnolds, 1992 ; Gillet, 1994), consistant à mettre en relation des groupes d’espèces et des variables environnementales. Elle est fondée sur la succession d’analyses statistiques suivante : •une analyse factorielle des correspondances (adaptée spécifiquement aux tableaux de contingence) définit les principaux axes de répartition des relevés entre eux ; •une classification ascendante hiérarchique portant sur les 3 premiers axes de l’AFC, définit des groupes de relevés (souvent déjà visibles sur les graphes de l’AFC) ; •une analyse de corrélations entre ces 3 premiers axes et les variables environnementales (mêmes variables que dans la partie précédente), caractérise les axes de répartition des relevés par rapport aux variables environnementales. La définition des mycocoenoses est effectuée à partir de ces regroupements de relevés, mais aussi par comparaison avec la typologie des placettes (code CORINE), les mycocoenoses étant étroitement dépendantes des phytocoenoses (Arnolds, 1992). Cette comparaison peut éviter de regrouper dans un même ensemble des relevés statistiquement proches (souvent par défaut d’espèces caractéristiques) mais écologiquement dissemblables. Les mycocoenoses (groupes de relevés) mises en évidence par ces analyses sont ensuite décrites par leurs espèces caractéristiques ; un graphe illustre la répartition des espèces dans chaque mycocoenose (tableau des espèces caractéristiques), en comparant la représentation des espèces sur la mycocoenose considérée par rapport à l’ensemble des relevés de notre étude. Doivent ressortir de ses analyses, lorsqu'elles sont concluantes : •une classification des groupes de relevés par affinités de cortèges fongiques (ensemble de mycocoenoses) ; •une liste d’espèces déterminant ces mycocoenoses, en comparaison de leur répartition écologique générale (espèces caractéristiques). - 110 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique TABLEAU GÉNÉRAL Tous relevés TABLEAUX PAR GROUPES DE PLACETTES élimination des espèces présentes sur 1 seul relevé de chaque groupe Analyse factorielle des correspondances (AFC) Espèces Placettes Analyse ascendante hiérarchique sur les 3 premiers axes de l’AFC Détermination de groupes de relevés possible (« clades ») Détermination de groupes de relevés impossible Tests de corrélation axes-variables Identification des facteurs environnementaux influençant les regroupements Définition d’une « mycocoenose » Calcul d’indices de présence et de répartition Graphes des espèces caractéristiques Figure 28 : organigramme de l’analyse mycocoenologique réalisée. Sur chaque groupe de relevés obtenu et interprété, une nouvelle analyse est tentée selon le même modèle (fig. 28). L’analyse est considérée comme aboutie lorsqu’aucun regroupement n’est plus mis en évidence par l’analyse hiérarchique. Espèces (« variables ») Relevés (« individus ») Figure 29 : structure du tableau d’analyse (tableau de contingence). - 111 - Valeurs des variables : indices d’abondance ou présence-absence Quatrième partie : analyse mycocoenologique I. 3. Choix de la modalité des variables Les analyses phytosociologiques se fondent sur deux types de données : l'indice d'abondance (1 à 5), ou l’indice binaire présence-absence (0, 1). Guinochet (1973) préconise de tester les différents types de données et de retenir celui qui fournit les résultats les plus informatifs dans le contexte de l'étude. Les deux options ont donc été réalisées et comparées pour chaque analyse. Ces deux types d'analyse n'ont pas exactement la même signification : l'indice d’abondance accorde une importance prépondérante aux espèces fructifiant abondamment et minimise les espèces "accidentelles". Les grands types de milieux très contrastés entre eux sont ainsi mieux caractérisés, et les milieux fortement sélectifs ou originaux, dont les espèces dominantes sont aussi des caractéristiques ou des différentielles, ressortent distinctement de l’analyse des indices d’abondance. L'échantillonnage portant ici sur des milieux bien différents sur le plan écologique (cf. analyse en composantes principales, 3e partie, § III. 2) : tourbières acides et basiques, boisements, roselières, mégaphorbiaies et sphaignaies, à cortèges fongiques fortement déterminés par les facteurs environnementaux, on s'attendra à une meilleure classification globale des milieux sur la base des indices de présence. En revanche, pour des analyses de milieux plus comparables entre eux (groupes de relevés issus de la première analyse), les espèces à indice d’abondance faible peuvent avoir une signification écologique importante ; la présence-absence fournit des résultats plus significatifs pour ce second niveau d’analyse (§ II. 3, p. 137). I. 4. Variables descriptives supplémentaires : statuts trophiques des espèces Le mode de vie des espèces est rarement inclus dans la définition des associations fongiques définies par les mycosociologues (Haas, 1932 ; Darimont, 1973 ; Arnolds, 1981 ; etc.). Pourtant, l'écologie fonctionnelle met en opposition les espèces saprotrophes et mycorhiziennes en tant qu'acteurs du fonctionnement biologique des écosystèmes, en particulier dans les systèmes forestiers (Courtecuisse et al., 1997 ; Moreau et al., 2002). La prépondérance d’un groupe trophique sur les autres dans un milieu donné nous paraît être un élément descriptif à part entière du milieu. Définition : variable quantitative ; nombre total d’espèces recensées sur chaque placette pour chaque statut trophique, (incluant les espèces non considérées dans l’analyse statistique). Classes analysées : •Espèces bryotrophes •Espèces mycorhiziques •Espèces saprotrophes humicoles •Espèces saprotrophes graminicoles •Espèces saprotrophes turficoles •Espèces saprotrophes lignicoles •Espèces sphagnicoles (incluant bryotrophes et saprotrophes) - 112 - Tracé 2D des Coord. Lignes Dimensions: 1 x 2 Dimension Axe 2 ;2; Valeur propre: 0,67095 (3,276% d'Inertie) 3 Quatrième partie : analyse mycocoenologique 2 TMypul e cAllut oGyliv n HCeoEncet cC apCoeve nohRs uoRugri vc a p Myror Helon Coint Alaln Enbis Cystr Lyper Legla uClmar Gavit C oPlcer csPlsal oPovar Lefla PFlela oC Myhie Colaa m cyEnser oRAlsub oC rThant nnoLaobr Inpha fCocir uLsa nHepit Hefus Xerad Marot sP pPlfay M genypPasty pbInabj um rMygal Ingeo Clsp1 Enpol Alboh yC hIngau auTcLm eareaui obPheri Inacu Parin M Polen Clani Pibet m Mychl Mifoe Cohel mruoertRunit b cColeb RenoutuLssLLerig Enpal cClcan ahC nLesua Alsco Clcla Exrec xPPlsat Almel auLS H eoInmac cCrlup rE hCogla Ladet Innap TP Labis hHyfas pHefra eyuuCrces oaC aH m eouA pbcLalac CtGaats o uLator Codis Tudry Peinf nIncal abInpra Maset C oLalil m yrTrpse soaM Insal Plpod LrhugsoC uoCorig ba enR tCofle beuodvsLaruf Couli Pocil uacLevar bsoaaaLebru Hoflu Lapur Amfri M a aenCcdLoLapro H Mytec ke1Mepla aedoaeCoaln Latab Trful Voglo C Cldec oonMyvit puaPainv pum hLehol Coful Codit Hehel ebC Amful cCuclg Cofer spyR pM C o t Lahel uRRupal bu e m e Inrho oDeint oPlcri deLevai erbm cR eLapic m Inlan RMyflv qoSuvar uaMysty Mycit Lacya eopbH Lavie Lelub M yrausahMLagly CRucla o o bHR CArmel oAgvar m iosHevac crpMupuTLClacu EPhaln nC ocyunInalv Ruver Myalb Heleu Rucic Hypar Paser Alsil Tepat Myaci Tepal L a a n g C Helut o c P o C b u b Riswa e c e p m e t Myepi Alsph Mavai R L u a g p r b C o a q u T c n C o h v E n c o n M a C s a h c e b E n c o p Cofri P h a p e p u s E Mipal xCysaa H y b yaacsnapP nGapal Inxan Laaff Rifib ur G a s snH H e mMylep e s Gyful M y g Ruatr ap Enatr mAlsas ut hm L aMyfib pum M yLarep asmdypoeC PMVapra sasoKpruaeInleu Enlos GpuGacal mGatib O hHypol Om noaei hTeero G heHyelo bsP Osohyem m pyhoi Myarc Inlac G a r Coflp Rifih Trhir E nbm o E u n pH Eninf Gajaa HbyoPyG cm Plnan LctorEnsel scaH mmArect uorGc a s p h GsyeacHyhel sounPhsta P hMa yc sep e Ralae Gaatk C o m a t Agela E nFlrho m u t R u s uMybul Enfer b Bopa Cuclv Enjun Gacla PlphlTuhie Hecyp P h c o nE n t e n Cosie Malim 1 0 -1 -2 P oPelim arc R e s a c Psinq Plrom Pstyp Psorb Crepi -3 -4 Court Peobt Psoce -5 Groupe A Copla Hyser -6 -7 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 Groupe 0,5 B 1,0 1,5 2,0 Axe 1 1; ; Valeur propre: 0,82192 (4,014% d'Inertie) Dimension Figure 30a : analyse factorielle globale Relevés-Espèces (coordonnées Relevés). 108 relevés, 324 espèces. Donnée analysée : indice d’abondance. Tracé 2D des Coord. Colonnes; 3 Dimension 2; Valeur propre: 0,67095 2 1 TA_EPI PE_PISMO_EPI CH_AUC PR_BOU CR_SGI LM_EPI MO_BEP TA_BOI PE_BOU GY_EPI BH_BOU PE_BEM LM_PIN CH_AUB HE_SA1 PE_PSP CH_AUL HE_BET ARC_EP PL_BSP PL_AUL GL_AUL MO_DIV MO_SCA CH_BEC PE_PCA CR_CAL BH_SAU HE_AUL CH_BEM PE_BES CR_EP HE_SA2 CR_SAU HE_SAB LL_SAU LM_SAU CH_DIV CR_SBO GL_BPI PL_MSP GL_BSP LL_PIN MO_TOU BE_AUL GL_TOUGL_SAC LM_CR LL_CAL PL_CAL BH_AUB LM_SCZ PL_DEB CR_SAU PE_SCA GL_BET PL_ACT HE_TOU PL_MPO GL_SPH TA_BOI PR_SMA PU BH_SAI CR_SR CR_EP TA_BOI PM PL_SAG GL_SR LL_TRI PR_JON MO_VAC GY_CAL HE_PRA PR_SCA GY_CL CR_ERI HE_DIV GL_SBE MO_SAU GY_TRI LM_MOL CR_MOS ARC_MSP ARC_EVA GY_CR GY_MOL LL_SPM MO_CLI MO_SRE LL_COM LL_SCZ MO_POT ARC_MOL TA_EPI CR_MOA GL_RAQ ARC_ERV MO_RAD MO_POD A2_ESC PE_MOL PL_LYC CH_PRA LM_JON 0 -1 GL_ROS BH_RO1 MO_MEG -2 CR_MEG -3 -4 Groupe A -5 BH_RO3 -6 -7 -2,0 Groupe B BH_RO2 BE_ROS GL_ROS BH_TOU -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Dimension 1; Valeur propre: 0,82192 (4,014% Figure 30b : analyse factorielle globale Relevés-Espèces (coordonnées Espèces). Remarque : en raison du grand nombre de variables (relevés), on s’attend à des valeurs propres et à un pourcentage d’explication de l’inertie très faibles, habituelles en écologie. De l'ensemble indistinct de points étalés sur l'axe 1 se détachent : a) un groupe de 8 relevés bien séparées dans le 3e quadrant ("groupe A"), déterminés par l'axe 2 ; b) un groupe de 2 points, peu déterminés par l'axe 1 et peu distinctement par l'axe 2, sont également distincts du nuage et provisoirement rapprochés ("groupe B"). - 113 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique II. Analyse globale des relevés II. 1. Analyse factorielle regroupements II. 1. a) des correspondances, premiers Réalisation de l’analyse 23 Espèces : 324 espèces présentes sur au moins 2 relevés. Milieux : 108 placettes de superficie variant de 100 m² à 5000 m², sur lesquelles au moins 2 espèces sont recensées (après exclusion des espèces présentes sur une seule placette). Analyse représentée par les fig. 30a et 30b (ci-contre). II. 1. b) Signification corrélation) écologique des axes (tests de Les corrélations obtenues entre les 5 premiers axes de l’analyse factorielle et les variables environnementales sont présentées dans le tableau 31. Axe 1 Axe 2 Axe 3 Axe 4 Axe 5 Valeur propre 0,822 0,671 0,593 0,539 0,516 % d’inertie 4,01 3,28 3,06 2,80 2,71 Variables environnementales Betula -0,484 (p=0,000) 0,313 (p=0,008) -0,549 (p<0,001) 0,309 (p=0,009) Salix aurita -0,379 (p=0,001) 0,361 (p=0,002) Alnus -0,257 (p=0,310) -0,249 (p=0,036) Picea -0,255 (p=0,037) -0,343 (p=0,003) 0,278 (p=0,019) Sphagnum cuspidatum 0,259 (p=0,029) Viola palustris 0,261 (p=0,028) 0,547 (p<0,001) Menyanthes trifoliata 0,277 (p=0,019) 0,389 (p=0,001) Flottant 0,303 (p=0,100) 0,265 (p=0,025) Potentilla erecta 0,318 (p=0,007) 0,252 (p=0,034) Carex limosa 0,325 (p=0,006) 0,414 (p=0,000) Carex echinata 0,326 (p=0,005) 0,342 (p=0,004) Vaccinium oxycoccos 0,342 (p=0,003) Scheuchzeria palustris 0,395 (p=0,009) -0,249 (p=0,036) Carex rostrata 0,415 (p<0,001) 0,279 (p=0,018) Trichophorum 0,453 (p<0,001) Altitude 0,463 (p<0,001) Drosera rotundifolia 0,548 (p<0,001) 0,333 (p=0,005) Toutes sphaignes 0,720 (p<0,001) 0,253 (p=0,033) -0,321 (p=0,030) pH sup -0,375 (p=0,001) Sphagnum subsecundum 0,343 (p=0,003) Affleurant 0,256 (p=0,031) Statuts tropiques Nb mycorhiziques -0,343 (p<0,001) 0,309 (p=0,001) -0,364 (p<0,001) 0,592 (p<0,001) Nb saprotrophes_humic. -0,346 (p<0,001) -0,304 (p=0,002) Nb bryotrophes 0,791 (p<0,001) 0,031 (p=0,001) -0,458 (p<0,001) Nb saprotrophes_lignic. -0,623 (p<0,001) Nb sphagnicoles 0,752 (p<0,001) 0,022 (p=0,023) -0,481 (p<0,001) Tableau 31 : corrélations significatives axes-facteurs, analyse factorielle globale. 5 axes, 39 variables. Corrélations significatives à p < 0,05. 23 Les « relevés » mentionnés dans cette analyse représentent l’ensemble des relevés effectués sur chaque placette, chaque espèce étant représentée par son indice maximal d’abondance. 1 relevé représente la totalité des espèces recensées par placette. - 114 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 99Variables environnementales L'axe 1 (4,01 % de l’inertie totale) détermine nettement la répartition de l'ensemble des relevés, selon une opposition Recouvrement de sphaignes/Altitude/Flottant (droite de l’axe) – Boisements divers (gauche). L’axe 2 (3,28 % de l’inertie totale) traduit un gradient d'acidité (haut : acidité croissante, recouvrement de sphaignes) ainsi que la présence de bouleaux (haut : tourbières boisées). L’axe 3 (3,06 % de l’inertie totale, non représenté) représente l’opposition entre les tourbières acides boisées (Betula, Picea) et non boisées (Viola palustris et autres plantes des prairies sphagneuses). L’axe 4 (2,80 % de l’intertie totale, non représenté) distingue, avec une faible significativité, les peuplements dominés par les aulnes des boisements à Betula, Salix et Picea, par les populations ectomycorhiziques. Les aulnes possèdent un cortège ectomycorhizien très spécifique ; on aurait pu s’attendre à une plus forte caractérisation des aulnaies dans cette analyse. Toutefois, ce cortège (tout au moins les espèces les plus abondantes de ce cortège) semble présenter une amplitude écologique large, capable de suivre les aulnes dans de nombreux milieux humides en mélange avec d’autres essences. 99Statuts trophiques Les statuts trophiques, en tant que variables explicatives, montrent des coefficients de corrélation remarquablement élevés avec les 4 premiers axes. Ces corrélations illustrent nettement l’importance des statuts trophiques dans la caractérisation des milieux. L’axe 1 met en opposition espèces bryotrophes/sphagnicoles et espèces associées aux boisements : lignicoles, humicoles et mycorhiziens. Cette opposition a également été mise en évidence par les variables environnementales. L’axe 2 (gradient d’acidité et boisements de bouleaux) montre une opposition entre mycorhiziens (haut) et saprotrophes (bas). L’hypothèse d’une proportion mycorhiziens / saprotrophes humicoles (spectre biologique) en tant que caractéristique des milieux, développée par Courtecuisse et al. (1997), paraît intervenir ici, parallèlement à l’acidité (pH faible : mycorhiziques prépondétants). L’axe 3 reprend en partie l’axe 1, en opposant les mycorhiziens aux groupes spécifiques des milieux tourbeux : les bryotrophes, qui constituent le troisième ensemble trophique important dans les milieux dominés par les Bryophytes. 99Conséquences L'axe 2 de l’AFC détermine essentiellement des points dissidents, qui s'alignent de part et d'autre de l'axe ; ceux-ci représentent tous les milieux dominés par les roseaux (groupe A, à pH élevé), ainsi que deux points particuliers (jonchaie et mégaphorbiaie, groupe B). L'axe 2 confirme l'originalité des roselières sur le plan mycologique, qui hébergent un cortège d'espèces souvent abondantes et différentes des autres milieux tourbeux ou paratourbeux, avec une absence d’espèces mycorhiziques. Les mégaphorbiaies et jonchaies, peu représentées dans la présente étude, sont également bien caractérisées ainsi que l'avait décrit Favre (1948) dans les tourbières jurassiennes. Tous ces milieux à végétation haute dominante sont à considérer comme indépendants des autres milieux tourbeux sur le plan mycologique. - 115 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 99Seconde analyse factorielle des correspondances : élimitation des relevés « roselières ». L’ensemble Roselières (groupe A) ne constitue pas en lui-même un groupe cohérent sur le plan mycologique (très peu d’espèces communes à l’ensemble de ces sites), et s’individualise par un petit nombre d’espèces absentes des autres milieux. Une seconde analyse factorielle, excluant les relevés correspondants (BE_ROS, BH_RO1, BH_RO2, BH_RO3, BH_TOU, CR_MEG et GL_ROS) permet d’obtenir une meilleure description graphique en conservant la même structure du nuage principal (fig. 31a et 31b, page suivante). La répartition des relevés sur le graphe (fig. 31a) est identique à la précédente, mais apparaît plus nettement par élimination des relevés (roselières) du groupe A. A l'exception d'un relevé isolé Ch_Pra (représentant l'unique prairie alcaline subnaturelle prospectée), les points se répartissent dans trois groupes en opposition : le groupe C est exclusivement déterminé par l'axe 1; il est clairement opposé au groupe E, essentiellement constitué de sphaignaies et de prairies acidoclines. Le groupe D se répartit le long de l'axe 2. Les relevés les moins caractérisés par AFC, proches de l'origine des 2 premiers axes, sont peu nombreux et peuvent être interprétés en fonction du manque d'espèces caractéristiques, ou d'un mauvais choix d'échantillonnage (interfaces de plusieurs milieux en tourbière mixte, par exemple) ; ils sont regroupés dans le "groupe G", et leurs affinités seront précisée par la classification hiérarchique. L'axe 3 n'apporte pas de groupement supplémentaire et n'explicite pas graphiquement le "groupe G". II. 1. c) Interprétation L'axe 1, séparant distinctement les groupes C et E, peut être interprété comme l'axe "acidité – boisements – statuts trophiques", mettant en opposition les saulaies, aulnaies et bétulaies et des sphaignaies et prairies acides. Le groupe F (1 relevé) est peu interprétable et serait à exclure de l'analyse, car il ne contient qu'une seule espèce recensée, Bovistella paludosa (Bopal). L'axe 2, qui définit le groupe D et met en opposition les boisements tourbeux forestiers et les sphaignaies et prairies, peut être interprété comme le niveau de boisement ; il est bien expliqué par le rapport mycorhiziens/saprotrophes humicoles. Le statut trophique des espèces joue un rôle explicatif très significatif dans la caractérisation de ces différents milieux. Les rapports respectifs entre populations bryotrophes, mycorhiziques et saprotrophes humicoles au sein d’une même placette suffisent à une classification approximative des milieux. La répartition des relevés par rapport à ces trois « pôles trophiques » prépondérants sont illustrés par la fig. 32 (pourcentages respectifs de chaque classe par relevé). - 116 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Tracé 2D des Coord. Colonnes; Dimension: 1 x 2 5 Dimension 2; Valeur propre: 0,62116 (3,511% d'Inertie) TA_EPI 4 3 2 1 0 -1 Groupe D TA_BOI L L _ SPARAU_RCBCRO__U MO_EPI EEPP PE_PIS GY_EPI LM_EPI PE_BOU M O _ DCM IRVO _ S_ B GEI P LM_PIN GL_BPI MPO _ S C A M O _ TPOEU_PPES LC_AB AL S P _PC LP ME_ _SBAEUM G L _ R A QP E _ B E S C R_G CR_EP GPLL__SBASCP PU L_TOU BE_AUL G SUAL_ABUAUB BH_SAI P L _ D E B MO_SAU HCECHB_R_H AG_AU L _LL_PIN SPH _ L U L P M GTA_BOI _ELSETBME C_RH _EH S__PUG B HV_TAU_LBUB PL_SAG L_IG PE_MO B H B O TDLCBO GL L _ S RTA_BOI LM_SCZ B E C C H _ E C C H _ A U L L L _ C A CHHHE _ A U C P E _ S C LA BE_H_S_SASHAH1AE2EU__SPARBA MCLN O _ V A C CL R P _L_S _JAR T L M _ M O P _ M S P M O LM_O CP_ALSL_RMEPGY_TRI HE_DIV OAI R C _ M S P L MC_ R C _RM OPMO_CLI C R _ E RC GR Y_C CO RM A SLL_TRI RP_AR M _M EAO VLA G __S L_YO CM P L _ L Y C M OTA_EPI SC_J_PS _MP_LOR O G _G ZCCMC LAAL PLP RA_SRY_YR A R CM_O LATL LD CO _N ERV A 2M _ EOS_CP O D Groupe C "Groupe G" -2 Groupe E -3 CH_PRA -4 -5 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Dimension 1; Valeur propre: 0,82380 (4,656% d'Inertie) Figure 31a : Analyse factorielle globale Relevés-Espèces (groupe A exclus). Axes 1 et 2. Modalités : indice d’abondance. Coordonnées Relevés. 106 relevés, 289 espèces. Donnée analysée : indice d’abondance. Tracé 2D des Coord. Lignes; Dimensions: 1 x 2 Dimension 2; Valeur propre: 0,62116 (3,511% d'Inertie) 5 HCeoRceaovncea p 4 3 2 1 0 -1 CointCosuv Helon Rugri Cosph Hepit Myror Couli Mychl Lapro R u s cLoa oLehol L a aLebru m eed Coful Lahel Lerig Laruf Rufus Lasph Levar Cotub R uu peaml e A m fSuvar u l Cofer C o s u b R Subov Lator L a nCoflp e c L e n uR c u a q u CoditLadet e hMeaLavie l a nCobet C Gaats o a n oHCofle d Rucic Cocir Mygap A m r uLagly bInalv Ruver Trful Rubet Corig Innap RHuecmrReaecs aC c Coobt o l eRbu s u b Cobut G a c aPlh m y e Lelub L aMyfib pum Laang Inpra Pheri Gaatk Hypar Cysaa agLalac pr auRunit bPainvR u c l a Alsil uEnrho Phaln RCCobib uLIngau nIncal Myepi Lalil eLLaaff CHypol ohur C oCofri lonaR Enatr Ruatr hTacm oTepat aeEnjun cPaser reueaaolbm C o p u c eepcy al p Alaln C Myhae C o l d h e L m p Lesua Clcla Lacya Mygal Raaql aue Alsph TH M y m et Gyful C Deint o h b Plpod Lctor H yGcaasnp m Laobr H e l Mepla e u Alsco R u p C u l m a c u Latab Pasty M arH lm irM m Helut A leC ecahel erpavm Mysan Rifib Trpse osXerad om Pocil Myvit Alsas C o Clsp1 c e d o Mavai Alsub Myspe Mysty Inleu T u e g Plsat C o Mysp1 Myaci Laobs Alboh C o g l a Riswa H Povar e Gavit v a c Mycit Lapur C l a H e m e s Gyliv Myalb Inpha Mypur P s p o p Ingeo K P ubolm rnoumt Enrhp Hoflu Inabj GmaOspm ahlo n i Coxan H e p uEEnlos sn m u tE n c o n Crlup T Crces u c Allut Cystr Tuhie Marot Maset Lyper Enser Insal G a c l a Plfay P Plcer s c a n C o p u Enxan Hefra c Thant h Lefla Inlac TMypul e Flela cParin o Hefus n C M Clani o y Legla l m a a b Polen Plnan M Vapra a o r e Cuclv G a s s p P h a c e Enpol I n H Mytec Cosie m y k a c u C o c o n O p A r m e l Enbis Codis Agvar Enpal Tudry TPspyg Labis pr eiucn Myhie Mifoe FlrhoMipal Myado Exrec H ePobru cHyfas Mylep Gatib h y b O m p h i Hysub Psspa Ensel C ohPeinf m Inrho C uMybul clg Inxan e eHyelo os G a j a a GGaHyhel Trhir Eninf Phsta Arect G a rE u bn mCooum a Rifih sm E n ptHs ye c o nHPPyshcH oeymym cooGca s p h Gasub Gamur Agela -2 Bopa -3 -4 -5 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Dimension 1; Valeur propre: 0,82380 (4,656% d'Inertie) Figure 31b : Analyse factorielle globale Relevés-Espèces (groupe A exclus). Axes 1 et 2. Modalités : indice d’abondance. Coordonnées Relevés. - 117 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Groupe E (bryotrophes dominants) Groupes A-B Groupe C Axe 1 : opposition bryotrophes-mycorhiziens Groupe D Comparaison avec l’AFC : Axe 2 : opposition mycorhiziens-saprotrophes Figure 32 : représentation graphique du spectre biologique des placettes étudiées. Modalités : pourcentage d’effectifs (nombre d’espèces) par classe dans chaque relevé. 1 point = 1 placette (relevé). La répartition des points par spectre biologique recoupe largement la répartition de l’AFC précédente, dont les 2 premiers axes sont expliqués en partie par les rapports bryotrophes-mycorhiziens et mycorhiziens-saprotrophes (en bas à droite). II. 2. Constitution des groupes de relevés et reconnaissance des mycocoenoses principales II. 2. a) Classification ascendante hiérarchique L'analyse factorielle peut être explicitée et précisée par une analyse complémentaire (classification ascendante hiérarchique), qui permet d'affiner et de visualiser les regroupements de relevés en fonction des relevés mycologiques. La classification porte sur les 4 premiers axes de l'analyse factorielle II (expliquant 13,75 % de l’inertie totale après suppression du groupe A). La classification ascendante hiérarchique complète l'analyse factorielle des correspondances en constituant des groupes de relevés, plus distinctement que les nuages de points. En particulier elle fait apparaître des affinités entre relevés peu caractérisés par les 2 premiers axes (fig. 33) et explicite les regroupements visuellement peu interprétables. - 118 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Clade 6 Clade 7 Ici l’analyse hiérarchique fait ressortir en premier lieu un petit nombre de relevés très fortement caractérisés (clade 1), les autres clades correspondant fidèlement aux groupes décrits par les 2 premiers axes de l’AFC. A2_ESC MO_POD CR_MOA LM_JON PL_LYC LL_COM TA_SAG MO_POT MO_RAD LM_MOL ARC_ERV GY_CAL GY_CL PR_SCA LL_SPM LL_SCZ ARC_EVA GY_CR LL_TRI GY_MOL PR_SMA PR_JON ARC_MSP CR_MOS CR_ERI GY_TRI MO_VAC PE_SCA TA_BOL GL_SPH PM TA_BOE PU LL_PIN LM_SCZ LL_CAL PL_DEB PL_ACT PL_CAL BE_AUL PE_BEM LM_SAU GL_TOU PL_BSP PE_MOL PL_SAG BH_AUB CH_AUB HE_AUL CH_BEM GL_AUL PL_AUL BH_BOU CH_AUL HE_PRA CH_AUC BH_SAU HE_SA1 HE_SA2 HE_DIV CH_BEC CH_DIV HE_SAB GL_BET GL_SBE HE_BET HE_TOU CR_EP GL_RAQ GL_SAC CR_SAU CR_SBO LM_CR PL_MPO PL_MSP ARC_EP PR_BOU MO_EPI GY_EPI TA_BOI CR_CAL GL_BSP GL_BPI MO_TOU MO_SCA PE_PCA PE_PSP PE_BES CR_SGI MO_DIV LM_EPI MO_BEP LM_PIN PE_BOU PE_PIS TA_EPI LL_SAU ARC_MOL MO_MEG CR_SR GL_SR MO_SRE BH_SAI MO_SAU MO_CLI CH_PRA Clade 4 Clade 5 Clade 1 Clade 2 Clade 3 0 2 4 6 8 Dist. d'Agrégat. Figure 33 : classification ascendante hiérarchique (distances euclidiennes) sur les relevés. 106 relevés, 289 espèces. Chaque clade est développé dans l’analyse suivante. II. 2. b) Classification générale des placettes La classification ascendante hiérarchique et les analyses factorielles précédentes aboutissent à une classification générale des placettes, correspondant à des grandes « mycocoenoses » (mycocoenoses principales). Les groupes ainsi caractérisés recoupent assez largement les types de milieux, et sont caractérisés (par commodité pour l’instant) par leurs affinités écologiques (tab. 32, page suivante). Les mycocoenoses 1 et 8 sont issues de deux clades de la CAH et sont peu caractérisés par les AFC ; ils ne présentent pas d’homogénéité apparente ni de corrélation significative d’ensemble avec les facteurs environnementaux testés, et seront réévaluées par la suite. - 119 - 10 Quatrième partie : analyse mycocoenologique Définition des mycocoenoses principales Mycocoenose 1 (divers, à caractériser) Mycocoenose 2 (tourbières ombrotrophes boisées et boisement acidophiles) Mycocoenose 3 (boisements de tourbières soligènes) Placettes Clade CAH Groupe AFC ARC_MOL BH_SAI CR_SR GL_SR MO_CLI MO_MEG MO_SAU MO_SRE CH_PRA ARC_EP CR_CAL CR_SGI GL_BPI GL_BSP GY_EPI LL_SAU LM_EPI LM_PIN MO_BEP MO_DIV MO_SCA MO_TOU PE_BES PE_BOU PE_PCA PE_PIS PE_PSP PR_BOU TA_BOI TA_EPI BE_AUL BH_AUB BH_BOU BH_SAU CH_AUB CH_AUC CH_AUL CH_BEC CH_BEM CR_EP CR_SAU CR_SBO GL_AUL GL_BET GL_RAQ GL_SAC GL_SBE GL_TOU HE_AUL HE_BET HE_DIV HE_PRA HE_SA1 HE_SA2 HE_SAB HE_TOU LM_SAU 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 E G E E E B G E F D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D C C C C C C C C C C C C C C C C C G C C C C C C C C G Définition des mycocoenoses principales Placettes PE_BEM PE_MOL PL_AUL PL_BSP PL_SAG GL_SPH Mycocoenose 4 LL_CAL (radeaux de LL_PIN sphaignes et LM_SCZ tourbières hautes PL_ACT actives) PL_CAL PL_DEB PM PU TA_BOE ARC_ERV Mycocoenose 5 : ARC_EVA tourbières ARC_MSP ombrotrophes non CR_ERI ou peu boisées et CR_MOS prairies GY_CAL sphagneuses GY_CL GY_CR GY_MOL GY_TRI LL_SCZ LL_SPM LL_TRI LM_CR MO_VAC PE_SCA PR_JON PR_SCA PR_SMA A2_ESC Mycocoenose 6 : CR_MOA prairies soligènes LL_COM mésotrophes LM_JON LM_MOL MO_POD MO_POT MO_RAD PL_LYC TA_SAG BE_ROS Mycocoenose 7 BH_RO1 (roselières) BH_RO2 BH_RO3 BH_TOU GL_ROS « Mycocoenose PL_MPO 8» PL_MSP (à caractériser) LL_CR Mycocoenose 9 CR_MEG (mégaphorbiaie) Mycocoenose 3 (suite) Clade CAH Groupe AFC 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 Hors CAH Hors CAH Hors CAH Hors CAH Hors CAH Hors CAH 3 3 3 Hors CAH G G G G G E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E A A A A A A G G E B Tableau 32 : Définition des mycocoenoses principales et classification des placettes, d’après analyse factorielle des correspondances (AFC) et classification ascendante hiérarchique (CAH). Chaque mycocoenose est développée dans la partie suivante. - 120 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique II. 3. Analyse des mycocoenoses principales Pour chaque mycocoenose définie précédemment, la série d’analyses AFC-CAH-corrélations est renouvelée, en éliminant les espèces représentées sur un seul des relevés de chaque mycocoenose. Les modalités des variables (espèces) : indice d’abondance et présence/absence sur la placette ont été testées pour chacun des groupes : la présence-absence fournit dans tous les cas des résultats jugées plus pertinents, en accentuant sur AFC la constitution de groupes. Au sein de ces groupes, parfois pauvres en espèces, l’indice d’abondance accorde une prépondérance aux espèces abondantes et amplifie les différences entre relevés. La présence-absence rend mieux compte des affinités des placettes sur l’ensemble de leur cortège fongique. II. 3. a) Mycocoenoses 1 et 8, à caractériser Ces analyses partielles se consacre en premier lieu aux deux mycocoenoses non caractérisés a priori : les mycocoenoses 1 et 8, afin de juger de leur pertinence et d’un rattachement éventuel à d’autres groupes écologiques dans la suite des analyses. 99Analyse de la mycocoenose 1 Ce groupe correspond au clade 1 de la CAH générale. ARC_MOL MO_MEG CR_SR GL_SR MO_SRE BH_SAI MO_SAU MO_CLI CH_PRA 0 2 4 Figure 34 : détail du clade 1de la C.A.H. générale (détail de la fig. 33). Le clade 1 de la classification générale (fig. 34) est divisé en trois sous-clades, qui n’apparaissent plus distinctement dans l’analyse factorielle spécifique du groupe 1 (fig. 35a et 35b). Même après élimination de CH_PRA et MO_MEG (moins de 2 espèces communes aux autres relevés du groupe ; description comme mycocoenoses indépendantes 8 et 9 par défaut), le faible nombre d’espèces communes à l’ensemble de ces relevés (8) rend l’analyse très peu significative. 1,5 1,5 Axe 3; Valeur propre: 0,33834 (25,88% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: 0,36963 (28,28% d'Inertie) GL_SR 1,0 BH_SAI 0,5 MO_SRE ARC_MOL MO_CLI 0,0 CR_SR -0,5 MO_SAU -1,0 -1,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 ARC_MOL 1,0 MO_CLI 0,5 MO_SRE GL_SR 0,0 MO_SAU CR_SR -0,5 -1,0 -1,5 -2,0 BH_SAI -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Axe 1; Valeur propre: 0,44719 (34,21% d'Inertie) Axe 1; Valeur propre: 0,44719 (34,21% d'Inertie) Figure 35a : Mycocoenose 1 : graphes Axe1-Axe2 et Axe1-Axe3 de l’analyse factorielle des correspondances. 7 relevés, 8 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés. - 121 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 1,5 1,2 1,0 Axe 3; Valeur propre: ,33834 (25,88% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,36963 (28,28% d'Inertie) 1,4 RUATR RIFIH 0,5 GAJAA HEPUS 0,0 GARUB LAPUM INLAC -0,5 -1,0 HEMES -1,5 -2,0 1,0 GAJAA 0,8 GARUB RIFIH 0,6 INLAC 0,4 0,2 0,0 -0,2 LAPUM -0,4 RUATR HEMES -0,6 -0,8 -1,0 HEPUS -1,2 -1,4 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 -2,0 -1,5 Axe 1; Valeur propre: ,44719 (34,21% d'Inertie) -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Axe 1; Valeur propre: ,44719 (34,21% d'Inertie) Figure 35b : Mycocoenose 1 : graphes Axe1-Axe2 et Axe1-Axe3 de l’analyse factorielle des correspondances. 7 relevés, 8 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Espèces. Axe 1 Valeur propre 0,447 % inertie 34,21 Variables environnementales Carex echinata 0,794 (p=0,033) Potentilla erecta 0,904 (p=0,005) Trichophorum cespitosum 0,784 (p =0,037) Statuts trophiques Nb esp. bryotrophes 0,795 (p =0,032) Nb esp. mycorhiziques Axe 2 Axe 3 0,369 28,28 0,338 25,88 0,764 (p=0,045) -0,808 (p=0,028) Tableau 33 : signification écologique des axes (39 variables testées) L’axe 2 n’est expliqué significativement par aucune variable environnementale testée. L’axe 1 oppose les sites tourbeux d’altitude à Potentilla erecta (partie droite des graphes). L’axe 3, peu significatif, isole ARC_MOL des autres sites par l’absence de champignons mycorhiziques. Le caractère général de ce clade reste la présence de Salix isolés (BH_SAI, MO_SAU) ou rampants (MO_CLI, MO_SRE, CR_SR) avec un cortège réduit de mycorhiziens (en particulier Laccaria pumila). ARC_MOL est dépourvu de saules et d’espèces mycorhiziennes (axe 3) et pourrait représenter une mycocoenose particulière, malheureusement représentée par un seul individu. L’AFC (confirmée par CAH, non présentée) ne fournissant aucune classification nouvelle, une division en mycocoenoses « secondaires » fondée le clade général (fig. 34) est développé ci-dessous. Mycocoenose 1_1 CR_PRA : Chirens, prairie alcaline. 2 espèces : Agrocybe elatella et Bovistella paludosa. Placette très pauvre en espèces, seule représentante des prairies tourbeuses alcalines subnaturelles sur l’ensemble de l’échantillonnage. Mycocoenose 1_2 MO_CLI : Montendry, radeau à Carex limosa et Drepanocladus revolvens. 4 espèces, dominées par Rickenella fibula v. hydrina et Galerina jaapii ; quelques pousses de Salix aurita disséminées. MO_SAU : Montendry, buissons de Salix aurita. 7 espèces. BH_SAI : Bourget-en-Huile, Salix aurita isolés. 2 espèces. Cette mycocoenose est caractérisée par la présence de Salix aurita et de quelques mycorhiziques à large répartition, mais aussi par une surface réduite (îlots d’arbres ou bosquets) et des espèces très peu nombreuses et peu présentes sur les autres placettes. - 122 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Mycocoenose 1_3 (clade 1): MO_SRE : Montendry, radeau à Salix repens GL_SR : Grand-Lemps, sphaignaie à Salix repens CR_SR : Creusates, sphaignaie à Salix repens Cette mycocoenose des saulaies buissonnantes à Salix repens est classée par AFC dans le groupe E, parmi les tourbières à sphaignes. Par CAH elle ressort très distinctement éloignées des saulaies typiques, mais aussi des sphaignaies en raison de la présence d'espèces mycorhiziennes salicicoles (en particulier Laccaria pumila et Russula atrorubens). Salix repens semble donc être le pivot d’une mycocoenose particulière, peu dépendante des autres caractéristiques du milieu. Mycocoenose 1_4 (clade 1): ARC_MOL : Arcelle, moliniaie à Philonotis MO_MEG : Montendry, mégaphorbiaie à Filipendula Ces deux relevés n'ont aucune espèce fongique en commun, mais sont toutes deux caractérisées par un petit nombre d’espèces absentes des autres placettes ; elles semblent regroupées dans ce clade par défaut d'affinités avec les autres milieux étudiés. ARC_MOL présente un faciès alpin nitrophile marqué, qui lui confère une originalité par rapport aux autres sites étudiés ici et qui serait à comparer aux gazons alpins à Philonotis fontana. Par la suite, nous considérerons ce couple de relevés de manière indépendante (mycocoenose 1_4a : Arc_mol, mycocoenose 1_4b : Mo-meg). Conclusion sur la mycocoenose 1 L’étude peu concluante de cette mycocoenose hétérogène suggère que les relevés trop pauvres en espèces sont à exclure des analyses myco-écologiques statistiques, et doivent être interprétés indépendemment des autres, en justifiant leur originalité éventuelle. Plusieurs placettes sont très fortement caractérisées écologiquement (ARC_MOL, MO_CLI) et sont mycologiquement caractérisées par des espèces absentes des autres milieux (en particulier des Galerina : G. annulata et G. jaapii). Le manque de représentation de ces milieux (rares) sur l’ensemble de l’échantillonnage est sans doute la raison principale de leur mise à l’écart dans cette analyse. Les autres divisions représentent des saulaies de petites dimensions, implantées dans les tourbières acides. ces mycocoenoses (1_2 et 1_3) semblent assez cohérentes, mais peu représentés en nombre de relevés. 99Analyse de la « mycocoenose 8 » LM_CR PL_MPO PL_MSP Figure 36 : détail du clade 3 de la C.A.H. générale (détail de la fig. 33). Composition de la mycocoenose 8 : LM_CR : col Luitel, chenaux à Carex rostrata PL_MPO : Planchettes, moliniaie mouillée à sphaignes PL_MSP : Planchettes, moliniaie à sphaignes - 123 - 4 Quatrième partie : analyse mycocoenologique Ces trois relevés sont regroupées sur la base unique de l'Ascomycète subaquatique Mitrula paludosa. Cette espèce, qui ne figure que sur 2 sites d’études, peut constituer un élément étranger à ces groupements mycocoenotiques : elle ne figure que sur 2 sites d’étude, mais apparaît dans différentes associations de ces sites. Une nouvelle classification ascendante hiérarchique générale (non représentée), après élimination de Mitrula paludosa, classe les trois relevés dans le clade 6 (mycocoenose 5): tourbières actives ou flottantes, où elles semblent mieux classées. Mitrula paludosa est une espèce particulière sur le plan écologique, dont le mode de vie subaquatique n’a pas d’équivalent chez les autres Macromycètes (sauf chez Cudoniella clavus var. grandis, moins fréquente). Elle nous semble constituer, avec Cudoniella clavus var. grandis (moins fréquente, également subaquatique) une « mycosynusie » aquatique indépendante des mycocoenoses analysées ici. De fait, elle n’est pas comparable aux autres Macromycètes sur le plan coenologique et doit être exclue de notre analyse. La placette LM_CR est très pauvre par ailleurs (2 autres espèces : Hypholoma elongatum et Cudoniella clavus var. grandis) et a été éliminée de la suite des analyses. II. 3. b) Mycocoenoses 2 et 3 des boisements et tourbières boisées 99Analyse du groupe 2 : tourbières ombrotrophes boisées et boisements acidophiles ARC_EP PR_BOU MO_EPI GY_EPI TA_BOI CR_CAL GL_BSP GL_BPI MO_TOU MO_SCA PE_PCA PE_PSP PE_BES CR_SGI MO_DIV LM_EPI MO_BEP LM_PIN PE_BOU PE_PIS TA_EPI LL_SAU 2 4 Figure 37 : détail du clade 2 de la C.A.H. générale (détail de la fig. 33). L’analyse factorielle et la classification ascendante hiérarchique effectuées sur la mycocoenose 2 (non figurées) ne font apparaître aucun groupe de milieux ni association d’espèces. Le clade général (fig. 37) est détaillé ci-après ; la mycocoenose 2_3, présentant une certaine homogénéité, est analysé par AFCcorrélations afin de rechercher les facteurs structurants de ce groupe. Mycocoenose 2_1 (clade 2) LL_SAU : lac Luitel, saulaie de bordure. Ce relevé classé par AFC parmi les tourbières acides boisées est très atypique pour ce groupe, caractérisé par la présence de Cortinarius uliginosus absent des autres placettes d'étude et plus typique des saulaies acidophiles lacustres ou de pente. Elle représente un milieu sans équivalent dans notre échantillonnage. Mycocoenose 2_2 (clade 2) TA_EPI : Taillefer (Sagnes), unités de pessière tourbeuse subalpine Placette insuffisamment visitée dont le relevé est peu significatif, mais présentant de fortes affinités avec le groupe suivant. - 124 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Mycocoenose 2_3 (clade 2) CR_CAL : Creusates, sphaignaie à callune sur butte boisée CR_SGI : Creusates, épicéas-bouleaux à Sphagnum cf girgensohnii GL_BPI : Grand-Lemps, tourbière morte à bouleaux et pins GL_BSP : Grand-Lemps, tourbière bombée à bouleaux GY_EPI : Grand-Leyat, épicéas isolés LM_EPI : col Luitel, pessière atterrie LM_PIN : col Luitel, pinède MO_BEP : Montendry, bétulaie-pessière atterrie MO_DIV : Montendry, pessière de bordure MO_SCA : Montendry, callunaie à sphaignes MO_TOU : Montendry, trous de tourbe sous bouleaux-épicéas PE_BES : Peuil, bétulaie à sphaignes PE_BOU : Peuil, buttes ombrotrophes à bouleaux PE_PCA : Peuil, Pinède à Pinus sylvestris ombrotrophe à callune PE_PIS : Peuil, bosquets de Pinus sylvestris en moliniaie PE_PSP : Peuil, dépressions humides à Sphagnum capillifolium/palustre sous Pinus sylvestris Il s'agit ici des placettes les plus atterries, stades terminaux des tourbières acides à sphaignes. Les placettes CR_SGI, MO_DIV, LM_EPI et MO_BEP possèdent un cortège fongique banalisé se rapprochant des forêts hygrophiles correspondantes, et correspondent mieux aux pessières non tourbeuses des Vaccinio-Piceetalia. LM_EPI et MO_TOU ont été l’objet de perturbations (arbres déracinés), favorables à l’apparition de Laccaria affinis qui détermine leur position marginale sur l’axe 1. L’analyse de cette mycocoenose est développée ci-dessous. Analyse de la mycocoenose 2_3 2,0 Axe 3; Valeur propre: ,41974 (9,736% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,22661 (10,78% d'Inertie) 6 5 PE_PIS 4 3 2 PPEE__PPSCPA PE_BOU MO_DIV P E _ B E S M OC _RB_ ECCPARL_ S G I V A_ PRIAM 2 2O _ S C A L RM MNUOR _CE_PEIP G Y _ E P I P _ B O G L _ B P IT A _ B O I 1 0 -1 -2 -2,5 LM_EPI MO_TOU GL_BSP -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 Axe 1; Valeur propre: ,27717 (13,19% d'Inertie) 1,5 CR_SGI 1,0 _ COA_LS C A P E _ P C A C RM PE_PSP M O _ B EP PPEE__BBEOSU MAOR_CE_PEI P PLTRMA___BPBOI ONUI 0,5 0,0 GY_EPI MO_DIV GL_BPI -0,5 -1,0 LM_EPI GL_BSP -1,5 MO_TOU PE_PIS -2,0 -2,5 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 Axe 1; Valeur propre: ,55035 (12,77% d'Inertie) Figure 38a : Mycocoenose 2_3, graphes Axe1-Axe2 et Axe1-Axe3 de l’analyse factorielle des correspondances. 20 relevés, 57 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés. - 125 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 2,0 6 Axe 3; Valeur propre: ,41974 (9,736% d'Inertie) RUFUS Axe 2; Valeur propre: ,52132 (12,09% d'Inertie) 5 4 SUBOV 3 2 LAAME LASPH RCUOSFCEOR H RHRY U C L A LAN M ATIYT FOIRB HCREO EIIM LG U C C L A D E O O N C O F L E RUU V AALEQRRU ASM FVU H O NG L CYO S U B NRLERULUC LBBEY G RARITFU CTPEERAO H LLVH B GIM M U GUPLR YBACA ITGLORASFM P YHLE P I M A A N D LILBA AEESOC EOG DTAM LAV RYPUU MA O AF EN LM V OE COFUL H IYENEGL OE NCCOESTU V LLC COINT LA ALH REE URLFI G GAH YA B GACAL 1 0 -1 -2 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 LAAFF 3,5 4,0 4,5 CMOYLAFEN LRVOI G 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0 -1,5 TRFUL MYEPI HR Y U C LA AN OMONI CE N CUCMOCOYFSCGLUOEAVSPP H CR OUMRCYIILG HA EMHFEUALCLQHGULM R ULVAEDRLEAATPYTLAFOALIRBG L Y COFUL COSUB MAAND ERMBHUREGULROI N CR O SGLUAEVSVLAPA UUESFELCEMORE ERN C E T L AR H R I F ILBA OCEODT U B LAAME R U BL EE TH O L COINT GATIB SUBOV LARUF LAVIE G A C A LL A S P H HYELO LAANG RUFUS GAHYB LAAF -2,0 -2,5 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 Axe 1; Valeur propre: ,55035 (12,77% d'Inertie) Axe 1; Valeur propre: ,55035 (12,77% d'Inertie) Figure 38b : Mycocoenose 2_3, graphes Axe1-Axe2 et Axe1-Axe3 de l’analyse factorielle des correspondances. 20 relevés, 57 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Espèces. Axe 1 Valeur propre 0,550348 % Inertie 12,76575 Variables environnementales Altitude 0,472 (p=0,028) pH inf Molinia caerulea Potentilla erecta Carex davalliana Statuts trophiques Nb mycorhiziques -0,461 (p=0,041) Nb sapro_humic Nb sphagnicoles -0,542 (p=0,014) Nb bryotrophes Axe 2 Axe 3 Axe 4 0,521321 12,09246 0,419740 9,73619 0,400473 9,28928 0,916 (p<0,001) 0,715 (p<0,001) 0,912 (p<0,001) -0,514 (p=0,021) 0,500 (p=0,025) -0,525 (p=0,017) 0,469 (p=0,040) 0,732 (p<0,001) Tableau 34 : signification écologique des axes (sous-clade 2_3) par analyse des corrélations. 39 variables testées (corrélations significatives pour p < 0,05) L’axe 1 suggère une opposition entre l’altitude (étages montagnard et subalpin) et la diversité mycorhizique et sphagnicole de ces mycocoenoses des milieux boisés. Les espèces prépondérantes sur l’analyse opposent d’une part les champignons ectomycorhiziens de l’épicéa (Cortinarius integerrimus COINT, C. fulvescens COFUL, Rususla fuscorubroides RUFUS) associés à l’altitude, et d’autre part les ectomycorhiziens du bouleau (Lactarius vietus LAVIE, Laccaria anglica LAANG) et sphagnicoles typiques (Galerina hybrida GAHYB, G. tibiicystis GATIB, Hypholoma elongatum HYELO etc.) qui semblent exclus des boisements d’épicéas. On peut en déduire que les boisements de bouleaux restent favorables aux espèces sphagnicoles après colonisation de la tourbière, tandis que les épicéas installent leur propre système forestier à la place des espèces typiques de la sphaignaie. Galerina calyptrata semble être la seule espèce bryotrophe caractéristique de la recolonisation par l’épicéa. L’axe 2 détermine essentiellement deux espèces mycorhiziques favorisées par les milieux herbacés peu acides (Molinia caerulea, Carex davalliana) : Suillus bovinus (mycorhizique des Pinus) et Russula fuscorubroides (mycorhiziques de Picea), espèces à large amplitude écologique que l’on peut s’attendre à trouver en bordure des tourbières peu acides et qui ne présentent pas de valeur descriptive particulière sur ces milieux. L’axe 3 est déterminé par l’abondance de saprotrophes humicoles, qui dans ces milieux boisés ne s’opposent pas aux mycorhiziens mais complètent leur description. - 126 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique CR_CAL TA_BOI GL_BSP PE_PCA MO_SCA PE_BES MO_TOU PE_BOU PE_PSP Mycorh. bouleau Altitude GL_BPI LM_PIN MO_EPI MO_BEP CR_SGI GY_EPIPE_PIS MO_DIV LM_EPI PR_BOU Mycorh. épicéas ARC_EP Figure 39 : représentation graphique des statuts trophiques déterminant la répartition des placettes (tourbières ombrotrophes et boisements acides). Modalités : pourcentage d’effectifs (nombre d’espèces) par classe dans chaque relevé. 1 point = 1 relevé. L’axe 1 de l’AFC explique en partie cette répartition (en bas à gauche). Les boisements de tourbières ombrotrophes représentent les stades terminaux des milieux tourbeux acides. Il ne semble pas possible de reconnaître des associations mycologiques particulières, en raison de la large répartition écologique de la plupart des espèces associées (déjà suggérée par Favre, 1948). Toutefois, leur caractérisation fonctionnelle semble possible sur la base de leur spectre biologique (rapport mycorhiziques / saprotrophes). Les boisements tourbeux de basse altitude sont les mieux caractérisées par leur cortège mycorhizique (en particulier les espèces associées aux bouleaux) ; de plus ces boisements permettent le maintien d’espèces typiques des sphaignaies. De fait, en terme de diversité spécifique (nombre d’espèces) et fonctionnelle (nombre de mycorhiziques), les tourbières boisées de plaine présentent un intérêt biologique très supérieur à leurs homologues d’altitude sur nos sites d’étude. Conclusion sur la mycocoenose 2 Bien qu’il ne soit pas possible, sur la base de nos relevés, de reconnaître des entités homogènes à l’intérieur de cette mycocoenose, celle-ci apparaît très diversifiée, avec des faciès variant graduellement selon l’altitude et la composition arborée. La description de sites boisés tourbeux semble devoir se fonder principalement sur ces deux variables. 99Mycocoenose 3 : boisements neutro-basophiles et tourbières alcalines Cette mycocoenose, correspondant au clade 4 de la CAH (fig. 40), regroupe tous les relevés du groupe C de l’AFC, ainsi que plusieurs relevés du groupe G, en position de transition entre boisements et milieux ouverts. - 127 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Figurent ici les relevés réalisés en aulnaies, saulaies, bétulaies soligènes, ainsi que les milieux ouverts alcalins. BE_AUL PE_BEM LM_SAU GL_TOU PL_BSP PE_MOL PL_SAG BH_AUB CH_AUB HE_AUL CH_BEM GL_AUL PL_AUL BH_BOU CH_AUL HE_PRA CH_AUC BH_SAU HE_SA1 HE_SA2 HE_DIV CH_BEC CH_DIV HE_SAB GL_BET GL_SBE HE_BET HE_TOU CR_EP GL_RAQ GL_SAC CR_SAU CR_SBO 0 2 4 Figure 40 : détail du clade 3 de la C.A.H. générale (détail de la fig. 33). L’analyse factorielle (fig. 41a et 41b) et la CAH (non représentée) ne mettent pas en évidence de regroupements au sein de la mycocoenose 3. Les regroupements issus du clade 4 (fig. 33) sont détaillés cidessous. o Analyse de la mycocoenose 3 Les axes 1 et 2 de l’AFC (fig. 41a et 41b) décrivent tous deux l’opposition entre les mycocoenoses d’altitude, sur pH peu acide et à proportion d’espèces mycorhiziques importante, et les mycocoenoses de plaine, acidophiles et plus pauvres en mycorhiziens. Les mycocoenoses des boisements de tourbières soligènes acides (boulaies à sphaignes) sont mises en relief dans ces corrélations : au contraire des mycocoenoses acidophiles acides classés dans le groupe 2 (tourbières ombrotrophes) à forte dominante de mycorhiziens, ils sont caractérisés par une disproportion Mycorhiziens/saprotrophes_humicoles marquée au profit des seconds (et en particulier des sphagnicoles). 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0 4 Axe 3; Valeur propre: ,41403 (6,151% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,43667 (6,488% d'Inertie) 2,0 HE_DIV E _GM O L P L _ SP A HE_PRA PL_BSP CH_AUCC H _ B E M HE_TOU C H _HB EE _CGALU_LTGOLU_ A U L H _ ABUHL _ B O UB L_CS_B _G 1BBEEETT C H _ A U LSE_A H E _ S A 2H EGH BE_AUL PL_AUL HE_SAB B H _ S A U B H _ A UPBE _ B E M GL_SAC CR_SBO -1,5 -2,0 GL_RAQ -2,5 -3,0 CR_SAU CR_EP -3,5 -4,0 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 GL_SAC 3 2 1 0 -1 PE_MOL CR_SBO TOU BE EG T LG_LR_ A GGL L_ S_ B Q HE_TOU CH_BEM _ BUE C C RC_ H SA C RP_EE_PB PEPLML_ _SBASGP _BET PRA H EH_ ED_I V H E _ SHAE B H E _ A UBLBHE__AAUUBL H E _ S AH2 E _ S A 1 HU _ AGULB_ A U L B H _BC SHA _BOU CH_AUL PL_AUL CH_AUC -2 -3 -2,0 Axe 1; Valeur propre: ,50760 (7,542% d'Inertie) -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Axe 1; Valeur propre: ,50760 (7,542% d'Inertie) Figure 41a : mycocoenose 3, graphes Axe1-Axe2 et Axe1-Axe3 de l’analyse factorielle des correspondances. 31 relevés, 151 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés. - 128 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 4 GAHYB GAPAL V O G L OP S S P A GATIB VMAAPOR RA E C L C L A TEPAL C O AR U Q CU L A INX R HA ON P LARGOVMA R L A E L N S P U H C L E B R U C X I INABJ N L O E M P G R H L A A D R PHAPP T E C O N T R PGSCAELOVAPITTUACB M Y M E T L A A N G C O H E V CBO L EARNLUA CPEANTI N V OM PIIUECBCI O CTCO RIFIB U H D I T S U C O N G A C L A R A L A E N S A L MI NYNRAOPR P H A C E I NI NMLCAM LACYYLLYRNOAA FFCBUPOUOALUBLBMLM YATGELMLA YPL SNA N LUIHCTTVAG EEOCUEAX RNGPRYBLRM EGY PUPCN OPTALATDEVMBSSHLRA REITRLM YUAM PYFLA HIABRFIUCM SULLGAU CASGRBAEREOTAROVU LM IMO ROCCUROONEABILLTIABNO M PE N R HLOE V A R YAPIM PA H E CF ROAPHCLSO EAPEVCHAHM TNO ACM HY Y SA YLM EGA EELFIBAALA CLCGYAEA ELLLACRNCSPD M N CLAECAOICM LTOO CU SU URNBUAJ UV NE RCCION RPN BO L ECLOULBE B ENW ERROLA APLO SRCCLBCIASA CO THPLABIS UH EECDPI NERFNUYMMACYSOALCECHLOM L LEHDSCLALIL UM ANAH E L E U N A S E T E N B I S D E I N T H E F U S E N P A LE N P O L A G LLYA C Y A C O F LIEN A L V RUATR RLUE CV RAEI AMFRI Axe 3; Valeur propre: ,41403 (6,151% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,43667 (6,488% d'Inertie) 2,0 MYCIT -1,0 C OP UF RR I LA HECEP MYFIB -1,5 -2,0 HEMES HMYYKTAE UC -2,5 RUSUB LAPUM -3,0 -3,5 -4,0 -2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 RUATR 3 2 ALSAS GYFUL RALAE I N LC EOUC E D M YY ACCLI TOB HL LAEABP G M P L R O M C O H E V NLO EGM PUGRUAHG LALBRCARYD RULAAB CLOAPRTUUACCBL A C L C L A 1 M HAY ECAL CEUHPTHEELCECEXIUINABJ M A S R H E V P M Y L G A A L P A C MAAP OR AR E T U HHIPEESFSRPAA L E V AGTGRAEAHPTAYI BLB MNYRAHRCPI SMWLYTA AERLOAPPAFFILSRPFIECIUMOMA Q LUCAUBOTEFOMLTRYE M E T CM COPUB TUKTA HSCAEEAOEUCRNLN C ATLDAO A CM HMTEYM YN C O LLAEELBNS PUHC ABONIM LNN SU YR SUTVYE RM Y RF ICU P H AP HP PA C E SBARLEVUAUEBBLCVLRVRAEUELELINAURABHNOG SNPAIARRATPNNUURIIO ONV ABRRIFIB I NNS M A LLCMEOGEXPLPALA ITNARGLFBEULOOLAHGCAYVLAEI TRM S UYA IACRCHOEICPLM SOAEPHAYSAGC L Y M M A V A I 0 INX P E R V E N J U N M Y P U R E N C O N R HA ON CAOGM THPLABIS UH EECDPI NERCFNUO Y D I SC O C OCNYAASSTLESRTULBACPOUBRU TD ELALIL T M LDCECI N E N P A L CPLSCCAAALNNS C O AAL M O CCIOFEN LRH CLCOABOHLICEBNARLOOM P MI NYNRAOPR CIACOM MCYL A M ELNEIPFBOL AL G Y LHIEVF UE SN B I S CAOLOARLEN -1 A L L U T RL UA POUB M R VOGLO -2 TECON -3 -2,0 -1,5 -1,0 Axe 1; Valeur propre: ,50760 (7,542% d'Inertie) -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Axe 1; Valeur propre: ,50760 (7,542% d'Inertie) Figure 41b : mycocoenose 3, graphes Axe1-Axe2 et Axe1-Axe3 de l’analyse factorielle des correspondances. 31 relevés, 151 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Espèces. Axe 1 Axe 2 Axe 3 Axe 4 0,508 0,437 0,414 0,382 Valeur propre 7,54 6,48 6,15 5,67 % inertie Variables environnementales Altitude 0,429 (p=0,014) -0,622 (p<0,001) pH superf -0,139 (p=0,019) 0,414 (p=0,005) Calluna vulgaris -0,579 (p=0,001) Molinia caerulea 0,353 (p=0,047) Picea 0,377 (p=0,033) 0,402 (p=0,022) Statuts trophiques Nb mycorhiziques 0,501 (p=0,003) 0,415 (p=0,018) 0,574 (p=0,001) Nb saprotrophes_humic. -0,449 (p=0,010) -0,375 (p=0,034) -0,033 (p=0,065) Nb lignicoles -0,380 (p=0,031) 0,3656 (p=0,040) -0,355 (p=0,046) Tableau 35 : signification écologique des axes (groupe 3) par analyse des corrélations. 39 variables testées (corrélations significatives pour p < 0,005). Les valeurs de teneur en azote du sol manquent à cette analyse ; plusieurs espèces de l’extrémité gauche du nuage (fig. 41b) sont citées comme nitrophiles dans la littérature : Marasmius oreades, Volvariella gloiocephala, Vascellum pratense, etc. et ce critère, recoupant la plupart des autres facteurs corrélés avec l’axe 1 (altitude, pH, richesse en saprotrophes), pourrait être fortement déterminant pour la caractérisation des mycocoenoses des milieux tourbeux soligène. o Mycocoenose 3_1 (clade 4 ; 1er quadrant haut-droite du graphe AFC fig. FFF) : BE_AUL : Berthollets, aulnaie mêlée GL_TOU : Grand-Lemps, tourbe nue, bord de fosse sous Betula LM_SAU : col Luitel, saulaie-boulaie PE_BEM : Peuil, bétulaie à molinie PE_MOL : Peuil, moliniaie PL_BSP : Planchettes, bouleaux et sphaignes PL_SAG : Planchettes, saulaie acide à sphaignes et callune Cette mycocoenose correspond à l’improbable « groupe G » de l’analyse factorielle générale (fig. 31b) et classé ici par CAH. Elle regroupe des relevés en tourbière soligène acide ou mixte, à forte présence de sphaignes. - 129 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Certains éléments sont typiques des sphaignes : Galerina spp., Tephrocybe palustris, Laccaria anglica), cette présence marquée séparant cette mycocoenose de celles des groupements boisés ombrotrophes typiques (groupe 2, ci-dessus). Ces relevés ont également en commun la présence de bouleaux et de champignons mycorhiziens associés (Leccinum spp., Inocybe napipes etc.), de Clitocybe clavipes (absent des tourbières ombrotrophes typiques, élément différentiel possible), mais aussi de Collybia aquosa, espèce saprotrophe ubiquiste dépourvue de signification écologique. La présence d’éléments sphagnicoles singularise cette mycocoenose par rapport aux autres mycocoenoses du groupe 3 ; les différences avec la mycocoenose acidophile (2) sont plus subtiles et résident avant tout dans la proportion des espèces mycorhiziques et sphagnicoles (ces derniers très défavorisés par le boisement dans la mycocoenose 5). o Mycocoenose 3_2 (clade 4 ; nuage principal, centre et gauche du graphe AFC, fig. 41a et 41b) BH_AUB : Bourget-en-Huile, aulnaie à bouleaux BH_BOU : Bourget-en-Huile, boulaie-aulnaie sèche BH_SAU : Bourget-en-Huile, saulaie CH_AUB : Chirens, aulnaie sèche CH_AUC : Chirens, aulnaie humide CH_AUL : Chirens, aulnaie drainée CH_BEC : Chirens, bétulaie à Climacium CH_BEM : Chirens, boulaie à molinie CH_DIV : Chirens, bétulaie-saulaie et divers GL_AUL : Grand-Lemps, aulnaie pure GL_BET : Grand-Lemps, bétulaie atterrie GL_SBE : Grand-Lemps, saulaie-boulaie HE_AUL : Herretang, aulnaie HE_BET : Herretang, bouleaux sur butte HE_DIV : Herretang, prairies et peupleraie HE_PRA : Herretang, prairies HE_SA1 : Herretang, saulaie nitrophile HE_SA2 : Herretang, saulaie inondable HE_SAB : Herretang, saules bord de ruisseau HE_TOU : Herretang, bouleaux-saules bord de fosse PL_AUL : Planchettes, aulnaie bord de ruisseau Cette mycocoenose, regroupant des relevés de placettes à physionomies très différentes, présente deux faciès, peut-être peu distincts (issus de la CAH générale mais non distingués par AFC et CAH spécifique, non figurées) : •1er groupe (BH_AUB à PL_AUL) regroupant des relevés d’aulnaies-bétulaies neutro-acidophile ; •2ème groupe (BH_BOU à HE_TOU) regroupant relevés en sites boisés asséchés ou peu tourbeux (bétulaies, aulnaies-bétulaies), et des saulaies alcalines typiques. Tous ces sites sont marqués par une acidité faible. Les différences sont très peu marquées par les champignons recensés, et nous avons échoué à caractériser plus précisément ces deux groupements. o Mycocoenose 3_3 : saules et abres isolés (clade 4 ; bas du graphe AFC axes 1-2, fig. 41a et 41b) CR_EP : Creusates, épicéa isolé CR_SAU : Creusates, saule isolé CR_SBO : Creusates, saulaie de bordure, écoulement alcalin GL_RAQ : Grand-Lemps, roselière-cladiaie aquatique GL_SAC : Grand-Lemps, saulaie acidocline Cette mycocoenose est déterminée par l’axe 2 : altitude élevée, pH plutôt acide. Elle regroupe un unique relevé de pessière sphagneuse peu acide (CR_EP), 4 relevés en saulaies sur milieu tourbeux neutrocline (CR_SAU, CR_SBO et GL-SAC), et 1 relevé en roselière-cladiaie subaquatique à Salix aurita (GL-RAQ). Les points communs entre ces relevés sont une forte proportion d’espèces mycorhiziennes associées - 130 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique spécifiquement aux essences ; mais aussi la très faible superficie des placettes (arbres isolés ou petites unités de moins de 500 m²), qui rend leur représentation ici peu significative. Dans l’optique d’un échantillonnage rigoureusement conforme au protocole initial (placettes de plus de 500 m²), ces relevés n’auraient pas leur place dans cette analyse. Leur originalité écologique (et mycologique) nous avait incité à les intégrer à nos relevés, mais elle se révèle très difficile à interpréter. De manière plus générale, les arbres isolés (de même que les buissons de Salix repens) sont des échantillons écologiques souvent uniques, très difficiles à analyser. Ici, les mycocoenoses obtenues pourraient représenter des interfaces entre milieux, sans cohérence coenologique. 99Analyse spécifique de la mycocoenose 3_2 par type de peuplement Les saulaies, aulnaies et bétulaies présentent une forte caractérisation écologique, non mise en évidence par l’analyse mycocoenologique. Cependant une analyse par « faciès » écologique a été tentée afin de tenter de caractériser indépendemment aulnaies, bétulaies et saulaies. o Analyse des saulaies Cette analyse s’est révélée sans fondement : nos relevés ne contiennent que 3 espèces communes à au moins 3 des 4 saulaies du sous-groupe 3_2, toutes lignicoles (Polyporus varius, Panellus ringens et Crepidotus cesatii). L’échantillonnage en saulaie alcaline se révèle donc bien trop faible pour cette analyse. L’étude mycocoenologique de ce milieu très peu décrit par ailleurs (à l’exception du Lactarietum lacunarum, association fongique des saulaies fangeuses de plaine ; Bon & van Haluwyn, 1981, et des saulaies des milieux dunaires ; Courtecuisse, 1986 ; voir aussi Watling, 1992), extrêmement diversifié, et que nous avons découvert à l’occasion de cette étude, requiert une étude spécifique. o Analyse des aulnaies Les aulnaies sont mieux représentées sur nos relevés et présentent un grand nombre d’espèces caractéristiques. 1,5 1,5 Axe 2; Valeur propre: ,25051 (18,27% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,25051 (18,27% d'Inertie) MALIM HE_AUL 1,0 CH_AUC PL_AUL 0,5 BH_AUB 0,0 GL_AUL BE_AUL C H _ A UCLH _ A U B -0,5 -1,0 -1,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 ALSUB LAPUR DEINT 1,0 0,5 TECON ALLUT MEPLA GYLIV RUPUM AMFRI LAOMP C O C R OM A V A I COHEL MYGAL MYSAN PE SNCJ U A NC OC FOROIR E MYSTY M Y P U R C L D LELACAGLLI LY RIFIB A L A LCNO A L N 0,0 -0,5 ENCON COXAN LAOBR INCAL LAFLA -1,0 -1,5 -2,0 ALMEL ALSCO COBIB -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 Axe 1; Valeur propre: ,39253 (28,63% d'Inertie) Axe 1; Valeur propre: ,39253 (28,63% d'Inertie) Figure 42 : graphes Axe1-Axe2 de l’analyse factorielle des correspondances, Aulnaies. 8 relevés, 36 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés (gauche) et Espèces (droite). Le premier axe de l’analyse factorielle (fig. 42) est corrélé à l’acidité de l’aulnaie, premier facteur de répartition des espèces. - 131 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Axe 1 Axe 2 Axe 3 Valeur propre 0,392 0,250 % inertie 28,63 18,27 Variables environnementales pH sup -0,762 (p=0,028) Statuts trophiques Nb saprotrophes humic. -0,837 (p=0,009) Axe 4 0,216 15,78 0,176 12,85 Tableau 36 : signification écologique des axes (aulnaies) par analyse des corrélations. 39 variables testées (corrélations significatives pour p < 0,005). Il serait tentant de distinguer des mycocoenoses alnicoles oligotrophes, mésotrophes et eutrophes à partir de ces analyses ; mais le pH ne reflète pas directement le niveau trophique des sols, avant tout déterminé par la teneur en azote et en phosphore, et par l’oxygénation de l’eau (Gobat et al., 1994 ; Laplace-Dolonde, 1992 ; Manneville et al., 1997). Par ailleurs, les espèces saprotrophes étant favorisées par la richesse en nutriments du sol, l’axe 2 (corrélé négativement au nombre de saprotrophes humicoles) peut également décrire en partie ce niveau trophique. Toutefois, Laplace-Dolonde (op. cit., p. 169) caractérise le niveau trophique des histosols par des valeurs de pH suivantes : - eutrophe : pH > 6 - mésotrophe : 4,5 < pH < 6 - oligotrophe : pH < 4,5 En réduisant cette analyse aux seules espèces terricoles (en relation directe avec l’acidité), on peut reconnaître plusieurs faciès (classification expérimentale et peu significative, car fondée sur un nombre trop réduit d’échantillons) : - Aulnaies acidiphiles, oligotrophes (pH < 4,5), partie gauche du graphe AFC, fig. 42 : Laccaria purpureobadia, Amanita friabilis, Lactarius omphaliformis, Cortinarius croceocrystallinus, C. helvelloides - Aulnaies neutroclines, mésotrophes (4,5 < pH < 6), partie droite du graphe AFC, fig. 42 : Gyrodon lividus, Russula pumila, Tephrocybe confusa, Alnicola luteolofibrillosa, Megacollybia platyphylla, Lactarius obscuratus var. radiatus, Inocybe calospora - Indifférents ou neutroclines : Alnicola alnetorum, A. melinoides, A. scolecina, Cortinarius alnetorum, C. bibulus, Lactarius cyathuliformis, etc. o Analyse des boulaies 1,0 Axe 2; Valeur propre: ,32975 (16,97% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,32975 (16,97% d'Inertie) 2,0 PLOEYLGP EL NRA CXIINABJ NLOEM PGRHLAAD R 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0 -1,5 -2,0 -2,0 ROUNACQL UA M A R A M T U CCO CLCLA E N R HLPA T A B UGLRYA LC I V AML BYOLP AH P OCVOAXRA N P SPOCIL LNUAABPREUOTPMAT I N V C ARM MP LYPMOEDT CRCES MYSTY TNRAFI TNU L OY SDCRTEY HP SE PVEOANPCSCEORC ECDO P U C MMY YE PS IPL1A G L Y L APEATNM NATE OM RYUIHSN M EMPYL G A ARIFIB EP N H RA HL NO MP LASVGAATIR U B L A A FPFM Y G A L C OLBAICBOLOEMLVPEABR MMYYACLI TB OLHERELULUPBIUNM H E L E U A L M E CAL C O F LLE CLALIL LMAYP AU CB I M Y S P E M I N YAFLIRVBLUE CV RAEI A L S CCOO F R I MALIM ENJUN R U GKRUAM U T INLEU ALSAS COHEB HELUT GACLA -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 Axe 1; Valeur propre: ,39869 (20,52% d'Inertie) HE_BET C H _ B E CC H _ B E M 0,8 0,6 0,4 PL_BSP 0,2 0,0 CH_AUB -0,2 B E _ A U LB H _ A U B PE_BEM -0,4 -0,6 G L _ B E GT L _ S B E -0,8 -1,0 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 Axe 1; Valeur propre: ,39869 (20,52% d'Inertie) Figure 43 : graphes Axe1-Axe2 de l’analyse factorielle des correspondances, Boulaies. 10 relevés, 89 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés (gauche) et Espèces (droite). - 132 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Axe 1 Axe 2 Axe 3 Valeur propre 0,399 0,330 0,250 % inertie 20,52 16,97 12,85 Variables environnementales Humide -0,797 (p=0,006) Sec 0,797 (p=0,006) Statut trophique Nb saprotrophes graminicoles -0,914 (p<0,001) Tableau 37 : signification écologique des axes (boulaies) par analyse des corrélations. 39 variables testées (corrélations significatives pour p < 0,005). L’axe 1 n’est corrélé à aucune variable testée. L’interprétation de ces regroupements de relevés (fig. 43, droite) peut se faire sur la spécificité des espèces mycorhiziques : les relevés GL_BET et GL_SBE (en bas à gauche) présentent de nombreuses espèces associées aux Salix (Cortinarius helobius, Hebeloma lutense etc.) et représentent des boulaies-saulaies mêlées. Les placettes de la partie droite du graphe sont majoritairement des alnicoles (Alnicola spp., Cortinarius alnetorum etc.) et traduisent la prépondérance des aulnes. L’axe 2 isole (en haut, fig. 43) des relevés sur placettes « sèches » (corrélation opposant les caractères hydriques « humide » et « sec »). Dans ce groupe figurent des espèces strictement bétulicoles (Russula claroflava, R. betularum etc.), plutôt acidophiles et présentes dans d’autres mycocoenoses, notament dans la mycocoenose 3_1 (boulaies acidoclines soligènes) ; ces boulaies « sèches » peuvent en représenter un stade asséché ou atterri, traduit sur le plan mycologique par un enrichissement en espèces lignicoles et mycorhiziques à large répartition (en particulier les Inocybe). Les boulaies ne semblent pas représenter un groupe mycocoenologique cohérent. L’humidité détermine fortement les caractéristiques fongiques et peut être décrite par des associations d’espèces ; mais les essences mêlées (Alnus, Salix) apportent de nombreuses espèces qui leurs sont propres, souvent dominantes sur les espèces bétulicoles et semblant masquer, dans nos analyses, les propriétés des espèces strictement bétulicoles. La situation contraire était observée en milieu atterri (mycocoenose 2_3) ou soligène ombrotrophisé (mycocoenose 3_1), où les espèces mycorhiziennes du bouleau dominaient largement sur les espèces des saules (représentées seulement par Lactarius lacunarum ou Cortinarius friesianus). o Conclusion sur la mycocoenose 3 L’ensemble « mycocoenose 3 » est essentiellement déterminée par le caractère soligène des placettes. La mycocoenose 3_1 présente un caractère de transition vers la mycocoenose des milieux boisés ombrorophes atterris (mycocoenose 2) par la présence de sphaignes ; mais elle s’en distingue par une proportion plus importante d’espèces sphagnicoles. La rareté de cette configuration typiquement océanique dans notre région d’étude mérite une étude comparative sur d’autres secteurs géographiques, notamment en Haute-Savoie où les transitions entre ces formations soligènes et des stades atterris de tourbière mixte (telles que la bétulaie atterries du Grand-Lemps, GL_BPI) sont mieux représentées. La classification phytosociologique de ces milieux soligènes à sphaignes a été discutée par Mériaud et al. (1978), qui les ont décrit comme association spécifique (Sphagno palustris-Betuletum pubescentis), à caractères croisés entre les Oxycocco-Sphagnetea (tourbières actives) et le Quercion robori-petreae qui en représenterait le stade terminal. Elles semblent également particulières sur le plan mycocoenologique et représentent d’après nos analyses une mycocoenose bien caractérisée. - 133 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique La mycocoenose 3_2 regroupe l’ensemble des relevés en aulnaies, saulaies et bétulaies non sphagneuses. Elle ne reflète pas la vision (idéalisée ?) de terrain fondée sur la très forte spécificité mycorhizienne de chacune de ces essences. En milieu acide (ombrotrophe ou soligène), les espèces mycorhiziques du bouleau dominent (en nombre de carpophores) les espèces des saules ; en milieu alcalin, les espèces des saules sont dominantes. Les espèces associées aux aulnes semblent s’exprimer dans tous les cas, peu nombreuses mais différentes en fonction du pH. Dans cette mycocoenose générale (3), le bouleau, l’aulne et le saule semblent représenter trois « pôles », déterminant des faciès mycologiques différents par leur proportion respective en mycorhiziques spécifiques de chaque essence. Ces faciès sont en réalité unis par des gradients, dépendant à la fois du caractère hydrique (influence prépondérante sur les mycorhiques du bouleau), du niveau trophique (aulnes) et peut-être d’acidité (saules, manque d’échantillons). II. 3. c) Mycocoenoses 4, 5 et 6 des milieux sphagneux ouverts Les milieux sphagneux ouverts sont à la fois les milieux les plus caractéristiques des tourbières, et les plus pauvres en nombre d’espèces. Les espèces qui fructifient dans ces milieux fortement sélectifs sont pour la plupart inféodées aux sphaignes ou à l’humus tourbeux, et souvent dominantes sur les espèces à large répartition pénétrant occasionnellement dans les sphaignaies. La classification proposée par la CAH générale est confirmée par une série AFC-CAH spécifique de cet ensemble, avec quelques divergences mineures concernant des placettes particulières. 7 7 A2_ESC LM_MOL MO_VAC TA_SAG ARC_ERV GY_CAL PR_SCA LL_SPM LL_TRI ARC_EVA ARC_MSP GY_CR TA_BOE GY_CL GY_TRI LL_COM LL_SCZ GY_MOL PR_JON PR_SMA LL_CAL PL_ACT PL_CAL GL_SPH LM_SCZ PM LL_PIN PU CR_ERI CR_MOS MO_POT MO_POD MO_RAD PE_SCA CR_MOA PL_DEB PL_MPO PL_MSP LM_JON PL_LYC 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 Dist. d'agrégation Figure 44 : cladogramme de la Classification ascendante hiérarchique sur les mycocoenoses 4, 5 et 6 (135 espèces, 42 relevés). Variable analysée : indice d’abondance. Méthode de calcul : moyennes pondérées. Flèche : différences de classification par rapport à l’analyse générale (fig. 33). - 134 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Les différences importantes observées entre les deux classifications (CAH générale et CAH spécifique aux groupes 4, 5 et 6) concernent 4 relevés (fig. 44). •Deux placettes dominées par Juncus spp. et ayant en commun la présence d’une espèce graminicole rare : Coprinus martinii, associée aux joncs, sans spécificité. PM_JON est une placette mésotrophe à hautes herbes (mégaphorbiaie à Juncus effusus et Angelica sylvestris avec sous-étage de sphaignes) ; PL_LYC est une stade pionnier de colonisation d’une piste forestière. Les deux placettes sont très pauvres en espèces, et un rapprochement mycocoenologique sur la seule base d’une espèce graminicole (C. martinii) et d’une sphagnicole à large amplitude écologique (Galerina tibiicystis) nous semble artificiel. Nous avons donc préféré les exclure de l’analyse. On retiendra cependant, sur le plan synécologique (voire mycosynusial), une certaine prédilection de Coprinus martinii (espèce rare d’intérêt patrimonial régional) pour ces deux types de milieux soligènes dominés par les joncs. •TA_BOE, placette sous-explorée (3 visites) initialement classée dans le clade 5 (radeaux flottants, fig. 33), est reclassée parmi les placettes du clade 6 (prairies sphagneuses). Ce changement de position peut être dû à la présence de plusieurs espèces mycorhiziques à large répartition en relation avec les arbres entourant cette bordure de lac. Les lacunes de l’échantillonnage mycologique empêchent d’interpréter correctement la position mycocoenologique de cette placette. •CR_MOS, placette très explorée (prairie soligène en cours d’ombrotrophisation), classée initialement au sein de la mycocoenose 6 (tourbières ombrotrophes et prairies sphagneuses acides), est rapprochée ici de la placette voisine CR_MOA au sein de la mycocoenose 7 (moliniaie à Aulacomnium, qui représente un faciès soligène plus basique, non ombrotrophisé). La position nettement intermédiaire de cette placette entre les mycocoenoses 6 et 7 ne nous permet pas de préférer l’une ou l’autre classification a priori ; les deux propositions sont testées, puis comparées, en maintenant la placette dans l’analyse spécifique à chaque groupe. •Une scission du clade 7 de l’analyse générale (prairies et radeaux peu acides) sépare les placettes riches en espèces végétales et fongiques des Creusates et de Montendry (CR et MO : humides) des placettes peu diversifiées de même type (saturées ou tremblantes), partie haute du clade. La suite de l’analyse est fondé sur les groupes issus de l’analyse hiérarchique générale (fig. 33), après élimination des placettes LM_JON, PL_LYC et TA_BOE citées ci-dessus. 99Mycocoenose 4 : radeaux de sphaignes et tourbières actives GL_SPH PM TA_BOE PU LL_PIN LM_SCZ LL_CAL PL_DEB PL_ACT PL_CAL Figure 45 : mycocoenose 4 ; détail du clade 5 de la C.A.H. générale (détail de la fig. 33). Cette mycocoenose correspond aux parties les plus typiques des premiers stades de colonisation par les sphaignes, en particulier les radeaux des tourbières de lac. Les espèces les plus abondantes sont les Galerina banales des sphaignaies (G. paludosa, G. hybrida, G. tibiicystis) ; l’espèce la plus caractéristique de cette mycocoenose semble être Omphalina sphagnicola, plus rare dans d’autres mycocoenoses. o Analyse de la mycocoenose 4 Avec ces milieux particulièrement sélectifs (saturation hydrique du sol), la limite des capacités descriptives des champignons semble être atteinte : le nombre d’espèces présentes sur chaque relevé est très faible, et une seule espèce peut modifier considérablement la classification obtenue. Toutefois, les espèces déterminant les mycocoenoses définies ici (fig. 46) sont toujours abondantes et difficiles à éviter lors d’une saison de terrain. - 135 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 2,0 Axe 2; Valeur propre: ,33207 (23,16% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,33207 (23,16% d'Inertie) 1,5 PU 1,0 0,5 PL_DEB P L _ APCLT_ C A L 0,0 2 PU PM 1 LL_CAL 4 PM -0,5 3 -1,0 LM_SCZ GL_SPH -1,5 -1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,5 1,0 0,5 0,0 HYCOC PHMYE GAATK MYGAP LAANG GATIB OMSPH MYEPI COAQU ALSPH RIFIB CAN GAPAL POCIL H Y GASSP ENCON HYELO -0,5 GAHYB -1,0 COTUB -1,5 -2,0 -1,5 Axe 1; Valeur propre: ,45483 (31,72% d'Inertie) -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Axe 1; Valeur propre: ,45483 (31,72% d'Inertie) Figure 46 : mycocoenose 4, graphes Axe1-Axe2 de l’analyse factorielle des correspondances. 9 relevés, 20 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés (gauche) et Espèces (droite). Le test de von Post (degré de décomposition de la tourbe) ayant pu être appliqué à toutes les placettes de ce groupe, il a été inclus dans l’étude des corrélations (tab. 38). Axe 1 Axe 2 Axe 3 Valeur propre 0,455 0,332 0,213 % inertie 31,72 23,16 14,88 Variables environnementales Altitude 0,730 (p=0,040) von Post superficiel -0,799 (p=0,020) Carex limosa 0,908 (p=0,001) Sphagnum palustre -0,787 (p=0,012) Statut trophique Nb mycorhiziques 0,744 (p=0,021) Nb saprotrophes_humicoles -0,725 (p=0,027) Tableau 38 : signification écologique des axes (mycocoenose 4) par analyse des corrélations. 41 variables testées (corrélations significatives pour p < 0,005). Bien que les milieux soient typiquement tourbeux, dominés par les sphaignes, on ne peut exclure de l’analyse les espèces mycorhiziques des arbres voisins, car ces espèces représentent également un élément important (et souvent foisonnant, dans le cas de Cortinarius sphagneti ou Laccaria anglica, également présents en milieu ombrotrophe) de ces milieux saturés en eau. De plus, l’analyse mycosynusiale (par statuts trophiques) serait sans doute décevante en raison de la très faible diversité d’espèces. On peut tenter diviser, sur la base des analyses précédentes (fig. 46), la mycocoenose 4 en 4 mycocoenoses secondaires, chacune représentée malheureusement par un très petit nombre de relevés. o Mycocoenose 4_1 : tourbières soligènes océaniques PL_ACT : Planchettes, tourbière active (soligène) PL_CAL : Planchettes, callunaie (soligène) PL_DEB : Planchettes, sphaignaie active déboisée (soligène) Les relevés constituant ce groupe appartiennent au vallon tourbeux de Planchettes, à forte influence océanique. Elles sont notamment caractérisées par un taux de boisement en Alnus glutinosa important (avec l’abondance d’Alnicola sphagneti jusque dans la sphaignaie active) et un fort recouvrement de Molinia. Elles - 136 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique sont assez peu comparables aux sites continentaux ou montagnards de ce groupe, sinon pour partager les principales Galerina sphagnicoles. Cette mycocoenose est déterminée par une décomposition très importante des sphaignes (test de von Post et placettes corrélés négativement à l’axe 1), qui pourrait être liée (cause ou conséquence ?…) à une plus grande diversité des espèces associées, et notamment à la présence d’espèces saprotrophes humicoles à très large répartition (Entoloma conferendum, etc.). Toutefois, le nombre de carpophores trouvés sur l’ensemble de ce site, à l’exception des Galerina et Alnicola, est généralement faible, ce qui semble être une singularité de cette mycocoenose. L’absence de Carex limosa sur ces placettes décrit son caractère soligène, par rapport aux autres mycocoenoses caractéristiques des sphaignaies limnogènes décrites ci-après. o Mycocoenose 4_2 : ceintures de lacs subalpins PM : Taillefer ("lac Punay mort"), radeau flottant atterri (limnogène) PU : Taillefer (lac Punay), radeau flottant à Carex rostrata (limnogène) Les ceintures de végétation subalpines à Carex rostrata et sphaignes hautes sont généralement en contact direct avec les arbres voisins, et quelques espèces typiquement acido-hygrophiles s’y trouvent plus ou moins régulièrement : Lactarius rufus, L. repraesentaneus etc. sous Picea, sans que ces espèces puissent être qualifiées de caractéristiques. La proportion d’espèces mycorhiziennes n’a donc pas ici la valeur descriptive mise en évidence dans les groupes précédents, et cette mycocoenose présente un caractère composite de mycocoenoses de sphaignaie très humide et de boisement d’altitude. Les deux lacs PU-PM représentent une série dynamique allant de la ceinture de quelques mètres de largeur (PU) au stade atterri avec quelques bombements et petits épicéas (PM). Le stade atterri est très pauvre en espèces. L’influence subalpine est soulignée par la présence d’Hygrocybe coccineocrenata et (sur PU) de Phaeogalera stagnina, qui semble caractéristique des associations sphagneuses d’altitude à Carex rostrata (cf. Moreau, 1995) Phaeonematoloma myosotis « var. evelata », saprotrophe turficole, semble également caractéristique de cette mycocoenose d’altitude, avec des caractères anatomiques différents de ceux du type de basse et moyenne altitude (étude taxinomique à compléter). o Mycocoenose 4_3 : gouilles et dépressions flottantes GL_SPH : Grand-Lemps, chenaux à Carex lasiocarpa en tourbière bombée sous Phragmites (ombrogène) LM_SCZ : col Luitel, dépressions à Scheuchzeria (limnogène) Ces deux relevés présentent les mêmes espèces, après élimination d’une espèce unique (Omphalina philonotis sur GL_SPH), et constituent de fait une mycocoenose très homogène, mais aussi extrêmement pauvre. Elle est caractérisée par quelques espèces supportant un taux de saturation en eau maximal, également abondantes dans la plupart des autres sphaignaies : Galerina hybrida, G. paludosa, Hypholoma elongatum, et Cortinarius sphagneti (COTUB) en relation mycorhizique avec les arbres voisins (en périphérie des dépressions). Elle constitue un faciès très appauvri des mycocoenoses sphagnicoles du groupe 4. o Mycocoenose 4_4 : butte à Sphagnum fuscum LL_CAL, lac Luitel, buttes à Calluna-Sphagnum fuscum sur radeau - 137 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Cette placette, qui se présente sous forme d’îlots de faible superficie (quelques m²) bien délimités au sein du radeau flottant du lac Luitel, est très pauvre en espèces (4 espèces recensées). Son relevé semble original par la présence conjointe, unique sur notre échantillonnage de placettes, d’une espèce ombrotrophe typique (Omphalina sphagnicola) et d’une espèce des sphaignaies soligènes à Trichophorum cespitosum (Galerina sphagnicola, caractéristique du groupe 5), toutes deux fructifiant abondamment. Le même milieu, échantillonné au lac Praver (PR_SCA), est également très pauvre en espèces, mais n’a pas présenté Omphalina sphagnicola et son relevé se trouve de fait classé dans la mycocoenose 5. Bien que O. sphagnicola fructifie régulièrement et soit facile à repérer, il est possible d’attribuer ceci à un défaut d’échantillonnage. Une prospection orientée sur le site du Praver et d’autres sites montagnards serait à renouveler pour confirmer la constance de Omphalina sphagnicola et Galerina sphagnicola et de la mycocoenose 4_4 comme caractéristique des buttes à Sphagnum fuscum. o Conclusion sur la mycocoenose 4 Les relevés en tourbière active, flottantes ou peu bombées, apparaissent variés et difficiles à cerner. Ils sont essentiellement caractérisés par une pauvreté générale en espèces, mais aussi par l’absence ou la rareté des saprotrophes humicoles (Entoloma, p. ex.). La mycocoenose 4_1, sous influence atlantique, est toutefois très diversifiée, notamment sur le plan fonctionnel (trophique) en abritant des espèces bryotrophes, saprotrophes, et bryo-parasites (avec Tephrocybe palustris) ; mais la plupart de ces espèces restent très peu abondantes. L’une des placettes (PL_DEB) est issue du déboisement d’une placette initialement analogue à PL_SAG (saulaie à callune, mycocoenose 3_1), en milieu soligène ; elle semble avoir retrouvé des éléments de mycocoenose des tourbières actives, en particulier la présence abondante de l’espèce sphagnicole Omphalina sphagnicola. Deux espèces d’Hygrocybe semblent affirmer une différence entre le domaine océanique (Hygrocybe cf. cantharellus) et le domaine arctico-alpin (H. coccineocrenata), leur présence conjointe n’ayant été observée sur aucune placette. H. « cf. cantharellus » semble associé à la molinie, qui domine largement les milieux tourbeux du domaine océanique. Les buttes à Sphagnum fuscum des tourbières limnogènes ne présentent pas Hygrocybe coccineocrenata, mais l’association originale Omphalina sphagnicola-Galerina sphagnicola (mycocoenose 4_4), à confirmer sur un plus vaste échantillonnage de sites. 99Tourbières ombrotrophes et prairies sphagneuses (groupe 5) ARC_ERV GY_CAL GY_CL PR_SCA LL_SPM LL_SCZ ARC_EVA GY_CR LL_TRI GY_MOL PR_SMA PR_JON ARC_MSP CR_MOS CR_ERI GY_TRI MO_VAC PE_SCA Figure 47 : mycocoenose 5 ; détail du clade 6 de la C.A.H. générale (détail de la fig. 33). - 138 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique o Analyse de la mycocoenose 5 ARC_ERV : Arcelle, sphaignaie à Eriophorum vaginatum ARC_EVA : Arcelle, dépressions à Carex rostrata et Eriophorum ARC_MSP : Arcelle, moliniaie à Sphagnum magellanicum CR_ERI : Creusates, sphaignaie à Eriophorum vaginatum CR_MOS : Creusates, moliniaie à Sphagnum magellanicum GY_CL : Grand-Leyat, radeau à Carex limosa GY_CR : Grand-Leyat, dépressions à Carex rostrata GY_MOL : Grand-Leyat, moliniaie à sphaignes GY_TRI : Grand-Leyat, sphaignaie à Trichophorum cespitosum LL_PIN : lac Luitel, radeau à Pinus uncinata LL_SCZ : lac Luitel, radeau à Scheuchzeria LL_SPM : lac Luitel, radeau à Sphagnum magellanicum LL_TRI : lac Luitel, radeau à Trichophorum cespitosum MO_VAC : Montendry, buttes de sphaignes à Vaccinium myrtillus PE_SCA : Peuil, buttes de sphaignes à Calluna PL_MPO : Planchettes, dépressions à sphaignes avec Molinia PL_MSP : Planchettes, moliniaie sphagneuses à touradons PR_JON : lac Praver, radeau à Scheuchzeria et Juncus PR_SCA : lac Praver, radeau à callune et Sphagnum fuscum PR_SMA : lac Praver, radeau à Sphagnum magellanicum Les analyses factorielles ont été réalisées avec difficulté, en raison de la présence de quelques relevés dissidents, parfois trop pauvres pour être interprétés. Nous avons dû procéder à une succession d’analyses avec élimination progressive des variables les moins significatives. o Première analyse factorielle. 2,5 Axe 2; Valeur propre: ,36349 (14,75% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,36349 (14,75% d'Inertie) 2,5 2,0 PE_SCA 1,5 1,0 PL_M P LS_PM P O 0,5 0,0 -0,5 -1,0 CR_MOS CR_ERI AR C_MSP CGZ G Y _ M O LL LA_RS C _YE_VTAR I P RP_RJ O G LYM L_ _CSRP M _PASN RR_CA S_CEAR V GY_CAL L LL _LT_ R P II N -1,5 -2,0 -2,5 -2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 GASPM 2,0 1,5 GASSP RIFIB ENXAN ENMOU HYCAN 1,0 TEERO 0,5 PHMYO 0,0 OMSPH RIFIH G A T I B T R H I RO M O N I GAPAL OMPHI E LYOC O C G A H YHBY H -0,5 GASPH -1,0 ARECT COHUR -1,5 -2,0 -2,5 -2,5 Axe 1; Valeur propre: ,41842 (16,98% d'Inertie) -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Axe 1; Valeur propre: ,41842 (16,98% d'Inertie) Figure 48 : mycocoenose 5, graphes Axe1-Axe2 de l’analyse factorielle des correspondances. 18 relevés, 19 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés (gauche) et Espèces (droite). On constate, sur ce premier graphe, une répartition des espèces dominée par Rickenella fibula var. fibula (RIFIB, partie gauche du graphe) et R. fibula var. hydrina (RIFIH, partie droite du graphe). La détermination de RIFIB sur les relevés considérées (PL_MOL et PL_MPO) est sujette à caution : les quelques exemplaires déterminés ainsi étaient greffés sur sphaignes et morphologiquement intermédiaires vers la var. hydrina (habituellement sur Aulacomnium). Au-delà du problème taxinomique posé, les différences écologiques et anatomiques entre ces deux taxons très voisins ne justifient pas un tel poids dans cette analyse. - 139 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Une seconde analyse est effectuée sur les mêmes relevés après regroupement des deux taxons (sous le nom de RIFI). 2,0 2,0 1,5 1,5 ENMOU CR_ERI PE_SCA CR_MOS LL_SCZ RRA CI _ M S P PARR_GCSY_C_A EATV A R C _ EGRYV_ C R PM PLRL_ SSM A_ J_OMNO L G Y _ C A L PGR Y 1,0 0,5 0,0 -0,5 Axe 2; Valeur propre: ,32271 (17,52% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,32271 (17,52% d'Inertie) A ce niveau d’analyse, portant sur autant d’espèces que de relevés, on atteint, la limite de fiabilité des relevés, car chaque espèce possède un poids relatif considérable dans l’analyse. La fiabilité de la détermination est particulièrement importante ici. Les espèces figurant dans cette analyse sont toutes fidèles à leur station et relativement faciles à repérer (sinon à identifier) ; toutes les placettes ont été visitées conformément au protocole initial. L’analyse comparative est donc justifiée, et ses limites sont à attribuer à la faible diversité mycologique de ces milieux.Seconde analyse factorielle (mycocoenose 5, fusion de RIFIB et RIFIH) PL_MSP PL_MPO LL_TRI LL_PIN -1,0 -1,5 -2,0 -2,5 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 TRHIR 1,0 OMONI GATIB OMPHI H YHCYOECL O G AGHAYPBA L GASPH 0,5 0,0 GASSP RIFI T EHEYRCOA N PHMYO ENXAN -0,5 OMSPH -1,0 -1,5 ARECT -2,0 -2,5 -1,5 Axe 1; Valeur propre: ,35223 (19,12% d'Inertie) -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Axe 1; Valeur propre: ,35223 (19,12% d'Inertie) Figure 49 : mycocoenose 5, graphes Axe1-Axe2 de l’analyse factorielle des correspondances. 18 relevés, 18 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés (gauche) et Espèces (droite). Axe 1 Axe 2 Axe 3 Axe 4 0,193 Valeur propre 0,352 0,322 0,245 12,52 % inertie 19,12 17,50 13,33 Variables environnementales -0,462 (p=0,041) Carex echinata Swertia perennis -0,497 (p=0,030) Viola palustris -0,619 (p=0,005) Statuts trophiques Nb espèces saprotr. turficoles -0,703 (p=0,001) Tableau 39 : signification écologique des axes (mycocoenose 5) par analyse des corrélations. 41 variables testées (corrélations significatives pour p < 0,005). Il s’est révélé impossible de trouver un facteur environnemental corrélé à l’axe 1 (tab. 39). La responsabilité pourrait en incomber à Armillaria ectypa, espèce à statut trophique mal défini (cf. 3e partie, § II. 5. b), seulement présent au lac Luitel mais répandu dans plusieurs milieux de ce site densément mosaïqué. Une troisième tentative d’analyse a été effectuée en éliminant Armillaria ectypa, espèce emblématique du lac Luitel mais peut-être peu influencée par la mosaïque végétale et indépendante des autres populations fongiques (à considérer comme une « communauté monospécifique autonome », ou mycosynusie monospécifique ?). De ce fait, l’analyse ne porte plus que sur des espèces à statut trophique bien défini : saprotrophes humicoles, turficoles et bryotrophes. - 140 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 2,4 2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2 -1,4 -1,0 2,5 CR_ERI CR_MOS ARC_MSP LL_SCZ _SPM P RA_RSGCCY_AE_LTVLLRA G Y _LIC_ PRI N A R C _ PE RRL_VLS_MTAR I GY_MOL GY_CAL PR_JON -0,5 Axe 2; Valeur propre: ,26767 (17,07% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,26767 (17,07% d'Inertie) o Troisième analyse factorielle (mycocoenose 5, élimination de ARECT) 0,0 0,5 PL_MSP PL_MPO 1,0 1,5 2,0 ENMOU 2,0 1,5 GASSP TRHIR 1,0 HYCAN O M P HGI A T I B H Y E L OG A P A L HYCOC GASPH GAHYB 0,0 -0,5 ENXAN TEERO OMSPH PHMYO -1,0 -1,5 -1,0 2,5 RIFIH OMONI 0,5 -0,5 0,0 Axe 1; Valeur propre: ,34378 (21,93% d'Inertie) 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Axe 1; Valeur propre: ,34378 (21,93% d'Inertie) Figure 49a : mycocoenose 5, graphes Axe1-Axe2 de l’analyse factorielle des correspondances. 18 relevés, 21 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés (gauche) et Espèces (droite). 2,0 Axe 3; Valeur propre: ,20443 (13,04% d'Inertie) Axe 3; Valeur propre: ,20443 (13,04% d'Inertie) 2,0 1,5 1,0 LL_SPM A RLCL _ PMI SNP 0,5 GY_CAL A R C _ E VL LA_ T R I ARC_ERV GY_CR P R _ SGCYA_ T R I C R _ M O S C R _ EPRRI_ S M AG Y _ M O L LL_SCZ PR_JON 0,0 -0,5 PL_MSP PL_MPO -1,0 -1,5 -2,0 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 OMPHI 1,5 1,0 RIFIH 0,5 TEERO ENXAN H Y C O C GAPAL HYELO G AGHAYTBI B TRHIR 0,0 -0,5 GASSP HYCAN ENMOU PHMYO -1,0 -1,5 -1,0 2,5 OMSPH A SOPNHI OGM -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Axe 1; Valeur propre: ,34378 (21,93% d'Inertie) Axe 1; Valeur propre: ,34378 (21,93% d'Inertie) Figure 49b : mycocoenose 5, graphes Axe1-Axe2 de l’analyse factorielle des correspondances. 18 relevés, 21 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés (gauche) et Espèces (droite). Valeur propre % inertie Variables environnementales Altitude pH Calluna vulgaris Drosera rotundifolia Eriophorum angustifolium Sphagnum capillifolium Sphagnum palustre Swertia perennis Viola palustris Statuts trophiques Nb esp. mycorhiziques Nb esp. saprotrophes humicoles Nb esp. bryotrophes Axe 1 Axe 2 Axe 3 Axe 4 0,344 21,93 0,268 17,07 0,204 13,04 0,177 11,30 -0,556 (p=0,013) -0,617 (p=0,005) 0,616 (p=0,005) 0,715 (p=0,001) 0,522 (p=0,013) -0,485 (p=0,035) -0,649 (p=0,003) 0,480 (p=0,037) 0,562 (p=0,012) 0,565 (p=0,012) 0,483 (p=0,036) 0,472 (p=0,033) -0,460 (p=0,047) Tableau 40 : mycocoenose 5 (sans Armillaria ectypa), signification écologique des axes (mycocoenose 5) par analyse des corrélations. 41 variables testées (corrélations significatives pour p < 0,005). - 141 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique L’axe 1 de cette troisième analyse (fig. 49a et 49b) est défini par l’altitude, et décrit surtout deux relevés de basse altitude (partie droite des graphes). Ces placettes, en vallon tourbeux sous influence océanique, sont de plus caractérisées par un ensemble d’espèces propres (Entoloma xanthochroum) ou préférentielles (Galerina « subsphagnorum », Hygrocybe « cf. cantharellus », Phaeonematoloma myosotis). Il est difficile de définir une mycocoenose sur la base de ces deux seuls relevés au sein d’un ensemble par ailleurs très homogène. La comparaison de ce site à des tourbières plus atlantiques permettrait de préciser la répartition et la valeur descriptive des espèces précitées. L’abondance de la callune est également un caractère atlantique ; elle est généralement plus typique des tourbières ombrotrophes (mycocoenose 5) que des prairies à sphaignes. L’axe 2 est plus significatif sur le plan mycologique, car il oppose les populations saprotrophes et bryotrophes. Il est également corrélé à deux plantes caractéristiques des prairies sphagneuses (Viola palustris et Swertia perennis). L’axe 3, peu significatif, fait apparaître une corrélation avec les populations mycorhiziques des placettes ; toutefois ces espèces sont plutôt accidentelles dans ces milieux peu boisés, et l’axe ne semble pas informatif. GY_CAL ARC_EVA ARC_ERV LL_SPM GY_CR PE_SCA 100 GY_TRI Prairies tourbeuses à Trichophorum cespitosum et Eriophorum vaginatum LL_TRI G YL_LM_ SOCLZ % espèces bryotrophes 90 PR_SMA PR_JON PR_SCA 80 CR_MOS MO_VAC ARC_MSP PL_MSP 70 60 LL_PIN CR_ERI 5 0 Buttes à Pinus uncinata (proche groupe 4) PL_MPO 40 30 -10 0 Prairies sphagneuses à Molinia, Carex echinata, Potentilla erecta etc. 10 20 30 40 50 60 70 80 % espèces saprotrophes humicoles Figure 50 : graphe de répartition des placettes (mycocoenose 5) d’après statut trophique des espèces (% sur nombre total d’espèces du relevé). La présence d’espèces humicoles semble reliée à une diversité importante du couvert herbacé. Les placettes dépourvues d’espèces humicoles sont dominées par Trichophorum cespitosum, Eriophorum vaginatum et Carex rostrata, et n’abritent que des espèces directement associées aux Bryophytes (plus précisément aux sphaignes). L’analyse mycocoenologique ne semble pas pouvoir être approfondie à partir des données rassemblées ici. La description de « faciès » au sein de cette mycocoenose semble pouvoir se fonder sur la présence/absence d’espèces humicoles, qui représente un gradient fortement structurant dans ce groupe. - 142 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 99Mycocoenose 6 : prairies soligènes peu acides A2_ESC MO_POD CR_MOA LM_JON PL_LYC LL_COM TA_SAG MO_POT MO_RAD LM_MOL Figure 47 : mycocoenose 6 ; détail du clade 7 de la C.A.H. générale (détail de la fig. 33). L’élimination des placettes PL_LYC et LM_JON (caractérisées par la présence de Coprinus martinii) a été précisée par la CAH spécifique aux mycocoenoses 4-5-6 (voir ci-dessus). Les autres relevés ont été scindées par l’AFC-CAH spécifique aux milieux sphagneux (fig. 47), dissociant nettement deux groupes de relevés décrits ci-dessous. o Mycocoenose 6_1 : prairies sphagneuse mésotrophes MO_POD : Montendry, prairie sphagneuse à Potentilla erecta CR_MOA : Creusates, moliniaie à Aulacomnium MO_POT : Montendry, prairie sphagneuse à Potentilla erecta MO_RAD : Montendry, radeau à Molinia CR_MOS : Creusates, moliniaie à sphaignes (CR_MOS a également été analysée au sein du groupe 5 en tant que prairie sphagneuse à caractère ombrotrophe) o Mycocoenose 6_2 A2_ESC : Arc 2000, sphaignaie à Eriophorum scheuchzeri LL_COM : lac Luitel, sphaignaie à Comarum TA_SAG : Taillefer (Sagnes), prairie sphagneuse subalpine LM_MOL : col Luitel, moliniaie à sphaignes et callune Ce second ensemble n’est pas cohérent et regroupe une moliniaie sphagneuse à caractère ombrotrophe (LM_MOL, très pauvre et peut-être mieux classée parmi les tourbières ombrotrophes à Calluna du groupe 5), une sphaignaie sur radeau de Potentilla palustris (LL_COM, qui semble présenter de fortes analogies avec le groupe précédent), et deux placettes d’altitude caractérisées par la présence de Phaeogalera stagnina, espèce boréo-alpine. Ces placettes sont toutes situées en altitude, aux étages montagnard à alpin (1000-2200 m) L’analyse factorielle de la mycocoenose 6 (fig. 48) fait apparaître à la fois la cohérence du sous-groupe 6_1 en haut à gauche) et l’éclatement du sous-groupe 6_2 le long des axes 1 (droite) et 2 (bas). - 143 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 1,5 Axe 2; Valeur propre: ,30160 (24,12% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,30160 (24,12% d'Inertie) 1,5 1,0 RA _MOA M O C_ R MDO _ P O D 0,5 MO_POT 0,0 TA_SAG CR_MOS A2_ESC LL_COM -0,5 -1,0 LM_MOL -1,5 -2,0 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 1,0 GASUB G AAMGUERL A 0,5 ENMOU G AE SNPPMS E 0,0 MYEPI GAHYB HYCOC G A T ITBR H I R RIFIH HYCOM GAPAL HYELO GARUB PHSTA -0,5 -1,0 OMONI -1,5 -2,0 -1,0 MYGAP -0,5 Axe 1; Valeur propre: ,34241 (27,38% d'Inertie) 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Axe 1; Valeur propre: ,34241 (27,38% d'Inertie) Figure 48 : graphes Axe1-Axe2 de l’analyse factorielle des correspondances, groupe 6. 9 relevés, 20 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés (gauche) et Espèces (droite). Axe 1 Axe 2 Valeur propre 0,342 0,302 % inertie 27,38 24,12 Variables environnementales Menyanthes trifoliata -0,885 (p=0,008) Statuts trophiques Nb esp. bryotrophes 0,811 (p=0,027) Axe 3 Axe 4 0,214 17,14 0,138 11,02 Tableau 51 : mycocoenose 6, signification écologique des axes par analyse des corrélations. 41 variables testées (corrélations significatives pour p < 0,005). Les variables environnementales ne rendent pas compte du regroupement des relevés (tab. 51) ; on ne peut donc interpéter cette répartition que sur la base des espèces elles-mêmes. Le déterminisme écologique de cette mycocoenose ne pourra pas être distingué par cette analyse, ce qui peut faire douter de la pertinence de ce regroupement. Les deux tourbières individualisées par l’axe 1 (TA_SAG, subalpine, et A2_ESC, alpine) présentent comme caractère commun la présence de Phaeogalera stagnina, espèce orophyte également présente dans les sphaignaies à Carex rostrata de l’étage subalpin, mais absentes des prairies sphagneuses. LM_MOL possède un profil mycologique très appauvri mais plus caractéristique des tourbières ombrotrophes à callune, par la présence d’Omphalina oniscus et Mycena galopus, absentes des parties soligènes des tourbières. Le classement de cette placette ici peut être dû à un défaut d’échantillonnage ; l’absence d’espèces caractéristiques de ces bombements (notamment Galerina sphagnicola) serait à confirmer par de nouvelles visites. LL_COM apparaît très proche des prairies sphagneuses de Montendry et des Creusates (MO et CR). Il s’agit d’un radeau de Comarum envahi par Sphagnum angustifolium, nettement plus humide que les autres placettes de ce groupe. Elle abrite une espèce absente des autres placettes étudiées : Hygrocybe « sphagnophila », repérée dans le même milieu sur la tourbière des Saisies (Savoie, ined.) et peut-être caractéristique de cette association. Les autres placettes (MO_ et CR_ ) présentent des affinités physionomiques et mycologiques fortes (prairies soligènes peu acides). Elles sont caractérisées par une diversité d’espèces très supérieure aux autres prairies humides étudiées, avec une majorité de saprotrophes humicoles (en particulier Entoloma subg. Leptonia, Trichoglossum hirsutum). Elles sont aussi très riches en Galerina hygrophiles ou sphagnicoles, pour - 144 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique lesquelles elles représentent les meilleurs sites d’étude. La mycocoenose 6_1 semble cohérente et très bien définie par ces espèces. o Conclusion sur la mycocoenose 6 Cette mycocoenose des prairies sphagneuses se distingue des précédentes par l’absence d’Omphalina sphagnicola, et par une diversité particulière en espèces des genres Entoloma et Galerina. De toutes les formations tourbeuses ouvertes étudiées, la mycocoenose 6_1 semble être la plus riche en espèces, avec pénétration d'espèces moins strictement paludicoles, hygrophiles ou sphagnicoles, et une proportion importante (10 à 22 %) d’espèces absentes des autres relevés, parfois rares et présentant un intérêt patrimonial. Elles se distinguent ainsi des mycocoenoses 5 (tourbières soligènes acides), possédant des espèces plus caractéristiques mais une diversité spécifique très limitée. La mycocoenose 6_2 semble hétéroclite et regroupe probablement des relevés n’ayant guère d’affinités réelles entre eux. En particulier, les milieux alpins (A2_esc) possèdent des mycocoenoses propres dont la comparaison avec les mycocoenoses de plus basse altitude peut n’être que superficielle. Le statut trophique des espèces semble, de même que pour la mycocoenose 5, le meilleur moyen de caractériser les éléments de ces mycocoenoses 6_1 et 6_2. (fig. 49). 90 A2_ESC % espèces bryotrophes 80 LL_COM LM _M O LG TCA R__SMAO S MO_POD 70 60 MO_RAD MO_POT 50 Bryotrophes dominants (6_1) 40 Humicoles dominants (6_2) CR_MOA 30 10 20 30 40 50 60 70 % espèces saprotrophes humicoles Figure 49 : graphe de répartition des prairies à sphaignes (groupe 6) d’après statut trophique (% sur nombre total d’espèces du relevé). - 145 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique II. 3. d) Mycocoenose 7 : roselières 1,2 BH_RO1 1,0 Axe 2; Valeur propre: ,27543 (23,85% d'Inertie) Axe 2; Valeur propre: ,27543 (23,85% d'Inertie) 1,2 0,8 BH_RO2 0,6 0,4 0,2 BE_ROS 0,0 -0,2 GL_ROS BH_RO3 -0,4 -0,6 BH_TOU -0,8 -1,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Axe 1; Valeur propre: ,49535 (42,89% d'Inertie) MALIM 1,0 0,8 ENJUN 0,6 0,4 COURT RESAC TUHIE 0,2 0,0 -0,2 PEOBT COPLA -0,4 PSOCE -0,6 -0,8 HYSER -1,0 -1,2 -1,4 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Axe 1; Valeur propre: ,49535 (42,89% d'Inertie) Figure 50 : Mycocoenose 7, graphes Axe1-Axe2 de l’analyse factorielle des correspondances. 6 relevés, 10 espèces. Modalités : présence-absence. Coordonnées Relevés (gauche) et Espèces (droite). Dans ce groupe de relevés peu nombreux, aucun relevé ne possède plus de 2 espèces communes aux autres, malgré un nombre d’espèces parfois élevé (jusqu’à 24 par relevé). Les roselières, tout comme les saulaies du groupe 3, sont sous-représentées dans notre échantillonnage. L’analyse statistique ne montre aucune corrélation significative entre les variables environnementales et les relevés de ce groupe. Seul le nombre d’espèces saprotrophes humicoles (terrestres, par rapport aux graminicoles caractéristiques des tiges mortes) détermine l’axe 1. Bien que cela ne soit pas démontrable statistiquement, l’influence de la fauche nous a paru déterminante pour la présence d’espèces humicoles. Tubaria hiemalis n’apparaît (massivement) que dans les roselières fauchées, où l’on trouve également Panaeolus reticulatus, Pluteus spp., Simocybe laevigata, etc. Les roselières non fauchées l’année ayant précédé nos premiers relevés ont fourni régulièrement Coprinus urticicola, Psathyrella typhae, P. orbitarum, P. basii (selon les relevés) mais peu d’espèces humicoles (à l’exception des Scutellinia crinita, S. heterosculpturata et S. umbrorum, non recensés). Plusieurs espèces se sont révélées associées aux fortes perturbations subies par les placettes au cours de notre étude : Psathyrella cf. ocellata sur 3 placettes à passage fréquent d’engins lourds (GL_ROS, BH_ROS3 et BE_ROS), et Hypholoma subericaeum sur la placette la plus perturbée, entièrement recreusée pour réhabilitation (BH_TOU). Tous ces facteurs à très forte influence sur le milieu sont autant de variables que nous aurions souhaité pouvoir tester. La comparaison avec quelques autres roselières (Marais de Lavours, Ain) n’est pas suffisante pour cela. Sur la base de nos observations de terrain, nous ne pouvons qu’émettre quelques hypothèses peu étayées, publiées dans un rapport d’activité consacré au marais de Lavours (ainsi que in Moreau, 2002), et reproduit à titre documentaire en annexe 4. Les hypothèses fonctionnelles émises dans ce rapport (une faible quantité de saprotrophes humicoles et de graminicoles greffés suggère un dysfonctionnement hydrologique de la tourbière, la dégradation de la litière étant assurée rapidement par des Ascomycètes et Micromycètes actifs) semblent en accord avec les études pédologiques effectuées parallèlement par l’université de Lyon sur ce site. Un échantillonnage plus vaste avec des variables mieux maîtrisées (date de fauche, composition du sol, durées d’inondations, etc.) pourrait se révéler fécond pour une meilleure connaissance de la mycoflore associée à ces milieux très peu connus, et du rôle des champignons supérieurs par rapport au fonctionnement biologique de ces roselières. - 146 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique II. 4. Analyse écologique des mycocoenoses : recoupements avec la classification CORINE Le niveau de définition des milieux atteint par l'analyse mycologique est comparable aux grandes lignes de la classification proposée par ENGREF (1997). La comparaison de ces deux classifications met en évidence : •la conformité générale des deux modèles, validant l'outil mycologique comme conforme à la classification établie sur la base de la végétation phanérogamique ; •l'existence de discordances, constituées de cas particuliers intéressants à analyser, dues soit à une attribution erronée des placettes aux groupements CORINE, soit à l'existence de milieux caractérisés par un cortège fongique original. Le tableau comparatif (tab. 52) et l’approche graphique (fig. 50) permet de dégager les points aberrants, en superposant les groupements mycocoenologiques obtenus à une classification écologique de référence. L'explication des discordances est ensuite analysée afin d'obtenir une classification générale plus fine. Mycocoenoses Sous-groupes Mycocoenose 1_2 (saules isolés) Mycocoenose 1_3 (buissons de Salix repens) Mycocoenose 1 Mycocoenose 2 (tourbières ombrotrophes boisées et boisements acidophiles) Mycocoenose 1_4a (prairie subalpine tourbeuse) Mycocoenose 1_4b Mycocoenose 2_1 (saulaie acidophile de bordure) Mycocoenose 2_2 (pessière tourbeuse subalpine) Code placette MO_CLI MO_SAU BH_SAI MO_SRE CR_SR GL_SR ARC_MOL Rattachement CORINE 54.5B 44.921 44.921 44.924 44.924 44.924 37.31 MO_MEG LL_SAU Radeau Carex limosa Buissons de Salix aurita Salix aurita isolé Salix repens Salix repens Salix repens Moliniaie subalpine à Philonotis Mégaphorbiaie à Filipendula Saulaie acidophile à sphaignes 37.1 44.922 TA_EPI Pessière tourbeuse subalpine 44.A42 ARC_EP CR_CAL Epicéas isolés en sphaignaie Sphaignaie boisée à callune CR_SGI Butte épicéas-bouleaux ombrotrophe Boulaie-pinède ombrotrophe Boulaie ombrotrophe Epicéas isolés en sphaignaie Tourbière atterrie à Picea Tourbière atterrie à Pinus Tourbière atterrie Epicéasbouleaux Pessière sèche de bordure Buttes sphagneuses à callune + Picea Tourbe nue sous Picea Boulaie à buttes de sphaignes Boulaie sur buttes de sphaignes Tourbière atterrie à Pinus sylv.+callune Bosquets de Pinus sylvestris Dépressions sphagneuses sous Pinus sylvestris Bouleaux Pessière tourbeuse 44.A41 51.1131 ou 44A42 44.A42 GL_BPI GL_BSP GY_EPI LM_EPI LM_PIN MO_BEP Mycocoenose 2_3 (tourbières atterries boisées) Physionomie MO_DIV MO_SCA MO_TOU PE_BES PE_BOU PE_PCA PE_PIS PE_PSP PR_BOU TA_BOI 44.A12 44.A11 44.A41 44.A42 44.A3 44.A42 44A42 44.A42 T 44.A12 44.A12 44.A2 44.A2 44.A2 44.A11 44.A42 Tableau 52 : Répartition des relevés par mycocoenoses d'après analyses de relevés mycologiques (T : placettes de tourbe nue, hors typologie CORINE). Grisé : attribution aux habitats CORINE contradictoire avec la typologie mycologique, à repréciser - 147 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Mycocoenoses Mycocoenose 3 (boisements de tourbières soligènes) Sous-groupes Mycocoenose 3_1 (milieux soligènes de transition) Mycocoenose 3_2 (boisements alcalins) Code placette BE_AUL GL_TOU LM_SAU PE_BEM PE_MOL PL_BSP PL_SAG BH_AUB BH_BOU BH_SAU CH_AUB CH_AUC CH_AUL CH_BEC CH_BEM GL_AUL GL_BET GL_SBE HE_AUL HE_BET HE_DIV HE_PRA HE_SA1 HE_SA2 HE_SAB HE_TOU Mycocoenose 3_3 (saulaies et abres isolés) Mycocoenose 4_1 (tourbières soligènes océaniques) Mycocoenose 4 (radeaux de sphaignes et tourbières hautes actives) Mycocoenose 4_2 : (ceintures de lacs subalpins) Mycocoenose 4_3 : (gouilles et dépressions flottantes) Mycocoenose 4_4 : (buttes à Sphagnum fuscum) Non classée (relevés insuffisants) PL_AUL CR_EP CR_SAU CR_SBO GL_RAQ GL_SAC PL_ACT PL_CAL PL_DEB PM PU GL_SPH LM_SCZ LL_CAL TA_BOE Physionomie Aulnaie-boulaie Tourbe nue sous Betula Saulaie buissonnante mêlée Boulaie à molinie Prairie à touradons de Molinia Boulaie soligène à sphaignes Saules sur sphaignaie à callune Aulnaie-boulaie Boulaie-aulnaie sèche Saulaie humide Aulnaie sèche Aulnaie drainée Aulnaie humide Boulaie à Climacium Boulaie à Molinia Aulnaie tourbeuse acidocline Boulaie-saulaie à Thelypteris Saulaie-boulaie tourbeuse alcaline Aulnaie tourbeuse alcaline Bétulaie sèche sur butte Bordure de peupliers Prairies eutrophes Saulaie nitrophile Saulaie alcaline inondable Saulaie boules asséchée Tourbe alcaline sous BetulaSalix Aulnaie ripicole Epicéas Saules Saules Roselière aquatique Saules Sphaignaie active soligène Sphaignaie à callune Sphaignaie soligène déboisée Radeau à Carex rostrata/C.limosa Ceinture à Sphagnum/Carex rostrata Sphaignaie à Carex lasiocarpa Dépression à Scheuchzeria/Carex limosa Buttes à Sphagnum fuscum/S. rubellum/Calluna Radeau à Carex rostrata bordé Picea Rattachement CORINE 44.9112 T 44.922 44.A12 54.5D 44A13 44.922 44.9112 44.9112 44.961 44.9112 44.9112 44.9112 41B112 41B112 44.9112 44.1 44.921 44.9112 41.B12 44.961 44.963 44.961 T 44.912 42.213 44.921 44.921 53.33 44.962 51.115 51.115 54.4221 54.58 54.5321 54.512 51.121 51.1112 54.531 Tableau 52 (suite) : Répartition des relevés par mycocoenoses d'après analyses de relevés mycologiques (T : placettes de tourbe nue, hors typologie CORINE). Grisé : attribution aux habitats CORINE contradictoire avec la typologie mycologique, à repréciser - 148 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Mycocoenoses Sous-groupes Code placette A2_ESC TA_SAG LM_MOL Sphaignaie à molinia et calluna 37.312 BE_ROS BH_RO1 BH_RO2 BH_RO3 BH_TOU GL_ROS CR_MEG Roselière Roselière Roselière Roselière Tourbe nue Roselière Mégaphorbiaie à Carex rostrata Prairie alcaline subnaturelle ARC_EVA ARC_MSP CR_ERI CR_MOS GY_CAL GY_CL GY_CR GY_MOL GY_TRI LL_PIN LL_SCZ LL_SPM LL_TRI MO_VAC PE_SCA PL_MPO PL_MSP PR_JON PR_SCA Mycocoenose 6 (prairies soligènes peu acides) Mycocoenose 6_1 (prairies sphagneuses mésotrophes) Mycocoenose 6_2 (radeau à Comarum) Mycocoenose 6_3 (sphaignaies alpines et subalpines) Non classée (relevés insuffisants) Mycocoenose 7 (roselières) Mycocoenose 8 (mégaphorbiaie) Mycocoenose 9 (prairie à Bovistella) Non classsées (défaut d’espèces caractéristiques) Rattachement CORINE Sphaignaie à Eriophorum vaginatum Dépressions sphagneuses Moliniaie à Sph. magellanicum Sphaignaie à Eriophorum vaginatum Moliniaie à Sph. magellanicum Sphaignaie à callune Radeau à Carex limosa Chenaux à Carex rostrata Moliniaie à sphaignes Sphaignaie à Trichophorum Radeau à Pinus uncinata Radeau à Scheuchzeria/Carex limosa Radeau à Sph. magellanicum Radeau à Trichophorum Buttes à Vaccinium myrtillus Buttes et dépressions à Calluna Dépressions sphagneuses à Molinia Moliniaie sphagneuse Radeau à Juncus Buttes à Sph. fuscum et Calluna Radeau à Sph. magellanicum Moliniaie à Aulacomnium Moliniaie à sphaignes Prairie sphagneuse Prairie sphagneuse Radeau à Molinia Sphaignaie sur radeau de Pot. palustris Tourbière limnogène alpine Prairie sphagneuse de pente ARC_ERV Mycocoenose 5 (tourbières ombrotrophes non ou peu boisées et prairies sphagneuses) Physionomie PR_SMA CR_MOA CR_MOS MO_POD MO_POT MO_RAD LL_COM CH_PRA LM_CR LM_JON PL_LYC Chenaux à Carex rostrata Mégaphorbiaie à Filipendula Sphaignaie pionnière à Lycopodiella/Rhynchospora 51.111 54.531 37.31 54.46 54.422 51.1131 51.121 54.531 37.31 54.451 51.16 54.542 54.58 51.114 51.1131 51.111 54.4221 51.2 51.1111 51.1112 51.1111 37.31 54.422 54.4222 54.4222 54.59 54.41 54.42 53.111 53.112 53.112 53.112 T 53.112 53.2141 37.31 54.531 37.213 54.6 Tableau 52 (suite) : Répartition des relevés par mycocoenoses d'après analyses de relevés mycologiques (T : placettes de tourbe nue, hors typologie CORINE). Grisé : attribution aux habitats CORINE contradictoire avec la typologie mycologique, à repréciser - 149 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 14 Nombre de relevés Non classé Mycocoen. 1 (saulaies acides et div.)Mycocoen. 2 (tourbières boisées)Mycocoen. 3 (boisements neutro-alcalins) Mycocoen. 4 (radeaux et sphaignaies actives) Mycocoen. 5 (tourbières ombrotrophes) Mycocoen. 6 (prairies soligènes) 12 10 8 Mycocoen. 7 (roselières) Mycocoen. 8 (mégaphorbiaie à Filipendula) 6 Mycocoen. 9 (prairie alcaline) 4 37.1 37.3 41.B 42.2 44.1 37 41 42 44.9 44.A 51.1 44 51 51.2 53.1 53.2 53.3 53 54.4 54.5 54 Catégories CORINE (voir 1re partie, § V. 4, tab. 2) T N.C. 54.6 54.5D 54.5B 54.59 54.58 54.54 54.53 54.51 54.42 54.46 54.45 54.42 54.41 53.33 53.21 53.11 51.2 51.16 51.12 51.11 44.A4 44.A3 44.A2 44.A1 44.96 44.92 44.91 44.1 42.21 37.31 41.B1 0 37.1 - 150 - 2 54.6 N.C. T N.C. t Figure 50 : répartition des mycocoenoses dans la classification CORINE T : placettes de tourbe nue. "vide" : placettes à classification CORINE non définie. Les boisements alcalins (cortèges fongiques des saulaies) et de transition (cortèges fongiques des aulnaies, bétulaies et saulaies non acidophiles) (mycocoenoses 2 et 3) sont correctement classés dans les catégories 41, 42 et 44 du code CORINE. Les stades boisés des tourbières acidophiles (cortèges fongiques des boulaies, pessières et pinèdes) occupent majoritairement la catégorie 44A. Les mycocoenoses des tourbières acides non atterries (4, 5 et 6) sont classées en mélange dans les catégories 51 à 54. - 150 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 99Tendances générales Les grandes lignes de la typologie CORINE sont bien reconnues par l'analyse mycologique, puisque celle-ci recoupe dans une large mesure les catégories d'habitats. On peut ainsi caractériser les groupes par habitat, à plusieurs niveaux hiérarchiques. o Code CORINE 4 : forêts (habitats non tourbeux ou paratourbeux) 41.B, 42.2, 44.91 et 44.92 présentent des cortèges fongiques comparables et représentent respectivement les bétulaies, pessières, saulaies alcalines et aulnaies. Ces boisements non ou peu tourbeux se distinguent bien des boisements typiquement tourbeux (tourbières ombrotrophes boisées, 44.A) dans la plupart des cas. Les cas de transition vers les placettes tourbeuses acides (placettes tourbeuses 44A11 classées dans le groupe du groupe 3) sont représentés par les boulaies soligènes apparentées au Sphagno palustris-Betuletum pubescentis (tendance océanique) : PE_BSP et PL_BSP. o Code CORINE 5 : tourbières et marais Les groupes 4, 5 et 6 sont caractéristiques de ces habitats, qu'ils décrivent intégralement. Toutefois, au sein de ces groupements particuliers aux nombreuses variantes locales, les groupes issus de l'analyse mycologique recoupent mal les déterminations par typologie CORINE. Ces groupements des OxycoccoSphagnetea semblent difficiles à définir, selon que l’on se place sur le plan de la végétation supérieure (Julve, 1996b), sur le plan des sphaignes (Tüxen, 1978) ou sur celui des champignons (mycocoenoses 4 et 5 ; voir aussi par analyse synécologique, 3e partie, § III. 3. c). Les roselières (53.11) et mégaphorbiaies (53.21), regroupée par la typologie CORINE au sein des tourbières, sont indépendantes des milieux sphagneux sur le plan mycologique. 99Points dissidents et déterminations CORINE incertaines Les placettes classées a priori dans quelques groupes CORINE isolés (37.31 : moliniaies, 42.21 : pessière montagnarde) en raison de leur physionomie, sont révisées après comparaison des deux classifications écologique et mycologique. •- Moliniaie à Philonotis, plateau de l'Arcelle (ARC_MOL, mycocoenose 1_4a, identifiée 37.31 en raison de la quasi absence de sphaignes et la dominance de Molinia caerulea) n’est sans doute pas à sa place parmi les moliniaies. Malgré une altitude plutôt basse (1620 m), sa physionomie la rapprocherait plutôt des tourbières basses alpines à Carex nigra, dont nous n’avons pas d’autre représentant sur notre échantillonnage ; cette mycocoenose 1_4a conserve dans notre étude un statut particulier en raison de l’absence d’espèces sphagnicoles. •- Moliniaie soligène ombrotrophisée, plateau de l'Arcelle (ARC_MSP, voisine de la précédente mais à tapis dense de Sphagnum capillifolium et S. magellanicum), initialement 37.31 en raison de la dominance de molinie, est à reclasser dans les prairies tourbeuses des classes 51 ou 54 ; le relevé est intégré dans la mycocoenose 5 (tourbières ombrotrophes). •- Moliniaie soligène à Aulacomnium-Tomenthypnum, tourbière des Creusates (CR_MOA, initialement 37.31 en raison de la dominance de la molinie et la quasi absence de sphaignes ; reclassée 5) ; mycocoenose 6_1. - 151 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique La révision de la position de ces placettes suggère une identification CORINE initiale incorrecte. La nouvelle classification de ces placettes, typiques des tourbières "de transition" et parfois difficiles à caractériser, semble pertinente. 99Classifications douteuses o Saulaies Les placettes classées sur la base du code CORINE dans la catégorie 44.92 ("Saussaies marécageuses") sont visiblement hétéroclites. •- les placettes de tourbière acide dominées par Salix repens (CRE_SR, GL_SR, MO_SRE, qui définissent la mycocoenose 1_3) sont classées en 44.924 par typologie CORINE comme "saussaies naines marécageuses") et rattachées aux divers autres types de saulaies. Salix repens apparaît bien comme un élément autonome de la tourbière acide, apportant avec lui un cortège d'espèces ectomycorhiziennes absentes des autres associations tourbeuses ouvertes, et légèrement différent de celui des autres saulaies hygrophiles. •- Les saulaies acidophiles (groupe 1_2) formant des buissons épars en tourbière acide sont également classées avec les autres types de saulaies (44.92) ; ici, la faible superficie et le nombre trop réduit de sites étudiés ne permettent pas d'extraire de généralités. La classification mycologique des saulaies tourbeuses reste à faire. o Radeau à Carex limosa (54.5B) Le tremblant à Carex limosa et Drepanocladus revolvens de Montendry ne s'apparente à aucun autre milieu visité dans le cadre de cette étude. Malgré une certaine pauvreté en espèces, il est remarquable par l'abondance des deux espèces principales (Galerina jaapii et Rickenella fibula var. aulacomniophila). L'analyse mycologique tend à le comparer à un milieu basophile, mais sa classification est surtout influencée par quelques espèces mycorhiziques associées aux jeunes plants de Salix aurita qui parsèment le radeau. Sur le plan mycologique, cette placette est indépendante des autres sites tourbeux en raison de l’absence de sphaignes. o Moliniaie à touradons (44A12) La prairie tourbeuse à Molinia caerulea du Peuil (PE_MOL, classement mycologique dans le groupe groupe 3_1, milieux soligènes de transition) est en fait quasiment inclassable sur le plan mycologique en raison de sa très grande pauvreté. Elle ne doit son originalité qu'à Collybia aquosa, champignon ubiquiste à large amplitude, et à l'absence de toute autre espèce caractéristique. Elle est néanmoins classée d’après CORINE au voisinage des tourbières boisées, et elle constitue avec PE_BEM (bétulaie à molinie, toutes deux représentées par la mycocoenose 3_1) une série dynamique évoluant vers la bétulaie ombrotrophe à sphaignes (PE_BES et PE_BOU : groupe 2_3, CORINE 44A12 ; mycocoenose 3_3). - 152 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique III. Définitions spécifiques des mycocoenoses III. 1. Tableaux d’espèces caractéristiques Au-delà des tableaux de contingences, faciles à réaliser mais difficiles à interpréter, ou inversement (annexe 5), nous avons cherché à illustrer les caractères mycologiques des mycocoenoses de manière graphique. La littérature myco-écologique et phytosociologique consultée, malheureusement non exhaustive (Barkmann, 1973 ; Guinochet, 1973 ; Gounot, 1979 ; Gillet, 1994) ne nous ont pas donné satisfaction ; nous avons cherché une manière personnelle de présenter nos résultats. Le principe du modèle proposé ici repose sur la comparaison entre : •la répartition des espèces au sein de chaque mycocoenose (« indice de présence », ou fréquence locale) ; •la répartition écologique globale de l’espèce, représentée ici par l’ensemble des relevés de l’étude où l’espèce est présente (« indice de répartition », ou fréquence globale). Il nous a semblé possible, sur un graphe Présence/Répartition, d’appliquer la typologie en usage en phytosociologie. Cette typologie proposée ici est expérimentale, et demandera à être testée hors du contexte réduit de cette étude. III. 1. a) Indices calculés Indice de présence de l’espèce A (IPA) = pourcentage de présence de l'espèce A dans la mycocoenose M IPA = PAM x 100 / NG Indice de répartition de l’espèce A (IRA) = pourcentage de présence de l'espèce A dans la mycocoenose M par rapport à sa présence sur toutes les placettes IRA = PAM x 100 / PA Avec : PAM : nombre de relevés sur lesquelles l'espèce A est présente dans la mycocoenose M NG : nombre de relevés constituant la mycocoenose M PA : nombre total de relevés sur lesquelles l'espèce A est présente (ensemble des mycocoenoses de l’étude, ou autre base de référence : Inventaire National, etc.) III. 1. b) Graphe des espèces caractéristiques Un graphe « espèces caractéristiques » est construit à partir de ces deux indices IP et IR. La position des points (espèces), caractérisés par ces deux coordonnées, sur l’ensemble d’une mycocoenose nous paraît aisément interprétable graphiquement (fig. 51). - 153 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Une espèce « constante » dans une série de relevés est définie par Gillet (1994) comme présentant une fréquence relative (par rapport à l’ensemble des relevés) de plus de 60 %. Par analogie, nous avons retenu cette limite de 60 % comme valeur limite sur chaque axe pour séparer les « espèces non caractéristiques » des autres. Par symétrie, une limite fixée à 30 % sur chaque axe correspond à une limite arbitraire (mais cohérente avec les analyses précédentes) de significativité des espèces. Les limites entre les différentes catégories ainsi créées sont linéaires. Nous n’avons pas pu trouver de modèle mathématiquement plus justifié, et par conséquent nous avons retenu le plus simple. 100 90 Indice de répartition ( IR G, %) 80 Espèces rares ou occasionnelles Espèces constantes 70 Espèces différentielles 60 50 Espèces caractéristiques 40 30 20 Espèces non caractéristiques Espèces différentielles d’autres groupes 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Indice de présence (IPG, %) 80 90 100 Figure 51 : modèle de graphe d’« espèces caractéristiques » avec secteurs typologiques correspondants (interprétation graphique). Légende : voir indices ci-dessus. III. 1. c) Interprétation graphique La catégorie des espèces « constantes » est la plus évidente : les espèces dont la fréquence est élevée sur le groupe de relevés (plus de 60 %) sont considérées comme constantes de ce groupe. Les espèces les moins répandues sur l’ensemble des placettes n’ont pas une signification forte dans cette analyse ; elles sont regroupées vers l’origine des axes et sont considérées comme « non caractéristiques ». Le secteur « espèces rares ou occasionnelles » (en haut à gauche du graphe) regroupe des espèces peu répandues, dont toutes ou une majorité des récoltes ont été effectuées dans le groupe considéré. Les récoltes uniques (proches de l’axe des ordonnées) n’ont pas de signification a priori, et ce groupe d’espèces rares est peu significatif en tant que descripteur de milieux. - 154 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Le secteur « espèces caractéristiques » est défini par analogie avec la phytosociologie, comme espèces fréquentes dans ce groupe de relevés, mais pouvant être répandues sur l’ensemble des milieux considérés avec une fréquence comparable. Le secteur « espèces différentielles » est symétrique du précédent par rapport au premier axe du graphe. Il regroupe les espèces présentes au moins 30 % des placettes du groupe considéré, tout en étant plus répandues sur ce groupe que sur l’ensemble des relevés. Ainsi, la différence entre ce groupe de relevés et les voisins peu se faire préférentiellement sur ces espèces. Le secteur « espèces différentielles d’autres groupes » est un secteur remarquable de ces graphes, non décrit en tant que classe dans la littérature consultée24. Il regroupe des espèces moins fréquentes sur le groupe de relevés considéré que sur l’ensemble des relevés, tout en étant largement répandues. Ceci reflète un caractère sélectif vis-à-vis de ces espèces, généralement banales, voire différentielles ou caractéristiques d’autres groupes. Cette catégorie décrit donc une sélection négative des espèces communes, en comparaison d’autres groupes du même ensemble d’étude, et peut permettre de différencier deux groupes affines dont l’un serait une version « appauvrie » de l’autre. III. 1. d) Critères mathématiques de la typologie proposée Espèces non caractéristiques : IRE² + IP E² < (60)² Espèces rares ou occasionnelles : (60)² < IRE² + IPE² < (120)² et IRG < 30 % Espèces caractéristiques : (60)² < IRG² + IPG² < (120)² et IPG > 30 % et IPE/IRE > 1 Espèces différentielles : (60)² < IRG² + IPG² < (120)² et IRG > 30 % et IPE/IRE < 1 Espèces différentielles d’autres groupes : (60)² < IRE² + IPE² < (120)² et IP < 30 % Espèces constantes : IRE² + IPE² > (120)² PEG : nombre de placettes sur lesquelles l'espèce E est présente dans le groupe G NG : nombre de placettes constituant le groupe G PE : nombre total de placettes sur lesquelles l'espèce E est présente III. 2. Application aux mycocoenoses des tourbières Ces graphiques ont été réalisés pour chaque groupement mycocoenologique obtenu par l’analyse précédente. Ils ne sont informatifs que pour des mycocoenoses établies à partir de (2) 3 relevés; pour des placettes seules ils sont identiques aux tableaux de contingence (indice de présence = 100 %) ; nous reporterons, pour ces mycocoenoses, aux tableaux de contingence présentés en annexe 5. III. 2. a) Mycocoenose 1 (saulaies acidoclines et divers) Cette mycocoenose hétéroclite est définie, sur le plan mycologique, par la présence conjointe de deux espèces assez fréquentes, l’une mycorhizique des Salix (Laccaria pumila), l’autre associée aux mousses neutroclines de type Aulacomnium (Rickenella fibula var. hydrina), toutes deux très abondantes sur leurs sites. Le cortège des Salix est confirmé par Russula atrorubens et Inocybe lacera var. helobia. La mycocoenose 1 semble globalement caractéristique des Salix isolés en tourbière peu acide, et en particulier les mycocoenoses 1_2 et 1_3 [la mycocoenose 1_1 a été reconnue indépendante comme mycocoenose 9, cf. § II.3.a]. 24 Nous avons hésité à nommer ce groupe « espèces différentielles négatives » (par homologie avec la typologie phytosociologique ; Gillet, 1994), car ces espèces ne sont pas absentes de manière caractéristique du groupe considéré ; elles y sont seulement beaucoup moins fréquentes que sur l’ensemble des relevés. - 155 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Espèces caractéristiques Groupe 1 100 Enset Gaann InmixCocas CusurGajaa Pafim Hemam Psphy Scspi 90 IndiceIndice de répartition (%) de présence (%) 80 Inlac Hepus 70 Hyhel Enatr CrepiCosie Myarc 60 50 Hemes • • Espèces constantes : aucune Espèces caractéristiques : Laccaria pumila (Lapum), Rickenella fibula var. hydrina (Rifih) • Espèces différentielles : Inocybe lacera var. helobia (Inlac), Russula atrorubens (Ruatr) • Espèces différentielles d’autres groupes : aucune Ruatr Lapum 40 Rifih Geeos Cohev Hecyp Hycon Cuclv Lctor Flrho 30 Rusub Mylep 20 Agela Rucic Enjun Enmou Cofri Gaspm Trhir Myepi Laang Myfib Cofle 10 Garub 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Indice de répartition (%) Indice de présence 80 90 100 (%) Figure 52 : mycocoenose 1, tableau des espèces caractéristiques La placette sans saules ARC_MOA présente une faible diversité fongique dominée par le Rickenella, mais son caractère neutrocline et mésotrophe la rattache à ce groupe ; elle ne serait pas apparemment pas mieux classée ailleurs dans notre analyse. III. 2. b) Mycocoenose 2 boisements acidophiles) (tourbières acides boisées et Cette mycocoenose de tourbières atterries boisées est caractérisée par la présence constante de deux mycorhiziques, l’un associé aux Betula (Leccinum brunneogriseolum – et plus généralement tous les Leccinum hygrophiles, de détermination très difficile), l’autre plus généraliste et omniprésent en tourbière (Cortinarius palustris). Les espèces typiquement sphagnicoles jouent un rôle très secondaire dans ces milieux atterris. Cette mycocoenose apparaît (fig. 53) très diversifiée et assez hétérogène : espèces localisées sur la partie haute du graphe (spécifiques de la mycocoenose mais peu représentées sur l’ensemble des relevés de celleci). Les espèces constantes et caractéristiques sont communes, mais peu nombreuses. Rusco Helon Coint Amful Lehol Cosem Roamo Tycum Lamus Gamni Cosup Boedu C Rusan Gasah Gapse Labad Cospe Ensod Phsca Amvir Coect Runip Runih Lesca Lecyb Coalb Cospi Cofas Cocin Cacib Clsp2 Helac Laqui Lascr Costr Thter Ennit Sufla Cllan Mytri opho Rocap Laame Hecan Couli Myflv Lerig 100 90 Rugri Cosph Suvar Cosub Subov Cofer Indice de répartition (%) 80 Mychl Lasph Cosuv Rufus Corig Rucic Coful Ruem Ruaqu Hehel e Laoed 70 60 Levar • Espèces constantes Leccinum : brunneogriseolum (Lebru), Cortinarius palustris (Cotub) • Espèces caractéristiques : aucune • Espèces différentielles : Leccinum variicolor (Levar), Leccinum nucatum (Lenuc), Lactarius torminosus (Lator), Lactarius rufus (Laruf) • Espèces différentielles d’autres groupes : Galerina paludosa (Gapal) Lebru Cotub Lenuc Lator Laruf Maand Lanec Coeve Ga Cobet Encet Rupal Lapro Inacu Codit Coflp ats Coano Gacal Ladet Ruver Lavie 50 Gaspm Rucla Lahel 40 Amrub Omphi Cohur Cysaa Cobut Coobt Innap 30 Inalv Hycan 20 Om oni Gapal Ruatr Gaatk Gatib Gahyb Hyelo 10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Indice de présence (%) Figure 53 : mycocoenose 2, tableau des espèces caractéristiques - 156 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Un plus vaste échantillonnage géographique permettrait sans doute de préciser la valeur descriptive de quelques espèces sous-représentées sur nos sites et plus communes dans d’autres régions tourbeuses (la plupart des placettes sont en limite sud-est d’aire de répartition de ces espèces). III. 2. c) Mycocoenose 3 : boisements de tourbières soligènes Il s’agit ici des tourbières neutro-alcalines et des boisements acides de tourbières soligènes, qui diffèrent des précédentes par l’absence des deux espèces constantes Cortinarius sphagneti et Leccinum brunneogriseolum, ou bien, pour quelques sites sphagneux, par la présence abondante de Galerina paludosa et de quelques autres sphagnicoles (notamment Tephrocybe palustris) au sein des boisements. La présence d’espèces alnicoles (Alnicola spp.) est une constante de ces boisements où les aulnes sont fréquents et souvent dominants. Espèces caractéristiques Groupe 3 Ammus Gapum Ruem2 Hemau Cysem Hyelo2 Mymar Copph Amarg Ampor Corom Meech Mypea Mysub Phimp Psmar Rhcup Amar2 Costm Encac Hepop Cokue Enpap Myave Mysuc Pspan Tumin Phoed Stsem Pasph Ensp1 Eneuc Daque Mebre Marha Megra Pesuc Phves Pscon Psbae Psspe Mymir Courb Laasp Lacon Laace Corho Coaur Cucer Enper Leven Mepol Mycro Myros Heper Maten Majun Maepi Parub Rarub Rupsr Crmol Codel Rulac Enrus Hycer Laevo Rupel Clhou Cacar Bovar Cobel Cocor Colag Coser Enluc Enlep Enalb Enplp Enpla Psprc Teran Stcae Gacin Myolg Mypic Comil Hesor Coino Clhob Cacor Bjfum Dapet Cosal Hecol Hefav Heela Laaur Pafoe Pstye Alsuc Heatr Inege Hetru Incuv Incas Inobs Inkue Clscy Copfr Mygri Pslac Myter Tyery Cotru Lever Clpyx Crlun Alrub Ruint Laspi Xefer Cobrl Enpri Lesol Myfla Rhfal Hecri Rusft Inger Inaur Incur Ingra Sccit Copli Plluc Alsai Laful Inqui Lecri Flfag Crlut Flfen Cotri Ingrt Botit Hytri Agfir Flfer Lyliv Mymeb Hemac Lacam Runau Phapp Masac Pomor Hecep Cocoh Codec Inmac Thpen Hykau Hysub Pspop Maore Tecon Tebae Psspa Mytec Armel Hecru Rucre Clmar Enrho Hypar Mypul Xerad Cocro Thant Clacu Tudry Clcan Clsp1 Voglo Cogla Colaa Trpse Phaln Paser Plpod Tepat Ingau Inpha Laobr Alsas Inxan Lapic Labis Amfri Hefra Mifoe Pibet Inrho Clani Peinf Myvit Gavit Levai Cystr Plcer Pheri Clcla Inabj Inlan Flela Plsal Plcri Alsil 100 Povar Alsco Pscan Mycit Gyliv Allut Laomp Enrhp Myaci Crces Mysp1 Mypur Cobib Mysty Heleu Enser Coxan Almel Lapub Mysan Tucon Runit Mavai Cofri Lalac Myspe Painv Latab Lagly Rugra Mepla 80 Pocil Laaff MyrorPlnan Gyful Cohev Innap Malim 70 Amrub Trful Cobut Coaqu Mygal • Espèces constantes : Alnicola melinoides (Almel), A. scolecina (Alsco), Mycena galericulata (Mygal) • Espèces caractéristiques: aucune • Espèces différentielles: Laccaria affinis (Laaff), Lactarius glyciosmus (Lagly), Mycena speirea (Myspe), Coprinus xanthothrix (Coxan), Polyporus varius (Povar), Rickenella fibula (Rifib) • Espèces différentielles d’autres groupes : aucune Indice Indicede de répartition présence (%) (%) 90 60 Rifib Rubet Encop Phcon Lanec Myarc Gaats Cobet Psorb Pelim Enten Poarc Lapro Cosie Enlos Pstyp Inacu Codit Coflp Hepit Enfer Plphl Hemes Resac Mylep Ralae Tepal Encon 50 Lapum Myfib Cofle 40 Enmut Hepus Hecyp Rufus Coobt Cuclg Cuclv Corig Eninf Lctor Flrho Mygap Myepi Gaatk Laang 30 Enxan Mybul Psinq Inlac Ruaqu Cosub Gassp Laoed Rucic Coful 20 Psoce Enmou Hycan Omsph Laruf Trhir 10 Cotub Hyelo 0 0 10 20 30 40 50 60 Indice de répartition (%) Indice de présence 70 80 90 100 (%) Figure 54 : mycocoenose 3, tableau des espèces caractéristiques Trois mycocoenoses secondaires à effectifs (nombre de relevés) significatifs ont été reconnus. Pour ces sousgroupements, l’indice de répartition IR est calculé à partir de l’ensemble des relevés de la mycocoenose 3 (et non plus de la totalité des relevés), afin de rendre mieux compte de la comparaison entre ces mycocoenoses « secondaires ». 99Mycocoenose 3_1 (boisements de tourbières soligènes acides) Cette mycocoenose des boisements de tourbières soligènes à sphaignes est caractéristique des sites sous influence atlantique (rattachement au Sphagno palustris-Betuletum pubescentis), fortement caractérisée par rapport aux mycocoenoses 3_2 et 3_3, par 11 espèces « constantes » absentes des sites moins acides ou non sphagneux. Les espèces différentielles sont des acidophiles caractérisées ; les espèces alnicoles caractéristiques de groupe sont absentes de ce sous-groupe (Alnicola scolecina) ou occupent une position marginale (A. melinoides). La mycocoenose 3_1 est également bien caractérisée par son cortège fongique mêlant des mycorhiziques (surtout associés au bouleau) et des sphagnicoles (Galerina spp., Tephrocybe palustris) que les autres milieux de tourbière boisée tendent à opposer (concurrence des milieux boisés sur les sphaignaies). Dans ce cas particulier, les sphaignaies semblent favorisées par le boisement par Betula et se développent d’ailleurs fortement sous le couvert des arbres (buttes de Sphagnum palustre). La cohabitation des espèces liées aux - 157 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique deux synusies (muscinale et arborée) traduit cet équilibre, qui semble propre aux tourbières soligènes sous influence océanique. • Espèces caractéristiques, groupe 3_1 Espèces constantes : Alnicola sphagneti (Alspha), Galerina hybrida (Gahyb), G. paludosa (Gapal), G. tibiicystis (Gatib), Hebeloma helodes (Hehel), Helvella macropus (Hemac), Inocybe lanuginosa (Inlan), Lactarius vietus (Lavie), Leccinum nucatum (Lenuc), Simocybe laevigata (Ralae), Tephrocybe palustris (Tepal) • Espèces caractéristiques : Collybia aquosa (Coaqu), Mycena filopes f. 2-sp (Myfib), M. galopus (Mygal), M. sanguinolenta (Mysan). • Espèces différentielles : Cortinarius flexipes (Cofle), Entoloma conferendum (Encon), Leotia lubrica (Lelub), Mycena haematopus (Myhem), Paxillus involutus (Painv), Russula betularum (Rubet), R. nitida s.l. (Runit) • Espèces différentielles d’autres groupes : Alnicola melinoides (Almel), Laccaria affinis (Laaff), Mycena galericulata (Mygal), Rickenella fibula (Rifib) Tepal LevarGahybHemac Omsph Enmut Ruaqu Encop Enxan Cosub Hycan Coobt Rufus Laoed Gassp Lapro Enten Cobet Cuclv Hyelo Rucic Enlos Gaats Hepit Cocir Inlac Inlan LapicGatib Alsph Ralae Hehel Gapal Lenuc Lavie 100 90 Indice Indice de répartition (%) (%) de présence 80 Lelub Lator Laang Inalv Lesua Inpra Coleb 70 60 Amrub Lacam Runau Coano Enrho Myror Hypar Tebae Rucre Resac Lebru Phaln Tepat Ingau Innap Gyful Gaatk Ladet Paser Pheri Clcla Alsil Myvit Levai Plcri 50 Myhae Encon Painv 40 Cohem Mymet Copuc Rusub Riswa Garub Ruver Coaln Lacya Cldec Rucla Ingeo Incal Lalil 30 Latab Myfib Laomp Cobib Lagly Myspe Maram Myepi Rugra Laobs Hoflu Gacla Pasty Plsat Tuseg Alboh Cohel Deint Malim Lapub Mavai Pocil Myaci Cofri Mysp1 Mysty Heleu Tucon Alsco 20 10 Lalac CofleRubet Mysan Runit Coaqu Mygap Laaff Almel Rifib Mygal 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Indice de de répartition Indice présence(%) (%) Figure 54 : mycocoenose 3_1, tableau des espèces caractéristiques 99Mycocoenose 3_2 (boisements alcalins) Espèces caractéristiques Groupe 3_2 100 Espèces constantes : Mycena galopus (Mygal), Alnicola scolecina (Alsco), Coprinus xanthothrix (Coxan), Polyporus varius (Povar), Mycena pura (Mypur), Entoloma sericatum (Enser), Rickenella fibula (Rifib) • Espèces caractéristiques : aucune • Espèces différentielles : Entoloma rhodopolium (Enrhp), Mycena speirea (Myspe), M. stylobates (Mysty), M. cf. abramsii (Mysp1), Alnicola melinoides (Almel), Laccaria affinis (Laaff), Tubaria conspersa (Tucon), Crepidotus cesatii (Crces) • Espèces différentielles d’autres groupes : aucune Enrhp Alsco Tucon Mysp1 Myaci Lapub Malim Mavai Pocil Myspe Mygal Mysty Tuseg Cohel Alboh Deint Rifib Almel Maram Coced Laobs Rugra Myepi Gacla Lapur Pasty Hoflu Plsat Cobib Heleu Laaff Laomp 90 80 IndiceIndice de répartition (%) d'abondance (%) • Crces Enser Coxan Enmou Phcon Hepus Lanec Psoce Myarc Mybul Poarc Psorb Cosie Cuclg Pelim Psinq Inacu Enfer Codit Corig Eninf Plphl Lctor Mymeb Maand Pomor Masac Phapp Cocoh Cohev Pspop Thpen Maore Hysub Tecon Psspa Inmac Mypul Hecru Cocro Clmar Cobut Mylep Xerad Cogla Colaa Armel Clcan Voglo Plpod Laobr Clacu Plnan Clsp1 Tudry Inpha Thant Trpse Alsas Hefra Inxan Mifoe Amfri Labis Gavit Peinf Pibet Plcer Inrho Cystr Clani Plsal Flela Inabj Coheb Comic Maset Coore Vapra Hefus Plrom Agvar Enpal Enjun Exrec Alsub Enbis Crlup Parin Plfay Alaln Inleu Insal Copub Kumut Cocon Hevac Phace Pspyg Myalb Pobru Myhie Polen Marot Hyfas Enpol Lyper Tuhie Legla Lefla Rupum Codis Helut Trful Mepla Pscan Gyliv Allut Mypur Povar Cohem Mymet Copuc Garub Riswa Lacya Coaln Ruver Cldec Rucla Ingeo Incal Lalil Latab Mycit Mygap Coaqu Runit Encon Painv Lagly Mysan Rubet Cofri 70 60 Hemes Lacam Runau Amrub Coano Hecep Hykau Tebae Rucre Hypar Enrho Mytec Gaatk Paser Phaln Tepat Myror Lebru Ingau Innap Ladet Ruatr Levai Pheri Gyful Myvit Clcla Plcri Alsil Myhae Lalac 50 Lapum 40 Rusub Lesua Coleb Inpra Lator Inalv Myfib Cofle 30 Laang Lelub 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Indice de présence Indice de présence (%) 80 90 100 (%) Figure 55 : mycocoenose 3_2, tableau des espèces caractéristiques L’ensemble de relevés en milieu alcalin : aulnaies-saulaies-bétulaies, n’a pas pu être dissocié par les analyses précédentes (§ II. 3. b), mais son hétérogénéité apparaît nettement sur le graphe correspondant (fig. 55) : les espèces caractéristiques sont absentes, et les espèces constantes sont des espèces à très large spectre écologique, qui ne décrivent pas spécifiquement ces boisements tourbeux alcalins – sinon dans ce contexte limité des milieux tourbeux. L’analyse mycocoenologique, à l’échelle (placettes de 500-5000 m²) où nous l’avons appliquée, ne semble pas pouvoir rendre compte du mélange intime d’essences constituant ses boisements, et influant fortement sur la composition fongique (notamment mycorhizique) de ces milieux. Cependant, par une typologie - 158 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique préalable de ces boisements (par exemple restriction aux aulnaies ou aux boulaies, § II. 3. b), les champignons peuvent servir d’éléments descriptifs significatifs. 99Mycocoenose 3_3 (saulaies et arbres isolés) Cette mycocoenose de saulaies et d’arbres isolés en tourbière peu acide ou alcaline est caractérisée par la présence différentielle de Cortinarius friesianus (C. decipiens) et Laccaria pumila. Ces espèces la distinguent de la mycocoenose précédente, également associée (partiellement) aux saules, où ces espèces sont absentes ou très localisées ; elles décrivent des conditions d’hygrophilie très forte en milieu alcalin ou peu acide. Laccaria pumila peut également être associé à l’épicéa dans le même type de milieux (bordures de tourbières mixtes) ; pour cette raison la placette CR-EPI (épicéa isolé) est classée ici. L. pumila caractérise également les saulaies acidoclines du groupe 1, mais en association avec Rickenella fibula var. hydrina non représenté ici. Espèces caractéristiques Groupe 1_3 3_3 Hecyp Cotub Coful Coflp Pstyp Laruf Flrho Trhir 100 90 Indice Indicede de répartition répartition (%) (%) 80 70 Cofri Lapum 60 • Espèces constantes : aucune • Espèces caractéristiques : Mycena citrinomarginata (Mycit), M. filopes f. 2-sp (Myfib). • Espèces différentielles : Cortinarius friesianus (Cofri) (=decipiens pp.), Laccaria pumila (Lapum) • Espèces différentielles d’autres associations : aucune Hemes Hykau Hecep Mytec Resac Ruatr 50 40 Rusub 30 Coced Lapur 20 Cofle Heleu Mycit Myfib Lagly 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Indice de présence (%) Indice de présence 80 90 100 (%) Figure 56 : mycocoenose 3_3, tableau des espèces caractéristiques III. 2. d) Mycocoenose 4 (radeaux de sphaignes et tourbières hautes actives) Cette première mycocoenose des milieux sphagneux ouverts (radeaux de sphaignes et tourbières hautes actives) est essentiellement définie par la présence (comme caractéristique) d’Omphalina sphagnicola, et de manière plus marginale de Lactarius helvus, mycorhizien acidophile moins significatif. Ces milieux sont également remarquables par leur pauvreté en espèces, liée à la saturation constante du sol et à la faible diversité végétale (surtout sphaignes et Carex). Les espèces caractéristiques des autres milieux sphagneux (Galerina spp. et Hypholoma elongatum) sont ici nettement raréfiés, en particulier Galerina paludosa. Cette mycocoenose étant essentiellement défini par un déficit en espèces, les différences entre les relevés la constituant sont difficiles à interpréter. Compte tenu des faibles effectifs, le tableau de contingence (annexe 5) suffit pour comparer les compositions respectives des 4 mycocoenoses « secondaires » différenciées par l’analyse mycocoenologique. - 159 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Espèces caractéristiques Groupe 4 Inaln Hypol Hyort EnnigRupue Omfus Pssph Colan Larep Latri Eninu EnmolPhmye Myleu 100 Indice de répartition (%) 90 80 70 • Espèces constantes : aucune • Espèces caractéristiques: Omphalina sphagnicola (Omsph) • Espèces différentielles : Lactarius helvus (Lahel) • Espèces différentielles d’autres groupes : Galerina paludosa (Gapal), G. hybrida (Gahyb), G. tibiicystis (Gatib), Hypholoma elongatum (Hyelo), Laccaria anglica (Laang) Lahel 60 Omsph Myado Encop Coeve Encet Rupal Enatr Hepit 50 Rueme Gassp 40 Indice de présence 30 20 10 Cosuv Lasph Cohur Coobt Mychl Myror Phsta Gyful Arect Alsph Subov Enxan Mybul Gacal Tepal Mipal Gaatk Pocil Hycan Encon Laruf Laang Gahyb Ruaqu Cosph Laoed Suvar Rugri Lavie Coful Latab Gasph Mysan Maand Garub Rubet Rifih Lebru Cofle Coaqu Myepi Omoni Hycoc Rifib Mygap 10 20 30 Cotub Gapal Gatib Hyelo 50 60 0 0 40 Indice dede répartition (%) Indice présence 70 80 90 100 (%) Figure 57 : mycocoenose 4, tableau des espèces caractéristiques Le graphe des espèces caractéristiques (fig. 56) illustre un cas de groupe défini par un déficit d’espèces banales communes aux autres groupes (fortement sélectif), qui figurent dans le secteur « différentielles d’autres groupes » en bas à droite. Cette configuration suggère un milieu de même composition générale que les mycocoenoses voisines (plus précisément les mycocoenoses 5 et 6), mais appauvrie en espèces (en particulier en espèces caractéristiques de ces groupes). S’agissant d’une mycocoenose très différente des autres milieux, la configuration seraient enrichie en espèces caractéristiques ou différentielles. III. 2. e) Mycocoenose 5 (tourbières ombrotrophes et prairies sphagneuses) Espèces caractéristiques Groupe 5 100 Teero Hyelo1 Hyudu Enasp Mydur Gagib Hyalb Psart Vitru Phmyo Gasph 90 Indice de présence (%) 80 60 Hycoc Omoni 50 • Espèces constantes : aucune • Espèces caractéristiques: Galerina paludosa (Gapal), G tibiicystis (Gatib), Hypholoma elongatum (Hyelo) • Espèces différentielles: Galerina sphagnorum (Gaspm), G. hybrida (Gahyb), Hygrocybe coccineocrenata (Hycoc), Omphalina oniscus (Omoni) • Espèces différentielles d’autres groupes : aucune Mipal Omphi Cuclg 70 Pssem Myado Enxan Hyelo Trhir Hycan Gahyb Gassp 40 Omsph Hycom Gamur Hycon Geeos Enpse Cysaa Cohur Eninf Arect Enmou 30 Gacal Tepal Cofer Gaspm Rifih 20 Alsph Garub Gacla Gaatk Gapal Gatib Rifib Mygap 10 Coaqu Myfib 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Indice de répartition (%) Figure 58 : mycocoenose 5, tableau des espèces caractéristiques Cette mycocoenose de 21 relevés n’a pas pu être éclatée par l’analyse mycocoenologique malgré plusieurs tentatives (§ II. 3. b). De fait, les différences entre nos relevés reposent surtout sur des espèces rares ; mais le nombre assez élevé d’espèces caractéristiques et différentielles de ce groupe de relevés, toutes très abondantes sur leurs stations, suggère une grande cohérence mycocoenologique de ces milieux ombrotrophes. Avec une meilleure représentation de ces espèces rares (ce qui suggère un échantillonnage - 160 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique considérablement plus vaste que le nôtre), il serait sans doute possible de préciser des groupes d’affinités ; cela n’a pas été possible à l’échelle de notre zone d’étude. III. 2. f) Mycocoenose 6 Espèces caractéristiques Groupe 6 Gasp1 Omfav Hysph Encus Encps Syang Curus Cucol Cafoe Enian Rimel Ensni Matrg Brgra Gasub Comat 100 90 80 70 Indice de présence (%) Indice de répartition (%) • Espèces constantes : aucune • Espèces caractéristiques : Agrocybe elatella (Agela), Entoloma mougeotii (Enmou) • Espèces différentielles : Galerina rubiginosa (Garub), Rickenella fibula var. hydrina (Rifih), Hygrocybe coccineocrenata (Hycoc), Trichoglossum hirsutum (Trhir) • Espèces différentielles d’autres groupes : Hypholoma elongatum (Hyelo), Galerina tibiicystis (Gatib) Gamur Enpse Hycom Phsta 60 Agela PssemEnsel Hyhel EnlosBopal 50 Enmou 40 Garub Rifih Trhir Enmut Hecyp Hycon Geeos Cysaa Cuclv Eninf Arect Hycoc 30 Gatib Riswa Mybul Mylep Ralae Psinq 20 Gaspm Myepi Gacla Maand Encon Coaqu Laang Omoni Laaff Myfib 10 Hyelo Gahyb Mygap Gapal 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Indice dede répartition (%) (%) Indice présence Figure 59 : mycocoenose 6, tableau des espèces caractéristiques Cette mycocoenose des prairies tourbeuses se distinguent notamment de la mycocoenose 5 des tourbières oligotrophes par la dominance moins marquée (parfois la rareté) d’Hypholoma elongatum et de Galerina tibiicystis. En revanche, Agrocybe elatella et Galerina rubiginosa sont de bonnes espèces caractéristiques, qui se semblent pas transgresser dans les parties typiques des tourbières. L’analyse mycocoenologique a permis de reconnaître trois mycocoenoses « secondaires » décrites ci-après. 99Mycocoenose 6_1 (prairies soligènes mésotrophes) Espèces caractéristiques Groupe 6_1 Hycon Gamur Gasub Enasp Agela Enmou Indice de répartition (%) 100 90 80 Gaspm Gahyb 70 60 50 Omon Myepi Hycom Garub Rifih Trhir Gapal Gatib Hycoc Hyelo 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Indice de présence 80 • Espèces constantes : Agrocybe elatella (Agela), Entoloma asprellum (Enasp), E. mougeotii (Enmou), Galerina muricellospora (Gamur), G. subclavata (Gasub), G. tibiicystis (Gatib), Hygrocybe conicopalustris (Hycon), Rickenella fibula var. hydrina (Rifih) • Espèces caractéristiques : Galerina paludosa (Gapal), Hypholoma elongatum (Hyelo), Trichoglossum hirsutum (Trhir) • Espèces différentielles : Galerina hybrida (Gahyb), G. sphagnorum (Gaspm), G. rubiginosa (Garub) • Espèces différentielles d’autres associations : aucune 90 100 Figure 60 : mycocoenose 6_1, tableau des espèces caractéristiques - 161 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Cette mycocoenose établie sur 5 relevés est extrêmement homogène, 15 espèces sur 18 figurant parmi les caractéristiques, différentielles ou constantes de ces prairies montagnardes très diversifiées. La placette CR_MOS (Creusates, moliniaie à sphaigne soligène +/- ombrotrophisée), classée à titre comparatif dans les deux groupes 5 et 6_1, se trouve parfaitement intégrée à ce groupe réduit et homogène. Toutefois elle possède aussi toutes les espèces caractéristiques du groupe 5, notamment Omphalina oniscus (ombrotrophe caractérisée). CR_MOS est donc à considérer comme une placette de transition, en voie d’ombrotrophisation (rattachement à la mycocoenose 5) à partir d’une prairie soligène neutrocline typique. Le site se présente comme une structure en mosaïque serrée d’aspect homogène, mais une analyse à plus petite échelle (placettes de 1 m², par exemple) auraient peut-être pu mettre en évidence la coexistence étroite de deux mycocoenoses. 99Mycocoenose 6_2 Un seul relevé (LL_COM, radeau à Potentilla palustris) constitue cette mycocoenose, différenciée de la précédente par l’absence de toutes les espèces constantes de celle-ci (sauf Galerina tibiicystis). En revanche elle en partage les mêmes espèces caractéristiques. D’autres échantillons de ce milieu peu répandu seraient souhaitables pour réévaluer la position de ce groupe, et notamment la valeur d’Hygrocybe « sphagnophila » en tant qu’espèce caractéristique possible. 99Mycocoenose 6_3 (sphaignaies alpines et subalpines) Espèces caractéristiques Sous-groupe 6_3 Phsta 100 Indice de répartition (%) 90 80 70 60 Gaspm Myepi 50 40 Garub Hycoc Hyelo 30 Gapal Trhir 20 Gatib 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Indice de présence (%) 90 • Espèces constantes : Galerina rubiginosa (Garub), Phaeogalera stagnina (Phsta) • Espèces caractéristiques : Hygrocybe coccineocrenata (Hycoc), Hypholoma elongatum (Hyelo) • Espèces différentielles : Mycena epipterygia (Myepi), Galerina sphagnorum (Gaspm) • Espèces différentielles d’autres associations : Galerina paludosa (Gapal), Galerina tibiicystis (Gatib), Trichoglossum hirsutum (Trhir) 100 Figure 61 : mycocoenose 6_3, tableau des espèces caractéristiques Les deux relevés en prairies d’altitude qui constituent cette mycocoenose incertaine ont en commun Phaeogalera stagnina, qui semble les caractériser fortement. Toutefois la placette TA_SAG (prairie subalpine des Sagnes du Taillefer) présente toutes les espèces caractéristiques de la mycocoenose 6_1, dont elle pourrait représenter une variante appauvrie (notamment par l’absence d’Entoloma spp., qui serait à confirmer par de nouvelles visites). - 162 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Les espèces différentielles de la mycocoenose 6_1 apparaissent aussi ici dans le secteur « différentielles d’autres placettes », ce qui tend à remettre en question le classement de l’un des relevés, plus affine au groupe 6_1. La placette alpine A2_ESC resterait seule représentante de cette mycocoenose « orpheline », qui serait à comparer avec des mycocoenoses de gazons arctico-alpins. III. 2. g) Mycocoenose 7 (roselières) Les relevés en roselières sont peu comparables entre eux, et cette mycocoenose possède très peu d’espèces caractéristiques ou différentielles. La plupart des espèces sont représentées sur un seul de ces relevés. Ce cas de figure, où presque toutes les espèces sont « rares ou occasionnelles » ou « non caractéristiques) sur un nombre réduit de relevés, suggère une forte hétérogénéité de la mycocoenose et appelle à de nouvelles études sur davantage d’échantillons. Espèces caractéristiques Groupe 7 Peobt Hyser Scumb Gahep Enpha Geeou Cokub Endys Encya Psalm Psbas Cover Enlon Enple Boran Stmel Hyrho Heepi Covel Flmic Cofre Pharr Bovit Cacit Cotig Flcar Plins Plexi 100 Copla Court 90 Psoce de présence (%) (%) Indice Indice de répartition 80 70 60 • Espèces constantes : Coprinus urticicola (Court), C. plagioporus (Copla), Psathyrella aff. ocellata (Psoce) • Espèces caractéristiques: Marasmius limosus (Malim) • Espèces différentielles: Tubaria hiemalis (Tuhie) • Espèces différentielles d’autres groupes : aucune Psinq Resac Phcon Psorb Pelim Enten Poarc Pstyp Ensel Enfer Crepi Plphl 50 Tuhie 40 Enmut Plnan Flrho Lctor 30 Enjun Malim Plrom Mybul Ralae Phace 20 Mavai Gacla Gaatk Tucon Laaff Myfib Rifib Mygap 10 Myspe 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Indice dede répartition (%) (%) Indice présence Figure 62 : mycocoenose 7, tableau des espèces caractéristiques IV. Synthèse : les mycocoenoses dans la dynamique des tourbières IV. 1. L’apport de la mycocoenologie à la description des milieux Bien que les mycocoenoses définies statistiquement ne représentent pas nécessairement des unités bien définies et facilement délimitables, elles trouvent naturellement leur place au sein des séries dynamiques de végétation. La mise en relation des mycocenoses avec le schéma dynamique de la végétation se révèle nettement plus informatif qu’une analyse mycosociologique indépendante de la végétation On notera qu’il n’existe pas d’espèce distinctement exclusive de mycocoenoses (parmi celles dont la répartition sur nos placettes est suffisamment significative : présence sur au moins 1/3 des relevés). Les espèces caractéristiques de mycocoenoses sont toutes présentes dans d’autres groupements (pour les milieux sphagneux caractéristiques des tourbières acides) ; ou bien, dans le cas des boisements de tourbières soligènes, il s’agit d’espèces à plus large répartition, simplement exclues des milieux les plus sélectifs (et à comparer à d’autres boisements non tourbeux de mêmes essences). - 163 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique En regard de la classification CORINE ou du système phytosociologique, les champignons apportent des informations plus diffuses et ne permettent généralement pas de caractériser de manière absolue des groupements végétaux particuliers : la plupart des espèces se répartissent sur un gradient de milieux. En raison de cette continuité écologique de nombreuses espèces, il ne semble pas possible d’élaborer sur ces milieux tourbeux un système mycosociologique sur le modèle de Darimont (1973), par exemple ; à moins de se limiter aux grandes divisions obtenues par l’analyse factorielle initiale, qui différencie des groupements évidents sur le terrain (boisements acides, boisements alcalins, sphaignaies, roselières, mégaphorbiaies). Les groupements mycocoenologiques sont donc utilisés ici comme descripteurs supplémentaires de groupements végétaux, traduisant des conditions de milieux analogues pour ces espèces à spectre écologique plutôt large. Nous avons tout de même trouvé quelques exceptions de milieux fortement caractérisées par leur cortège fongique : •les prairies soligènes mésotrophes (correspondant à l’habitat CORINE 54.442) sont remarquablement diversifiées, offrant une association d’espèces humicoles (Entoloma) et bryotrophes (Galerina) riche et caractéristique – dont l’ombrotrophisation en cours chez CR_MOS se traduit par une raréfaction de ces espèces ; •les moliniaies soligènes acidophiles (CORINE 51.2) sont caractérisées par Hygrocybe cf. cantharellus (et peut-être Entoloma moliniophilum, bien plus rare) qui semble exclusif de ces formations par ailleurs assez pauvres en espèces ; •les boisements à Betula d’origine soligène à fort développement de Sphagnum palustre (typiques du domaine océanique) présentent la particularité unique, au sein de tous les groupements tourbeux étudiés, de favoriser à la fois une diversité ectomycorhizique associée au bouleau et une diversité d’espèces sphagnicoles au sein des buttes de sphaignes (dont Tephrocybe palustris et peut-être Galerina atkinsoniana var. sphagnorum semblent caractéristiques). Dans tous les autres milieux boisés, l’implantation des ligneux se traduit par un fort recul des espèces sphagnicoles, Omphalina oniscus (absente des boulaies à sphaignes) étant la seule bryotrophe à se maintenir régulièrement sous les arbres dans ce second cas. Le formations sphagneuses sous Betula sont citées dans la classification CORINE (44A13) parmi les divers boisements tourbeux, mais présentent une originalité remarquable sur le plan mycologique fonctionnel traduisant le dynamisme des sphaignes (où l’on se demande, selon la formule de Manneville et al. [1999, p. 31], « si c’est la forêt qui a colonisé les tourbières ou si ce sont les tourbières qui ont envahi localement la forêt ». Ces systèmes peu originaux sur le plan botanique peuvent être décrits avec précision et aisément distingués des autres milieux tourbeux sur la base des relevés mycologiques. IV. 2. Vue générale du système mycocoenologique des tourbières Une tentative de synthèse des mycocoenoses définies par cette analyse est proposée ci-après (fig. 63). - 164 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique MILIEUX OUVERTS Mycocoenose 7 Roselières MILIEUX BOISÉS Mycocoenose 3_3 (mycocoenoses graminicoles) Gram + Hum Saulaies et arbres isolés M Cortinarius friesianus Mycocoenose 6_1 Prairies sphagneuses mésotrophes Mycocoenose 3_3 Tourbières ombrotrophes boisées Mycocoenose 1_2, 1_3 Saulaies pionnières M Laccaria pumila Russula atrorubens M + Hum (+ Bry) Bry + Hum Radeau à comaret Mycocoenose 5 Tourbières ombrotrophes Bry + Hum Bry + Hum Mycocoenose 6_2 Omphalina oniscus Faciès appauvris Hygrocybe coccineocrenata Mycocoenose 4_2 Ceintures de lacs subalpins Cortinarius palustris Leccinum spp. Lactarius helvus Bry Mycocoenose 4_3 Gouilles et dépressions flottantes Buttes à Sphagnum fuscum Bry + Hum Bry + Hum Mycocoenose 4_4 Omphalina sphagnicola Mycocoenose 4_1 Tourbières soligènes atlantiques Bry + Hum Mycocoenose 2_1 Boisements de tourbières soligènes acides Tephrocybe palustris Hygrocybe cantharellus Lactarius vietus, L. torminosus Hebeloma helodes Soligène Limnogène Ombrotrophe Boisement Transgressions d’espèces mycorhiziques Mycocoenoses fréquentes Mycocoenoses rares ou mal définies Bry : bryotrophes Gra : graminicoles Hum : saprotr. humicoles Lign : lignicoles M : mycorhiziques M + Bry + Hum Betula Alnicola sphagneti Mycocoenose 3_2 Boisements alcalins M + Hum + Lign Alnus Salix Figure 63 : affinités et relations dynamiques entre les principales mycocoenoses des tourbières des Alpes. Les espèces mycorhiziques, qui peuvent s’éloigner à plusieurs mètres de leurs essences et fructifier dans des milieux voisins non boisés, sont les principaux « perturbateurs » des analyses myco-écologiques (Lange, 1948). - 165 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique IV. 3. Les mycocoenoses dans la dynamique des tourbières Les schémas suivant, extraits et adaptés de Manneville et al. (1999, p. 295-297), résument aussi synthétiquement que possible la situation des mycocoenoses dans la dynamique des principaux milieux tourbeux étudiés. Les principales espèces communes à différentes mycocoenoses et susceptibles de décrire la dynamique du milieu sont reportées sur ces schéma. Légende : Evolution naturelle des milieux (série dynamique) Présence d’espèces le long d’une série dynamique Mycocoenose 6_3 Mycocoenose 5 Ombrotrophisation Installation de Galerina sphagnicola, Omphalina oniscus Avec sphaignes (CR_ERI, ARC_ERV, ARC_MSP) Sans sphaignes (ARC_MOL) Mycocoenose 5 Mycocoenose 1_4b (pauvre) Tendance hygrophile marquée par Galerina tibiicystis (sphagnicole) Radeau à Drepanocladus revolvens/Carex limosa (MO_CLI) Mycocoenose 1_2 (très pauvre), Galerina jaapii Rickenella fibula var. hydrina (bryotrophe sur Aulacomnium ou Drepanoclatus) Bas-marais à Carex nigra, Eriophorum angustifolium, Viola palustris Série alcaline très pauvre dominée par les Rickenella Gazons à Trichophorum caespitosum et sphaignes (GY_TRI, ARC_EVA) Galerina rubiginosa Série acide dominée par Hypholoma elongatum et Hygrocybe coccineocrenata (faciès alpin) Rickenella mellea (bryotrophe sur Philonotis) remplace R. fibula v hydrina en milieu alpin Bordure de lac à Eriophorum scheuchzeri Groupements semi-aquatiques à Carex rostrata ou C. limosa Pas d’espèces recensées En limite de sphaignaie : Hygrocybe coccineocrenata « var. monochroa » (GY_CR, MO_POT) Remarque : Omphalina sphagnicola est typiquement absente de la mycocoenose 5 de cet étage, tandis qu’elle est y fréquente aux étages inférieurs. Figure 64 : dynamique des tourbières de haute montagne (étages subalpin et alpin) et mycocoenoses associées. - 166 - Fourrés de Salix aurita Pessière tourbeuse à sphaignes, Listera cordata Transitions vers mycocoenose 2_2 (TA_EPI, pessière à myrtille) LL_SAU (Mycocoenose 2_1) Cortinarius uliginosus et div. mycorh. salicicoles acidoclines Bois de Pinus spp. Bois de Betula alba (LM_PIN, PE_PCA, PE_PSP) (PR_BOU, GL_BSP, GL_BPI) Suillus variegatus Leccinum spp. Mégaphorbiaie à Filipendula CR_MEG – Mycocoenose 8 Mycocoenose 2_3 (tourbières boisées) Espèces graminicoles dominantes dominée par Cortinarius sphagneti avec cortège mycorhizique +/- spécifique des essences pionnières Disparition des sphagnicoles ombrotrophes Avec Pinus uncinata (LM_PIN, PE_PIN) transitions vers Mycocoenose 2_3 Suillus flavidus, Lactarius musteus, Russula emetica et paludosa (mycorh. Pinus) Avec Betula pubescens (MO_BET) transitions vers Mycocoenose 2_3 Lactarius favrei, Cortinarius betulinus [Jura] Laccaria affinis, Russula scotica (mycorh. Betula) Disparition des sphagnicoles hygrophiles (Hygrocybe, Hypholoma) Groupements ombrotrophes à Trichophorum/Eriophorum vaginatum (ARC_EVA, ARC_MSP, GY_MOL, GY_TRI, GY_CAL) Omphalina sphagnicola (typiquement absente des bas-marais) Omphalina oniscus (sphagnicole ombnrotrophe, pouvant se maintenir après boisement) Pas de connexion mycologique avec les groupes ci-dessous Hygrocybe coccineocrenata (caractéristique des sphaignaies actives et ombrotrophes non boisées, mycocoenoses 5 et 6) Quatrième partie : analyse mycocoenologique Mycocoenose 5 Groupements ombrotrophes (variante à Galerina sphagnicola) à Sphagnum fuscum/Calluna Influence subalpine (LL_CAL, PR_SCA) Mycocoenose 4_4 (Omphalina sphagnicola+ Galerina sphagnicola) Bas-marais acide à Eriophorum angustifolium, Carex echinata, Viola palustris, Aulacomnium (CR_MOS, CR_MOA, MO_POT, MO_POD, MO_RAD) Mycocoenose 6_1 Buttes (forte diversité en saprotrophes humicoles, Entoloma, Galerina etc.) à Sphagnum magellanicum / S. capillifolium (LL_SPM, PR_JON) Apparition des sphagnicoles ombrotrophes Mycocoenose 5 Transition vers bas-marais : CR_ERI (mycocoenose 5 enrichie en Galerina ) Gouilles à Scheuchzeria / Carex limosa Creuses à Carex rostrata et Sphagnum angustifolium (GY_CR, ARC_ERV) Faciès à Carex rostrata (LM_SCZ) Mycocoenose 4_3 (appauvri, sans Hygrocybe) Faciès à Carex echinata /Trichophorum (LL_SCZ, CR_SR) Mycocoenose 5, diversifiée (+ Hypholoma alboelongatum ) Mycocoenose 5 appauvrie Même espèces + Hypholoma caricetum Tremblants à Potentilla palustris (LL_COM) Mycocoenose 6_2 : sphagnicoles hygrophiles seuls Sphagnicoles hygrophiles pionniers (Galerina hybrida, Hypholoma elongatum, Hygrocybe coccineocrenata + H. sphagnophila ?) Groupements aquatiques : pas de Macromycète Figure 65 : dynamique des tourbières bombées et bas-marais de moyenne altitude et mycocoenoses associées. - 167 - Spécificité atlantique : Tephrocybe palustris (parasite sphagnicole) Signes d’atterrissement : apparition de Clitocybe clavipes ? Bois d’Alnus glutinosa et Betula alba (PL_BSP) Associations mycorhiziques bétulicoles atlantiques du Sphagneto palustris-Betuletum pubescentis : Russula claroflava, Cortinarius rigidus etc. + maintien des espèces sphagnicoles à large amplitude Mycocoenose 3_1 Fourrés de Salix aurita (PL_SAG) BOISEMENT Mycocoenose 3_1 + Lactarius lacunarum Disparition des humicoles (Hygrocybe, hygrophiles Entoloma) Disparit ion des Omph alina Moliniaie à sphaignes (PL_MSP) Mycocoenose 5 (prairies sphagneuses) Hygrocybe cantharellus Entoloma moliniophilum (+ divers humicoles) 1 mycorhizique aractéristique des stades boisés pionniers : Alnicola sphagneti Espèces sphagnicoles à large amplitude : Galerina hybrida, G. paludosa, G. subsphagnorum ; Entoloma xanthochroum ? Quatrième partie : analyse mycocoenologique Groupements ombrotrophes à Sphagnum magellanicum et callune (PL_cal) Mycocoenose 4_1 Apport d’espèces ombrotrophes : Omphalina oniscus, Psathyrella sphagnicola Dépressions d’eau affleurante (PL_MPO) Mycocoenose 5 appauvrie Sphaignaies soligènes actives (PL_ACT) Mycocoenose 4_1 (tourbières actives ) (espèces hygrophiles pionnières) +Phaeonematoloma myosotis (turficole) Mitrula paludosa (mycosynusie subaquatique) Omphalina sphagnicola, + O. fusconigra ? Creux dénudés à Lycopodiella / Rhynchospora alba (PE_lyc) Coprinus martinii + espèces pionnières de la mycocoenose 4_1 (Galerina hybrida etc.) Remarque : le déboisement d’une moliniaie sphagneuse colonisée par Alnus glutinosa en 1999 (PL_DEB) a fait se succéder une mycocoenose 4_1 pionnière en 2000 (Omphalina sphagnicola, Galerina tibiicystis), puis l’apparition d’espèces humicoles en 2001 et 2002 (Entoloma spp., Geoglossum sphagnophilum : mycocoenose 5) accompagnant la reprise de la molinie. Figure 66 : dynamique des landes tourbeuses et tourbières atlantiques, série oligotrophe (site des Planchettes ; dynamique des milieux d’après Monceix, 1997 p. 9 et Manneville et al., 1999 p. 295) - 168 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique IV. 4. Résumé de l’analyse mycocoenologique : synthétique des mycocoenoses description 9 mycocoenoses principales et 17 mycocoenoses secondaires ont été reconnues à la suite des analyses statistiques. 10 d’entre elles ne sont fondées que sur un unique relevé, et leur signification écologique reste à confirmer ; un défaut d’échantillonnage (relevés mycologiques insuffisants) ou un manque de représentation du milieu (échantillon unique) peuvent être la cause de ces classements uniques. En revanche, 9 mycocoenoses, reposant sur 3 relevés ou plus, semblent pertinentes ; 5 autres, issues de 2 relevés, demandent à être confirmées. Dans la liste récapitulative ci-dessous, les mycocoenoses qui nous semblent les mieux caractérisées par notre étude sont précédées d’une astérisque (*). Eléments descriptifs : Espèces constantes, caractéristiques et différentielles des mycocoenoses Altitude (Alt.) Acidité (pH) Diversité (nombre d’espèces par relevé ; indice de Shannon réduit H’ ; indice de Simpson D) Spectre biologique (EcM/S : rapport du nombre d’espèces ectomycorhiziques / saprotrophes ; Br/S : rapport du nombre d’espèces bryotrophes / saprotrophes) Facteurs caractéristiques (facteurs environnementaux définissant la mycocoenose : corrélations significatives avec les espèces caractéristiques) Facteurs structurants (facteurs environnementaux corrélés avec les premiers axes de l’AFC définissant la mycocoenose : facteurs à exploiter pour une typologie spécifique) Correspondance avec la typologie CORINE et la classification phytosociologique associée. 99Mycocoenoses des saulaies de transition (saules isolés en tourbière) MYCOCOENOSE 1 Laccaria pumila, Rickenella fibula var. hydrina, Inocybe lacera var. helobia Mycocoenose 1_2 : saules buissonnants isolés en tourbière (sans sphaignes). Laccaria pumila, Rickenella fibula var. hydrina, Inocybe lacera var. helobia, Russula atrorubens ss. Lange. Alt. : 820-1340 m. pH : 4,6-5,2. Diversité : 3-8 espèces, H’ = 0,27-0,52 ; D = 0,10-0,13 Spectre biol. : EcM/S = 2-6 ; Br/S = 0-1 Facteurs caractéristiques : Aulacomnium palustre, Salix aurita, altitude CORINE : 44.921 (Salicion auritae pp.), 54.5B (+Salix aurita) Mycocoenose 1_3 : buissons de Salix repens. Laccaria pumila, Rickenella fibula var. hydrina, Inocybe lacera var. helobia Alt. : 500-1340 m. pH : 4,3-5,6. Diversité : 4-17 espèces, H’ = 0,28-0,44, D = 0,09-0,13 Spectre biol. : EcM/S = 0,6-2 ; Br/S = 0,7-1 Facteurs caractéristiques : Aulacomnium palustre, Salix repens CORINE : 44.924 (Salicion auritae pp.) - 169 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique 99Mycocoenoses des boisements de tourbières soligènes MYCOCOENOSE 3 Alnicola melinoides, A. scolecina, Mycena galericulata, Laccaria affinis, Lactarius glyciosmus, Mycena speirea, Coprinus xanthothrix, Polyporus varius, Rickenella fibula * Mycocoenose 3_1 :boisements de tourbières soligènes acides (domaine atlantique) Alnicola sphagneti, Galerina hybrida, G. paludosa, G. tibiicystis, Hebeloma helodes, Helvella macropus, Inocybe lanuginosa, Lactarius vietus, Leccinum nucatum, Simocybe laevigata, Tephrocybe palustris, Collybia aquosa, Mycena filopes, M. galopus, M. sanguinolenta, Cortinarius flexipes, Entoloma conferendum, Leotia lubrica, Mycena haematopus, Paxillus involutus, Russula betularum, R. nitida s.l. Alt. : 530-966 m. pH : 4,2-5,6. Diversité : (4) 25-82 espèces, H’ = 0,26-0,51 ; D = 0,09-0,11. Spectre biol. : EcM/S = 1,6-5,6 ; Br/S = 0,1-1,5 Facteurs caractéristiques : test de v.Post élevé (3-5, humification importante de la tourbe) ; soligène (humide) ; Betula ; Frangula ; Alnus ; Nb mycorhiziques ; Nb bryotrophes Facteurs structurants : altitude, sphaignes (recouvrement), pH (< 5,6), Calluna vulgaris CORINE : 44.A11 (typique du Sphagno palustris-Betuletum pubescentis) et transitions vers milieux voisins paratourbeux : boulaies à molinie plus sèches (44.A1), aulnaies sphagneuses (44.91, Osmundo-Myricetum gale, etc.). * Mycocoenose 3_2 : boisements alcalins Mycena galopus, Alnicola scolecina, Coprinus xanthothrix, Polyporus varius, Mycena pura, Entoloma sericatum, Rickenella fibula, Entoloma rhodopolium, Mycena speirea, M. stylobates, M. cf. abramsii, Alnicola melinoides, Laccaria affinis, Tubaria conspersa, Crepidotus cesatii Alt. : 450-870 m. pH : 4,9-7,5. Diversité : (3) 9-100 espèces (moyenne : 37), H’=0,21-0,47, D = 0,060,13 Spectre biol. : EcM/S = 0,5-9,6 ; Br/S =0,0-0,4 Facteurs caractéristiques : altitude (< 870 m) ; pH (> 4,9) ; test de v. Post impossible ou maximal (>6) ; absence de Calluna ; nb esp. lignicoles important (16-55 %). Facteurs structurants : Betula, Alnus, Salix, caractère hydrique (sec/humide/inondable), pH, (azote ?) CORINE : 44.9 (Alnion glutinosae, Salicion auritae pp., Salicion cinereae) + boisements asséchés : 41.B1 (boulaies). Différents faciès à Alnus, Salix ou Betula dominants (voir p. 147). Mycocoenose 3_3 : arbres isolés en tourbière à sphaignes (pessière de contact et saules pionniers). Mycena citrinomarginata, M. filopes, Cortinarius friesianus, Laccaria pumila, Cortinarius palustris, Leccinum brunneogriseolum Alt. : 530-1330 m. pH : 4,9-5,1. Diversité : 7-12 espèces, H’ = 0,27-0,42, D = 0,08-0,11 Spectre biol. : EcM/S = 0,8-3 ; Br/S =0,0 Facteurs caractéristiques : Salix, Picea, pH (> 4,9) ; surface réduite ; faible diversité CORINE : unités fragmentées de 42.213 (pessière de contact, Sphagno-Piceetum abietis) et 44.9 (Salicion auritae). 99 Mycocoenoses des boisements de tourbières ombrotrophes MYCOCOENOSE 2 Cortinarius palustris, Leccinum brunneogriseolum, Lactarius torminosus, Leccinum variicolor, Leccinum nucatum, Lactarius torminosus, Lactarius rufus Mycocoenose 2_1 : saulaie acidophile de bordure. Alnicola salicis, Cortinarius uliginosus, Inocybe acutella, Laccaria pumila - 170 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Alt. : 1200 m. pH : 4,8. Diversité : 6 espèces, H’ = 0,43, D = 0,14 (1 relevé). Spectre biol. : EcM/S = 4,0 ; Br/S =0,0 Facteurs caractéristiques : Salix ; sphaignes ; mycorhiziques très dominants (80 % des esp.) CORINE : 44.922 (Salicion auritae pp, saulaie à sphaignes) Mycocoenose 2_2 : pessière tourbeuse subalpine de contact. Cortinarius evernius, C. stillatitius, Hebeloma candidipes, Rozites caperatus Alt. : 1560 m. pH = 4,1. Diversité : 11 espèces, H’ = 0,58, D = 0,14 (1 relevé). Spectre biol. : EcM/S = 2,5 ; Br/S =0 Facteurs caractéristiques : Picea, sphaignes ; pH acide (4,1) ; altitude ; sec CORINE : 44.A4 (Vaccinio uliginosi-Piceion) * Mycocoenose 2_3 : tourbières atterries boisées Cortinarius palustris, Leccinum brunneogriseolum, Lactarius torminosus, Leccinum variicolor, Leccinum nucatum, Lactarius torminosus, Lactarius rufus Alt. : 530-1660 m. pH : 3,6-4,7. Diversité : 6-27 espèces, H’ = 0,24-0,90, D = 0,04-0,16. Spectre biol. : EcM/S = 1,5-6 (moy. 5,1) ; Br/S =0,0-1,5 (moy. 0,5) Facteurs caractéristiques : pH acide (< 4,7) ; sphaignes ; Betula, Calluna ; nb mycorh (> 42 %) ; caractère hydrique (ombrotrophe) Facteurs structurants : altitude ; Molinia caerulea ; Potentilla erecta ; spectre biologique (sphagnicoles/mycorhiziques/saprotrophes humic.) CORINE : 44A1 (Betulion pubescentis), 44A2 (Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris), 44A43 (Sphagno-Pinetum uncinatae) ; 44.A4 (Sphagno-Piceetum abietis). Transitions vers VaccinioPiceetum. 99 Mycocoenoses des tourbières hautes actives MYCOCOENOSE 4 Omphalina sphagnicola, Lactarius helvus, Galerina paludosa, G. hybrida, G. tibiicystis, Hypholoma elongatum, Laccaria anglica * Mycocoenose 4_1 : tourbières soligènes subatlantiques Entoloma conferendum, Galerina hybrida, Omphalina sphagnicola, Polyporus ciliatus, Hygrocybe cf. cantharellus, Mycena epipterygia, Alnicola sphagneti, Collybia aquosa, Rickenella fibula, Laccaria anglica Alt : 600 m. pH : 4,2-4,9. Diversité : 12-26 espèces, H’ = 0,30-0,33, D = 0,10-0,12 Spectre biol. : EcM/S = 0,3-0,8 ; Br/S =0,8-2,2 Facteurs caractéristiques : altitude faible (600 m) ; test de v. Post élevé (2-3, décomposition superficielle active) ; saprotrophes humicoles dominants (25-34 %) CORINE : 51.11 (Oxycocco-Sphagnetea, formations dégradées à Erica-Sphagnum), 54.422 pp. (tourbières subatlantiques à joncs et Carex, déboisé) Mycocoenose 4_2 : bords de lacs subalpins Hygrocybe coccineocrenata, Galerina calyptrata, Russula emetica, Phaeogalera stagnina, Lactarius helvus, L. sphagneti. Alt. : 1650 m. pH : 5,1. Diversité : 9-22 espèces, H’ = 0,33-0,37, D = 0,11-0,12 Spectre biol. : EcM/S = 2,0-3,3 ; Br/S = 3-6 Facteurs caractéristiques : altitude élevée (1650 m) ; test de v. Post faible (1-2, décomposition superficielle très faible) ; déficit de saprotrophes humicoles (11-14 %), mycorhiziques dominants (2245 %) CORINE : 54.53 et 54.54 (tourbières de transition : Sphagno-Caricetum rostratae) Mycocoenose 4_3 : gouilles et dépressions flottantes Cortinarius sphagneti (+ Sarcoleotia turficola ? d’après biblio et observations hors dition) - 171 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Alt. : 530-1285 m. pH : 4,8-5,3. Diversité : 4-5 espèces, H’ = 0,50-0,60, D = 0,14-0,17 Spectre biol. : incalculable (absence de saprotrophes humicoles) Facteurs caractéristiques : altitude élevée (1650 m) ; test de v. Post faible (1-2, décomposition superficielle très faible) ; absence de saprotrophes humicoles, bryotrophes (sphagnicoles) dominants (75 %) CORINE : 51.121 (Oxycocco-Sphagnetea : Caricetum limosae) et 54.512 (tourbières de transition : Sphagno-Caricetum lasiocarpae), très pauvres. Mycocoenose 4_4 : buttes à Sphagnum fuscum Galerina sphagnicola, Omphalina sphagnicola Alt. : 1200 m. pH : 4,3. Diversité : 3 espèces, H’ = 0,51, D = 0,17 (1 relevé) Spectre biol. : EcM/S = 0 ; Br/S = 2 Facteurs caractéristiques : altitude moyenne (1200 m), Sphagnum fuscum, caractère hydrique (ombrotrophe), absence de Sphagnum palustre CORINE : 51.1112 (Oxycocco-Sphagnetea : Calluno-Sphagnion fusci) 99 Mycocoenoses des tourbières ombrotrophes * MYCOCOENOSE 5 Galerina paludosa, G. tibiicystis, Hypholoma elongatum, Galerina sphagnorum, G. hybrida, Hygrocybe coccineocrenata, Omphalina oniscus [exclus : Armillaria ectypa] Alt. : 630-1620 m. pH : 3,2-5,4. Diversité : 3-17 espèces, H’ = 0,27-0,75, D = 0,08-0,17 Spectre biol. : EcM/S = 0-0,2 (1,5) ; Br/S =0,0-4,0 Facteurs caractéristiques : pH acide (< 5,4 ; moyenne 4,8) ; sphaignes ; S. magellanicum ; nb mycorh (> 42 %) ; caractère hydrique (ombrotrophe/flottant ; non sec, non affleurant) ; Trichophorum caespitosum Facteurs structurants : altitude ; pH ; Calluna vulgaris, Drosera rotundifolia, Sphagnum capillifolium, Swertia perennis, Viola palustris, spectre biologique (bryotrophes/saprotrophes humic.) CORINE : 51.1 (Oxycocco-Sphagnetea max. p.) ; 51.2 (Ericion tetralicis pp.) ; 54.4 (bas-marais acides du Caricion nigrae : Trichophoretum caespitosi) ; 54.58 (tremblants : SphagnoRhynchosporetum albae) ; transition vers les tourbières boisées (mycocoenose 2) par invasion des pins (51.16 : LL_pin, prépondérance des mycorhiziques : EcM/S > 1) ; transition vers moliniaies (37.31) avec prépondérance des saprotrophes humicoles (Br/S < 0,8). 99 Mycocoenoses des prairies tourbeuses soligènes MYCOCOENOSE 6 Agrocybe elatella, Entoloma mougeotii, Galerina rubiginosa, Rickenella fibula var. hydrina, Hygrocybe coccineocrenata, Trichoglossum hirsutum •Mycocoenose 6_1 : prairies mésotrophes Agrocybe elatella, Entoloma asprellum, E. mougeotii, Galerina muricellospora, G. subclavata, G. tibiicystis, Hygrocybe conicopalustris, Rickenella fibula var. hydrina, Galerina paludosa, Hypholoma elongatum, Trichoglossum hirsutum Galerina hybrida, G. sphagnorum, G. rubiginosa Alt. : 1330-1340 m. pH = 4,4-5,4. Diversité : (3) 13-23 espèces, H’ = 0,25-0,68, D = 0,08-0,12. Spectre biol. : EcM/S = 0,0-0,2 ; Br/S = 0,3-0,8 Facteurs caractéristiques : pH acide (< 5,4 ; moyenne 4,8) ; Aulacomnium palustre, sphaignes ; saprotrophes humicoles dominants (> 45-66 %) CORINE : 54.42 (Caricion nigrae) avec transition vers le Molinion caeruleae acidophile (37.312) - 172 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique Mycocoenose 6_2 : radeau à comaret Hygrocybe sphagnophila, H. coccineocrenata, Galerina hybrida, G. paludosa, G. tibiicystis, Geoglossum sphagnophilum, Hypholoma elongatum, Trichoglossum hirsutum Alt. 1200 m. pH = 5,3. Diversité : 12 espèces, H’ = 0,25, D = 0,08 (1 relevé). Spectre biol. : EcM/S = 0,0 ; Br/S = 0,8 Facteurs caractéristiques : sphaignes ; caractère hydrique (flottant) ; Potentilla palustris ; Menyanthes trifoliata CORINE : 54.59 (tourbières de transition : radeau à Menyanthes trifoliata et Potentilla palustris, affine aux Scheuchzeretalia palustris) Mycocoenose 6_3a : sphaignaie alpine Rickenella mellea, Bryoglossum gracile, Phaeogalera stagnina Alt. 2200 m. Diversité : 7 espèces, H’ = 0,43, D = 0,14 (1 relevé). Spectre biol. : EcM/S = 0,0 ; Br/S = 1,3 Facteurs caractéristiques : altitude (> 2000 m) ; Philonotis CORINE : 54.421 (bas-marais alpin : Caricetum fuscae ss.str.) Mycocoenose 6_3b : prairie tourbeuse subalpine Coprinus martinii, Hygrocybe coccineocrenata, Galerina paludosa, G. tibiicystis, Hypholoma elongatum, Trichoglossum hirsutum Alt. 1550 m. Diversité : 10 espèces, H’ = 0,55, D = 0,14 (1 relevé) Spectre biol. : EcM/S = 0,0 ; Br/S = 0,5 Facteurs caractéristiques : non déterminés (cf. p. 166) ; relevé pauvre en espèces CORINE : 54.42 (bas-marais acide, Caricetum fuscae ss. lat.). MYCOCOENOSE 1_4a : prairie subalpine tourbeuse à Philonotis Rickenella fibula var. hydrina, Galerina rubiginosa var. annulata Alt. : 1620 m. pH : 5,0. Diversité : 4 espèces. Spectre biol. : non calculable (absence de saprotrophes humicoles) Facteurs caractéristiques : altitude (1620 m), Aulacomnium, Philonotis, Sphagnum subsecundum CORINE : 37.31 ? (voir p. 173) 9 Mycocoenoses des roselières MYCOCOENOSE 7 Coprinus urticicola, C. plagioporus, Psathyrella aff. ocellata, Marasmius limosus, Tubaria hiemalis Alt. : 500-870 m. Diversité : 7-24 espèces, H’ = 0,22-0,41, D = 0,11-0,13 Spectre biol. : EcM/S = 0,0-0,5 ; Br/S = 0,0-0,2 Facteurs caractéristiques : test de von Post maximal (> 5) ; pH élevé (> 6) ; absence d’espèces bryotrophes et mycorhiziennes Facteurs structurants : rapport nombre d’espèces humicoles / graminicoles (0,0 à 2,4) CORINE : 53.112 (Phragmition australis ss.lat.) 9 Mycocoenoses des mégaphorbiaies et magnocariçaies MYCOCOENOSE 1_4b : mégaphorbiaie à Filipendula ulmaria Conocybe siennophylla, Cudoniella clavus, Hemimycena mauretanica var. megaspora, Vespertinia spiraeicola, etc. Alt. : 1340 m. pH = 5,6. Diversité : 10 espèces, H’ = 0,62, D = 0,14 (1 relevé). Spectre biol. : EcM/S = 0,0 ; Br/S = 0,0 Facteurs caractéristiques : pH élevé (5,6) ; absence d’espèces bryotrophes et mycorhiziques, prépondérance des graminicoles (60 %) CORINE : 37.1 (Filipendulion ulmariae). - 173 - Quatrième partie : analyse mycocoenologique MYCOCOENOSE 8 : mégaphorbiaie à Carex rostrata-Rananculus aconitifolius Botryotina rananculi, Flammulaster aff. carpophilus, Galerina clavata, Hemimycena epichloe, Myriosclerotinia duriaeana, etc. Alt. : 1330 m. pH = 5,6. Diversité : 8 espèces, H’ = 0,32, D = 0,09 (1 relevé). Spectre biol. : EcM/S = 0,0 ; Br/S = 0,1 Facteurs caractéristiques : pH élevé (5,6) ; absence d’espèces bryotrophes et mycorhiziques, prépondérance des graminicoles (60 %) CORINE : 53.214 (magnocariçaie à Carex rostrata) 99Mycocoenoses des prairies tourbeuses alcalines MYCOCOENOSE 9 Bovistella paludosa, Agrocybe elatella. Alt. : 500 m. pH : 5,9. Diversité : 2 espèces. Facteurs caractéristiques : pH élevé (5,9) ; absence d’espèces bryotrophes et mycorhiziques, prépondérance des saprotrophes (100 %) ; grande pauvreté en espèces Spectre biol. : EcM/S = 0, Br/S = 0 CORINE : 37.31 (Molinion caeruleae pp.) - 174 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Cinquième partie Synthèse méthodologique et approche patrimoniale des tourbières Cette dernière partie constitue un complément aux parties synécologique et mycocoenologique précédentes, en exploitant à nouveau les relevés mycologiques dans deux directions annexes : une analyse méthodologique avec tentative d’évaluation du protocole de relevés a posteriori (I), et une analyse globale de la diversité des sites, dans l’optique d’une évaluation patrimoniale des sites (II). I. Synthèse méthodologique : phénologie des espèces et retour sur échantillonnage La plus grande difficulté rencontrée lors d’études myco-écologiques nous paraît être l’imprévisibilité de la poussée fongique. Cette contrainte particulière à l’étude des champignons a déjà été discutée ici (3e partie, § III. 1. c) : le choix d’une fréquence de visites reste une variable méthodologique difficile à maîtriser, en particulier lorsqu’aucune étude préalable n’a été faite sur ces milieux. La surface d’échantillonnage représente le second facteur méthodologique déterminant de toute étude myco-écologique. Le choix de l’échantillonnage spatial (placettes de tailles variables de 500 à 5000 m²) nous semble avoir satisfait correctement aux objectifs initiaux. Sur certains sites particulièrement mosaïqués, l’analyse mycocoenologique a révélé des situations douteuses ou intermédiaires (notamment CR_MOL, moliniaie à buttes de sphaignes) dues à des placettes hétérogènes, densément mosaïquées ; mais ces cas restent rares dans notre étude, et les résultats obtenus nous ont paru cohérents par rapport aux autres travaux mycologiques en tourbières, et par rapport à notre intuition de terrain. En revanche, notre choix d’une visite mensuelle par site, commandé en grande partie pour des raisons matérielles et pratiques, nécessitait une évaluation. Nous avons donc analysé notre méthodologie de 2 manières différentes : •par rapport aux espèces trouvées une seule fois sur l’ensemble des placettes ; •par étude de courbes cumulées d’espèces nouvelles (courbes temps-espèces). I. 1. Influence des conditions climatiques sur la phénologie des espèces Malgré les efforts de générations d’auteurs pour rationaliser les facteurs déterminant la poussée des champignons, l’apparition des carpophores reste inconstante et difficilement prévisible ; les résultats obtenus sont peu concluants et se limitent à décrire : - 175 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale • les conditions optimales de croissance du mycélium in vitro, ce qui préjuge difficilement de leur fructification ; • l’influence de facteurs extérieurs sur la fructification in vitro ou in vivo (choc thermique ou hydrique, carence alimentaire, altération physique du mycélium) ; • l’influence saisonnière (périodicité pluriannuelle de la fructification) ; • l’influence de facteurs non rationalisables (phases de la lune, etc.). En tourbière, Lange (1948) a tenté cette analyse de manière approfondie et rigoureuse sur le site du marais de Maglemore, se limitant à conclure à l’influence différente des périodes de sécheresse sur les espèces « éphémères » (plus sensibles et à fructification irrégulière) et « charnues » (moins sensibles et à période d’apparition plus constante), ainsi qu’à l’influence possible des chocs thermiques dans le déclenchement des poussées. Tenter de recouper les conditions climatiques et le nombre d’espèces relevées dans une étude portant sur des relevés mensuels paraît illusoire ; seule une fréquence de relevés très réduite (une ou deux visites par semaines) peut permettre de tels recoupements. De plus, l’extrapolation de ces données, et en particulier des courbes phénologiques, en dehors des sites et des années où elles ont été établies, n’a guère de signification. L’analyse déterministe de la phénologie des espèces, exclue de la définition initiale de ce travail, n’a pas donc été conduite ici. I. 2. Phénologie des carpophores (ou « diversité diachronique ») La succession annuelle d’apparition des carpophores constitue, une fois compilée sur toute la durée de l’étude, la diversité totale observée du site, alors analysable de manière spatiale ou écologique. De la représentativité de ces relevés annuels dépendent toutes les analyses ultérieures ; aussi les aspects temporels de l’apparition des champignons sont-ils une des données essentielles que doit prendre en compte tout protocole myco-écologique. Le protocole d’échantillonnage réalisé ici s’est efforcé de rendre compte le plus exhaustivement possible de cette diversité d’apparition, afin d’obtenir des données annuelles représentatives. Aussi, au-delà de la très rapide description phénologique des parcelles, cette partie est-elle consacrée à évaluer l’efficacité du protocole appliqué ici, ainsi que ses limites. Sur les fig. 67, 67b et 67c (pages précédentes) apparaît tout d’abord la réalisation effective des visites de terrain par rapport au protocole défini initialement. Certains sites, en particulier les sites les plus éloignés de Chambéry, n’ont pas toujours pu être visités avec la fréquence requise, et certaines visites programmées ont dû être reportées pour divers contre-temps étrangers à la problématique développée ici. Ces lacunes sont figurées ici par des interruptions dans le tracé des courbes. Les sites les plus régulièrement prospectés présentent un profil phénologique typique avec deux optimums, l’un correspondant aux poussées estivales et l’autre aux poussées automnales. Toutefois les sites de haute altitude (à partir de 1500 m) présentent des profils à un optimum, les poussées estivales et automnales se confondant en raison de la courte durée de l’activité biologique sur ces sites. Cependant, sur la plupart des sites de haute altitude (à l’exception du Grand-Leyat et du replat de l’Arselle), les visites ont été trop occasionnelles pour qu’un profil phénologique puisse être établi. - 176 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale I. 2. a) Description phénologique Tourbières de l'Herretang , 400 m Diversité totale recensée : 226 espèces Etang du Grand-Lemps, 500 m Diversité totale recensée : 127 espèces 100 100 80 Nb espèces Nb espèces 80 60 40 20 60 40 20 0 0 Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Avril 100 100 80 80 60 40 20 Juil Août Sept Oct Nov Déc 60 40 20 0 0 Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Avril Tourbière des Bords du Gelon, 820 m Diversité totale recensée : 130 espèces Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Marais vers les Berthollets, 870 m Diversité totale recensée : 98 espèces 100 100 80 80 Nb espèces Nb espèces Juin Tourbière des Planchettes, 600 m Diversité totale recensée : 90 espèces Nb espèces Nb espèces Marais de l'Ainan, 500 m Diversité totale recensée : 130 espèces Mai 60 40 20 60 40 20 0 0 Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Le Peuil, 966 m Diversité totale recensée : 89 espèces 100 Nombre d'espèces recensées (2000) Nb espèces 80 Nombre d'espèces recensées (2001) 60 40 Espèces recensées une seule fois (2000) 20 Espèces recensées une seule fois (2001) 0 Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Figure 67a : profils phénologiques des sites étudiés. Etages collinéen et montagnard inférieur. - 177 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Lac Luitel, 1200 m Diversité totale recensée : 33 espèces Lac Praver, 1170 m Diversité totale recensée : 15 espèces 40 Nb espèces Nb espèces 40 20 20 0 0 Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Avril Déc Mai 40 Août Sept Oct Nov Déc 40 Nb espèces Nb espèces Juil Les Creusates, 1330 m Diversité totale recensée : 81 espèces Col Luitel, 1260 m Diversité totale recensée : 56 espèces 20 20 0 0 Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Lac des Boîtes, 1560 m Diversité totale recensée : 20 espèces Tourbière de Montendry-Montgilbert, 1340 m Diversité totale recensée : 87 espèces 40 40 Nb espèces Nb espèces Juin 20 0 20 0 Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Nombre d'espèces recensées (2000) Nombre d'espèces recensées (2001) Espèces recensées une seule fois (2000) Espèces recensées une seule fois (2001) Figure 67b : profils phénologiques des sites étudiés. Etages montagnard moyen et supérieur. - 178 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Plateau de l'Arselle, 1620 m Diversité totale recensée : 24 espèces Tourbière du Grand-Leyat, 1660 m Diversité totale recensée : 27 espèces 20 Nb espèces Nb espèces 20 0 0 Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Avril Lac Punay, 1650 m Diversité totale recensée : 22 espèces Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Lac Punay2, 1650 m Diversité totale recensée : 9 espèces 20 Nb espèces Nb espèces 20 0 0 Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Lac du plan Déchaud, 2160 m Diversité totale recensée : 7 espèces Tourbière des Sagnes, 1600-1700 m Diversité totale recensée : 21 espèces 20 Nb espèces Nb espèces 20 0 0 Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Nombre d'espèces recensées (2000) Nombre d'espèces recensées (2001) Espèces recensées une seule fois (2000) Espèces recensées une seule fois (2001) Figure 67c : profils phénologiques des sites étudiés. Etages subalpin et alpin. - 179 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Sur les sites les plus prospectés (courbes continues), entre 15 et 50 % des espèces totales ont été recensées au cours des périodes de « pics ». Des pourcentages supérieurs ne sont obtenus que pour des sites très faiblement diversifiés, ou pour des sites insuffisamment visités ; les courbes temps-espèces (voir ci-après, §. I. 2. c), p. 208) permettent de différencier ces deux cas : courbe asymptotique typique pour les premiers, plus ou moins linéaire pour les second. La « période efficace de relevés » est définie ici comme étant la période où chaque visite relève plus de 15 % de la diversité totale (calcul effectué à l’issue de la période d’étude). On peut ainsi dégager cinq grandes zones altitudinales en fonction de ces profils phénologiques : • • • • • de 400 à 600 m (étage collinéen) : période efficace de relevés en septembre-octobre (novembre), où 15 à 50 % de la diversité (observée sur 2 ans) est représentée ; les courbes d’apparition présentent des profils chronologiques identiques ; de 800 à 1000 m (étage montagnard inférieur) : période efficace de relevés régulièrement étalée de juillet à octobre, avec dépression en saison sèche, où 15 à 50 % des espèces sont représentées sur chaque visite avec une forte succession d’espèces ; les courbes annuelles présentent des profils identiques mais globalement décalées d’un mois entre 2000 et 2001 : la poussée semble plus influencée par les variations climatiques interannuelles ; de 1100 à 1500 m (étage montagnard supérieur) : période efficace de relevés (jusqu’à 70 % des espèces recensées) variable, paraissant essentiellement dépendante des conditions atmosphériques, plus généralement entre juillet et octobre (la poussée automnale étant souvent interrompue par les gelées ou les chutes de neige). Il peut exister un mois de décalage à partir de juillet selon les conditions climatiques estivales ; de 1600 à 1700 m (étage subalpin moyen) : les deux sites sur lesquels les relevés ont été suffisamment réguliers montrent une période efficace de relevés régulièrement étalée d’août à octobre (interrompue par les gelées), avec des pics brutaux inattendus (dus aux apparitions de champignons ectomycorhiziens autour des arbres, dans des milieux essentiellement ouverts). Dans l’optique d’un inventaire mycofloristique incluant ces îlots forestiers, les visites seraient à concentrer au cours de cette période ; Au-dessus de 1900 m (étages subalpin supérieur et alpin) : le seul site considéré ici ne permet pas de généraliser ; la régularité des espèces présentes sur les deux visites effectuées est notable. I. 2. b) Evaluation du protocole, première méthode : exploitation des espèces « uniques » et « indice de représentativité » Les espèces rencontrées une seule fois au cours de la période d’étude se situe au cœur du problème général de l’interprétation des espèces rares en écologie (Guinochet, 1973 ; etc.), dont il n’est pas possible de savoir a priori si leur présence est accidentelle ou significative ; l’interprétation ne peut se faire qu’à une échelle supérieure (biogéographique ou nationale). En raison de la fugacité des carpophores, elle peut également dépendre de la puissance de l’échantillonnage, des relevés plus rapprochés ou sur une plus longue durée (ou avec une recherche plus orientée dans le cas d’espèces discrètes ou inféodées à des conditions particulières : plantes-hôtes, etc.) pouvant apporter une meilleure représentation de ces espèces sur les parcelles. Ici, tous les relevés ayant été réalisés par le même observateur dans les mêmes conditions d’échantillonnage (durée et fréquence des visites), la variabilité due à l’observation elle-même est minimisée. Dans ces conditions, l’apparition de ces espèces peut être significative de la puissance d’échantillonnage par rapport à la diversité globale du site ; un nombre important d’espèces vues une seule fois peut signifier une pression d’échantillonnage trop faible. - 180 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Est appelé ici « indice de représentativité » l’indice Ir25 : Nombre d’espèces uniques Ir = 1 – Nombre total d’espèces Distribution de l'indice de représentativité 1 Indice 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Sites étudiés Figure 68 : distribution des valeurs de l’indice de représentativité sur l’ensemble des sites étudiés. Cet indice apparaît indépendant du nombre d’espèces total et du nombre de visites, qui pourraient a priori influer directement sur sa valeur (fig. 69), il peut donc servir de moyen d’évaluation autonome pour juger de la représentativité d’une série de relevé (indice fort : bonne représentation ; indice faible : représentation insuffisante). Relations Indice de représentativité / nombre d'espèces et nombre de visites nb esp nb sorties 250 14 12 200 150 8 100 6 Nombre de visites Nombre d'espèces 10 4 50 2 0 0 0 0,2 0,4 Indice 0,6 0,8 1 Figure 69 : graphe des relations entre l’indice de représentativité, le nombre d’espèces recensées par site et le nombre de visites par site. Pour un nombre de visites ou d’espèces élevé, l’indice possède des valeurs moyennes variant entre 0,4 et 0,7. La limite au-delà de laquelle le relevé pourrait être considéré comme non significatif peut être estimée par l’observateur, dont l’indice rationalise correctement son expérience intuitive – et de fait peu transcriptible du terrain (tab. 53). 25 En pourcentage, cet indice correspond au « taux d’espèces accidentelles » calculé pour les tableaux de relevés botaniques (Gillet, 1994). - 181 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Site Lac du plan Déchaud Plateau de l’Arcelle Tourbière du Grand-Leyat Lac Luitel Les Creusates Marais de l’Ainan Tourbière des Planchettes Lac Praver Tourbière des Bords du Gelon Lac Punay mort Le Peuil Tourbière de Montendry-Montgilbert Marais vers les Berthollets Tourbières de l’Herretang Lac Punay Etang du Grand-Lemps Col Luitel Replat et Lac des Boîtes Tourbière des Sagnes Indice de représentativité 0,71 0,62 0,59 0,58 0,49 0,49 0,49 0,47 0,45 0,44 0,43 0,43 0,41 0,39 0,36 0,35 0,32 0,15 0,14 Evaluation de l’échantillonnage Exhaustif Exhaustif Exhaustif Exhaustif Représentatif Représentatif Représentatif Représentatif Représentatif Représentatif Représentatif Représentatif Représentatif Insuffisant Insuffisant Insuffisant Insuffisant Non significatif Non significatif Tableau 53 : échelles de l’indice de représentativité appliqué aux sites étudiés. Les sites dont l’échantillonnage est estimé « insuffisant » représentent les sites boisés, où la poussée mycorhizienne semble éclectique. Le site du Grand-Lemps, pourtant fortement parcouru, présente une disparité forte entre la saulaie alcaline (largement sous-échantillonnée) et les sphagnaies et aulnaies, beaucoup mieux représentées. Le même calcul peut être effectué pour chaque placette , avec les mêmes constatations (non figurées ici). Le replat et lac des Boîtes et la tourbière des Sagnes peuvent assurément être considérés comme largement sous-échantillonnés (visites trop rares). Aussi une limite entre 0,20 et 0,30 paraît-elle pertinente, dans le cas des sites étudiés, au-delà de laquelle les relevés peuvent être considérés comme sans signification écologique. A l’inverse, au-delà de 0,60, le site peut être considéré comme particulièrement bien représenté par les relevés, ceci pouvant être lié à un échantillonnage intense, à une diversité réduite et surtout à une période d’apparition des espèces prolongée avec peu de successions d’espèces au cours de la période de visite. L’indice de représentativité est proposé ici à titre expérimental. Sa valeur diagnostique est évidemment fortement dépendante des milieux étudiés et du protocole d’échantillonnage ; aussi son intérêt est-il avant tout comparatif. Les valeurs limites doivent être réévaluées en fonction du contexte d’étude ; si son intérêt se confirmait ultérieurement, la pertinence de cet indice resterait à établir dans d’autres cas, en particulier dans en milieu forestier. I. 2. c) Evaluation du protocole, seconde méthode : courbes temps-espèces, ou estimation de la diversité inter-annuelle 99Le principe de l’extrapolation hyperbolique La notion de courbes temps-espèces, inspirée des courbes aire-espèces couramment appliquées en écologie végétale, est un autre moyen d’évaluer le niveau de pertinence des relevés effectués. Il est fondé sur le postulat suivant : le nombre d’espèces fructifiant sur un site donné est un nombre fini, et un nombre idéal de - 182 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale visites permet de recenser toutes les espèces présentes. Ces courbes représentent donc l’accroissement du nombre d’espèces recensées, cumulées à celui des visites précédentes. Le seul travail de ce type dont nous ayons connaissance est l’analyse de Tofts & Orton (1998) sur une pinède d’Ecosse suivie durant 21 ans, et dont les résultats sont très comparables aux nôtres. A partir de ce principe de régression, Marriott (2000, inéd., cité in Moreau et al., 2002) propose également une estimation de la représentativité des relevés, en fixant comme date d’achèvement de l’étude la première visite ajoutant moins de 15 % d’espèces nouvelles à la liste générale du site. Ce critère est évidemment bien trop tributaire de l’intensité de l’apparition des carpophores lors de cette sortie « critique ». Le postulat d’un nombre maximal d’espèces estimable après un nombre important de visites suggère une modélisation par courbes asymptotiques, avec limite mathématique correspondant à un nombre maximal d’espèces atteint après une infinité de visites (cf. Schmitt, 1999). Le plus simple de ces modèles est le modèle hyperbolique. Il a été testé ici, à titre expérimental, sur les sites ayant fait l’objet de plus de 7 visites ; ces estimations ont jusqu’à présent été validées sur des études pluriannuelles et fondées sur une donnée par année (nombre d’espèces annuelles ; cf. Schmitt, op. cit. ; Moreau et al., 2002). Courbe hyperbolique temps-espèces y=A-1/(bx+c) Asymptote estimée (valeur de l’ordonnée A = nombre d’espèces maximal théorique sur le site) Nb espèces nouvelles cumulées A Relevé 3 Relevé 4 Courbe de régression hyperbolique estimée Relevé 2 Relevé 1 Unité de temps (nombre de jours, semaines, mois, années etc. Figure 70 : modèle de courbe hyperbolique temps-espèce. L’équation de régression hyperbolique s’écrit sous la forme : y = Α − 1 ÷ (bx + c ) avec : x = unité de temps (ici, nombre de jours / 10) y = nombre d’espèces cumulées A, b, c : constantes (estimées par régression26) A est la valeur limite de y lorsque x tend vers l’infini, également appelée asymptote. A représente ici la diversité maximale théorique (nombre maximal d’espèces théoriquement présentes sur le site). 26 effectuée sous logiciel Statistica for Windows © 1984-1994, Statsoft, Inc. (« estimations non linéaires », calcul par méthodes d’estimation Simplex et Quasi-Newton) - 183 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale L’écart entre la représentation hyperbolique et les effectifs réels sont représentés par le coefficient de régression R² (variance du rapport valeur observée/valeur estimée). Les estimations sont généralement acceptées pour R² > 0,95. 99Application aux relevés en Isère-Savoie •Données : nombre d’espèces cumulées par sortie. •Echelle de temps utilisée: pour simplifier le calcul, les mois où les relevés ont été effectués ont été divisés par tranches de 10 (11) jours, chaque tranche étant numérotée à partir de 1 ; les mois hors de la période de prospection (hiver-printemps) ont été exclus. En cas d’échec de la régression hyperbolique (R² < 0,95), une régression linéaire (y = ax+b) a été testée. Une régression logarithmique a également été testée : Gounod (1969), Arnolds (1992) et Gillet (1994) estiment qu’une telle extrapolation décrit mieux les courbes aire-espèces qu’une extrapolation hyperbolique. Cette régression, également testée, n’a pas cependant pas fourni de meilleurs coefficients de régression que les deux précédentes et a donc été abandonnée (résultats non présentés). Les résultats de cette estimation figurent dans le tableau 54 et sont illustrés par les graphes 71a et b (page suivante). o Résultats Sites Courbe de régression Coefficient de régression R² Etang du Grand-Lemps Replat de l’Arselle Marais vers les Berthollets Tourbière des Bords du Gelon Tourbière des Creusates Le Peuil Tourbière de Montendry-Montgilbert Marais de l’Ainan Tourbière des Planchettes Lac Luitel Hyperbolique Hyperbolique Hyperbolique Hyperbolique Linéaire Linéaire Linéaire Linéaire Linéaire Linéaire (approx.) Linéaire (approx.) Impossible Impossible Col Luitel Tourbière du Grand Leyat Tourbières de l’Herretang Nombre d’espèces observées Nombre de visites 0,980 0,962 0,946 0,944 0,978 0,972 0,963 0,960 0,958 0,932 Valeur asymptotique A (nombre d’espèces maximales estimé) 184 39 148 217 Aucune Aucune Aucune Aucune Aucune Aucune 127 24 98 130 81 89 87 130 90 56 13 7 12 13 12 8 9 9 13 8 0,931 Aucune 33 8 < 0,90 < 0,90 Aucune Aucune 27 226 9 10 Tableau 54 : résultats des tests de régression hyperbolique et linéaire temps-espèces sur les sites étudiés. • Pour un petit nombre de sites, l’extrapolation hyperbolique décrit significativement les suites de points et suggère une asymptote crédible. Le nombre d’espèces maximal estimé représente entre 1,44 et 1,66 fois le nombre d’espèces observé (soit un échantillonnage estimé entre 60 et 70 % de la diversité totale estimée). • Pour la plupart des sites, le meilleur ajustement testé est linéaire : aucune stabilisation du nombre d’espèces ne se dessine à la suite de deux années de prospections, malgré un nombre et une fréquence de visites parfois élevés (tourbières de Montendry-Montgilbert et des Planchettes). • Pour deux sites pourtant intensivement visités (tourbières du Grand Leyat et de l’Herretang), la régression linéaire même n’est pas significative (coefficient de régression linéaire < 0,90). - 184 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Figure 71a : courbes de régression temps-espèces sur les sites étudiés. Régressions hyperbolique (4 graphes du haut) et non significatives (2 graphes du bas) (cf tab. 54). - 185 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Figure 71b : courbes de régression temps-espèces sur les sites étudiés. Régressions linéaires (cf tab. 54). - 186 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Comme nous l’avons déjà évoqué, plusieurs années de relevés sont nécessaires pour établir de telles courbes (Tofts & Orton, 1998 ; Schmitt, 1999). Ces calculs établis sur deux saisons rendent surtout compte des variations inter-annuelles d’apparition des carpophores, rarement négligeables. Les sites où aucune régression testée n’est significative montrent un pic d’apparition d’espèces nouvelles la seconde année de relevés, et illustrent un biais de cette méthode d’évaluation : sur un nombre réduit d’années, elle est fortement tributaire des variations phénologiques inter-annuelles, et peut montrer un profil très différent selon la richesse respective des premières années. Les relations entre ces variations interannuelles d’apparition des carpophores et les conditions climatiques sont impossible à établir sur deux ans, mais peuvent être une des raisons de ces disparités. Une autre raison peut être la fréquence trop faible des relevés, qui ignorent chaque année une partie importante des successions d’apparition des carpophores. Il n’est évidemment pas possible d’admettre un nombre infini d’espèces sur les sites, comme le suggéreraient sur un plan purement statistique les régressions linéaires obtenues. 99Application aux relevés de J. Favre Il a été possible, grâce aux relevés de terrain de Jules Favre, conservées au Jardin Botanique de Genève, d’établir quelques courbes sur plusieurs années dans des sites tourbeux comparables à ceux étudiés ici. J. Favre ayant visité ces sites de manière sans régularité particulière, ces courbes (fig. 72) ne sont évidemment pas superposables aux nôtres, mais démontrent que dans de nombreux cas l’extrapolation asymptotique ne va pas de soi. Les graphes proposés ici, établis de la même manière que les nôtres, concernent des sites visités plus de 12 fois par Favre en l’espace de 10 ans : • Les Rousses (Jura, alt. 1073 m, 26 explorations, 249 espèces recensées) – analogue aux lac et col Luitel (tourbière ombrotrophe froide); • Marais de Lossy (Haute-Savoie, alt. 540 m, 17 explorations, 56 espèces recensées) - analogue à l’étang du Grand-Lemps (tourbière ombrotrophe subatlantique) ; • Tourbière des Guinots (Doubs, alt. 880 m, 17 explorations, 212 espèces recensées) – site ombrotrophe : pinède, bétulaie-pessière, quelques gouilles à sphaignes ; • Marais des Tenasses (Vevey, Suisse, canton de Vaud, alt. 1225 m, 12 explorations, 211 espèces recensées) – site mosaïqué sphaignaie, pinède, boulaie, pessière, aulnaie. Site Courbe de régression Coefficient de régression R² Les Tenasses Les Rousses Les Guinots Lossy Hyperbolique Linéaire Linéaire Linéaire 0,961 0,974 0,954 0,941 Valeur asymptotique (nombre d’espèces maximal estimé) 236 Aucune Aucune Aucune Nombre d’espèces recensées Indice de représentativité 211 249 208 56 0,58 0,60 0,62 0,57 Tableau 54 : résultats des tests de régression hyperbolique et linéaire temps-espèces sur les sites étudiés. - 187 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Figure 72 : courbes de régression temps-espèces sur quelques sites suivis par J. Favre (notes inédites). - 188 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale On constate les mêmes tendances, sur une plus grande durée, que celles qui se dégagent de nos relevés : des parcelles explorées annuellement pendant plus de 10 ans montrent un nombre régulièrement croissant d’espèces nouvelles ; ces courbes ont le même profil que celles de Tofts & Orton (1998), et semblent caractéristiques des profils établis sur un très petit nombre de relevés annuels. Une seule (marais des Tenasses), pourtant très diversifiée, montre une tendance asymptotique incontestable ; les espèces semblant apparaître régulièrement avec peu d’espèces occasionnelles27. On reconnaît, aussi bien dans le cas de relevés fréquents sur courte période (le nôtre) que dans celui de relevés dispersés sur un grand nombre d’années (relevés de J. Favre), deux cas bien délimités : • • une progression hyperbolique où le nombre d’espèces recensées tend à se stabiliser ; une progression linéaire, où le nombre d’espèces augmente avec une régularité implacable sur toute la durée de l’étude. La solution méthodologique idéale serait de combiner une haute fréquence de relevés sur une longue durée (qui revient à suivre l’apparition des carpophores de manière continue le plus longtemps possible : il ne s’agirait plus d’un échantillonnage mais de relevés exhaustifs). Cependant, l’impossibilité de combiner ces deux facteurs pour des raisons purement pratiques avait imposé cette alternative, dont les propositions semblent fournir les mêmes résultats. La limite de 10-12 visites (sur 2 ans ou plus) semble minimale pour établir un profil temps-espèces significatif, qui sera, selon les cas, asymptotique ou linéaire. I. 2. d) Comparaison de deux estimations méthodologiques : indice de représentativité et courbes temps-espèces On pourrait penser que les courbes temps-espèces, fondées sur le postulat séduisant du nombre fini d’espèces relevables sur une parcelle, permettent de définir le profil mycologique des sites suffisamment prospectés et d’évaluer une diversité fongique maximum. Ceci est démontré pour une panoplie réduite de cas où l’extrapolation à une courbe hyperbolique est statistiquement crédible (en conformité avec les observations de Schmitt, 1999), et d’où l’on peut déduire une diversité théorique de ces sites (nombre d’espèces maximal). En réalité cette extrapolation statistique est apparue très difficile à interpréter ; même en comparant nos relevés à court terme à ceux de J. Favre effectués sur une longue durée, il n’a pas été possible de relier ces tendances aux caractéristiques générales des sites. Davantage de recul et de maturité sont sans doute nécessaires pour interpréter ces modèles statistiquement significatifs (et qui possèdent donc sans doute une signification écologique). Cependant, l’objectif immédiat recherché, consistant à obtenir une information rétrospective sur la pertinence des relevés, n’est pas atteint par ce mode de calcul statistique. Il ne semble pas exister non plus de relation directe entre ces courbes temps-espèces et l’« indice de représentativité » proposé précédemment. Le classement des sites fondé sur cet indice, qui représente la proportion d’espèces relevées une seule fois sur l’ensemble des visites, recoupe quant à lui de manière cohérente la perception du visiteur par rapport à la représentativité de ses visites. 27 L’expérience du collecteur peut également être invoquée, une période de 10 ans séparant ces relevés des précédents. - 189 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Dans l’optique immédiate de l’évaluation de l’application des protocoles d’étude, il semble pratique d’utiliser l’« indice de représentativité », très maniable et aisément calculable, fondé sur l’idée que les espèces rares sont les indicateurs les plus sensibles de la pression d’échantillonnage. En conséquence, on peut estimer que les sites jugés sous-échantillonnés par cet indice (replat et lac des Boîtes, tourbière des Sagnes) ne fournissent que des informations incomplètes. La même estimation a été faite à la suite de l’analyse mycocoenologique (4e partie), où le classement des relevés correspondants (TA_BOE et TA_SAG) ne semblait pas significatif. I. 2. e) Réflexions sur le temps et les études mycologiques Les courbes temps-espèces, en tant qu’outils descriptifs de la diversité d’un site, montrent dans notre étude des profils inattendus : l’intuition d’un plafonnement du nombre d’espèces après un nombre important de visite n’est pas vérifié sur la plupart des sites analysés. Une discussion plus approfondie de ces analyses nous a semblé opportune, cet aspect méthodologique étant encore très peu développé en bibliographie. Il faut distinguer ici, à la suite d’Arnolds (1981, p. 182), trois facteurs de variabilité : • variations inter-annuelles cycliques, conduisant les espèces à apparaître chaque année à une période définie (généralement à quelques semaines près) ; • variations inter-annuelles stochastiques, dépendant de nombreux facteurs locaux non ou peu quantifiables (micro-situations, micro-climats), voire d’un déterminisme antérieur de plusieurs semaines ou de plusieurs mois à la fructification (conditions de développement du mycélium, prise de mycorhizes etc.). Ces variations, responsables de poussées exceptionnelles et de grandes différences d’effectifs inter-annuels, peuvent être évaluées par la quantité d’espèces « rares » (vues un très petit nombre de fois sur la même parcelle) ; • variations rapides, généralement sagittales (non cycliques), liées à la dynamique naturelle du milieu. Ces variations ne sont évaluables qu’à long terme par la différence de fréquence moyenne de certaines espèces, voire la disparition et l’apparition d’espèces. o Milieux à variations inter-annuelles cycliques dominantes Le premier facteur détermine les grandes lignes de la phénologie des espèces. C’est celui-ci que tentent d’appréhender les études phénologiques, car ce sont sur les moyennes inter-annuelles que se fondent les analyses écologiques. Les méthodes d’échantillonnage cherchent donc généralement à favoriser l’observation de ces constantes inter-annuelles en minimisant le poids des deux autres facteurs. La figure 71a (§ I. 2. c) suggère qu’une extrapolation de la courbe temps-espèce à une courbe hyperbolique [y = a Ln (bx+c)], dont A représente la valeur asymptote (nombre maximal théorique d’espèces sur la placette), est possible sur un nombre d’années relativement réduit. De telles courbes ont été établies par Schmitt (1999) et Moreau et al. (2002) pour des milieux forestiers classiques (chênaies et hêtraies acidophiles et plantations, sur 3 ans), et semblent comparables aux analyses analogues effectuées sur la végétation (avec une surestimation habituelle du nombre maximal théorique d’espèces). Les sites des Tenasses (J. Favre), de l’Arcelle, du Bourget-en-Huile et du Grand-Lemps correspondent à ce profil. Ces milieux, dont la diversité n’est pas nécessairement réduite, présentent une grande régularité de poussée fongique d’une année sur l’autre. - 190 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Fig. 73b : cas à facteur 2 prépondérant (milieu stable, fructification irrégulière) Extrapolation linéaire Fig. 73a : cas à facteur 1 prépondérant (milieu stable, fructification régulière) Extrapolation hyperbolique Nb espèces recensées Nb espèces recensées asymptote Année 1 Année 1 Année 2 Année 2 Courbe tempsespèces observée Année 4 Année 3 Année 3 Fig. 73c : cas à facteur 3 prépondérant (milieu en évolution rapide) Extrapolation exponentielle (ou impossible) Nombre d’espèces observées par visite Nb espèces recensées Courbe théorique temps-espèces Nb espèces par relevé Année 1 Année 2 Année 3 Année 4 Figure 73 : modélisation des profils temps-espèces (a : variations cycliques ; b : variations stochastiques ; c : variations sagittales). L’élaboration de ces courbes suppose un nombre élevé de visites annuelles. o Milieux à variations stochastiques dominantes (facteur 2) Le second facteur est responsable d’un bruit de fond considérable dans l’analyse, provenant de la faible représentation d’un nombre important d’espèces dans les relevés. Il peut n’être qu’apparent lorsque la pression d’échantillonnage est faible (poussées rapides et éphémères, peu recensées en cas de visites aléatoires) ; ou bien être typique de certains milieux (en particulier les milieux secs, méditerranéens ou steppiques) où la poussée peut être complètement absente ou au contraire foisonnante selon les conditions climatiques (années sèches, ventées, pluvieuses etc.). Les exemples typiques de milieux à facteur 2 dominant sont les forêts calcaires sèches et les milieux méditerranéens à évolution lente (cistaies, chênaies subclimaciques), où le nombre d’espèces nouvelles augmente fortement durant les premières années et semble ne jamais se stabiliser. A la brièveté des apparitions d’espèces (nécessité de visites quasi journalières en pleine saison pour un inventaire annuel - 191 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale représentatif) s’ajoutent des conditions souvent défavorables (vent, sécheresse) qui peuvent empêcher certaines populations de fructifier plusieurs années durant. De manière plus inattendue, la plupart des sites étudiés ici (relevés Savoie-Isère et relevés J. Favre), dont les apparitions de carpophores ne semblaient pas particulièrement capricieuses de visu, présentent un profil temps-espèces régulièrement croissant, sans tendance visible à la stabilisation (fig. 72, § I. 2. c). On ne peut qu’imaginer que ces variations, pour importantes qu’elles soient, soient axées autour d’une dynamique de type cyclique (fig. 73a), car la stabilité du milieu ne justifie pas l’arrivée continue d’espèces nouvelles. Par conséquent, au-delà d’un certain nombre d’années le nombre d’espèces nouvelles recensées doit nécessairement se réduire. Cependant, rien n’autorise à extrapoler ces courbes temps-espèces à une hyperbole avec asymptote, pour des raisons liées aux difficultés d’échantillonnage (les contraintes du milieu en étant une cause directe). L’extrapolation à une courbe logarithmique [y = a Ln (bx+c)] sans asymptote serait sans doute plus raisonnable (Arnolds, 1992). On peut voir, dans la courbe proposée par Tofts & Orton (1998, fig. 2) en pinède acidophile d’Ecosse, un aplatissement léger de la courbe après 15 ans : sur un temps « infini », le profil serait peut-être plus nettement hyperbolique. Dans ces cas où la poussée est sporadique et difficile à saisir, et où l’investissement humain doit être très important, les relevés doivent inclure une année riche en champignons pour être représentatifs (Darimont, 1973 ; Winterhoff, 1984 ; etc.). o Milieux à variations évolutives dominantes Le troisième facteur concerne tous les milieux, mais peut être considéré comme négligeable lors d’études à court terme dans des milieux à évolution lente (tourbières, forêts climaciques etc.). En revanche il peut introduire un biais considérable dans l’analyse dans le cas de milieux (ou de micro-situations) à évolution rapide, mais peut être complété par un suivi botanique, par exemple. Les facteurs 2 et 3 sont souvent difficiles à distinguer, car ils ne sont pas nécessairement indépendants. Les prairies littorales étudiées par Arnolds (1981), sur trois ans seulement, sont à la fois capricieux et, pour la plupart, en évolution rapide, et trouvent une meilleure illustration dans ce troisième cas. Le facteur 3 est d’autant plus important que le milieu a subi des perturbations brutales ou récentes. Dans un milieu à évolution rapide, les courbes temps-espèces évoluent de la même manière que les courbes aireespèces lorsque celles-ci finissent par englober de nouveaux milieux : le nombre d’espèces nouvelles augmente continûment, tandis que disparaissent les espèces les plus sensibles à l’évolution du milieu. Les milieux à dynamique rapide demandent un suivi à long terme, depuis le stade initial lorsque cela est possible. De nombreuses micro-situations dans des milieux globalement non perturbés montrent également une évolution rapide (talus, écotones, passages d’animaux, zones de piétinement, etc.), avec apparition d’espèces liées aux perturbations et phénomènes de successions. A l’échelle d’un site, ces phénomènes peuvent paraître stables et être considérées comme variations interannuelles. Ainsi que Courtecuisse (1988) le souligne, le facteur 3 (évolution spontanée du milieu), souvent négligé dans l’interprétation des données écologiques, apparaît être le premier facteur limitant pour une étude mycologique. Ceci suggère que, sur un milieu a priori en évolution rapide, l’évaluation de la vitesse d’évolution du milieu est déterminante pour estimer la pertinence de l’étude mycologique. Si l’évolution est trop rapide pour assurer l’obtention d’une courbe temps-espèces hyperbolique ou linéaire, il sera impossible d’estimer la qualité de l’échantillonnage. Dans ce cas, l’analyse mycocoenologique reposera sur la - 192 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale comparaison de milieux analogues, où l’on s’attendra à trouver de fortes différences au niveau des espèces de moindre fréquence ou d’apparition irrégulière. Une méthodologie de relevé efficace doit donc porter sur un nombre minimal d’années pour ne pas être trop soumis à l’évolution naturelle du milieu, mais sur un nombre suffisant pour évaluer l’influence des variations saisonnières par rapport aux variations chaotiques. La durée recommandée pour les études varie entre 3 et 7 ans (Arnolds, 1981 ; Schmitt, 1999) ; dans quelques cas très particuliers elle peut être amenée à 2 ans (avec visites fréquentes dans des milieux à poussée régulière), voire à quelques mois pour l’étude de micro-milieux éphémères (notamment excréments ou places brûlées, où la succession des espèces est très rapide). o Application au cas des sites tourbeux Le milieu des tourbières à sphaignes non perturbées est un milieu particulièrement stable, à évolution lente. Les courbes temps-espèces des milieux suffisamment visités sont correctement décrits par une courbe hyperbolique, dont la limite asymptotique représente un maximum théorique d’espèces présentes sur la parcelle. Les aulnaies semblent pouvoir être rattachées à ce modèle, la phénologie des champignons alnicoles semblant assez régulière et bien reproduite d’une année sur l’autre. L’hygrométrie forte de ces deux types de milieux peut jouer un rôle « tampon » limitant l’effet des variations météorologiques. Les sites dominés par les boisements alcalins, en particulier les saulaies, illustrent mieux la seconde catégorie (variations interannuelles stochastiques). L’extrapolation aux courbes asymptotique semble déraisonnable ; des visites plus rapprochées, au moins aux périodes de plus forte probabilité d’apparition des carpophores, sont à tester. Les analyses statistiques comparatives, ne se fondant que sur les espèces représentées plus d’une fois sur l’ensemble des sites, réduisent en partie l’impact de ces variations dans le cadre d’un échantillonnage identique sur tous les sites ; cependant ces analyses se révèlent moins discriminantes que pour les milieux de la catégorie précédente. Les milieux de tourbe nue (trous, bords de fosses, zones déboisées etc.) sont typiquement des milieux à évolution rapide, où l’étude mycologique descriptive s’inscrit dans une logique diachronique et demande un suivi continu pendant plusieurs années. Les deux ans de suivis effectués ici sont insuffisants pour l’étude de telles micro-situations. I. 3. Conclusion sur la méthodologie La seule alternative au hasard et à l’intuition, peu reproductibles et difficilement analysables, est la mise en place d’un protocole strict de visites fréquentes et régulières. Un test d’efficacité du protocole ne peut s’effectuer qu’après plusieurs années, a posteriori, mais nous a paru nécessaire pour évaluer la méthode et chercher à améliorer, par des protocoles plus adaptés (saisons préférentielles, fréquence de visites optimale, etc.), la représentativité de l’échantillonnage. Les tentatives d’extrapolation à une courbe temps-espèces représentent un moyen d’évaluation intéressant et riche d’informations, mais demandent plusieurs années et un grand nombre de relevés pour être établies. Malgré cela, elles se révèlent très difficiles à interpréter : la croissance continue, souvent linéaire, même après 12 ans de relevés (J. Favre) relève d’une logique que nous n’avons pas encore cernée. Quoi qu’il en soit, ces courbes dépendent fortement du milieu considéré et de la pression d’échantillonnage. D’autres méthodes moins statistiques, mais plus souples d’utilisation, peuvent également apporter des informations sur le degré de fiabilité des relevés. L’indice de représentativité (ou du taux d’espèces accidentelles) nous a paru être un bon descripteur de la fiabilité des relevés (I. 2. b). - 193 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale II. Evaluation de la diversité spécifique II. 1. Diversité spécifique et description comparée des milieux tourbeux La présence des espèces sur l’ensemble des sites fournit un panorama général du paysage fongique des milieux tourbeux en général. Elle est comparée aux seules informations quantitatives disponibles sur la répartition nationale des espèces : le Programme National d’Inventaire et de Cartographie des Mycota français (Courtecuisse, 1992), dont le Responsable (R. Courtecuisse) a bien voulu mettre les données encore inédites à la disposition de ce travail. Elle est également comparée aux informations recueillies à partir des notes inédites de J. Favre, sur 53 sites du Jura et de Haute-Savoie (on notera que, malgré le nombre considérable de sites visités par J. Favre, le nombre d’espèces total recensées n’est pas très différent : 742 chez Favre, 609 dans notre étude). La synthèse de cette comparaison sur les espèces les plus répandues en Isère et Savoie (présentes sur au moins 25 % de nos sites) est illustrée par le tableau 55 ci-après. Nombre d'espèces présentes sur n sites Distribution des espèces sur les sites tourbeux Savoie-Isère (18 sites) 350 300 250 200 150 100 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 15 Nombre de sites Figure 74a : distribution de la répartition des espèces par nombre de sites (relevés Isère-Savoie, P.-A. Moreau). 328 espèces ne sont représentées que sur 1 seul site ; aucune espèce n’est présente sur tous les 18 sites inventoriés. 99Comparaisons quantitatives Isère-Savoie (P.-A. Moreau) : 53 % des espèces ne sont présentes que sur un seul site étudié. Les espèces considérées comme répandues (présentes sur au moins 5 sites, soit plus de 25 % des sites) représentent 8,8 % de la diversité totale. Jura-Haute-Savoie (J. Favre) : 45 % ne sont présentes que sur un seul site. Les espèces présentes sur plus d’un site sur quatre (au moins 14 sites) représentent 9,8 % de la diversité totale. Ces estimations sont très comparables, les différences sur les espèces rares (présentes sur une seule parcelle de chaque région) pouvant provenir de la plus forte représentation des habitats périphériques dans les relevés de Favre (pessières et mégaphorbiaies de types variés), qui ont été délibérément évités dans notre étude. - 194 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Distribution des espèces sur les sites tourbeux Jura-Haute-Savoie (53 sites, relevés J. Favre) 400 Nombre d'espèces 350 300 250 200 150 100 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 35 36 37 38 41 42 43 44 Nombre de sites par espèce Figure 74b : distribution de la répartition des espèces par nombre de sites (relevés Jura-Haute-Savoie, J. Favre, notes inédites). 349 espèces (sur 1530) ne sont représentées que sur 1 seul site ; aucune espèce n’est présente sur tous les 18 sites inventoriés. 99Comparaisons spécifiques La comparaison des sites sur la base des espèces les plus répandues peut être illustrée sous forme d’un graphe synthétique, intégrant nos trois bases de référence : - les relevés Savoie-Isère ; les relevés Jura-Haute-Savoie de J. Favre ; l’Inventaire National. Les calculs suivants figurent dans le tableau synthétique suivant (tab. 55, p. 223). Nombre de sites où l’espèce est citée Indice de répartition = Nombre total de sites x 100 Nombre de départements où l’espèce est citée % départements (Inventaire National) = x 100 Nombre total de départements (96) On constate que les pourcentages de répartition sont comparables entre ces trois ensembles de données ; bien que l’Inventaire National soit fondé sur une autre échelle (administrative et non biogéographique), ces valeurs peuvent servir de base pour une première comparaison. On notera, pour les espèces à large répartition prédominantes en Rhône-Alpes, la présence de nombreuses espèces associées aux Alnus, ceux-ci étant plus rares dans les bordures tourbeuses du Jura. A l’inverse, les espèces associées aux Pinus prédominent dans le Jura où les tourbières sont fréquemment boisées de Pinus uncinata. - 195 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Un affinement de cette classification sommaire supposerait un plus vaste échantillonnage sur la région Rhône-Alpes, les espèces moins répandues sur notre échantillonnage de site manquant de représentation par rapport aux nombreuses données relevées sur le Jura. Isère – Savoie France Jura - Haute-Savoie (P.-A. Moreau) (Inventaire National) (J. Favre) % départements Indice de Espèces Indice de répartition présents répartition Mycena galopus 83 % 78 % 83 % Hypholoma elongatum 78 % 42 % 77 % Galerina paludosa 78 % 39 % 62 % Galerina tibiicystis 72 % 36 % 53 % (G. tibiicystis) Galerina hybrida 39 % Leccinum brunneogriseolum 61 % 60 % Leccinum nucatum 39 % Non documenté (L. scabrum ss. lato) Leccinum variicolor f. sphagnorum 33 % Hygrocybe coccineocrenata 56 % 22 % 24 % Cortinarius sphagneti 50 % 12 % 68 % Galerina rubiginosa 50 % 20 % 45 % (G. rubiginosa) Galerina atkinsoniana 33 % 12 % Laccaria affinis 50 % Non documenté 79 % Laccaria anglica 33 % 21 % (L. laccata ss. lato) Laccaria pumila 33 % 6% Rickenella fibula 50 % 77 % 51 % (Omph. fibula) Rickenella fibula var. hydrina 39 % Cortinarius flexipes (paleaceus max. p.) 44 % 68 % 57 % Lactarius rufus 44 % 59 % 77 % Mycena epipterygia 44 % 74 % 66 % Mycena filopes f.bisporique 44 % Non documenté 32 % Mycena galericulata 44 % 86 % 28 % Omphalina oniscus 44 % 17 % 58 % Lactarius glyciosmus 39 % 57 % 51 % Russula nitida 39 % 41 % 51 % Alnicola melinoides 33 % 59 % 2% Alnicola scolecina 33 % 45 % 5% Collybia aquosa 33 % 35 % 49 % Cortinarius bibulus 33 % 17 % 2% Cortinarius friesianus 33 % Non documenté 5% Hebeloma leucosarx 33 % 48 % 13 % Marasmiellus vaillantii 33 % 28 % Non représenté Marasmius androsaceus 33 % 74 % 55 % Mycena speirea 33 % 52 % 11 % Russula betularum 33 % 56 % 51 % Trichoglossum hirsutum 33 % 37 % 20 % Cortinarius fulvescens 28 % 17 % 19 % Cortinarius helvelloides 28 % 28 % 2% Entoloma conferendum 28 % 60 % 53 % Galerina clavata 28 % 32 % 5% Laccaria purpureobadia 28 % 15 % Non représenté Lactarius helvus 28 % 42 % 66 % Lactarius oedohyphosus (theiogalus) 28 % 37 % 55 % Tableau 55 : comparaison des espèces les plus répandues sur les sites tourbeux d’Isère-Savoie et JuraHaute-Savoie avec les données de l’Inventaire National (indice de répartition sur nos relevés > 30 %). - 196 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Espèces Lactarius torminosus Marasmius limosus Mycena acicula Mycena cf. abramsii Mycena sanguinolenta Mycena stylobates Polyporus ciliatus Russula emetica Russula grisescens Russula versicolor Tricholoma fulvum Isère – Savoie France Jura - Haute-Savoie (P.-A. Moreau) (Inventaire National) (J. Favre) % départements Indice de Indice de répartition présents répartition 28 % 66 % 7% 28 % 19 % 21 % 28 % 60 % 4% 28 % Non documenté 28 % 77 % 17 % 28 % 56 % 3% 28 % 59 % 22 % 28 % 40 % 70 % (R. emetica) 28 % 14 % 28 % 34 % 24 % 28 % 35 % 18 % Tableau 55 (suite) : comparaison des espèces les plus répandues sur les sites tourbeux d’Isère-Savoie et Jura-Haute-Savoie avec les données de l’Inventaire National. Espèces Phytoconis ericetorum Inocybe napipes Cortinarius rigidus Cortinarius obtusus Hypholoma udum Paxillus involutus Amanita fulva Russula decolorans Suillus variegatus Omphalina sphagnicola Rsusula ochroleuca Russula claroflava Psathyrella sphagnicola Galerina sphagnorum Clavaria sphagnicola Isère – Savoie France Jura - Haute-Savoie (P.-A. Moreau) (Inventaire National) (J. Favre) Indice de % départements Indice de répartition présents répartition Non représenté 23 % 81 % 5% 41 % 62 % 17 % 42 % 60 % 22 % 42 % 58 % 11 % 17 % 57 % 11 % 80 % 57 % 17 % 72 % 53 % Non représenté Non évalué 53 % 11 % 70 % 51 % 22 % 20 % 45 % Non représenté Non évalué 45 % 22 % 53 % 43 % 5% 11 % 42 % 22 % 20 % 40 % Non représenté 7% 30 % Tableau 56 : liste complémentaire d’espèces fréquentes dans les relevés de J. Favre (indice de répartition > 30 %) et non ou peu représentés sur nos relevés. Nota : l’exploitation des notes de J. Favre a nécessité une révision des noms utilisés par Favre ; cette manœuvre délicate a été effectuée sur la base des descriptions et illustrations des récoltes de Favre, la plupart inédites, conservées dans l’herbier cryptogamique du Jardin Botanique de Genève. La comparaison mycologique des tourbières du Jura et des Alpes est illustrée par un schéma synthétique, ciaprès (fig. 75). - 197 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Répartition Nationale % de départements Espèces à large répartition, accidentelles en tourbière Rep.Nat. >> I-S et J-HS (non analysées ; p. ex. Boletus edulis, Mycena pura, etc.) Rep.Nat comparable à I-S ou J-HS (+/- 10 %) Espèces à large répartition, également répandues en tourbières Mycena galopus, Rickenella fibula ss. lat., Collybia aquosa, Cortinarius flexipes, Lactarius glyciosmus, Marasmius androsaceus, M. limosus, Mycena galericulata, M. sanguinolenta, M. speirea, Polyporus ciliatus, Russula nitida s. l., R. versicolor, Trichoglossum hirsutum, Tricholoma fulvum Espèces à large répartition, plus répandues en Isère-Savoie Alnicola melinoides, A. scolecina, Cortinarius helvelloides, Galerina clavata, Hebeloma leucosarx, Laccaria purpureobadia, Lactarius torminosus, Marasmiellus vaillantii Mycena acicula, M. stylobates Espèces à large répartition, plus répandues en Jura-Haute-Savoie Amanita fulva, Cortinarius rigidus, C. obtusus, Entoloma conferendum, Inocybe napipes, Lactarius helvus, L. rufus, L. tabidus ss. lat., Mycena epipterygia, Paxillus involutus, Russula emetica ss. lat., R. betularum, R. ochroleuca, Suillus variegatus Rep.Nat. << à I-S ou J-HS Sites tourbeux Isère-Savoie (I-S) Espèces à répartition limitée, équilibrée sur Jura-Alpes Cortinarius sphagneti, Galerina paludosa, G. tibiicystis ss.lat., G. rubiginosa ss. lat., Hypholoma elongatum, Omphalina oniscus Espèces plus répandues en Isère-Savoie Cortinarius fulvescens, Hygrocybe coccineocrenata Sites tourbeux Jura-HauteSavoie (J-HS) Espèces plus répandues en JuraHaute-Savoie Phytoconis ericetorum, Hypholoma udum, Omphalina sphagnicola, Psathyrella sphagnicola, Clavaria sphagnicola Figure 75 : typologie des espèces les plus répandues sur les sites tourbeux (Alpes et Jura). D’après les notes inédites de J. Favre (Conservatoire Botanique de Genève) et les données inédites de l’Inventaire National (R. Courtecuisse, comm. pers.). - 198 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale II. 2. Biodiversité et mycocoenoses La composition des mycocoenoses peut être évaluée par le nombre total d’espèces qui les composent, ou par la moyenne du nombre d’espèces observée par placette dans chaque mycocoenose. Mycocoenoses Nombre total Nombre moyen d’espèces d’espèces 1_2 (saules isolés acidoclines) 11 5 1 : divers 1_3 (buissons de Salix repens) 26 14,5 1_4a (bas-marais à Philonotis) 4 4 1_4b (mégaphorbiaie à Filipendula) 10 10 2 : tourbières boisées 2_1 (saulaie acidophile de bordure) 5 5 2_2 (pessière subalpine tourbeuse) 10 10 2_3 (tourbières boisées atterries) 125 14,3 3 : boisements de tourbières 3_1 (boulaies soligènes de transition) 46 14,4 soligènes 3_2 (boisements alcalins) 357 39 3_3 (saulaies et arbres isolés) 31 7,8 4 : radeaux de sphaignes et 4_1 (tourbières soligènes océaniques) 40 18 tourbières hautes actives 4_2 (ceinture de lacs subalpins) 25 14,5 4_3 (gouilles et dépressions flottantes) 4 3,5 4_4 (buttes à Sphagnum fuscum) 3 3 5 : tourbières ombrotrophes et gazons à Cyperacées 54 7,4 6_1 : prairies sphagneuses mésotrophes 34 14,2 6 : prairies soligènes peu acides 6_2 : radeau à comaret 11 11 6_3 : sphaignaie alpine 42 7 7 : roselières 57 12,66 8 : mégaphorbiaie à Carex rostrata 7 7 9 (prairie alcaline à Bovistella) 2 2 Tableau 57 : diversité spécifique (nombre total et moyen d’espèces) par mycocoenose. L’ensemble des mycocoenoses représente 617 espèces. La plus forte diversité spécifique est observée dans les mycocoenoses des milieux boisés, avec les tendances suivantes : • Mycocoenoses des tourbières alcalines à Salix et Alnus (3_2) : diversité moyenne élevée (nombreuses espèces sur tous les sites) ; cette seule mycocoenose regroupe 58 % de toutes les espèces observées (24 % dans les placettes d’aulnaie, 30 % dans les placettes de saulaie). Toutefois, ces effectifs ne regroupent que 17 % d’espèces également présentes dans les mycocoenoses typiques des tourbières acides (2, 4, 5 et 6), ce qui illustre la forte différence entre les populations fongiques des milieux tourbeux alcalins et acides. • Mycocoenoses des tourbières acides boisées (ombrotrophes : 2_3, à cortège diversifié mais fragmentaire sur chaque site – nombre moyen d’espèces peu élevé ; et soligènes : 3_1, à cortège moins diversifié mais plus constant, à nombre moyen d’espèces plus élevé). Cette comparaison illustre l’homogénéité, déjà signalée, des tourbières soligènes boisées dont le cortège mixte (mycorhiziques et sphagnicoles mêlés) est diversifié et très caractéristique. • Les mycocoenoses pauvres en espèces mycorhiziques (milieux ouverts non ou peu boisés) sont nettement moins diversifiés que les mycocoenoses des milieux boisés. La comparaison entre les mycocoenoses acidophiles 4, 5 et 6 fait apparaître une forte diversité moyenne des tourbières océaniques soligènes (4_1) et des prairies sphagneuses mésotrophes (6_1). Les mycocoenoses des tourbières ombrotrophes et des gazons à Trichophorum (5) sont très diversifiées, mais elles couvrent aussi un large éventail de situations écologiques et un grand nombre de placettes (21, soit 20 % de l’échantillonnage) où le nombre moyen d’espèces présentes dans chaque individu de - 199 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale mycocoenose est très faible. Vice versa, leur pauvreté en espèces justifie l’impossibilité de distinguer statistiquement des mycocoenoses secondaires dans ce groupe. 3_2 (boisements alcalins) 4_1 (tourbières soligènes océaniques) 4_2 (ceinture de lacs subalpins) 1_3 (buissons de Salix repens) 3_1 (boulaies soligènes de transition) 2_3 (tourbières boisées atterries) 6_1 : prairies sphagneuses mésotrophes 7 : roselières 6_2 : radeau à comaret 2_2 (pessière subalpine tourbeuse) 1_4b (mégaphorbiaie à Filipendula) 3_3 (saulaies et arbres isolés) 5 : tourbières ombrotrophes et gazons à Cyperacées 8 : mégaphorbiaie à Carex rostrata 6_3 : sphaignaie alpine 2_1 (saulaie acidophile de bordure) 1_2 (saules isolés acidoclines) 1_4a (bas-marais à Philonotis) 4_3 (gouilles et dépressions flottantes) 4_4 (buttes à Sphagnum fuscum) 9 (prairie alcaline à Bovistella) 357 Nombre moyen d’espèces Nombre total d’espèces 0 20 40 60 80 100 120 140 Nombre d'espèces recensées par groupe Fig. 74 : diversité spécifique (nombre total et moyen d’espèces) par mycocoenoses III. Evaluation patrimoniale des milieux tourbeux des Alpes du Nord L’évaluation patrimoniale d’un site est une démarche conservative récente, issue de la nécessité de fonder des décisions de gestion ou de préservation sur la base d’informations synthétiques. Le principal outil décisionnel d’une gestion conservatoire est la présence, sur un site donné, d’espèces citées sur une « liste rouge28 » (Arnolds, 1989 ; Courtecuisse, 1996). III. 1. Proposition de liste rouge pour les milieux tourbeux des Alpes du Nord Les critères retenus pour élaborer une liste rouge peuvent être de deux ordres : •spécifique : espèce considérée comme rare, à stations menacées ou en forte régression à l’échelle nationale ou européenne, indépendemment de son écologie ; •écologique : espèce inféodée à un milieu rare ou menacé, éventuellement répandue mais vulnérable à la dégradation de ce milieu. Le cas particulier des tourbières, en tant que milieu remarquable, vulnérable et fortement sélectif (nombreuses espèces caractéristiques), est essentiellement concerné par ce second critère. Toutefois, il existe 28 liste d’espèces rares ou menacées de disparition. - 200 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale également, dans les milieux tourbeux, des espèces non inféodées mais considérées comme rares dans les diverses listes rouges publiées, et dont l’intérêt ne peut pas être passé sous silence. Pour clore ce travail, nous souhaitions proposer une liste des espèces les plus vulnérables associées aux milieux que nous avons étudiés (récapitulée en annexe 6). Bien que les tourbières soient déjà pourvues de végétaux et d’animaux rares et protégés au niveau régional, national ou européen, et qu’une liste supplémentaire de champignons n’apporte pas a priori de mesure de protection supplémentaire, peut-être à l’avenir ceux-ci seront-ils intégrés à part entière dans les listes d’espèces à protéger, contribuant ainsi à la protection de leur milieu de vie. III. 1. a) Catégories de menaces (d’après Courtecuisse, 1997) LISTE ROUGE DE NIVEAU 1 (espèces effectivement menacées) Catégorie 0 : espèces considérées comme éteintes (non observées depuis 1980, non représentées ici) Catégorie 1 : espèces menacées d’extinction • espèces très rares, limitées à des biotopes eux-mêmes menacés ; • espèces rares à très rares, ayant subi une très forte régression depuis les années 60 ; • espèces non revues depuis 1985 (non représentées ici) Catégorie 2 : espèces fortement menacées • espèces rares, venant préférentiellement dans des stations elles-mêmes menacées ; • espèces rares ayant subi une régression notable depuis les années 60. Catégorie 3 : espèces menacées • espèces rares ou dispersées, venant plutôt dans des biotopes menacés ; • espèces assez rares à rares ayant assez fortement régressé depuis les années 60. LISTE ROUGE DE NIVEAU 2 (espèces potentiellement menacées ou globalement sensibles) Catégorie 4 : espèces potentiellement menacées ou vulnérables • espèces rares ou très rares, sans tendance manifeste à se raréfier et venant dans des habitats non spécialement menacés pour le moment ; • espèces connues d’une seule récolte dans la région, de ce fait potentiellement menacées (surtout dans le cas de stations sensibles ou vulnérables). Catégorie 5 : espèces apparemment non menacées pour le moment dans la région mais à surveiller en raison d’une valeur patrimoniale importante dans d’autres régions. Les critères suivants ont été retenus dans le choix des taxons listés ici : - critère écologique général : milieux cités par la Directive européenne Habitat comme prioritaires ou d’intérêt communautaire ; - critères spécifiques : répartition écologique (espèces exclusives / préférentielles / indifférentes) ; répartition géographique (Inventaire National) ; présence sur listes rouges régionales29 ; - liste d’espèces proposées pour la « Convention de Berne » comme particulièreemnt menacées, nécessitant une protection européenne. Les critères adoptés pour les catégories de liste rouge sont récapitulés par le tableau 58, page suivante. 29 Malheureusement aucune liste rouge n’est encore disponible pour les régions à forte concentration de milieux tourbeux : Vosges, Jura, Massif Central, Bassin parisien). - 201 - Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Espèces à écologie réduite : aux habitats aux habitat aux habitats « prioritaires » « d’intérêt non classés communautaire » Catég. 1 Catég. 1 Catég. 1 Espèces proposées pour convention de Berne Espèces très rares Espèces rares à assez rares Espèces répandues Catég. 1 Catég. 2 Catég. 5 Catég. 2 Catég. 3 Catég. 5 Catég. 2 Catég. 4 Hors liste rouge Espèces à écologie large Catég. 1 Catég. 3 Catég. 4 Hors liste rouge Tableau 58 : critères de classement des espèces sur une liste rouge des milieux tourbeux (Europe occidentale). III. 1. b) Détail des catégories à forte valeur patrimoniale (catég. 1 et 2) Ces listes détaillent la composition des catégories les plus importantes sur le plan patrimonial (espèces fortement menacées) ; pour les catégories 3, 4 et 5, on se reportera à la liste rouge récapitulative en annexe 6. Quelques espèces non relevées sur nos sites, mais cités en bibliographie, sont reportées à la fin de ces listes. 99Espèces citées par la Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l’Europe (Convention de Berne) : espèces prioritaires, populations à surveiller (catégorie 1) Espèces Amanita friabilis Ecologie Aulnaies Statut trophique Mycorhizique Armillaria ectypa Bovista paludosa Tourbières acides Prairies tourbeuses Saprotrophe, turficole ? Saprotrophe Présence sur sites Tourbière des Bords du Gelon (BH_AUL, BH_SAU ; 3 relevés) Lac Luitel (LL_SCZ ; LL_TRI ; 5 relevés) Plan Déchaud (A2_ESC, 2 relevés), Marais de l’Ainan (CH_PRA ; 2 relevés) 99Espèces considérées comme rares à très rares en Europe continentale o Espèces rares à très rares, associées exclusivement à des habitats figurant comme « prioritaires » (Directive européenne Habitat, 1991) ; proposées en catégorie 1 : Espèces Entoloma atromarginatum Lactarius musteus Lactarius scoticus (=L. favrei) Pholiota henningsii Ecologie Statut trophique Radeaux flottants +/ombrotrophisés Tourbières boisées à pins Tourbières continentales à bouleaux Sphaignaies ombrotrophes +/atlantiques Tourbières boisées à pins Suillus flavidus Hohenbuehelia longipes Prairies tourbeuses à Aulacomnium Sarcoleotia (Ascocoryne) turficola Sphagnomphalina brevibasidiastrum (= Omph. cincta) Gouilles à Scheuchzeria/Carex limosa Bas-marais acides à Eriophorum vaginatum ; landes sphagneuses ? - 202 - Présence sur sites Saprotrophe Les Creusates ; Lac Luitel Mycorhizique Mycorhizique Col Luitel Le Grand-Lemps Bryotrophe Le Grand-Lemps Mycorhizique Lac Luitel ; col Luitel ; le Peuil Saprotrophe Non signalé en Savoie-Isère, 1 récolte en Haute-Savoie (D. Lamoure, comm. pers.) Hors relevés (Savoie : tourbière de la Palette, Villard-sur-Doron) Hors relevés (Savoie : col des Saisies, Crest-Voland) Saprotrophe (bryotrophe ?) Bryotrophe Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale o Espèces rares à très rares inféodées à des milieux non classés par la directive Habitat (proposées en catégorie 2) Espèces Ecologie Statut trophique Présence sur sites Coprinus kubickae Coprinus martinii Cortinarius flos-paludis Roselières Jonchaies tourbeuses (préf.) Boulaies ombrotrophes très humides (préf.) Saprotrophe Saprotrophe graminicole Mycorhizique M. vers les Berthollets Les Planchettes ; col Luitel Le Grand-Lemps Cortinarius uliginosus var. luteus Entoloma ianthinum Saulaies sphagneuses Mycorhizique Salix Le Grand-Lemps Prairies sphagneuses mésotrophes Saprotrophe Montendry Saprotrophe Le Grand-Lemps Bryotrophe Mycorhizique Arcelle ; Grand Leyat ; lac Luitel Lac Luitel Mycorhizique Lac Luitel, les Creusates Entoloma prismatospermum Saulaies Sphaignaies ombrotrophes à Galerina sphagnicola callune Saulaies tourbeuses Hebeloma atrobrunneum acidophiles Saulaies et boulaies Hebeloma candidipes tourbeuses Magnocariçaies Hemimycena cyphelloides Hygrocybe “sphagnophila” Radeaux flottants à comaret (miniata var.) (pref.) Pessières tourbeuses (pref., + Inocybe egenula Lactarius aspideus Leccinum holopus zone alpine) Saulaies acidoclines Boulaies ombrotrophes Saprotrophe Le Grand-Lemps ; col Luitel Bryotrophe Lac Luitel Mycorhizique Les Creusates Mycorhizique Salix Mycorhizique Betula T. des Bords du Gelon Le Grand-Lemps ; Montendry ; le Peuil Les Planchettes : lac Praver T. des Bords du Gelon Les Creusates (hors relevés) ; le Grand-Leyat Mycena adonis Mycena picta Myriosclerotinia duriaeana Landes tourbeuses Litières de feuilles Feuilles mortes de Carex rostrata Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Omphalina favrei Moliniaies tourbeuses à Aulacomnium (pref.) Aulnaies (pref.) Bryotrophe Les Creusates Saprotrophe Moliniaies Saprotrophe graminicole Le Grand-Lemps (P. ellipticospora) Les Creusates ; le Peuil Boulaies ombrotrophes Tourbières limnogènes à bouleaux Sphaignaies et dépressions tourbeuses Pessières subalpines à sphaignes (préf.) Tourbières boisées (préf.) Mycorhizique Betula Mycorhizique Betula col Luitel ; Le Peuil ; lac Punay Hors relevés (J. Favre) Pseudobaeospora spp. (toutes esp. confondues) Ramicola laevigata Russula aquosa Cortinarius betulinus Psilocybe atrobrunnea (= P. turficola) Lactarius tuomikoskii Xeromphalina picta Saprotrophe Non signalé en Rhône-Alpes (Jura, Massif Central) Col des Saisies (Crest-Voland, Savoie) Lac Luitel (hors relevés ; D. Lamoure, comm. pers.) Mycorhizique Saprotrophe (préf. : écologie préférentielle mais non exclusive ; sinon, espèces strictement associées au milieu) 99Espèces considérées comme rares à assez rares en Europe continentale o Espèces inféodées à des milieux figurant comme « prioritaires » (Directive européenne Habitat, 1991), proposées en catégorie 2 Espèces Ecologie Statut trophique Cortinarius palustris Entoloma cuspidiferum Pinèdes tourbeuses (préf. ) Sphaignaies actives (préf.) Galerina gibbosa Radeaux flottants, gouilles Bryotrophe Sphaignaies +/- ombrogènes Bryotrophe Galerina sphagnorum Galerina « subsphagnorum » Geoglossum sphagnophilum Sphaignaies +/- soligènes Sphaignaies ombrotrophes - 203 - Mycorhizique Bryotrophe Bryotrophe Bryotrophe Présence sur sites Lac Luitel, le Peuil Lac Luitel, les Berthollets (sur Calliergonella) Lac Luitel ; les Creusates ; le Peuil Les Creusates, le Grand-Lemps, le Peuil, T. des Sagnes Les Creusates, les Planchettes Arcelle ; Lac Luitel ; les Planchettes Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Espèces Hebeloma helodes Inocybe egenula Omphalina fusconigra Omphalina philonotis Phaeogalera stagnina Psathyrella sphagnicola Tephrocybe palustris Clavaria sphagnicola Entoloma caliginosum Entoloma elodes III. 1. c) Ecologie Statut trophique Boulaies soligènes Pessières tourbeuses Tourbières hautes actives Tourbières flottantes et sphaignaies mésotrophes Sphaignaies actives, gazons arctico-alpins Tourbières ombrotrophes Tourbières soligènes atlantiques Sphaignaies Tourbières mixtes, prairies mésotrophes Sphaignaies et landes sphagneuses Mycorhizique Mycorhizique Bryotrophe Bryotrophe Bryotrophe Bryotrophe Bryotrophe Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Présence sur sites Le Peuil Les Creusates Les Planchettes Plateau de l’Arcelle ; lac Luitel ; le Grand-Lemps Lac du plan Déchaud, Lac Punay, Sagnes du Taillefer Les Planchettes Les Planchettes Hors relevés (Haute-Savoie, J.Favre) Hors relevés (Savoie : PeiseyNancroix) Hors relevés (Savoie : col des Saisies) Classifications à préciser o Espèces nouvelles pour la France, non décrites, publiées après 1995, ou critiques ; valeur patrimoniale à préciser Espèces Cortinarius fervidus var. latisemen Cortinarius ortonii Cortinarius sericeofibrillosus Cystoderma arcticum Cystoderma saarenokesae Daldinia petriniae Entoloma moliniophilum Ecologie Pessières subalpines tourbeuses Boulaies acidophiles ou tourbeuses Saulaies tourbeuses Prairies tourbeuses Statut trophique Catégorie proposée Mycorhizique Picea 3 Mycorhizique Betula 3 Mycorhizique Salix Saprotrophe 3 2 Sites Le Grand-Leyat ; Montendry les Creusates Buttes ombrotrophes à Saprotrophe callune 2 Arcelle ; Les Creusates ; col Luitel Aulnes Prairies atlantiques à molinie Sphaignaies ombrotrophes Saulaies Prairies humides ? Saulaies alcalines Saulaies alcalines Saprotrophe/parasite ? Saprotrophe 2 2 T. des Bords du Gelon Les Planchettes Bryotrophe 2 Mycorhizique Salix Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe 3 3 2 2 Saprotrophe 3 Saprotrophe 3 Saprotrophe 1 Lac Luitel Saprotrophe graminicole 2 Saprotrophe 3 Le Grand-Leyat ; le Grand Lemps Le Grand-Lemps Mycorhizique 2 Hors relevés (Haute-Savoie) Saprotrophe Saprotrophe 4 4 Saprotrophe Saprotrophe 3 2 Saprotrophe 3 Galerina atkinsoniana var. sphagnorum Hebeloma cephalotum Hemimycena persimilis Hydropus kauffmanii Hydropus trichoderma var. lauboensis Hygrocybe « aff. cantharellus » Prairies tourbeuses à molinie Hygrocybe coccineocrenata Prairies tourbeuses, « f. monochroa » bordures de Caricetum rostratae Hypholoma « alboelongatum » Gouilles à Scheuchzeria ? Hypholoma « caricetum » Sphagno-Caricetum rostratae Hypholoma Tourbe acide dénudée « microelongatum » Lactarius helodes Boulaies atterries à Molinia Lyophyllum maas-geesteranii Aulnaies (préf.?) Marasmiellus tricolor var. Prairies graminis Mycena grisellina Saulaies, aulnaies ? Mycena oligophylla Magnocariçaies, cladiaies Mycena terena Saulaies - 204 - Les Planchettes ; les Creusates ; le Peuil ; le Grand-Leyat Montendry ; lac Luitel ; le Grand-Leyat Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Espèces Mycena tristis Psathyrella acutilamella Psathyrella almerensis Psathyrella basii Russula scotica Symphyosirinia angelicae Ecologie Statut trophique Catégorie proposée A préciser Sphaignaies limnogènes du Caricetum rostratae Roselières, magnocariçaies Roselières Boulaies tourbeuses Saprotrophe Saprotrophe 4 1 Saprotrophe 3 Saprotrophe Mycorhizique 2 2 Saprotrophe 2 Akènes d’Angelica sylvestris Sites Lac Luitel (si la synonymie avec P. canescens est rejetée) Les Creusates T. des Bords du Gelon Montendry ; les Creusates (hors placettes) col Luitel o Espèces associées à des milieux perturbés ou dégradés (présence d’origine anthropique) Espèces Ecologie Gymnopilus fulgens Psathyrella aff. ocellata Gyrodon lividus Paxillus rubicundulus Hypholoma subericaeum Statut trophique Surtout sur tourbe nue retournée (1 Saprotrophe récolte en tourbière, secteur piétiné ?) Roselières broyées Saprotrophe Mycorhizique Alnus Mycorhizique Alnus Saprotrophe Aulnaies méso-eutrophes Aulnaies méso-eutrophes Tourbe alcaline nue Présence sur sites Grand Lemps ; Lac Luitel Grand Lemps ; T. des bords du Gelon ; M. vers les Berthollets Ainan ; Herretang ; Grand Lemps T. des Bords du Gelon T. des bords du Gelon Les espèces citées sur liste rouge représentent la moitié (51,1 %) des espèces totales, ce qui est conforme à la proportion nationale estimée par Courtecuisse (1997), et aux listes rouges locales de Malaval (2000) et Mornand (2001). Les espèces réellement menacées ou rares associées aux milieux tourbeux (catégories 1 à 3) représentent 26 % de la liste totale. Distribution des catégories de liste rouge (tous sites confondus) Catégorie 1 2 3 4 5 Autres 350 Nombre d'espèces 300 250 200 150 100 50 0 1 2 3 4 5 Autres Catégories - 205 - Nombre d'espèces 9 45 109 111 30 304 % espèces totales 1,4 % 7,2% 17,5% 17,8% 4,8% 48,9% Cinquième partie : synthèse et évaluation patrimoniale Listes rouges et sites d'étude Plan Déchaud Taillefer-lac punay2 Praver Cat.1 Taillefer-lac Boites Cat.2 Grand-Leyat Cat.3 Taillefer Sagnes Taillefer-lac punay Cat.4 Arcelle Cat.5 lac Luitel col Luitel Autres Peuil Berthollets Montendry Ainan Creusates Planchettes S. du Gelon Grand-Lemps Herretang 0 50 100 Figure 75 : effectifs des catégories de liste rouge (nombre d’espèces) sur les sites étudiés. - 206 - 150 200 250 Conclusion III. 2. Calcul d’un « indice patrimonial » et évaluation des sites et des milieux III. 2. a) L’ « indice patrimonial » A partir de cette liste rouge, Courtecuisse (2000) a proposé un « indice patrimonial » calculé sur la base des effectifs respectifs de ces listes sur chaque relevé : (effectifs cat. 5) + 2 x (effectifs cat. 4) + 3 x (effectifs cat. 3) + 4 x (effectifs cat. 2) + 5 x (effectifs cat. 1) Ip = x 100 Nb espèces recensées Cet indice représente le rapport, pondéré par catégorie de liste rouge, du nombre d’espèces rares ou menacées par rapport au nombre d’espèces total. Les espèces dont la valeur patrimoniale n’est pas précisée (voir p. 233) ne sont pas incluses dans ce calcul ; il est certain que leur inclusion dans une des catégories de la liste rouge pourrait modifier les résultats présentés ci-après. Il était intéressant de mettre les valeurs obtenues en rapport avec les différentes caractéristiques des milieux (tableaux de corrélations), afin de déterminer les paramètres susceptibles d’influer sur cette estimation de la valeur patrimoniale mycologique des sites et des milieux (déterminisme et artefacts éventuels). Ces résultats sont présentés ci-après, par relevés (placettes), par sites, puis par mycocoenose. III. 2. b) Evaluation patrimoniale des placettes Distribution de l'indice patrimonial sur les placettes Moyenne sur l'ensemble des placettes = 115 Indice patrimonial 250 200 150 100 50 0 Placettes Figure 78 : distribution de l’indice patrimonial par placette. La valeur patrimoniale n’est pas a priori réductible à des petits échantillons : elle est d’autant plus significative que le nombre d’espèces est élevé, et les valeurs les plus fortes et les plus faibles sont surtout obtenues sur des placettes à faible diversité globale. - 207 - Conclusion Placettes à forte valeur patrimoniale LL_PIN A2_ESC LL_SAU PL_MPO LL_TRI GY_MOL GY_CAL ARC_MSP LL_COM ARC_ERV CR_MOS PL_MSP LL_SPM PU GL_RAQ MO_CLI PR_SCA LM_JON ARC_EP Placettes à faible valeur patrimoniale Ip Nb espèces (moyenne = 1,15) (moyenne = 17,3) 240 15 225 8 217 6 210 10 208 12 200 9 200 4 189 18 185 13 180 5 179 14 171 14 170 10 170 23 169 13 160 5 160 5 160 10 157 7 GL_BET GY_CR MO_DIV CR_SGI HE_AUL MO_SCA CR_SBO HE_SA1 BH_BOU BH_TOU HE_DIV HE_BET MO_VAC HE_PRA CH_BEM MO_TOU GL_SAC Ip Nb espèces (moyenne = 1,15) (moyenne = 17,3) 68 37 67 3 67 18 64 14 63 40 63 8 63 8 59 37 56 9 56 9 55 38 47 36 43 7 36 14 27 44 14 7 00 3 Tableau 58 : placettes à valeurs patrimoniales extrêmes (Ip = indice patrimonial). Les placettes à faible diversité sont fortement représentées dans les valeurs extrêmes et rendent difficiles l’interprétation de l’indice patrimonial sur petites surfaces. Lorsque peu d’espèces sont présentes, l’indice est alors très influencé par le choix de classement des espèces en liste rouge, qui serait notamment à préciser dans le cas d’espèces associées à des milieux peu connus (saulaies, mégaphorbiaies, etc.). Les prairies tourbeuses d’altitude (notamment les gazons à Trichophorum, à diversité véétale souvent réduite) et les sphaignaies limnogènes constituent 85 % des milieux à très forte valeur patrimoniale (avec un maximum pour LL_pin, tourbière limnogène acide à Pinus uncinata pionniers). Les milieux à faible valeur patrimoniale sont représentés par les milieux boisés les plus asséchés ou atterris (forte diversité spécifique, mais nombreuses espèces hors liste rouge), et par les petites placettes en milieu fraîchement perturbé (tourbe nue : BH_tou, MO_tou). 99Déterminisme de l’indice patrimonial à l’échelle des placettes Cette estimation repose sur une matrice de corrélations comparant l’indice patrimonial aux différents facteurs mesurés sur les placettes (voir analyse synécologique, 3e partie), ainsi qu’aux effectifs des catégories de liste rouge sur chaque placette. o Poids des catégories de liste rouge Les catégories 1 (χ²=0,37, p=0,001), 2 (χ²=0,26, p=0,025) et 3 (χ²=0,35, p=0,003) ont une influence prépondérante sur la valeur patrimoniale des placettes, qui sont donc principalement déterminées par la présence des espèces les plus rares et menacées. La présence d’espèces hors liste rouge détermine fortement les placettes à faible valeur patrimoniale (χ²=-0,35, p=0,003). o Poids de la surface et de la diversité des placettes L’indice patrimonial ne dépend pas significativement de la surface des placettes (p>0,050), ni du nombre d’espèces total de la placette (p>0,050). En revanche les effectifs de toutes les catégories de liste rouge sont proportionnelles au nombre total d’espèces (p<0,000), en particulier la catégorie 4, et à l’exception de la catégorie 1 (non significatif ; - 208 - Conclusion p>0,050). Autrement dit, plus les espèces sont nombreuses sur une placette, plus le nombre d’espèces sur liste rouge est important (surtout le nombre d’espèces vulnérables à large répartition, cat. 4). o Poids des caractéristiques écologiques de placettes Aucun facteur abiotique (altitude, pH, caractère hydrique) n’est significativement corrélé à l’indice patrimonial des placettes (p>0,05). On constate seulement que l’altitude est associé négativement aux effectifs d’espèces hors liste rouge (altitude : χ²=0,26, p=0,024), tandis que le caractère hydrique « humide » (voir échelle p. 58) favorise au contraire les espèces non classées (ubiquistes à large répartition ; χ²=0,38, p=0,001) et les espèces de la catégorie 4 (espèces vulnérables à large répartition ; χ²=0,37, p=0,001). La présence de bouleaux (Betula pendula et B. pubescens) sur la placette est très déterminante pour l’évaluation patrimoniale : elle contribue fortement aux effectifs des catégories 2 (χ²=0,33, p=0,004), 4 (χ²=0,37, p=0,001) et 5 (χ²=0,36, p=0,002), mais surtout aux espèces à large répartition, hors liste rouge (χ²=0,65, p<0,001). Par conséquent, le bouleau contribue globalement à un abaissement de la valeur patrimoniale de la placette (χ²=-0,37, p=0,001), malgré l’apport de nouvelles espèces associées à valeur patrimoniale significative (cat. 2). L’indice patrimoniale n’est réellement faible que dans le cas de boulaies très atterries, les boulaies pionnières ou ombrotrophisées étant dans la moyenne des milieux tourbeux. La présence de pins est associée (χ²=0,37, p=0,001) aux effectifs maximaux du groupe 1 (espèces très rares à écologie limitée), et reflète la présence des espèces les plus caractéristiques des tourbières (notamment Suillus flavidus, Lactarius musteus, et moins directement Armillaria ectypa et Entoloma atromarginatum). Toutefois nos sites à pins (lac et col Luitel, tourbière du Peuil) se situent en marge de l’aire de répartition des tourbières à pin à crochets (et des espèces associées) ; une réévaluation sur un échantillonnage jurassien ou auvergnat serait utile pour relativiser nos résultats. Salix aurita ne détermine que les effectifs de la catégorie 4 (espèces vulnérables à large répartition ; χ²=0,29, p=0,013) ; une connaissance approfondie des saulaies permettrait sans doute de distinguer plus précisément le niveau de rareté et de vulnérabilité des espèces associées. Sphagnum palustre détermine uniquement les effectifs de la catégorie 5 (espèces inféodées aux tourbières, non rares ; χ²=0,25, p=0,035). Aucune espèce de sphaignes, ni la présence de sphaignes toutes espèces confondues, n’influent significativement sur l’indice patrimonial lui-même (p>0,05). Trichophorum cespitosum, présente sur la plupart des parcelles à indice patrimonial élevé, est lié négativement au nombre d’espèces hors listes rouges (χ²=-0,35, p=0,003) ; autrement dit, il est associé à une réduction du nombre d’espèces banales ou ubiquistes, sans influer significativement sur les autres catégories. Par conséquent il est également associé à un indice patrimonial élevé (χ²=0,40, p=0,001), mais en raison du caractère sélectif du milieu ,et non de sa diversité spécifique souvent réduite. Vaccinium oxycoccos détermine, comme Pinus uncinata, la présence des espèces les plus rares de la tourbière (catégorie 1 ; χ²=0,34, p=0,003). Toutefois, cette plante caractéristique n’étant présente ici que sur les sites du Luitel et du lac Praver, son pouvoir indicateur d’une valeur patrimoniale mycologique est à tester dans d’autres régions. Les autres facteurs testés n’ont pas fourni de corrélations significatives avec l’indice patrimonial (p>0,05). Cette analyse permet surtout de tester rétrospectivement le choix des espèces incluses dans la liste rouge. Une redondance trop accusée avec des éléments descriptifs peu significatifs peut inciter à revoir les critères de définition de certains groupes. Ici, le groupe 4 (espèces rares à large répartition), qui se fonde sur la répartition et la rareté des espèces à l’échelle nationale, fournit les mêmes corrélations que le groupe des espèces non classées, et serait à redéfinir (réduction aux espèces préférentielles ?). - 209 - Conclusion III. 2. c) Evaluation patrimoniale des sites Cette classification de l’ensemble des sites (fig. 76, page suivante) semble cohérente ; on remarque toutefois que les sites peu riches en espèces, mais dont plus de 80 % figurent sur liste rouge (cf. fig. 75), présentent les plus fortes valeurs patrimoniales (plan Déchaud, Plateau de l’Arselle, lac Punay, lac Praver). Ce classement peut paraître exagéré en regard de la diversité des sites ; toutefois, la présence dominante d’un petit nombre d’espèces rares dénote un milieu très sélectif, que l’ont peut considérer comme particulièrement vulnérable de ce point de vue. La valeur patrimoniale exceptionnelle du lac Luitel, connue de longue date sur le plan botanique, est également remarquable sur le plan mycologique, en particulier par la présence de 3 espèces de catégorie 1 (Armillaria ectypa, Entoloma atromarginatum et Suillus flavidus). Distribution de l'indice patrimonial par site Moyenne sur l'ensemble des sites = 138 Indice patrimonial 250 200 150 100 50 Ta ill ef Arc er -la elle cp un ay G Prav ra nd er -L e Cr yat eu sa Ta t ill col es ef er Lui t Ta lac B el ill o i ef er tes Sa Pl gne an s ch Ta Gra ett ill nd es ef er Lem -la p Bo c p s rd una sd y2 u G e l M on on ten dr y Pe Be u rth il ol H lets er re ta n Ch g ire ns lac Lu ite l 0 Figure 76 : distribution de l’indice patrimonial par site. La valeur patrimoniale d’un site traduit avant tout la présence mosaïquée de plusieurs milieux d’intérêt biologique important ; les sites représentés par un petit nombre de situations intéressantes ressortent moins distinctement de ces comparaisons. Par exemple, la boulaie ombrotrophe du Grand-Lemps (GL_bsp) présente un fort intérêt patrimonial (IP=131) dû à Pholiota henningsii et Lactarius favrei, mais contrebalancé à l’échelle du site par les milieux périphériques (saulaies et aulnaies, IP=60-100), à forte diversité mais faible proportion d’espèces caractéristiques ou menacées. 99Déterminisme de l’indice patrimonial (corrélations) Sont testés ici en relation avec l’indice patrimonial, par site : - les effectifs des catégories de liste rouge ; - l’altitude et la surface du site ; - la typologie du site (acide, mixte, alcaline ; soligène, topogène, limnogène, ombrogène) ; - le taux de boisement (0 : non boisé ; 1 : arbres épars ; 2 : bosquets sur 10-50 % du site ; 3 : boisement dominant (> 50 % du site) ; - le nombre de placettes étudiées sur le site ; - le nombre d’espèces recensées sur le site ; - l’indice de représentativité (voir p. 213). - 210 - Conclusion o Poids des catégories de liste rouge Indice patrimonial (Ip) χ² Catég. 1 Catég. 2 N.S. N.S. p > 0,050 > 0,050 Catég. 3 -0,520 Catég. 4 -0,666 Catég. 5 N.S. 0,023 0,002 > 0,050 Hors liste rouge Nb espèces/site -0,724 -0,677 < 0,000 0,001 Tableau 59 : résultats des corrélations indice patrimonial / effectifs de liste rouge par sites Contrairement au cas précédent (analyse par placette), les effectifs respectifs des catégories de liste rouge influent considérablement sur l’indice patrimonial (surtout catégories 3 et 4). Mais le principal facteur de variation de l’indice patrimonial est le nombre d’espèces hors liste rouge (espèces non vulnérables), et plus généralement le nombre d’espèces total par site (diversité spécifique non pondérée). L’indice de représentativité des relevés ne présente aucune corrélation significative avec les catégories de liste rouge, ni avec l’indice patrimonial, ni avec les autres caractéristiques des sites ; ce qui suggère, sous toute réserve, qu’un inventaire fondé sur des relevés peu répétitifs peut déjà être utilisé pour une évaluation patrimoniale raisonnable du site, indépendante des autres paramètres d’étude. Toutefois, un approfondissement de cette analyse (notamment l’évolution de l’indice patrimonial en fonction du nombre de relevés sur chaque site, qui n’a pas encore pu être développé ici) sera nécessaire avant de conclure aussi radicalement sur un sujet d’importance majeure. o Poids des caractéristiques des sites Nb Surface Nb Altitude Boisé espèces placettes -0,47 0,77 0,63 NS χ² -0,68 Indice patrimonial p (Ip) 0,001 0,044 <0,001 0,004 Acide Mixte Alcalin NS >0,05 >0,05 NS -0,46 Soli gène NS Topo Limno Ombro gène gène gène NS NS NS >0,05 0,045 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 Tableau 60 : résultats des corrélations indice patrimonial / caractéristiques des sites (NS : corrélations non significatives) L’indice patrimonial, à l’échelle des sites, est corrélé négativement à la surface du site et au nombre d’espèces ; en revanche il est corrélé positivement au nombre de placettes étudiées. La première information doit être prise avec précautions, car seule une partie réduite des sites a été suivie ; toutefois, les sites de vaste superficie ne sont jamais exhaustivement inventoriés, et il est intéressant de savoir que l’indice patrimonial fournit des valeurs supérieures (plus représentatives ?) sur de petites superficies, en concentrant peut-être davantage l’attention du déterminateur sur les espèces rares. On notera que le milieu lui-même n’influe pas significativement sur l’indice patrimonial ; en revanche il détermine les effectifs respectifs des catégories de liste rouge. Les sites d’altitude présentent globalement les plus fortes valeurs d’indice patrimonial (corrélation positive Ip-altitude), expliquées par une réduction des espèces hors-liste et des catégories 3 et 4 (corrélations négatives, toutes à p<0,001). La sélectivité des milieux d’altitude tend en effet à exclure les espèces à larges répartitions, qu’elles soient banales (hors liste rouge) ou plus ou moins rares (catégories 3 et 4) au profit d’espèces inféodées au milieu (répandues, catég. 5, ou rares, catég. 1 et 2). Le nombre d’espèces plus réduit dans les milieux d’altitude, la réduction de la superficie des sites étudiés, peut recouper les analyses précédentes ; mais on observe aussi, malgré une diversité spécifique réduite sur ces sites, une plus forte spécificité des espèces associées, qui peut justifier ces valeurs élevées (voir remarques sous Trichophorum cespitosum, p. 237). - 211 - Conclusion On observe également, en relation avec les effectifs des catégories de liste rouge (mais sans influence significative sur l’indice patrimonial), les corrélations suivantes (tab. 60). Catég. 1 χ² Altitude Boisé Acide Mixte Alcalin Soligène Topogène Limnogène Ombrogène NS NS NS NS NS NS NS NS NS p NS NS NS NS NS NS NS Catég. 2 χ² p NS NS NS NS NS NS NS NS NS Catég. 3 χ² p -0,83 <0,001 0,73 <0,001 NS NS NS 0,70 0,001 NS -0,48 0,034 NS Catég. 4 χ² p -0,78 <0,001 0,74 -0,54 <0,001 0,018 NS 0,62 0,005 0,65 0,003 NS -0,51 0,024 NS Catég. 5 χ² p NS NS NS NS NS NS NS 0,63 0,60 NS 0,007 -0,50 0,029 NS 0,004 Hors liste rouge χ² p -0,82 <0,001 NS NS 0,76 -0,53 <0,001 0,018 NS Tableau 60 : résultats des corrélations effectifs de liste rouge par site / caractéristiques des sites (NS : corrélations non significatives, p > 0,05). La dépendance vis-à-vis du nombre d’espèces peut suggérer un biais du calcul proposé par Courtecuisse ; toutefois, nous n’avons pas pu trouver de formule mathématique plus satisfaisante30. Le risque de cette formule est donc de minimiser l’intérêt patrimonial de sites très diversifiés (ici tout particulièrement les milieux alcalins, associés à un indice patrimonial faible : χ²=-0,46, p=0,045), face à des sites très sélectifs et à diversité limitée (tourbières, mais aussi probablement milieux dunaires, prairies sèches, etc.). D’où la nécessité d’établir une échelle de valeurs par types de milieux, afin d’éviter de comparer des milieux présentant des échelles d’indice patrimonial différentes. Cette ultime proposition de notre travail est développée dans le paragraphe suivant. III. 2. d) Evaluation patrimoniale des mycocoenoses L’analyse patrimoniale globale des mycocoenoses resitue la valeur patrimoniale des champignons dans la perspective de la description et de la dynamique des milieux, d’après l’analyse mycocoenologique de la 4e partie de ce travail. La mycocoenose 9 (prairie alcaline à Bovistella paludosa) doit son indice patrimonial excessivement élevé à la présence quasi unique de Bovistella paludosa (catégorie 1) ; l’indice calculé est donc peu significatif, et susceptible de varier fortement avec l’apparition (même occasionnelle) d’espèces à plus large répartition. Au sein des mycocoenoses représentées par plus de 2 relevés (avec barre d’erreur), on note une assez large variabilité de l’indice patrimonial (de 11 à 35 % par rapport à la moyenne selon les mycocoenoses). Toutefois, on note les tendances suivantes : •- Les mycocoenoses des ceintures de lac (4_1), tourbières ombrotrophes (5) et prairies soligènes à sphaignes (6_1), représentant l’essentiel des milieux tourbeux acides, présentent les valeurs 30 Un essai a été fait, a posteriori, en prenant le logarithme du dénominateur ; mais l’effet du nombre d’espèce, loin d’être atténué, est au contraire prépondérant sur les autres facteurs, et notamment sur les catégories de liste rouge. Une réévaluation complète de ce calcul serait le bienvenu [remarques issues des discussions, lors de la soutenance publique de la thèse]. - 212 - Conclusion patrimoniales moyennes les plus élevées (127-150). Les valeurs supérieures ne sont obtenues que pour des relevés pauvres en espèces, correspondant à des situations exceptionnelles ou trop peu représentées sur notre échantillonnage (classement des espèces sur liste rouge à réévaluer). •- Les mycocoenoses des tourbières boisées (2_3) et des boisements alcalins ou soligènes (3) présentent un indice patrimonial faible (moyennes entre 70 et 115), la valeur la plus basse (70) étant obtenue pour la mycocoenose 3_2 (boulaies, aulnaies et saulaies alcalines), pourtant très diversifiée. •- Les roselières (7) présentent un indice patrimonial très variable, dont la moyenne (107) est incluse dans le groupe précédent mais variant fortement, notamment en fonction du nombre d’espèces humicoles, classées dans la catégorie 4. 500 400 300 200 100 3_2 4_3 3_1 2_3 7 1_2 4_1 1_4b 1_3 6_1 3_3 1_4a 5 4_2 LM_jon PL_lyc 6_3 6_2 2_1 0 9 Indice patrimonial Distribution de l'indice patrimonial par mycocoenose Moyenne sur l'ensemble des mycocoenoses : 147 Mycocoenoses Figure 78 : distribution de l’indice patrimonial par placette. L’écart-type est figuré par les barres d’erreur, pour les mycocoenoses représentés par plusieurs relevés. Cette évaluation fournit une échelle moyenne de valeurs de l’indice patrimoniale, qui permettra d’établir des comparaisons par milieux. Ainsi, un milieu boisé alcalin pourra être considéré comme intéressant sur le plan patrimonial pour un indice de 100 (supérieur à la moyenne des boisements), alors qu’une tourbière à sphaignes cotée à 100 sera moins intéressante comparativement comparativement aux autres milieux sphagneux. Les saulaies acidophiles de bord de lac (mycocoenose 2_1, représentée par la seule saulaie buissonnante du lac Luitel), seraient à réévaluer ; la valeur obtenue ici (IP = 217) semble disproportionnée et le classement des espèces associées à ces milieux dans la liste rouge pourrait être réévaluée par comparaison avec d’autres sites (notamment Massif Central). Toutefois, on constate une très forte spécificité des espèces associées à ces buissons en milieu tourbeux, et une échelle propre à ces milieux, tenant compte de cette spécificité, peut être également justifiée. - 213 - Conclusion III. 3. Conclusion tourbeux sur l’évaluation patrimoniale des milieux La démarche patrimoniale, consistant à établir une « liste rouge », puis à calculer un indice patrimonial à partie de cette liste semble applicable de manière cohérente à nos relevés. A l’échelle des sites, cet indice se révèle fortement influencé par le nombre total d’espèces du site, et présente des valeurs élevées sur plusieurs sites à faible diversité mais abritant une majorité d’espèces rares ; la comparaison inter-sites sur la base de cet indice doit être conduite avec prudence, en tenant compte du type de milieu considéré. En milieu tourbeux, il semble nécessaire de bien dissocier les milieux alcalins et acides, qui correspondent à des échelles d’indice patrimonial différentes. Les sites évalués par Courtecuisse (2000), Bouckehove (2001) et Boyer-Gosselet (2002) sur la base de la liste rouge régionale du Nord-Pas-de-Calais (Courtecuisse, 1997) fournissent des valeurs très inférieures à nos valeurs, de 11,1 à 85,6 (Courtecuisse, 2000) sur des sites peu visités, de 35,7 à 64,5 pour des relevés plus fournis en milieu forestier (351 à 909 espèces par site). Ces valeurs ne sont comparables qu’aux milieux tourbeux alcalins étudiés ici (fig. 76, à droite, ci-dessus). On notera cependant que les inventaires des sites nordiques se situent à l’échelle de l’ensemble forestier, souvent très vaste et prospectées extensivement ; en toute logique, une évaluation sur échantillons plus réduits serait susceptible de remonter l’échelle d’indices sur ces forêts. De même, une étude des milieux tourbeux à une échelle plus vaste que nos placettes fournirait sans doute des valeurs plus faibles, avec l’adjonction d’espèces à large répartition présents dans des milieux particuliers (lisières, bordures, etc.), évités par notre étude. Une maîtrise de la surface d’évaluation serait nécessaire pour une comparaison plus pertinente, et contribuerait à la normalisation de cet indice prometteur. Cette analyse repose essentiellement sur un choix : celui de la composition de la liste rouge. C’est sur ce point qu’il convient, en amont, de réfléchir tout particulièrement. Les critères de classement des espèces sont nécessairement empiriques, en raison du manque chronique de données sur la répartition écologique et géographique des espèces rares, et malgré l’avancement considérable du Programme d’Inventaire National et de Cartographie. Plus généralement, c’est le concept même de rareté, recouvrant à la fois la spécialisation écologique des espèces, la fréquence d’apparition, la probabilité de rencontre, et dans une large mesure la facilité de détermination, qu’il conviendrait de rationaliser. Cette perspective nous semble envisageable à partir des calculs d’indice patrimonial, par recherche des causes des valeurs aberrantes et réajustement des critères de sélection des espèces potentiellement mal classées. Il s’agit d’un travail de longue haleine, nécessitant une masse plus importante de listes de récolte par milieux. Le statut d’espèces manifestement importantes pour l’évaluation d’un site, mais sur lesquelles trop peu de données existent (espèces récemment décrites, ou nouvelles pour le pays ou la région) n’a pu être précisé ici et ont été exclues de ces évaluations. Une réflexion est à conduire sur l’opportunité de classer ces taxons « potentiellement intéressants » dans des catégories particulières, afin qu’elle puissent être prises en compte dans l’évaluation des milieux (il s’agit avant tout d’un intérêt « taxinomique » du site). De même, le statut des espèces considérées comme rares, mais dont la présence est liée à une dégradation ou à une perturbation du milieu (cas typique de Gymnopilus fulgens, associé à la tourbe mise à nue ou au piétinement, et de Gyrodon lividus, associé à l’eutrophisation des aulnaies), mérite une réflexion approfondie, que nous espérons pouvoir initier à l’issue de ce travail. La valeur de ces espèces, à défaut d’être « patrimoniale », peut être vue sur un plan « diagnostique » : leur présence ponctuelle peut faire partie intégrante de la mosaïque des milieux, en illustrant un stade dégradé mais représentatif de l’écosystème, et participe à la biodiversité du site ; en cas d’abondance marquée ou de présence dans des milieux apparemment sains, ces espèces peuvent alerter le gestionnaire sur un dysfonctionnement non encore apparent du milieu. - 214 - Conclusion Conclusion générale L’étude mycologique des milieux tourbeux s’est révélée extrêmement riche en informations sur la présence, la répartition, l’écologie et la taxinomie des champignons associés aux tourbières. Nous avons dû, parfois à regret, faire un tri parmi les résultats statistiques, les corrélations, les différentes méthodes de calcul statistique afin de sélectionner les plus pertinentes, pour décrire au mieux l’écologie des champignons dans ces milieux. Et surtout, nous avons dû renoncer, par manque de place et manque de temps, à accompagner ce mémoire d’une partie descriptive sur les 609 espèces recensées sur nos sites d’étude au cours de ces deux ans. Le programme de travail que nous avions défini initialement était ambitieux, puisqu’il comportait 120 visites sur 18 sites et sur 2 ans. L’étude des champignons des tourbières n’avait jamais été initiée en Isère ni en Savoie, à l’exception de recherches orientées sur la réserve Naturelle du lac Luitel. De ce fait, nous ne disposions d’information ni sur la phénologie, ni sur l’intérêt des sites, ni même sur la présence ou l’absence éventuelle de champignons sur les sites visités. La méconnaissance initiale de ces milieux nous avait donc incité à prendre le plus large éventail possible de sites et à recueillir le plus grand nombre possible de données, avec l’espoir que quelques-unes d’entre elles apportent un éclairage nouveau sur l’écologie des champignons turficoles. Le résultat a dépassé nos espérances, et, dans une certaine mesure, nos capacités de travail. La masse considérable d’informations recueillie a pu être analysée comme nous l’espérions, et s’est prêtée très favorablement à diverses explorations statistiques. Les opportunités offertes par cette quantité inespérée de données nous a incité à l’exploiter de la manière la plus synthétique possible. L’analyse synécologique des champignons (3e partie) a été conduite par méthode de tableaux de corrélations. Cette forme d’analyse simple s’est révélée bien adaptée à la forme de nos données, et ont permis de définir l’influence de divers facteurs, biotiques et abiotiques (altitude, influence biogéographique, humidité, pH, niveau de dégradation de matière organique, végétation) sur chacune des espèces prise indépendemment de son milieu. A ce niveau d’analyse, seul le choix (trop restreint) des variables environnementales a pu constituer une limite à la pertinence de l’analyse. En particulier, l’absence de valeurs sur la teneur en azote du sol a fait défaut pour la caractérisation des boisements alcalins. L’analyse mycocoenologique (4e partie) s’est également révélée appliquable à nos relevés. Le nombre de sites (18) et de placettes analysables (104) nous a paru tout juste suffisant pour mener à bien cette étude, qui ne semble pas avoir été conduite en tourbière antérieurement. L’absence de choix initial orienté vers des sites représentatifs ou homogènes nous ont conduit à inclure dans cette analyse d’assez nombreux cas particuliers, dont la « mycocoenose » n’est définie que par un unique relevé ; un choix initial de placettes plus pertinent eût sans doute réduit ce nombre et facilité l’interprétation de l’analyse. Le système de mycocoenoses auquel nous avons abouti est encore imparfait, en raison de la précence de placettes mixtes, de petits arbres disséminés dans les milieux ouverts, et de quelques autres artefacts de - 215 - Conclusion terrrain difficiles à identifier a priori et à contourner. Néanmoins, nous pensons avoir pu définir, avec cohérence, les principales associations de carpophores mises en évidence par les analyses statistiques, et à les replacer dans une description dynamique du milieu. Ces mycocoenoses paraissent apporter des informations supplémentaires non négligeables à la description des milieux étudiés. L’une d’entre elle (6_1), caractéristique des prairies soligènes, décrit un habitat par ailleurs assez banal (moliniaie soligène à sphaignes). La mycocoenose des boisements de tourbières soligènes acides (3_1), caractéristiques des tourbières sous influence atlantique, semble être un très bon descripteur écologique de ce milieu, original par la forte croissance des sphaignes sous couvert arboré, et par la présence conjointe d’espèces mycorhiziques et sphagnicoles. Ces unités écologiques nous paraissent bien définies par les champignons et méritent une attention particulière pour leur forte diversité en espèces. En revanche, les relevés des Oxycocco-Sphagnetea n’ont guère contribué à clarifier la syntaxinomie de cette classe, qui sélectionne aussi fortement les champignons que les végétaux ; en dehors des espèces les plus tolérantes, présentes dans toutes les placettes tourbeuses (Hypholoma elongatum, etc.), c’est surtout l’absence de certaines espèces déterminantes qui caractérise les milieux les plus humides. Enfin, l’analyse mycocoenologique a attiré notre attention sur quelques espèces semblant sortir du système mycocoenologique général, ayant leur répartition propre en relation avec un mode de vie particulier. Il s’agit de Mitrula paludosa (subaquatique) et d’Armillaria ectypa (turficole à rhizomorphes profonds), dont le mode de vie semble les exclure des autres communautés saprotrophes, bryotrophes et mycorhiziques. Elles peuvent être considérés comme descripteurs de « mycosynusies » monospécifiques : trous d’eau pour le Mitrula, et peut-être horizon tourbeux profond pour A. ectypa, dont le mycélium vit enfoui dans l’horizon A (catotelm). Nous avons enfin cherché à rationnaliser et à tester, autant que possible, notre propre méthode d’échantillonnage à l’aide de deux outils diagnostics : courbes cumulatives temps-espèces et indice de représentativité (fondé sur le rapport espèces uniques / espèces totales). Les premières ont fourni des résultats inattendus (croissance linéaire du nombre d’espèces nouvelles avec le temps dans la majorité des cas), dont l’interprétation est difficile ; le second semble fiable et pratique, à condition de définir une valeur maximale de tolérance pour chaque type d’étude. Le nombre de visites annuelles et la durée de l’étude doivent être très précisément définis avant le démarrage d’une étude myco-écologique ; sur la base de nos relevés, la moyenne de visites nécessaire pour une représentativité « acceptable » (indice de représentativité > 30 %) correspond à 12 visites réparties sur 2 ou (mieux) 3 ans. L’échantillonnage prévu initialement, et adapté spécifiquement à la structure mosaïquée du milieu d’étude (surfaces de taille variable de 500 à 5000 m², éventuellement fragmentées), s’est révélé efficace et a rempli les objectifs assignés initialement. Nous pensons que ce protocole est appliquable aux milieux ouverts en général, ou la mosaïque végétale est identifiable de visu. Plus généralement, le choix d’un protocole peut hésiter entre deux démarches : une méthode standardisée aux résultats prévisibles (petits quadrats 1 x 1, par exemple), et une méthode adaptée mais peu exportable, spécifiquement adaptée aux conditions expérimentales (donc limitant les comparaisons inter-milieux). Dans le cas de notre étude, cette méthode personnalisée par « échantillonnage stratifié sur unités homogènes de végétation » a permis à la fois un recensement quasi exhaustif des espèces sur les placettes, et la comparaison de 18 sites entre eux ; mais nous sommes conscient d’avoir pris un risque méthodologique, et nous conseillons, dans la mesure du possible, une période préliminaire d’1 an avant de fixer le choix d’une méthode d’étude à plus long terme. Enfin, et surtout, ce travail nous a semblé ouvrir de nouvelles perspectives d’étude sur les milieux tourbeux, à travers des milieux souvent négligés des mycologues comme des écologues. Ainsi, les boisements alcalins révèlent une diversité extrême, dont le déterminisme varie selon l’essence dominante (sous Salix : influence prépondérante du niveau hydrique sur le cortège fongique ; sous Alnus : déterminisme de la composition chimique du sol, etc.). Les implications de notre analyse sur la gestion conservatoire des milieux sont délicates à établir. L’évaluation patrimoniale en représente l’application la plus directe : la diversité des espèces, établie par type de végétation, ou même la caractérisation de mycocoenoses (celles-ci étant également évaluées sur le plan de la diversité), combinées à la présence d’espèces sur liste rouge, suffit à fournir une estimation de l’intérêt patrimonial d’un milieu. Les boisements alcalines (saulaies et aulnaies surtout), les prairies soligènes à sphaignes et les tourbières bombées sont les plus diversifiées, et méritent une préservation ou une gestion - 216 - Conclusion appropriée au maintien de cette diversité. Toutefois, l’indice patrimonial testé ici n’est pas satisfaisant sur tous les plans, et l’ensemble du calcul mériterait d’être approfondi et développé par une étude spécifique. La gestion conservatoire impliquant des réhabilitations de milieux, des travaux de déboisement etc., est la plus difficile à juger sur le plan mycologique. Le maintien d’une diversité optimale en tourbière suppose une mosaïque de milieux soligènes, ombrotrophes et boisés. La gestion des zones humides tend souvent à favoriser les milieux ouverts aux dépens des boisements hygrophiles ; le mycologue apporte des éléments descriptifs importants en faveur du maintien des boisements tourbeux (qui abritent, tous relevés confondus, 87 % de la diversité totale en espèces), par ailleurs souvent pauvres en animaux menacés et en plantes remarquables. Cette étude myco-écologique consacrée aux tourbières des Alpes du Nord pose beaucoup de questions et n’apporte que quelques éléments de réponse. L’échantillonnage de milieux est à la fois trop large et trop diffus pour que nous ayons pu analyser avec précision un type donné de milieu : ceci aurait demandé une recherche plus orientée basée sur davantage d’échantillons plus homogènes. Néanmoins nous pensons avoir réalisé une base descriptive et méthodologique intéressante à l’échelle régionale, à partir de laquelle les milieux étudiés et les mycocoenoses définies ici à titre expérimental pourront être précisées lors d’études plus ciblées. Enfin, un projet national d’inventaire fonctionnel des aulnaies (caractérisation mycologique des aulnaies et de leur dynamique), développé avec le protocole testé ici et à partir de nos premiers résultats descriptifs31, illustre un développement possible (nous en espérons d’autres !) de cette approche globale sur des milieux encore méconnus. 31 voir Moreau, 2003. - 217 - - 218 - Index bibliographique Index bibliographique ALLEN, M. F., 1994 – The ecology of mycorrhizae. Cambridge University Press, 184 p. ANONYME, 1991 – Inventaire national des zones naturelles d’intérêt faunistique et floristique. ZNIEFF Rhône-Alpes. Environnement-Préfecture de la Région Rhône-Alpes. APINIS, A. 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M.E.N. : 3532D Haute-Tarentaise Alt. : 2160 m (étage alpin) Ceinture aquatique de Carex magellanica/C. rostrata Bas-marais alpin à Eriophorum scheuchzeri Placettes étudiées : A2-esc CORINE 54.421 Eriophoretum scheuchzeri Surface placette Nb visites Nb espèces Origine Niveau hydrique pH sup pH inf von Post sup von Post inf 0,5 ha 2 7 Soli-limnogène Humide 4,9 5,0 2 3 Plateau de l’Arcelle ARC_mol ARC_eva Chalets de Bachat-Bouloud N ARC_ep ARC_msp ARC_erv Commune de Chamrousse, Isère. M.E.N. : 3532D Massif de Belledonne Alt. : 1620-1660 m (étage subalpin) Surface : 28,2 ha Statut de protection : arrêté préfectoral de protection de biotope (en cours) ZNIEFF n° 3804-0028 Eau libre Groupements à Carex rostrata Gr. à Carex rostrata et C. nigra Gr. à Carex nigra presque pur 50 m Gr. à Trichophorum, Sphagnum, Erioph. vaginatum Gr. à Molinia, Trichophorum, Sphagnum, Eriophorum Descriptions Manneville, 1995 Coïc et al., 2001 Gr. à Molinia presque pure Carte schématique de végétation d’après Manneville, 1995. Reposoirs à Rumex alpinus et mégaphorbiaies de bordure Pelouse à Nardus stricta, Crocus, Meum, Gentiana kochiana Landine à Nardus, Narcissus, Vaccinium et Juniperus Bosquets et bordures à Picea et Pinus Arbres isolés (Picea, Betula) Placettes étudiées : CORINE Rattachement phytosociologique Surface placette Nb visites 2000/2001 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf ARC-ep ARC_eva ARC_erv Epicéas (bouleaux) isolés Dépressions sphagneuses à Carex rostrata / Erioph. vaginatum 54.531 Sphaignaie à Eriophorum vaginatum, Molinia 51.111 Betulion pubescentis, SphagnoPiceetum abietis Caricion nigrae s.l. Caricion nigrae s.l. Non déterminé (variante du Caricion nigrae ?) Trichophoretum caespitosum 1000 m² 7 6 4,6 4,3 2 3 2000 m² 5000 m² 2000 m² 5000 m² 7 7 4 4,9 5,1 1 4 4 4,8 4,8 4 4 7 7 5 5,2 2 4 7 17 44.A41 ARC_mol ARC_msp Bas-marais à Sphaignaie ombrotrophe Philonotis, à Molinia, Molinia, Carex nigra Trichophorum 37.31 ? 54.4, vers 37.31 ? 4,9 5 2 2 Marais vers les Berthollets Be_clg Be_aul Commune du Bourget-en-Huile, Savoie M.E.N. : 3433A Massif de Belledonne Alt. : 870 m (étage montagnard moyen) Surface : 4,6 ha Statut de protection : aucun ZNIEFF n° 3804-0037 Be_ros Carte extraite de : C.P.N.S., 1999a Descriptions C.P.N.S., 1999a, 1999b Placettes étudiées : CORINE Rattachement phytosociologique Surface placette Nb visites 2000/2001 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf Be_aul Be_clg Be_ros Aulnaie-boulaie mêlée neutrocline +/- ombrotrophisée 44.9112 Bordure de roselière à Calliergonella cuspidata 53.111 Roselière alcaline Alnion glutinosae Phragmition australis ss. lat. Phragmition australis ss. lat. 5000 m² 12 82 4,7 5,0 Imposs. Imposs. 100 m² 12 2 6,3 5,6 Imposs. Imposs. 5000 m² 12 18 6,7 5,7 Imposs. Imposs. 53.111 Remarque : Be_clg a été exclu des analyses mycologiques (2 espèces, vues 1 seule fois : Alnicola sphagneti, Entoloma cuspidiferum) Tourbière des Bords du Gelon BH_aul BH_sau BH_sai BH_bou BH_ro3 Commune du Bourget-en-Huile, Savoie M.E.N. : 3433A Massif de Belledonne Alt. : 820 m (étage montagnard moyen) Surface : 17,1 ha Statut de protection : aucun ZNIEFF n° 3804-0038 BH_ro2 BH_tou BH_ro1 Descriptions C.P.N.S., 1999a, b Carte extraite de : C.P.N.S., 1999a Placettes étudiées : BH_aul BH_bou BH_ro1 BH_ro2 BH_ro3 BH_sai BH_sau Aulnaie- Aulnaie- Roselière Roselière Roselière boulaie boulaie sèche à tourbeuse inondée humide asséchée Filipendula humide CORINE 44.9112 44.9112 53.112 53.112 53.112 Alnetum Phragmition Phragmition Phragmition Rattachement Alnetum phytosociologique glutinosae glutinosae australis ss. australis ss. australis ss. Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf BH_tou Salix aurita isolés 44.921 Saulaieaulnaie Salicion auritae Alnetum glutinosae ? Phragmition australis ss. lat. 44.961 Tourbe étrépée en roselière 53.112 lat. lat. lat. 5000 m² 13 72 5000 m² 13 9 5000 m² 13 24 5000 m² 13 7 5000 m² 13 8 500 m² 13 3 3000 m² 13 29 5000 m² 13 8 4,9 5 4,3 4,9 7,5 6,2 7,5 6,2 7,5 6,2 6,5 6 5,1 5,1 6 5,8 Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. 8 7 Marais de l’Ainan CH_bou CH_auc CH_pra Communes de Chirens, Massieu et St-Geoire-en-Valdaine, Isère M.E.N. : 3234A Massif de Belledonne Alt. : 500 m (étage collinéen) Surface : 230 ha Statut de protection : aucun (zone de préemption du Département) ZNIEFF n° 3853-3401 Site Directive Habitats I6. CH_bec CH_aub CH_bem CH_aul Carte extraite de : AVENIR, 1998 Boisements d’aulnes et de bouleaux Boisements de saules Prairies fauchées Ouverture par broyage Descriptions Portal, 1996 ; CARENE, 1987 ; AVENIR, 1998 Placettes étudiées : Ch_aub Aulnaie humide bord de drain Ch_auc Aulnaie asséchée Ch_bec Boulaie à Climacium dominant 41.B112 Ch_bem Boulaie à Molinia dominante 41.B112 Ch_pra CORINE Rattachement phytosociologique 44.9112 Ch_aul Aulnaie mésotrophe drainée 44.9112 Alnetum glutinosae Alnetum glutinosae Alnetum glutinosae Non déf. (aff. Quercion roboris ?) Non déf. (aff. Quercion roboris ?) Molinion caeruleae s.l. Surface placette 5000 m² 3000 m² 3000 m² 5000 m² 5000 m² 5000 m² Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf 9 9 9 9 9 28 5,5 5,5 38 5,8 5,4 10 5,7 5,3 60 5,1 5,4 43 4,9 5,4 9 2 5,9 5,9 Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. 44.9112 Prairie alcaline fauchée 37.31 Tourbière des Creusates CR_cal Chenal Caricetum rostratae Gouilles à Scheuchzeria Caricetum lasiocarpae Zones à Trichop. alpinum Moliniaies Faciès à Erioph. angustif. Moliniaie pente Caricion davallianae CR_sgi CR_eri Commune de Saint-François-de-Sales, Savoie M.E.N. : 3332B CR_ep Massif des Bauges Alt. : 1330 m (étage montagnard supérieur) CR_sr Surface : 29,6 ha CR_mos Statut de protection : arrêté préfectoral de protection de biotope CR_moa ZNIEFF n° 7372-2705 Site Directive Habitats n° 513. CR_sbo Pâturage Ourlet à Filipendula Landine de crête Ourlet à Rananc. aconitf. Zones boisées (Picea) Nardaie humide Epicéa isolé Station à Salix glauca Rupture de pente Sens d’écoulement des eaux CR_meg CR_sau Descriptions Carte extraite de Manneville & Baïer, 1993 Nicoud & Richard, 1990 ; Manneville & Baïer, 1993 ; Miquet, 1999 Placettes étudiées : CR_cal CR _ep CR _eri CR _meg CR _moa CR _mos CR _sau CR _sbo CR-sr CR _sgi Salix Salix BasMégaphorb. Moliniaie Moliniaie Saules sur Butte repens + marais à C. rostr. / à ombrotrophe écoulement aurita boisée Rananc. Aulacomn. acide à isolé ombrotr. sphaignes Erioph. aconitif. lustre aginatum CORINE 44.A42 42.213 54.46 53.2141 54.422 54.422 44.921 44.921 44.A42 44.924 (vers (vers. 37.312 ?) 37.312 ?) Caricion Salicion Salicion Betuletum Salicion Rattachement Betuletum Sphagno- Caricion Caricetum Caricion rostratae ? nigrae s.l. nigrae s.l. auritae auritae pubescentis auritae phytosociol. pubescentis Piceetum nigrae abietis s.l. Surfaceplacette 2 0,01 0,5 0,5 1 0,5 0,005 0,01 0,01 0,02 Nb visites 12 12 12 12 12 12 1 12 12 12 00/01 Nb espèces 19 8 9 13 23 13 7 11 13 18 pH sup 4,9 4 5,1 5,6 5,4 4,2 4,3 4,3 4 4,9 pH inf 5 4,4 5,1 5,6 5,4 3,9 4,2 4,2 3,8 5,1 von Post sup 2 2 1 5 2 1 6 5 3 2 von Post inf 4 3 2 6 3 2 6 6 4 3 Sphaignaie boisée à callune Epicéa isolé Etang du Grand-Lemps GL_ros GL_sbe GL_bet GL_raq Communes du Grand-Lemps et de Chabons, Isère M.E.N. : 3234A GL_bsp/ Terres-Froides du Dauphiné GL_sph/GL_tou GL_aul Alt. : 500 m (étage collinéen) Surface : 110 ha Boisements périphériques Statut de protection : Réserve Naturelle (1993) Prairies humides ZNIEFF n° 3800-7000 Tourbière alcaline Site Directive Habitats I5. Eau libre Tourbière à sphaignes Prairies pâturées Descriptions Fond de carte : AVENIR, 1998b Portal, 1996 ; CARENE, 1987 ; AVENIR, 1998 Placettes étudiées : CORINE Rattachement phytosociologique Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf CORINE Rattachement phytosociologique Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf GL_aul GL_bet Aulnaie Saulaietourbeuse boulaie à Thelypteris 44.9112 44.1 Alnetum Alnion glutinosae glutinosae 5000 m² 5000 m² 13 13 23 4,9 5 Imposs. Imposs. 36 4,9 4,7 Imposs. Imposs. GL_sac Saulaie acidocline de bordure 44.962 Salicion auritae 1000 m² 13 3 4,9 5 Imposs. Imposs. GL_bpi GL_bsp BoulaieBoulaie pinède ombroombrotrophe trophe 44.A12 44.A11 Betulion Betulion pubescentis pubescentis 0,2 5000 m² 13 13 GL_sbe Saulaieboulaie 44.921 Alnion glutinosae 5000 m² 13 57 4,9 4,7 Imposs. Imposs. GL_raq Roselière aquatique à Salix 53.33 Cladietum marisci/ Salicion auritae 500 m² 13 GL_ros Roselièrecladiaie broyée 53.112 Phragmition australis 5000 m² 13 18 18 7 36 3,6 3,7 2 4 3,6 3,7 2 3 6,2 6,1 5 6 5,9 5,7 Imposs. Imposs. GL_sr Salix repens 44.924 Salicion auritae 5000 m² 13 GL_sph Sphaignaie GL_tou Fosse de tourbe 54.512 Sphagno-caricetum rostratae 500 m² 13 Sphagno-caricetum rostratae 100 m² 13 4 4 4 4,3 4,2 2 3 4,3 4,2 2 3 4,2 4,2 3 3 Tourbière du Grand Leyat GY_cl GY_mol GY_epi GY_cal /GY_tri Commune du Bourget-en-Huile, Savoie M.E.N. : 3433A Massif de Belledonne Alt. : 1660 m (étage subalpin) Surface : 1 ha Statut de protection : aucun ZNIEFF n° 3804-0032 GY_cl Moliniaie atterrie à sphaignes Radeau à Carex limosa Chenaux à Carex rostrata Mosaïque ombrotrophe à callune/Trichophorum cespitosum Epicéas isolés Descriptions Coïc et al., 2001 Placettes étudiées : Gy_cal Gy_cl Gy_Cr Gy_epi Gy_mol Gy_tri Sphaignaie à Radeau Chenaux Epicéas Moliniaie Sphaignaie à callune à Carex à Carex isolés à Trichophorum sphaignes limosa rostrata CORINE 51.1131 51.121 54.531 44.A41 37.31 ? 54.451 SphagnoMolinion Trichophoretum Rattachement Trichophoretum Caricetum Sphagnocespitosi limosae Caricetum Piceetumabietis caeruleae cespitosi phytosociologique rostratae 2000 m² 2000 m² 1000 m² 500 m² 2000 m² 2000 m² 9 3 9 1 9 2 9 10 9 8 9 10 4,5 4,5 2 3 5,2 5,2 5,1 5,2 4 6 4,5 4,6 2 4 5,1 5,1 2 3 4,8 4,9 2 3 Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf Tourbières de l’Herretang HE_div HE_tou Communes de Saint-Laurent-du-Pont et de Saint-Joseph-de-Rivière, Isère M.E.N. : 3233D Massif de la Grande-Chatreuse Alt. : 400 m (étage collinéen) Surface : 62,61 ha Statut de protection : aucun ZNIEFF n° 3852-3401 Site Directive Habitat n° I25 HE_sab HE_pra HE_sa1 HE_aul HE_sa2 Descriptions Fouvet, 1994 ; AVENIR, 1998c Placettes étudiées : He_aul He_bet He_div He_pra He_sa1 He_sa2 He_sab He_tou Aulnaie Boulaie Peupliers, Prairies Saulaie Saulaie Saulaie Tourbe mésotrophe sur allées nitrocline inondable boules avec butte de bouleaux tourbe CORINE 44.9112 41.B12 Non 37.31 ? 44.961 44.963 44.961 Non caractérisé caractérisé Alnion Salicion Molinion Salicion Salicion Salicion Salicion Rattachement auritae ? caeruleae ? auritae cinereae auritae cinereae ? phytosociologique glutinosae Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf 5000 m² 10 40 5000 m² 10 36 5000 m² 10 38 5000 m² 10 14 5000 m² 10 37 5000 m² 10 60 5000 m² 10 100 5000 m² 10 38 5,9 6,1 5,6 4,9 6,3 6,3 6,3 6,3 6,3 5,9 7,2 7,2 6,3 5,9 7,2 7,1 Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Imposs. Lac Luitel LL_com LL_sca LL_sau Commune de Séchilienne, Isère M.E.N. : 3435A Massif de Belledonne Alt. : 1200 m (étage montagnard) Surface : 2 ha Statut de protection : Réserve Naturelle ZNIEFF n° 3804-0002 Site Directive Habitat I10 LL_pin Carte : CERREP, 1982 LL_scz/LL_tri Fourré de Salix aurita Roselière à Phragmites Zone à Mentha aquatica, Cirsium palustre, Parnassia palustris, Galium palustre Zone à Comarum palustre, Carex rostrata, C. limosa, Eriophorum angustifolium Zone à Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Vaccinium myrtillus, V. oxycoccos Pin à crochets Epicéa Bouleau Secteur surpiétiné Secteur piétiné Descriptions CERREP, 1982 ; Klötzli, 1970 ; Coïc et al., 2001 Placettes étudiées : LL_cal Buttes à Calluna/ Sph.fuscum CORINE 51.1112 CallunoRattachement Sphagnion phytosociologique fusci Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf LL_com Radeau à Potent. palustris 54.59 LL_pin LL_sau LL_scz LL_spm LL_tri Pins Saulaie Radeau à Radeau à Radeau à pionniers de Scheuchzeria Sph. Trichoph. bordure magellanicum caespitosum 51.16 44.922 54.542 54.58 51.114 aff. OxycoccoScheuchzeretalia Sphagnetea palustris Salicion auritae Scheuchzeretalia palustris Scheuchzeretalia palustris OxycoccoSphagnetea 1000 m² 8 4 1000 m² 8 13 3000 m² 8 14 2500 m² 8 5 2000 m² 8 7 5000 m² 8 9 3000 m² 8 11 3,9 4,2 4,6 5 4,4 4,6 5,1 5,2 5,4 5,4 4,8 4,9 4,9 5 2 3 1 2 2 3 7 Imposs. 1 3 2 3 2 4 Col Luitel N LM_scz LM_pin LM_epi Commune de Séchilienne, Isère M.E.N. : 3435A Massif de Belledonne Alt. : 1260 m (étage montagnard) Surface : 10 ha Statut de protection : Réserve Naturelle ZNIEFF n° 3804-0002 Site Directive Habitat I10 LM_jon LM_mol 100 m Descriptions Wiart, 1984 ; Coïc et al., 2001 Placettes étudiées : CORINE Rattachement phytosociologique Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf LM_cr Chenaux à Carex rostrata 54.531 LM_epi Pessière tourbeuse Caricetum rostratae ? SphagnoPiceetum abietis Non caractérisé OxycoccoSphagnetea SphagnoPinetum uncinatae Salicion auritae Caricetum limosae 200 m² 8 4 1000 m² 8 10 500 m² 8 10 2000 m² 8 8 5000 m² 8 30 500 m² 8 3 500 m² 8 5 4,7 4,8 4,5 4,3 4,9 4,9 4,6 4,4 5,1 4,7 5,7 5,5 5,4 5,4 3 4 3 5 3 6 2 4 3 4 7 8 1 1 44.A42 LM_jon LM_mol LM_pin LM_sau LM_scz Prairie Moliniaie Pinède Buissons de Gouilles à tourbeuse sphagneuse ombrotrophe saules Scheuchzeria à joncs à callune 37.213 37.312 44.A3 44.922 51.121 Tourbière de Montendry-Montgilbert Communes de Montendry et Montgilbert, Savoie M.E.N. : 3433A Massif de Belledonne (chaîne des Hurtières) Alt. : 1340 m (étage montagnard) Surface : 3,6 ha Statut de protection : arrêté préfectoral de protection de biotope ZNIEFF n° 3890-0000 Descriptions Coïc et al., 2001 Placettes étudiées : MO_bep Epicéasbouleaux 44.A42 MO_cli Radeau de Carex limosa 54.5B ? MO_div MO_epi MO_meg MO_pod Pessière Epicéas Mégaphorbiaie Prairie sèche de ombrotrophes à Filipendula tourbeuse bordure 44.A42 44.A42 37.1 54.4222 MO_pot Prairie tourbeuse CORINE Rattachement phytosociologique Betulion pubescentis Non défini VaccinioPiceetum Betulion pubescentis Filipendulion ulmariae Caricion nigrae Caricion nigrae Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf 2000 m² 11 20 5,4 5,4 1 2 1000 m² 11 5 5 5,1 3 3 1000 m² 11 17 4,9 4,7 Imposs. Imposs. 2000 m² 11 14 5,1 4,8 3 4 5000 m² 11 11 5,7 5,8 8 Imposs. 2000 m² 11 4 5,1 5,1 1 2 5000 m² 11 20 5,4 5,4 1 2 MO_rad Radeau à Molinia MO_sau MO_sca MO_sre MO_tou MO_vac Buttes à Tremblants Trous de Buttes à Salix à Salix tourbe après Vaccinium aurita Sph. isolé déboisement capilifolium repens Non caract. 51.1131 44.921 44.A42 44.924 CORINE Non caract. Caricion Rattachement nigrae phytosociologique Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf 1000 m² 11 14 5,1 5 1 2 Salicion auritae Oxycoccosphagnetea ? Caricion nigrae ? Betulion pubescentis OxycoccoSphagnetea ? 100 m² 11 9 5 5 7 8 1000 m² 11 7 4,8 4,6 1 2 2000 m² 11 13 5,1 5,3 1 2 100 m² 11 6 4,6 4,4 2 3 500 m² 11 6 4,7 4,8 1 2 54.4222 Tourbière du Peuil PE_mol PE_psp PE_pis PE_pca PE_bou PE_bes Commune de Claix, Isère M.E.N. : 3235B PE_bem Massif du Vercors Alt. : 966 m (étage montagnard) Surface : 10,5 ha Statut de protection : aucun (zone de préemption du département) ZNIEFF n° 3890-0000 PE_sca N 50 m Descriptions Coïc et al., 2001 ; Noël, 2001 Placettes étudiées : PE_bem PE_bes PE_bou PE_mol Boulaie à Buttes Boulaie Moliniaie à molinie ombrotr. à ombrotrophe touradons Betula CORINE 44.A12 44.A12 44.A12 54.5D ? Betulion Sphagno Non défini Rattachement Betulion palustrisphytosociologique pubescentis pubescentis Betuletum pubescentis Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf 5000 m² 8 50 4,9 5,1 2 3 5000 m² 8 27 4,7 4,6 1 2 1000 m² 8 14 4,7 4,5 1 2 5000 m² 8 3 5,8 5,3 1 1 PE_pca Pinède atterrie à callune 44.A2 PE_sca PE_pis PE_psp Moliniaie à Depressions Buttes et sphagneuses dépressions Pinus sous Pinus à Calluna sylvestris 44.A2 44.A2 51.111 Vaccinio uliginosiPinetum sylvestris Non défini Vaccinio uliginosiPinetum sylvestris OxycoccoSphagnetea dégradé ? 5000 m² 8 14 3,8 4,5 2 4 1000 m² 8 8 5,6 5,5 4 5 5000 m² 8 24 3,8 5,1 2 4 3000 m² 8 3 4,4 5,8 2 3 Lac Praver Commune de Séchilienne, Isère M.E.N. : 3435A Massif de Belledonne Alt. : 1170 m (étage montagnard) Surface : 1,2 ha Statut de protection : aucun ZNIEFF n° 3807-0005 Site Directive Habitat I10 Descriptions Coïc et al., 2001 Placettes étudiées : PR_bou Epicéasbouleaux CORINE 44.A11 Rattachement Betulion phytosociologique pubescentis Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf 2000 m² 4 7 4 4,4 1 3 PR_jon PR_sca PR_sma Radeau à Buttes à Radeau à Sph. Juncus Sph.fuscum magellanicum 51.1111 51.1112 51.1111 OxycoccoSphagnetea CallunoSphagnion fusci OxycoccoSphagnetea 2000 m² 4 5 3,8 4 1 2 1000 m² 4 4 4,4 4,7 1 2 5000 m² 4 4 4,3 4,2 1 2 Tourbière des Planchettes PL_mol PL_lyc PL_bsp PL_act PL_sag PL_aul Commune de Saint-Siméon-de-Bressieux, Isère M.E.N. : 3034C Plateau des Chambarans Alt. : 600 m (étage collinéen) Surface : 7,9 ha Statut de protection : aucun ZNIEFF n° 2640-4412 Site Directive Habitat I2 PL_mpo PL_deb Carte : AVENIR Descriptions Monceix, 1997 ; Coïc et al., 2001 Placettes étudiées : PL_act Sphaignaie active soligène CORINE 51.115 Rattachement Oxycoccophytosociologique Sphagnetea PL_msp PL_sag PL_aul PL_bsp PL_cal PL_deb PL_lyc PL_mpo Aulnaie Boulaie Sphaignaie Sphaignaie Sphaignaie Dépressions Moliniaie Saulaie ripicole ombrotrophe à callune soligène pionnière sphagneuses sphagneuse acide déboisée à Molinia soligène 44.912 44.A13 51.115 54.4221 54.6 54.4221 51.2 44.922 Alnetum glutinosae dégradé Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces pH sup pH inf von Post sup von Post inf 500 m² 1000m² Sphagno palustrisBetuletum pubescentis 2000 m² OxycoccoSphagnetea dégradé 5000 m² OsmundoMyricetum gale ? 5000 m² Rhychosporion albae 1000 m² Ericion tetralicis ? 1000 m² Ericion tetralicis ? OsmundoMyricetum gale ? 5000 m² 5000m² 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 18 43 20 27 6 9 13 14 4,3 4,3 2 3 4,4 4,5 Imposs. Imposs. 4,2 4,5 6 7 4,6 4,4 2 3 4,9 4,7 3 3 4,7 4,7 4 4 3,8 4,0 3 4 4,3 5,2 3 4 4,3 4,4 2 3 Tourbières du Taillefer Commune de Livet-et-Gavet, Isère M.E.N. : 3035B Massif des Ecrins Alt. : 1560-1700 m (étage subalpin) Statut de protection : aucun ZNIEFF n° 3835-4903 Site Directive Habitat I13 Descriptions Billard, 1998 ; Coïc et al., 2001 Placettes étudiées : PM (lac Punay) PU (lac Punay) Surface placette Nb visites 2000/01 Nb espèces Altitude pH sup pH inf von Post sup von Post inf TA_epi (Sagnes) TA_sag (Sagnes) Pessière tourbeuse Prairie tourbeuse soligène 54.42 54.5321 54.58 44.A42 44.A42 Caricetum limosae Sphagno-Caricetum rostratae Caricetum limosae SphagnoPiceetum abietis VaccinioPiceetum sphagnetosum Caricion nigrae 5000 m² 4 10 1650 m 4,4 4,5 1 2 4000 m² 4 23 1630 m 5,4 5,4 1 1 5000 m² 3 9 1560 m 5,1 5,1 1 2 5000 m² 3 14 1560 m 5,1 5,1 2 4 5000 m² 4 16 1700 m 5,1 5,1 3 4 5000 m² 4 11 1700 m 5,1 5,1 2 3 Radeau à Carex Ceinture flottante à Sph./Carex rost. rostrata CORINE Rattachement phytosociologique TA_boi (lac des Boîtes) Pessière tourbeuse TA_boe (lac des Boîtes) Radeau à Carex rostrata 54.531 Annexe 2 Liste des espèces relevées Taxon, auteurs (+synonymes principaux) Mention bibliographique en tourbières (hors France) : Statut trophique entre parenthèses : obs. pers. Arons : Aronsen, 1993 Einh : Einhellinger, 1977 Kriegl : Krieglsteiner, 2002 Lange : Lange, 1948 Senn-I : Senn-Irlet et al., 2000 Alnicola salicis (P. D. Orton) Bon Mycorhizique Salix Cit. : Kriegl Relevés : GL_bet(2), GL_sbe(2) Liste rouge : 4 Placettes (abondance maximale) Proposition de classement liste rouge « tourbières » Agaricus variegans (Möller) Möller Saprotrophe humicole, tend. nitrophile Cit. : aucune Relevés : CH_aul(3), HE_tou(3), HE_div(4) Agrocybe elatella (P. Karst.) Redhead (=A. paludosa (J.E.Lange) Bon & Courtec.) Saprotrophe humicole Cit. : Arons, Einh, Kriegl, Krisai, Senn-I Relevés : CH_pra(1), CR_moa(2), MO_meg(2), MO_rad(3), MO_pot(3), MO_pod(4) Agrocybe firma (Peck) Singer Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : HE_sab(4) Liste rouge : 4 Alnicola alnetorum (R. Maire) Romagn. Mycorhizique Alnus Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : BH_bou(1), CH_aub(3), GL_aul(5) Liste rouge : 4 Alnicola bohemica (Vel.) Kühner & R. Maire Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Lange Relevés : CH_aul(1), CH_bec(4), CH_bem(2), PE_bem(1), HE_sab(3) Alnicola luteolofibrillosa Kühner Mycorhizique Alnus Cit. : aucune Relevés : CH_auc(5), CH_aub(3), CH_aul(3), HE_aul(3), HE_sa1(3), HE_sa2(4) Liste rouge : 5 Alnicola melinoides (Bull.:Fr.) Kühner Alnicola sphagneti (P. D. Orton) Romagn. Amanita fulva (Schaeff.) Fr. (=A. escharoides (Fr.: Fr.) Kühner) Mycorhizique Alnus Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : Be_aul(4), BH_aub(2), CH_auc(5), CH_aub(5), CH_aul(5), GL_aul(5), GL_sbe(3), PL_aul(2), PL_bsp(3), PL_sag(3), HE_aul(5), HE_sa2(3), HE_sab(5) Mycorhizique Alnus, Salix Cit. : Einh Relevés : Be_aul(2), PL_bsp(5), PL_mpo(1), PL_sag(4), PL_cal(1), PL_deb(3) Liste rouge : 3 Mycorhizique Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : GL_bpi(3), PE_bes(1), PE_pca(1), PE_psp(2) Alnicola rubriceps (P. D. Orton) Courtec. Mycorhizique Alnus Cit. : Einh Relevés : GL_sbe(2) Liste rouge : 4 Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : BH_sau(2) Liste rouge : 3 Alnicola saliceti (P. D. Orton) Courtec. Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(3) Liste rouge : 3 Alnicola salicis (P. D. Orton) Bon Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : GL_bet(2), GL_sbe(2) Liste rouge : 4 Amanita muscaria (L.: Fr.) Pers. Alnicola subconspersa (Kühn. ex P. D. Orton) Bon Alnicola submelinoides Kühner Mycorhizique Alnus Cit. : Senn-I Relevés : BH_aub(3), HE_aul(3), HE_sa2(4) Liste rouge : 4 Amanita aff. argentea Huijsman Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : PE_bem(1) Remarque : volve semi-friable et spores subglobuleuses ; apparemment liée aux bouleaux, à l’étude. Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Krisai, Senn-I Relevés : PE_bem(1) Amanita porphyria Alb. & Schwein.: Fr. Mycorhizique Cit. : Lange Relevés : PL_bsp(2) Amanita rubescens Pers. : Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Krisai, Senn-I Relevés : MO_div(1), PE_bem(2), HE_aul(2) Amanita virosa Lam. Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : LM_pin(1) Liste rouge : 4 Alnicola scolecina (Fr.) Romagn. Amanita argentea Huijsman Mycorhizique Alnus Cit. : Einh, Kriegl Relevés : Be_aul(5), BH_aub(5), BH_bou(3), CH_auc(3), CH_aub(5), CH_aul(4), CH_div(2), GL_aul(5), GL_sbe(2), PL_aul(4), HE_aul(5), HE_tou(2), HE_sa2(2), HE_sab(1) Mycorhizique Populus tremula Cit. : aucune Relevés : HE_aul(1) Remarque : plus robuste que la précédente mais microscopie semblable, à l’étude. Armillaria ectypa (Fr.: Fr.) Lamoure Amanita friabilis (P. Karst.) Bas Armillaria mellea (Vahl : Fr.) Kummer Alnicola silvae-novae (Reid) Courtecuisse Mycorhizique Alnus Cit. : aucune Relevés : Be_aul(5), BH_aub(5) Remarque : peut-être une simple forme bisporique de A. scolecina, apparaissant plus tôt en saison dans les mêmes stations. Mycorhizique Alnus Cit. : Kriegl Relevés : BH_aub(1), BH_sau(1) Liste rouge : 1 (Conv. Berne) Saprotrophe turficole Cit. : Einh Relevés : LL_com(2), LL_pin(1), LL_tri(2) Liste rouge : 1 (Conv. Berne) Parasite nécrotrophe Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : CH_aul(3), HE_pop(1) Auricularia auricula-judae (Bull.: Fr.) Wettst. Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : CH_div(1) Bjerkandera fumosa (Willd.: Fr.) P. Karst. Saprotrophe lignicole Cit. : Kriegl Relevés : HE_aul(1) Bolbitius titubans (Bull.: Fr.) Fr. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_pra(1) Bovista paludosa Lév. (=Bovistella paludosa (Lév.) Lloyd) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : A2_esc(2), CH_pra(2) Liste rouge : 1 (Conv. Berne) Bryoglossum gracile (P. Karst.) Redhead Parasite bryotrophe (=Mitrula gracilis P. Karst. ; M. rehmii Bres.) Cit. : aucune Relevés : A2_esc(4) Liste rouge : 5 Calocera cornea (Batsch : Fr.) Fr. Bolbitius variicolor Atk. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_div(4) (broyats de saule) Liste rouge : 4 Bolbitius vitellinus (Pers. : Fr.) Fr. Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Krisai, Senn-I Relevés : BH_ro3(2) Boletus edulis Bull.: Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Krisai, Senn-I Relevés : TA_epi(1) Botryotina rananculi Hennebert & Groves Parasite (Rananculus aconitifolius) Cit. : aucune Relevés : CR_meg(4) Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : BH_sau(1) Rugosomyces carneus Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : BH_aub(1) Liste rouge : 5 Calyptella campanula (Nees : Fr.) W.B.Cooke (=C. sulphurea (Batsch) Bigeard et Guillemin) Saprotrophe graminicole (Phragmites) Cit. : aucune Relevés : Be_ros(1) Camarophyllopsis foetens (Phillips) Arnolds Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : CR_moa(1) Liste rouge : 4 Cantharellus cibarius Fr. : Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Krisai Relevés : TA_epi(2) Clavaria falcata Pers. : Fr. (=C. acuta Sow.: Fr.) Cit. : Kriegl Relevés : BH_aub(2), HE_tou(3) Liste rouge : 4 Clavicorona pyxidata (Pers. : Fr.) Doty Saprotrophe lignicole (=Artomyces pyxidatus (Pers. : Fr.) Jülich) Cit. : aucune Relevés : GL_aul(1) Clitocybe anisata Velen. Saprotrophe humicole (Salix) Cit. : aucune Relevés : CH_aul(2), HE_sab(3) Liste rouge : 4 Clitocybe candicans (Pers. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Lange Relevés : BH_bou(3), CH_Aub(1), HE_sab(1) Clitocybe clavipes (Pers. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : CH_bem(3), PL_bsp(1) Clitocybe sp. 1 Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : CR_cal(2) Remarque : espèce voisine de C. candicans mais de petite taille (chapeau < 1 cm), sphaignaie à callune. Clitocybe langei Singer ex Hora Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : MO_div(1) Clitocybe martiorum J. Favre (=Lepista martiorum (J. Favre) Bon) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : CH_bec(4), CH_bem(3) Liste rouge : 4 Clitocybe phyllophila (Pers. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : CH_div(1) Clitocybe sp. 2 Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : GL_aul(3), HE_sab(2) Remarque : voisin de C. phyllophila mais basides bisporiques et chapeau convexebombé ; sous aulnes. Clitocybe decembris Singer Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : Be_aul(2), BH_aub(2), CH_aul(2) Clitopilus hobsonii (Berk.) P. D. Orton Saprotrophe lignicole (=C. pleurotelloides (Kühner) Joss.) Cit. : Einh, Kriegl Relevés : HE_sa1(2) Liste rouge : 4 Clitopilus scyphoides var. intermedius (Romagn.) Noordel. Saprotrophe humicole (Alnus ?) Cit. : aucune Relevés : HE_aul(3) Liste rouge : 3 Collybia aquosa (Bull. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Senn-I, Einh Relevés : CH_bec(2), CH_bem(2), CR_cal(3), CR_eri(3), CR_moa(2), 2, PE_mol(2), PL_bsp(3), PL_sag(2), PL_deb(2), PL_act(2), HE_div(1), HE_sab(4) Collybia butyracea (Bull. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Kriegl, Lange Relevés : 2, MO_div(1), HE_bet(1) Collybia cirrhata (Pers.) Kummer (=C. amanitae (Batsch) Kreisel) Saprotrophe fongicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : CR_sgi(1), PL_bsp(3) Collybia confluens (Pers. : Fr.) Kummer Collybia oreadoides (Pass.) P. D. Orton (=Rhodocollybia stenosperma Romagn. & Coquand) Saprotrophe humicole (Alnus préf.) Cit. : aucune Relevés : BH_aub(2), CH_aul(2), CH_div(4), GL_aul(4) Liste rouge : 3 Collybia peronata (Bolt. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : CH_div(1) Conocybe brunneola Kühner ex Kühner & Watling Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sab(1) Conocybe pubescens (Gillet) Kühner Saprotrophe humicole, tend. nitrophile Cit. : Lange, Senn-I Relevés : HE_bet(1), HE_tou(2), HE_pop(1), HE_sab(1) Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : BH_sau(4), HE_bet(3), HE_sa1(3), HE_sab(4) Conocybe siennophylla (Berk.&Broome) Singer Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : MO_meg(2), HE_sab(1) Collybia distorta (Fr.) Quélet Coprinus auricomus Pat. Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : BH_aub(2), LM_epi(2) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(1) Coprinus bellulus Uljé Saprotrophe graminicole Cit. : aucune Relevés : HE_pop(1) Liste rouge : 4 Coprinus cortinatus Romagn. Saprotrophe graminicole Cit. : aucune Relevés : CH_aul(2) Liste rouge : 4 Coprinus martinii P. D. Orton (=C. martinii J. Favre, inval.) Saprotrophe graminicole (Carex, Juncus) Cit. : aucune Relevés : LM_jon(2)PL_lyc(4), TA_sag(2) Liste rouge : 2 Coprinus disseminatus (Pers. : Fr.) Gray Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : CH_aul(5), CH_bec(4), 5, HE_sa1(5), HE_sa2(5) Coprinus micaceus (Bull.: Fr.) Fr. Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : HE_div(4), HE_sa1(3), HE_sab(4) Coprinus friesii Quélet Saprotrophe graminicole Cit. : Arons, Kriegl Relevés : Be_ros(1) Coprinus kubickae Pilát & Svrcek Saprotrophe graminicole (Phragmites) Cit. : Arons Relevés : Be_ros(2) Liste rouge : 2 Coprinus kuehneri Uljé & Bas Saprotrophe humicole, hygrophile Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(1) Liste rouge : 5 Coprinus laanii Kits v. Wav. Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : HE_bet(2), HE_sa2(2) Liste rouge : 4 Coprinus lagopus (Fr. : Fr.) Fr. Saprotrophe lignicole (débris ligneux) Cit. : Einh, Senn-I Relevés : HE_div(3) Coprinus phaeosporus P. Karst. (incl. C. xantholepis Orton) Saprotrophe graminicole (Lampsana) Cit. : Arons Relevés : HE_pop(3) Liste rouge : 4 Coprinus plagioporus Romagn. Saprotrophe humicole (Phragmites pref.) Cit. : aucune Relevés : Be_ros(1), BH_ro3(2), GL_ros(2) Liste rouge : 3 Coprinus plicatilis (M. A. Curtis : Fr.) Fr. Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : HE_div(2) Coprinus romagnesianus Singer (=C. atramentarius var. squamosus Romagn.) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sab(2) Coprinus strossmayeri Schulzer (=C. populicola Mornand) Saprotrophe lignicole, hygrophile Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(3) Liste rouge : 3 Coprinus tigrinellus Boud. Saprotrophe graminicole Cit. : Arons Relevés : Be_ros(2) Liste rouge : 4 Coprinus urticicola (Berk. & Broome) Buller (=C. melo J. Favre) Saprotrophe graminicole (Phragmites pref.) Cit. : aucune Relevés : Be_ros(5), BH_ro2(5), BH_ro1(5), BH_ro3(4), GL_ros(3) Liste rouge : 4 Coprinus velatopruinatus Bender Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : BH_ro3(2) Liste rouge : 4 Coprinus verrucispermus Joss. & Enderle Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : BH_tou(2) Liste rouge : 4 Coprinus xanthothrix Romagn. Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : CH_Aub(1), CH_aul(1), CH_bec(3), CH_bem(2), CH_div(1), GL_sbe(1), HE_bet(2), HE_tou(1), HE_sa1(1), H E_sa2(1), HE_sab(2) Cordyceps militaris (L. : Fr.) Link Parasite entomophage Cit. : aucune Relevés : BH_aub(2) Cortinarius albovariegatus (Velen.) Melot Mycorhizique Picea Cit. : aucune Relevés : LM_epi(2) Liste rouge : 4 Cortinarius alnetorum (Velen.) Moser Mycorhizique Alnus Cit. : Einh, Kriegl Relevés : Be_aul(3), CH_aub(2), GL_aul(5) Liste rouge : 3 Cortinarius cinnamomeolutescens Henry Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : CR_cal(1) Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : HE_bet(4), HE_sa2(3) Liste rouge : 4 Cortinarius croceocrystallinus Henry ex Henry Mycorhizique Alnus Cit. : aucune Relevés : BH_aub(2), GL_aul(4) Liste rouge : 3 Mycorhizique Betula Cit. : Einh, Krisai, Senn-I Relevés : CR_cal(3), CR_sgi(3), PE_bem(3), HE_aul(3) Cortinarius decipiens Fr. Cortinarius bibulus Quélet Cortinarius delibutus Fr. Cortinarius casimiri (Velen.) Huijsman Mycorhizique Salix (préf. ?) Cit. : aucune Relevés : MO_sre(2) Liste rouge : 4 Mycorhizique Cit. : Lange, Einh Relevés : voir C. friesianus et C. paludophilus Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : HE_aul(4) Cortinarius diasemospermus Lamoure (ss. orig., non Lindström) Mycorhizique Salix Cit : aucune Relevés : CR_sr Liste rouge : 3 Conf. : A. Bidaud Cortinarius ectypus J. Favre ex A. Favre Cortinarius cedriolens (Moser) Moser Mycorhizique Cit. : Senn-I Relevés : CH_bem(2), CR_sbo(3), GL_sbe(2), HE_tou(3) Mycorhizique Picea Cit. : Senn-I Relevés : TA_epi(2), TA_bep(3) Liste rouge : 5 Cortinarius cohabitans P. Karst. Cortinarius anomalus (Fr. : Fr.) Fr. Mycorhizique Alnus Cit. : Einh, Kriegl Relevés : Be_aul(2), BH_aub(2), CH_Aub(1), CH_aul(1), CH_div(2), 2, PL_aul(1), PL_bsp(1), HE_aul(2) Liste rouge : 5 Cortinarius evernius (Fr. : Fr.) Fr. Mycorhizique Picea Cit. : aucune Relevés : GY_epi(2) Liste rouge : 4 Cortinarius fasciatus (Scop.) Fr. Mycorhizique Picea Cit. : Einh, Lange Relevés : LM_pin(3) Cortinarius fervidus var. latisemen Bidaud, ad int. Mycorhizique Picea Cit. : aucune Relevés : Arc_epi(2), Arc_msp(2), MO_bep(3), MO_div(1) Liste rouge : 3 ? (à préciser) Cortinarius flexipes (Pers. : Fr.) Fr. ss. Brandrud et al. (=C. paleaceus (Weinm.) Fr.) Mycorhizique Cit. : Lange, Senn-I Relevés : Be_aul(4), CH_aub(2), CR_cal(1), CR_sgi(1), GL_bpi(2), GL_raq(3), GL_sbe(2), LM_pin(4), MO_bep(3), MO_div(4), MO_sau(2), PE_bem(2), PE_pca(1), PE_psp(2), PL_bsp(3), PL_deb(2) Remarque : problème nomenclatural et taxinomique complexe. Cortinarius flos-paludis Melot Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : GL_bpi(2), GL_raq(3) Liste rouge : 2 Det. : A. Bidaud Cortinarius friesianus Carteret & Reum. (=C. decipiens (Pers. : Fr.) Fr. p.p.) Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : BH_aub(1), BH_sau(2), CH_aub(2), CR_sau(4), CR_sr(3), CR_sbo(4), GL_raq(2), GL_sbe(2), MO_sau(3), PE_bem(2) Liste rouge : 5 ? (à préciser, publication récente) Det. : A. Bidaud Cortinarius fulvescens Fr. (ss. J. Favre) Mycorhizique Cit. : Einh Relevés : Arc_epi(2), CR_ep(3), CR_sgi(2), GY_epi(2), LL_pin(2), LM_epi(3) Liste rouge : 4 Cortinarius glandicolor (Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : CH_bec(2), CH_bem(2) Cortinarius helobius Romagn. Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : GL_bet(3), GL_sbe(4), HE_aul(3) Liste rouge : 3 Cortinarius helvelloides (Fr.) Fr. Mycorhizique Alnus Cit. : Einh, Kriegl Relevés : Be_aul(3), BH_aub(2), CH_aub(4), GL_aul(5), PL_aul(2) Liste rouge : 5 Cortinarius helvolus (Bulliard->) Fr. Mycorhizique Salix (caractéristique du Lactarietum lacunarum) Cit. : aucune Relevés : CH_bec(3), MO_sau(3), HE_tou(4) Liste rouge : 3 Cortinarius hemitrichus (Pers. : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : Be_aul(2), BH_aub(2), CH_aul(2) Cortinarius aff. inocybeoides (Velen.) Garnier Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : PE_bem(4) Remarque : Hinnulei associé aux bouleaux, de détermination incertaine (conf. A. Bidaud) Cortinarius stillatitius Fr. (=Cortinarius integerrimus Kühner) Mycorhizique Picea Cit. : aucune Relevés : GY_epi(2), LM_epi(2), TA_epi(2) Cortinarius laniger Fr. Mycorhizique Picea Cit. : aucune Relevés : TA_bep(2) Cortinarius lebretonii Quélet Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : BH_aub(2), PE_bem(3), PL_bsp(4) Cortinarius obtusus (Fr. : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Lange Relevés : Be_aul(4), MO_div(1), PL_deb(1) Cortinarius ortonii Moënn.-Locc. & Reum. (=C. subdelibutus P.D. Orton illégit. [non Hongo]) Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : PE_psp(2), PL_bsp(2) Liste rouge : 3 Dét. : A. Bidaud Cortinarius paleifer Svrcek Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : BH_aub(1) Cortinarius paludophilus Carteret & Reum. (=C. decipiens (Pers. : Fr.) Fr. p.p.) Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(1) Cortinarius palustris (Moser) Nezd. (= C. huronensis var. olivaceus Amm. & A. H. Smith ss. Hansen & Knudsen, etc.) Mycorhizique, Pinus préf. Cit. : Einh, Krisai, Senn-I Relevés : LL_pin(5), LL_tri(2), PE_psp(2) Liste rouge : 2 Remarque : différentiation difficile par rapport à C. palustris. Cortinarius pholideus (Fr.: Fr.) Fr. Mycorhizique Betula Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : CR_cal(1) Liste rouge : 4 Cortinarius pulchripes J. Favre Mycorhizique Salix Cit. : Einh Relevés : CH_bec(2), GL_bet(2), PL_bsp(3) Liste rouge : 3 Cortinarius rigidus (Scop.) Fr., ss. Kühn. & Romagn. Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : CR_epi (2), GL_bet(2), PE_bes(3), PE_psp(1) Cortinarius salicis Henry Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(2) Liste rouge : 3 Det. : A. Bidaud Cortinarius aff. semisanguineus (Fr.) Gillet Mycorhizique Pinus Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : PE_pca(2) Remarque : détermination douteuse, spores non conformes (conf. A. Bidaud) Cortinarius sericeofibrillosus Bidaud & Bouteville Mycorhizique Salix (S. repens) Cit. : aucune Relevés : CR_sr(2) Liste rouge : 3 ? (à confirmer, description récente) Cortinarius speciosissimus Kühner & Romagn. (=C. speciosus J. Favre, illégit. = C. rubellus Cooke ss. Melot) Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : LM_pin(5) Liste rouge : 3 Cortinarius sphagnogenus (Moser) Nezd. Mycorhizique Cit. : Einh Relevés : Arc_epi(2), CR_sgi(1), MO_bep(2), MO_epi(3), TA_bep(2) Liste rouge : 3 Cortinarius spilomeus (Fr. : Fr.) Fr. Mycorhizique Picea Cit. : aucune Relevés : MO_epi(1) Cortinarius striaepileus J. Favre Mycorhizique Picea Cit. : Einh Relevés : LM_epi(2) Liste rouge : 3 Cortinarius subporphyropus Pilát Mycorhizique Picea Cit. : aucune Relevés : MO_div(1) Liste rouge : 4 Cortinarius subtortus (Pers. : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : LM_epi(3), LM_pin(2), PE_pca(3), PE_psp(2), PL_bsp(3) Liste rouge : 5 Cortinarius trivialis J. E. Lange Mycorhizique (Salix repens) Cit. : aucune Relevés : CR_sr(1) Mycorhizique Picea Cit. : Einh Relevés : CR_cal(1), TA_epi(1), TA_bep(1) Liste rouge : 5 (=C. tubarius Ammirati & A. H. Smith ss. Hansen & Knudsen) Mycorhizique (Betula préf.) Cit. : aucune Relevés : Arc_epi(2), CR_cal(2), CR_ep(3), CR_sgi(2), GL_bsp(5), 5, GY_epi(2), LM_pin(5), LM_scz(2), MO_bep(4), MO_sca(4), MO_epi(3), PE_bes(2), PE_bou(3), PE_psp(3), PR_bou(3), Pm(4) Liste rouge : 5 Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : CH_div(1) Liste rouge : 4 Cortinarius triumphans Fr. Mycorhizique Betula Cit. : Einh Relevés : PE_bem(1) Liste rouge : 4 Crepidotus lundellii Pilát Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : CH_bec(1) Crepidotus lundellii var. subglobisporus (Pilát) Pilát Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : BH_sau(2), HE_aul(2), HE_sab(4) Liste rouge : 4 Cortinarius uliginosus Berk. Mycorhizique Salix Cit. : Einh, Senn-I Relevés : GL_bsp(1), LL_sau(2) Liste rouge : 3 Mycorhizique Salix Cit. : Einh Relevés : HE_sa2(4) Liste rouge : 4 Cotylidia muscigena Remy Cortinarius tabularis (Fr.) Fr. Saprotrophe graminicole Cit. : Einh Relevés : Be_ros(2), MO_meg(2) Liste rouge : 4 Cuphophyllus cereopallidus (Clémç.) Bon Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : PE_mol(1) Cortinarius sphagneti P. D. Orton Cortinarius urbicus (Fr. : Fr.) Fr. Cortinarius subvalidus Henry ex Henry Crepidotus epibryus (Fr. : Fr.) Quélet (= « Cotylidia sp. » Eriksson & Ryvarden) Bryotrophe (Fissidens adiantioides) Cit. : Kriegl Relevés: CR_moa(2), PE_bem(2) Liste rouge : 3 Crepidotus cesatii (Rabenh.) Sacc. Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : CH_bec(3), CH_bem(4), GL_bet(5), GL_sbe(2), HE_bet(1), HE_sa2(5), HE_sab(5) Crepidotus luteolus (Lamb.) Sacc. Saprotrophe graminicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : CH_aul(2) Crepidotus mollis (Schaeff.: Fr.) Staude Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(3) Cudoniella clavus (Alb. & Schwein.: Fr.) Dennis Saprotrophe graminicole, subaquatique Cit. : Senn-I Relevés : LM_jon(4), MO_meg(1), PL_sag(3) Liste rouge : 3 Cudoniella clavus var. grandis (Boudier) Dennis Saprotrophe humicole, subaquatique Cit. : Senn-I Relevés : LM_cr(4), PL_aul(2), PL_msp(4) Liste rouge : 5 Cuphophyllus colemannianus (Blox.) Bon Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : CR_moa(1) Liste rouge : 4 Cuphophyllus russocoriaceus (Berk. & Miller) Bon Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : MO_pot(1) Liste rouge : 4 Cuphophyllus subradiatus (Schum.) Bon Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : CR_sr(3) Liste rouge : 4 Cyathus striatus (Huds.: Pers.) Willd. Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : HE_aul(2), HE_sa1(3) Cystoderma arcticum Harmaja Saprotrophe humicole (prairies sphagneuses) Cit. : aucune Relevés : CR_mos(2) Liste rouge : 2 ? (à confirmer, 1ère récolte française) Cystoderma saarenoksae Harmaja Entoloma asprellum (Fr. : Fr.) Fayod Saprotrophe humicole (landes tourbeuses) Cit. : aucune Relevés : Arc_msp(2), CR_cal(4), LM_mol(1) Liste rouge : 2 ? (à confirmer, premières récoltes françaises) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : CR_moa(2), CR_mos(1), MO_pot(2), PL_msp(2) Liste rouge : 4 Cystolepiota seminuda (Lasch) Bon Entoloma atromarginatum (Romagn. & J. Favre) Zschiesch Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : aucune Relevés : HE_sa1(3) Daedalea quercina (L. : Fr.) Fr. Saprotrophe lignicole (Quercus, Castanea) Cit. : aucune Relevés : HE_aul(1) Daldinia petriniae Y.-M. Ju, D.R. Rogers & San Martin Saprotrophe lignicole (ou parasite ?), Alnus Cit. : aucune Relevés : BH_aub(2) Liste rouge : 3 ? (à confirmer, 1ère récolte française) Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : CR_sr(1), LL_pin(4) Liste rouge : 1 Entoloma bisporigerum Noordel. Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : BH_sau(3), PL_aul(3), HE_sa1(5) Liste rouge : 3 Entoloma caccabus (Kühner) Noordeloos Mycorhizique Cit. : Einh Relevés : HE_sab(5) Liste rouge : 4 Delicatula integrella (Pers. : Fr.) Fayod Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : BH_aub(5), BH_sau(2), CH_bec(3), PE_bem(2), PL_aul(4) Entoloma cetratum (Fr. : Fr.) Moser Entoloma aff. sodale Kühner & Romagn. ex Noordel. Entoloma cf. nigellum ? Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : PE_pis(2) Remarque : 2 récoltes atypiques, à couleurs rose pâle vers E. ianthinum. Entoloma albotomentosum Noordel. Saprotrophe graminicole Cit. : aucune Relevés : BH_ro2 (2) ; PL_aul(2) Liste rouge : 4 Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : LM_pin(1), TA_bep(1) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : PL_cal(1) Remarque : 1 spécimen isolé en moliniaie, microscopiquement affine à E. nigellum ; détermiantion douteuse. Entoloma conferendum (Britzelm.) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Krisai, Lange, Kriegl Relevés : Be_aul(1), CH_Aub(1), CH_aul(2), CH_bem(2), LM_pin(1), MO_pot(3), PL_sag(2), PL_cal(2), PL_deb(2), PL_act(2) Entoloma conferendum var. platyphyllum (Romagn. & J. Favre) comb. ined. Saprotrophe humicole (=Rhodophyllus staurosporus var. platyphyllus Romagn. & J. Favre) Cit. : Einh Relevés : Be_aul(1), Pu(1) Liste rouge : 3 Entoloma conferendum var. pusillum (Velen.) Noordel. (=Rhodophyllus xylophilus J. E. Lange) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : PL_lyc(2) Liste rouge : 3 Entoloma euchroum (Pers. : Fr.) Donk Saprotrophe lignicole Cit. : Einh Relevés : CH_bec(1) Liste rouge : 4 Entoloma fernandae (Romagn.) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(1), GL_sbe(2) Liste rouge : 3 Entoloma ianthinum (Romagn. & J. Favre) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : MO_pot(1) Liste rouge : 2 Entoloma infula (Fr.) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Lange Relevés : CR_eri(1), CR_moa(3), HE_div(2) Entoloma inutile (Britzelm.) Noordel Entoloma cuspidiferum (Kühner & Romagn.) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : Be_clg(2), CR_moa(1) ; LL_com(2) Liste rouge : 2 Entoloma cyanulum (Lasch : Fr.) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(3) Liste rouge : 3 Entoloma dysthales (Peck) Sacc. Saprotrophe humicole Cit. : Kriegl Relevés : BH_ro2(2) Liste rouge : 4 Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : PL_cal(1) Liste rouge : 4 Entoloma juncinum (Kühner & Romagn.) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : Lange Relevés : BH_aub(2), BH_ro2(2), BH_ro3(1), CH_aul(1), CH_div(1), GL_sbe(2), MO_sau(2) Entoloma aff. lepidissimum (Svrcek) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : PE_bem(1) Liste rouge : 4 Entoloma longistriatum (Peck) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : Kriegl Relevés : BH_ro2(2) Entoloma longistriatum var. sarcitulum (Kühner & Romagn. ex Orton) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : Be_aul(2), CR_moa(2) Entoloma paludicola (P. D. Orton) Romagn. Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : BH_sau(4), HE_sa2(1), HE_sab(4) Liste rouge : 3 Entoloma papillatum (Bres.) Dennis Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sab(1) Entoloma lucidum (Orton) Moser Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sab(2) Entoloma moliniophilum Walleyn & Noordel. Saprotrophe humicole (graminicole ?) Cit. : aucune Relevés : PL_cal(1) ; PL_deb (2) Liste rouge : 2 ? (à préciser, description récente) Entoloma mougeotii (Fr.) Hesler Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : CR_eri(2), CR_moa(3), CR_mos(1), CR_sr(3), MO_rad(3), MO_pot(3), HE_tou(1) Remarque : spécimens à lames bordées de bleu souvent mêlés au type dans les sphaignaies humides. Entoloma mutabilipes Noordeloos et Liiv Entoloma percandidum Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_tou(3) Liste rouge : 3 Entoloma phaeocyathus Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(2) Liste rouge : 4 Entoloma placidum (Fr. : Fr.) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : Be_aul(1) Liste rouge : 4 Entoloma plebejoides (Schulzer) Noordel Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : Be_aul(2), BH_ro2(2), CR_moa(2) Liste rouge : 3 Remarque : détermination à préciser, confusion possible avec E. exile var. acystidiatum Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(2) Liste rouge : 4 Remarque : 1 récolte en roselière, détermination à préciser Entoloma nitriolens (Kühner) Trimbach Entoloma pleopodium (Bull. : Fr.) Noordel. Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : LL_sau(2) Liste rouge : 3 (=E. icterinum (Fr. : Fr.) Moser) Saprotrophe humicole, tend. nitrophile Cit. : Kriegl Relevés : CH_aul(3) Entoloma politum (Pers. : Fr.) Donk Mycorhizique Salix Cit. : Senn-I Relevés : BH_sau(4), PL_aul(2), HE_sa2(3), HE_sab(2) Liste rouge : 3 Entoloma prismatospermum (Romagnesi) Horak Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(1) Liste rouge : 2 Entoloma rhodocylix (Lasch : Fr.) Quélet Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Lange Relevés : BH_aub(2), PL_bsp(1) Liste rouge : 4 Entoloma rhodopolium (Fr. : Fr.) Kummer Mycorhizique Cit. : Senn-I Relevés : CH_bec(3), CH_bem(3), CH_div(3), GL_sbe(3), HE_aul(3), HE_bet(3), HE_sa1(5), HE_sab(5) Entoloma rusticoides (Gillet) J.E.Lange Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_pop(1) Liste rouge : 4 Entoloma sericellum (Fr. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Kriegl Relevés : BH_ro2(1), CH_div(3), MO_rad(1) Entoloma serrulatum (Pers. : Fr.) Hesler Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : CR_sr(2) Entoloma tenellum (Favre) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : Be_aul(1), BH_ro2(2) Liste rouge : 3 Entoloma undatum var. odorum (J. Favre) comb. ined. (=Rhodophyllus undatus var. odorus J. Favre =Eccilia sericeonitida P. D. Orton) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : CR_moa(2) Liste rouge : 4 Entoloma xanthochroum (P. D. Orton) Noordel. Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : PL_bsp(1), PL_mpo(3), PL_msp(3), PL_deb(3) Liste rouge : 4 Entoloma sericatum (Britzelm.) Sacc. Exidia recisa (Ditmar : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : BH_sau(3), CH_bem(3), GL_bet(2), GL_sbe(2), HE_bet(4), HE_tou(3), HE_sa1(3), HE_sa2(3), HE_sab(3) Liste rouge : 4 Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : BH_sau(1), HE_sa2(4), HE_sab(4) Liste rouge : 5 Exobasidium vaccinii (Fuckel) Woronin Flammulina fennae Bas Parasite biotrophe (Vaccinium vitis-ideae) Relevés : CR_ep(3) Saprotrophe lignicole (Salix) Cit. : aucune Relevés : BH_sau(2) Liste rouge : 4 Flagelloscypha faginea (Libert) W.B.Cooke Fomitopsis pinicola (Swartz : Fr.) Kickx Saprotrophe folliicole Cit. : aucune Relevés : Be_aul(1) Parasite / Saprotrophe lignicole Cit. : Krisai, Kriegl, Senn-I Relevés : CH_bem(1) Flammulaster aff. fusisporus Watling Galerina atkinsoniana A.H.Smith Saprotrophe graminicole Cit. : Lange Relevés : CR_meg(2) Remarque : sur Carex rostrata ; bisporie partielle. Bryotrophe Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Arc_msp(1), Be_aul(3), BH_aub(2), BH_tou(2), PE_bes(2), PL_deb(1), Pu(2) Galerina atkinsoniana var. sphagnorum A.H.Smith & Singer Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(3) Liste rouge : 4 Flammulaster aff. microspilus (Romagn.) Watling Flammulaster rhombisporus (Atk.) Watling Saprotrophe graminicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : BH_ro2(2), CR_sau(1), CR_sr(2) Liste rouge : 3 Flammulina elastica (P. Karst.) Petersen & Redhead (=F. velutipes f. longispora Bas) Saprotrophe lignicole (Salix) Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(2), HE_sab(1) (=G. heterocystis (Atk.) A. H. Smith & Singer pro parte) Bryotrophe Cit. : Lange, Kriegl Relevés : GL_bet(2), GL_ros(3), GL_sbe(1), LM_jon(2)MO_vac(1), PL_sag(3), HE_sa1(2) Galerina gibbosa J. Favre ex P.-A. Moreau & Courtec. Bryotrophe sphagnicole Cit. : aucune Relevés : CR_eri(3), LL_spm(3) Liste rouge : 2 Galerina hepaticola A. H. Smith et Singer Flammulaster ferrugineus (R. Maire) Watling Saprotrophe graminicole Cit. : aucune Relevés : CR_meg(2) Remarque : sur Molinia ; spores trop grandes, peutêtre aff. à F. granulosus. A l’étude. Galerina clavata (Velen.) Kühner Bryotrophe sphagnicole Cit. : Einh Relevés : PE_bem(2), PE_bes(2) Liste rouge : 2 Galerina calyptrata P. D. Orton Bryotrophe (sphaignes préf.) Cit. : Einh, Kriegl, Krisai, Senn-I Relevés : Arc_msp(2), CR_cal(1), MO_tou(2), Pu(4) Liste rouge : 5 Galerina sp 1 Bryotrophe (sphaignes préf.) Cit. : aucune Relevés : MO_pot(1) Remarque : forme bisporique de G. paludosa ? Galerina cinctula P. D. Orton Saprotrophe graminicole (Juncus) Cit. : aucune Relevés : PL_aul(4) Liste rouge : 3 Saprotrophe (tourbe retournée) Cit. : aucune Relevés : BH_tou(1) Liste rouge : à préciser (1e récolte française) Galerina muricellospora (Atk.) Bon & Courtec. Bryotrophe (sphaignes préf.) Cit. : aucune Relevés : Arc_msp(2), CR_moa(2), LL_tri(2), MO_rad(3), MO_pot(2) Liste rouge : 2 Galerina paludosa (Fr.) Kühner Bryotrophe sphagnicole Cit. : Einh, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : Arc_erv(4), Arc_msp(4), CR_cal(2), CR_eri(4), CR_moa(3), CR_mos(3), CR_sr(1), GL_bpi(2), GL_sph(2), GY_cal(4), GY_cr(3), GY_mol(5), GY_tri(4), LL_cal(2), LL_spm(2), LL_com(2), LL_pin(3), LL_tri(2), LM_cr(1), LM_pin(3), LM_scz(3), MO_bep(2), MO_sca(3), MO_vac(2), MO_epi(2), MO_pot(4), PE_bes(4), PL_bsp(4), PL_mpo(1), PL_msp(3), PL_sag(2), PL_cal(2), PL_deb(4), PL_act(4), PR_sma(2), PR_jon(1), TA_sag(2), TA_div(2), TA_boi(3), Pu(2), Pm(2) Liste rouge : 5 Galerina hybrida Kühner Bryotrophe sphagnicole Cit. : aucune Relevés : GL_bpi(2), GL_bsp(5), 5, GY_mol(3), GY_tri(3), LL_spm(5), LL_com(5), LL_scz(3), LL_tri(5), LM_scz(2), MO_rad(4), MO_pot(2), PL_bsp(2), PL_msp(2), PL_sag(2), PL_cal(2), PL_deb(2), PL_act(2), PR_sca(3), PR_sma(5), PR_jon(3) Liste rouge : 5 Remarque : confondue avec G. tibiicystis dans la littérature Galerina jaapii A. H. Smith et Singer Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : MO_cli(4), MO_sre(1) Liste rouge : 3 Galerina mniophila (Lasch : Fr.) Kühner Bryotrophe Cit. : Krisai, Lange Relevés : MO_tou(3) Galerina pseudocamerina Singer Bryotrophe (sur Climacium) Cit. : aucune Relevés : MO_tou(1) Galerina pumila (Pers. : Fr.) Singer Bryotrophe Cit. : Einh Relevés : BH_sau(2) Galerina rubiginosa (Pers.) Gillet Bryotrophe Cit. : aucune Relevés : A2_esc(4), Arc_mol(3), Arc_msp(3), Be_aul(1), CH_bec(3), CR_moa(2), CR_sr(3), GL_sbe(1), MO_vac(3), MO_pod(2), PL_lyc(1), PL_cal(2), TA_sag(2) Liste rouge : 5 Galerina rubiginosa var. annulata J. Favre (=G. annulata (J. Favre) Singer ?= G. subannulata Singer & A. H. Smith) Bryotrophe, tend. alpine Cit. : aucune Relevés : Arc_mol(3) Liste rouge : 3 Galerina sahleri (Quélet) Kühner Bryotrophe Cit. : Einh, Lange Relevés : GL_bpi(1) Liste rouge : 4 Galerina sphagnicola (Atk.) A. H. Smith & Singer Bryotrophe sphagnicole, tend. subalpine Cit. : aucune Relevés : Arc_msp(4), Arc_eva(4), GY_cal(4), GY_mol(2), LL_spm(5), LL_pin(2), LL_tri(3), PR_sca(3) Liste rouge : 2 Galerina tibiicystis (Atk.) Kühner ss. europ. Bryotrophe sphagnicole Cit. : Einh, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : Arc_msp(2), Arc_eva(2), CR_eri(4), CR_moa(2), CR_mos(2), CR_sr(3), GL_bsp(2), GY_mol(2), GY_tri(1), LL_com(2), LL_scz(2), LL_tri(5), LM_mol(1), MO_rad(3), MO_pot(2), MO_pod(2), PE_bes(4), PE_bou(2), PE_sca(1), PL_bsp(2), PL_lyc(2), PL_mpo(1), PL_sag(1), PL_cal(2), PL_deb(3), PL_act(2), TA_sag(3), TA_boi(2), Pu(3), Pm(3) Liste rouge : 5 Remarque : les récoltes européennes ne sont pas conformes à l’holotype américain et devront être renommées. Galerina vittaeformis (Fr.) Singer Bryotrophe Cit. : Einh, Lange Relevés : CH_bec(3), GL_aul(1), LL_pin(2) Geoglossum sphagnophilum Ehrenberg Galerina sphagnorum (Pers.) Kühner ss. Atkinson, Smith & Singer etc. (non Kühner) (=G. gibbosa ss. Bouteville) Bryotrophe sphagnicole Cit. : Lange, Einh, Senn-I Relevés : CR_cal(3), CR_moa(2), CR_mos(4), CR_sr(2), GL_bsp(1), PE_bes(1), PE_pca(2), PE_sca(2), TA_sag(2) Liste rouge : 2 Saprotrophe (sphaignes) Cit. : aucune Relevés : Arc_msp(1), GL_sr(2), LL_com(2) Liste rouge : 2 Geoglossum umbratile Sacc. Saprotrophe Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(2) Liste rouge : 4 Galerina subclavata Kühner Bryotrophe Cit. : aucune Relevés : CR_moa(1), MO_rad(3) Galerina “subsphagnorum” ad int. (=G. sphagnorum ss. Kühner, Bon) Bryotrophe sphagnicole Cit. : aucune Relevés : CR_mos(2), PL_bsp(4), PL_msp(4), PL_cal(4), PL_act(3) Liste rouge : 2 Guepiniopsis buccina (Pers. : Fr.) Kennedy Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : BH_sau(2) Liste rouge : 4 Gymnopilus fulgens (J. Favre & R. Maire) Singer Saprotrophe turficole Cit. : Einh Relevés : GL_sbe(2), GL_tou(3), LL_cal(3) Liste rouge : 2 ? A préciser (anthropogène ?) Gyrodon lividus (Bull. : Fr.) P. Karsten Mycorhizique Alnus Cit. : Einh, Kriegl Relevés : CH_auc(5), CH_aub(2), CH_aul(3), HE_aul(3), HE_bet(2), HE_sa2(2) ; GL_sbe(1) Liste rouge : 3 ou 5 (si indicateur d’eutrophisation) Hapalopilus rutilans (Pers. : Fr.) P. Karst. Saprotrophe lignicole Cit. : Kriegl Relevés : HE_sa2(1) Hebeloma atrobrunneum Vesterh. Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : PL_bsp(2) Liste rouge : 2 Hebeloma candidipes Bruchet Mycorhizique Salix/Betula Cit. : aucune Relevés : LL_sau(2), TA_epi(2) Liste rouge : 3 Hebeloma cephalotum Vesterh., ined. Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : GL_raq(1), HE_sab(3) Liste rouge : 3 ? (à préciser) Remarque : sans doute confondu avec H. lutense (cheilos fortement capitées) Hebeloma collariatum Bruchet Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(3) Liste rouge : 4 Hebeloma crustuliniforme (Bull.) Quélet Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : HE_sa2(2), HE_sab(2) Hebeloma cf. elatum (Batsch : Fr.) Gillet Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : GL_bet(2) Remarque : détermination douteuse, à reprendre (sect. Denudata) Hebeloma cf. favrei Romagn. & Quadr. Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : Be_aul(2) Remarque : détermination douteuse Hebeloma fragilipes Romagn. Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : HE_tou(1), HE_sab(3) Liste rouge : 3 Hebeloma fusisporum Gröger & Zschiesc. Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : BH_sau(2), PL_aul(3), HE_sa2(3) Liste rouge : 3 Hebeloma helodes J. Favre Mycorhizique Betula Cit. : Senn-I Relevés : Be_aul(2), PE_bem(2), PE_bes(3), PE_bou(1), PE_psp(2) Liste rouge : 2 Hebeloma leucosarx P. D. Orton Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl Relevés : BH_aub(2), CH_div(2), CR_sbo(2), GL_bet(2), GL_sbe(3), PE_bem(3), HE_bet(2), HE_tou(4), HE_sa2(2) Hebeloma truncatum (Schaeff.) Kummer (=H. theobrominum Quadr.) Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : CH_bem(1) Hebeloma vaccinum Romagn. Hebeloma longicaudum (Pers. : Fr.) Kummer Mycorhizique Cit. : Einh, Krisai, Lange Relevés : LM_pin(1), MO_bep(3), TA_epi(2) Liste rouge : 2 Hebeloma lutense Romagn. Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : GL_bet(2), GL_sbe(2), HE_aul(3), HE_tou(3), HE_sab(1) Liste rouge : 3 Hebeloma mesophaeum (Pers.) Quélet Mycorhizique Cit. : Einh Relevés : CR_sau(3), CR_sr(2), MO_sau(2), HE_sa2(1) Hebeloma aff. populinum Romagn. Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : BH_bou(3) Hebeloma pusillum J. E. Lange Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : BH_sai(2), CR_sr(3), HE_sab(3) Liste rouge : 3 Mycorhizique Salix Cit. : Einh Relevés : GL_bet(2), HE_bet(4), HE_tou(2), HE_sab(1) Liste rouge : 3 Helvella macropus (Pers. : Fr.) Fuckel Saprotrophe Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Be_aul(2), PE_bem(1) Hemimycena crispata Kühner Saprotrophe foliicole Cit. : Einh Relevés : HE_sa2(1) (=Mycena kauffmanii A. H. Smith) Saprotrophe lignicole (Salix, brindilles enfouies) Cit. : Einh, « Hydropus floccipes » ? Relevés : CR_sau(1), HE_sab(3) e Hemimycena persimilis (Malençon) comb.ined. Liste rouge : 2 ? (à préciser, 1 s récoltes européennes) Saprotrophe (sur Phragmites) Cit. : aucune Relevés : Be_aul(1) Hydropus trichoderma var. lauboensis Liste rouge : à préciser, 1e récolte française Hausknecht & Krisai-Greilh. Saprotrophe humicole (Salix) Cit. : aucune Hemimycena pithya (Fr.) Dörfelt Relevés : GL_sbe(2) Saprotrophe foliicole Liste rouge : 2 ? (à préciser, 2e récolte Cit. : aucune connue) Relevés : PE_bem(2), TA_bep(3) Hemimycena tortuosa (P. D. Orton) Redhead Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(2) Liste rouge : 4 Hohenbuehelia algida (Fr.) Singer (=Helotium cyphelloides P. D.Orton ex Redhead) Saprotrophe graminicole (Carex, Cladium) Cit. : aucune Relevés : CR_meg(4), GL_raq(2), LM_jon(3)MO_meg(2) Liste rouge : 2 Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : CH_bem(1) Liste rouge : 4 Remarque : distingué de H. atrocoerulea par sa taille supérieure (> 3 cm) et ses lames jaune beurre ; surtout sur Alnus. Hemimycena lactea (Pers. : Fr.) Kummer Hohenbuehelia fluxilis (Fr. : Fr.) P. D. Orton Saprotrophe foliicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : PE_pis(2) Saprotrophe lignicole (Salix) Cit. : Kriegl Relevés : Be_aul(1), BH_aub(1), HE_sa2(2), HE_sab(3) Liste rouge : 3 Hemimycena mauretanica (R. Maire) Singer Saprotrophe foliicole Cit. : Einh Relevés : HE_sab(2) Liste rouge : 4 Hydropus kauffmanii (A. H. Smith) P.A. Moreau & Courtec. ad int. Saprotrophe graminicole Cit. : aucune Relevés : MO_meg(2) Liste rouge : 4 Hemimycena cyphelloides (P. D. Orton ex Redhead) comb. ined. Hebeloma sordescens Vesterh. (=H. testaceum (Batsch : Fr.) Quélet pp.) Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : BH_bou(2) Hemimycena mauretanica var. megaspora (Kühner & Valla) comb. ined. Hydnobolites cerebriformis Tulasne Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : Be_aul(1) Liste rouge : 4 Hygrocybe aff. cantharellus (Schwein.) Singer Saprotrophe humicole (sphaignes + Molinia) Cit. : aucune Relevés : CR_mos(1), GY_mol(3), PE_pca(4), PE_psp(3), PL_mpo(2), PL_msp(4), PL_sag(1), PL_cal(1), PL_deb(1) Liste rouge : 3 Remarques : distinction avec H. cantharellus à confirmer. Hygrocybe coccineocrenata (P. D. Orton) Moser Saprotrophe humicole (sphaignes), tend. montagnarde Cit. : Einh, Krisai, Senn-I Relevés : A2_esc(3), Arc_erv(3), Arc_msp(4), Arc_eva(4), CR_mos(3), GY_cal(4), GY_mol(4), GY_tri(4), LL_spm(3), LL_com(4), LL_scz(3), LL_tri(4), MO_rad(3), MO_pot(5), MO_pod(4), MO_sre(3), PR_jon(3), TA_sag(2), Pu(2), Pm(3) Liste rouge : 5 Hygrocybe coccineocrenata var. monochroa ad int. Hypholoma "caricetum" nom. prov. Saprotrophe graminicole (Carex rostrata) Cit. : aucune Saprotrophe humicole (sphaignes), tend. montagnarde Relevés : GL_sph(2), GY_cr(5) Cit. : aucune Liste rouge : à préciser Relevés : MO_pot(3), TA_div(1) Remarque : voisin de H. elongatum mais Liste rouge : 3 ? (à préciser) greffé sur feuilles mortes de Carex rostrata ; chrysocystides clavées-mucronées. Hygrocybe conicopalustris Haller ex Bon Saprotrophe humicole (avec Salix ?) Hypholoma "microelongatum" nom. prov. Cit. : Einh Saprotrophe humicole (turficole ?) Relevés : CR_mos(1), MO_rad(2), MO_sre(3) Cit. : signalé par Einh. (« H. elongatum Liste rouge : 3 forma ») Relevés : GL_bsp(3), GL_tou(1) Hygrocybe helobia Arnolds Liste rouge : à préciser Saprotrophe humicole Remarque : aspect de H. polytrichi pâle, sur Cit. : Senn-I tourbe nue, micro peu différente de H. Relevés : Arc_mol(1), LM_mol(2) elongatum – à comparer avec les récoltes Liste rouge : 4 alpines non sphagnicoles. Hygrocybe ortoniana Bon Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : PL_deb(1) Liste rouge : 4 Hygrocybe parvula (Peck) Murrill Saprotrophe humicole (aulnes) Cit. : aucune Relevés : Be_aul(2), BH_aub(1) Liste rouge : 3 Hygrocybe sphagnophila (Peck) comb. ined. (=Hygrophorus miniatus var. sphagnophilus Peck) Saprotrophe humicole (sphaignes préf.) Cit. : aucune Relevés : LL_com(4), LL_scz(2) Liste rouge : 3 Hymenoscyphus rhodoleucus (Fr.) Phillips Saprotrophe graminicole (Equisetum) Cit. : aucune Relevés : CR_meg(3) Hypholoma alboelongatum nom. prov. Saprotrophe humicole (sphaignes) Cit. : aucune Relevés : LL_scz(2) Liste rouge : à préciser (typique du Scheuchzerietum ?) Remarque : blanchâtre au début, à spores étirées comme H. udum (mais lisses). A rechercher, fidèle à sa station. Hypholoma elongatum (Pers. : Fr.) Ricken Saprotrophe humicole (sphaignes) Cit. : Einh, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : A2_esc(3), Arc_erv(4), Arc_msp(4), Arc_eva(4), CR_eri(2), CR_mos(2), GL_bsp(1), GL_sph(2), GY_cl(1), GY_cr(4), GY_mol(4), GY_tri(3), LL_spm(2), LL_com(5), LL_pin(2), LL_scz(2), LL_tri(5), LM_jon(3)LM_mol(1), LM_pin(1), LM_scz(2), MO_rad(2), MO_pot(3), MO_sre(2), PL_msp(1), PL_sag(2), PL_cal(3), PR_sca(4), PR_sma(4), PR_jon(2), TA_sag(3), TA_boi(2), Pu(4), Pm(3) Liste rouge : 5 Hypholoma fasciculare (Hudson : Fr.) Kummer Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : CH_auc(1), CH_bec(4), HE_div(4), HE_sab(4) Inocybe albovelutipes Stangl Mycorhizique (Betula préf. ?) Cit. : Kriegl Relevés : Be_aul(2), BH_aub(1), PE_bem(4), PE_bes(2) Liste rouge : 4 Dét. : J.C. Déiana Hypholoma polytrichi (Fr.) Ricken Saprotrophe humicole (buttes à polytrics) Cit. : Einh, Lange Relevés : LL_pin(2), Pm(2) Liste rouge : 3 Inocybe alnea Stangl Mycorhizique Alnus Cit. : aucune Relevés : PL_deb(1) Liste rouge : 3 Hypholoma subericaeum (Fr.) Kühner Saprotrophe turficole Cit. : aucune Relevés : BH_ro3(5), BH_tou(5) Liste rouge : 3 ? (anthropogène) Hypholoma sublateritium (Fr.) Quélet Saprotrophe lignicole Cit. : Einh Relevés : CH_bec(2), HE_div(3) Hypholoma udum (Pers. : Fr.) Kühner Saprotrophe humicole (turficole) Cit. : Einh, Krisai, Lange Relevés : LL_scz(2) Liste rouge : 3 (favorisé par perturbations ?) Inocybe auricoma (Batsch) Fr. Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(1) Inocybe calospora Quélet Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : CH_aub(2), CH_aul(1), PE_bem(2) Liste rouge : 4 Inocybe casimiri Velen. Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : BH_aub(1) Inocybe abjecta P. Karst.-> Sacc. Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : CH_bec(3), CH_bem(1) Inocybe curreyi Berk. Mycorhizique Populus Cit. : aucune Relevés : HE_pop(2) Inocybe acutella Bon Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : LL_sau(1), PL_aul(1) Liste rouge : 3 Inocybe curvipes P. Karst. Mycorhizique Cit. : Senn-I Relevés : HE_pop(3) Inocybe egenula J. Favre Mycorhizique (subalp.-alp.) Cit. : aucune Relevés : CR_ep(3) Liste rouge : 2 Inocybe lanuginosa (Bull. : Fr.) Kummer Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : Be_aul(1), PL_bsp(1) Mycorhizique Inocybe leucoloma Kühner Inocybe gausapata Kühner Mycorhizique Cit. : Einh Relevés : Be_aul(3), HE_aul(3) Inocybe geophylla (Fr. : Fr.) Kummer Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Be_aul(2), CH_bec(3), HE_sa1(3) Inocybe geraniodora J. Favre Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(2) Liste rouge : 3 Inocybe praetervisa Quélet Mycorhizique Cit. : Krisai, Senn-I Relevés : Be_aul(2), PE_bem(2), HE_aul(3) Inocybe quietiodor Bon Mycorhizique Salix, Alnus ? Mycorhizique Cit. : aucune Cit. : aucune Relevés : GL_bet(1), GL_sbe(1), HE_tou(2) Relevés : PE_bem(2) Liste rouge : 3 Liste rouge : 4 Remarque : les récoltes planitiaires à subalpines de Dulcamarae sous Salix aurita et Alnus glutinosa Inocybe rhodiola Bres. semblent pouvoir être rapportées à cette espèce Mycorhizique (Salix pref.) décrite de la zone alpine par leur voile blanc Cit. : aucune abondant ; à confirmer. Relevés : HE_pop(1), HE_sa2(3) Liste rouge : 3 Inocybe maculata var. fulva Bon Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : CH_bec(5), HE_sa2(4) Liste rouge : 4 Dét. : J.C. Déiana Inocybe salicis Kühner Mycorhizique Salix Cit. : Einh, Senn-I Relevés : HE_aul(1), HE_tou(1), HE_sa2(3) Liste rouge : 3 Inocybe grammata Quélet Mycorhizique Cit. : Senn-I Relevés : CH_bec(1) Liste rouge : 4 Inocybe grata (Weinm.) Sacc. Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : CH_bec(1) Inocybe kuehneri Stangl & Veselsky Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : PE_bem(1) Inocybe lacera var. helobia Kuyper Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : MO_cli(2), MO_sre(2), MO_sau(2), PL_sag(1) Liste rouge : 3 Inocybe mixtilis (Britzelm.) Sacc. Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : MO_sre(2) Inocybe xanthocephala P. D. Orton Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : HE_pop(3), HE_sa2(2) Liste rouge : 3 Inocybe napipes J. E. Lange Mycorhizique Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : LM_pin(1), PL_aul(1), PL_bsp(1) Inocybe obscura (Pers.->) Gillet Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : Be_aul(3) Inocybe phaeoleuca Kühner Mycorhizique Cit. : Einh Relevés : CH_bec(3), CH_bem(2) Liste rouge : 4 Dét. : J.C. Déiana Laccaria affinis (Singer) Bon Mycorhizique Cit. : Senn-I Relevés : Be_aul(3), BH_aub(4), BH_tou(2), CH_bec(4), CH_bem(2), GL_aul(4), GL_bet(2), GL_sbe(2), GL_tou(3), LM_epi(4), MO_tou(3), PE_bem(3), PL_lyc(1), HE_sa2(3), HE_sab(3) Remarques : complexe de taxons mal débrouillé ; ici, récoltes turficoles ou hygrophiles hors sphaignes, sans cystides ni poils marginaux. Laccaria amethystina (Hudson->) Cooke Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : LM_pin(2), MO_div(1) Laccaria anglica (Singer) Pazmany Mycorhizique (+ sphaignes) Cit. : Senn-I Relevés : Be_aul(2), GL_aul(5), GL_bpi(2), GL_bsp(5), GL_sr(5), MO_bep(2), MO_rad(3), PL_bsp(5), PL_sag(2), PL_cal(1), PL_act(2), TA_div(2), TA_bep(3), TA_boi(2), Pu(4) Liste rouge : 5 Inonotus radiatus (Sow. : Fr.) P. Karst. Saprotrophe lignicole (Alnus) Cit. : Kriegl, Senn-I Relevés : BH_aub(1) Liste rouge : 5 Kuehneromyces mutabilis (Schaeff. : Fr.) Singer et A. H. Smith Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : BH_aub(2), CH_div(1), GL_bet(2), GL_sbe(2), HE_div(3) Laccaria bisporigera Ballero & Contu Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(2), HE_sab(4) Liste rouge : 4 Laccaria proxima (Boud.) Singer Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : PE_bem(1), PR_bou(2) Laccaria pumila Fayod Mycorhizique (Salix pref.) Cit. : aucune Relevés : BH_aub(2), BH_sai(4), CR_ep(2), CR_sau(4), CR_sr(3), GL_bpi(2), GL_raq(4), LL_sau(4), MO_cli(4), MO_sre(4), MO_sau(5), HE_bet(3) Liste rouge : 5 Lactarius camphoratus (Bull.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Lange Relevés : Be_aul(4), HE_bet(3) Lactarius controversus (Pers. : Fr.) Pers. Mycorhizique Populus Cit. : aucune Relevés : HE_aul(1) Laccaria purpureobadia Reid Lactarius helvus (Fr. : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : GY_epi(2), LL_pin(1), LM_pin(1), TA_bep(2), Pu(2) Liste rouge : 3 Lactarius lacunarum Hora Mycorhizique Betula/Salix, répart. atlantique Cit. : aucune Relevés : CH_bec(2), CH_div(4), PE_bem(5), PE_bes(2), PL_bsp(4), PL_sag(2), HE_bet(2), HE_tou(4) Liste rouge : 3 (caractéristique Lactarietum lacunarum) Mycorhizique Alnus Cit. : aucune Relevés : BH_aub(1), CH_div(2), CR_sau(1), PL_aul(2), HE_sab(2) Liste rouge : 3 Lactarius cyathuliformis Bon Laccaria tortilis (Bolt.) Cooke Lactarius deterrimus Gröger Lactarius lilacinus (Lasch : Fr.) Fr. Mycorhizique Picea Cit. : Kriegl, Senn-I Relevés : Be_aul(1), MO_bep(2), PE_bou(1), HE_aul(2) Mycorhizique Alnus Cit. : Einh, Kriegl Relevés : Be_aul(5), BH_aub(5), CH_aub(3) Liste rouge : 3 Mycorhizique Cit. : Senn-I Relevés : BH_ro2(1), MO_sau(4), HE_sab(2) Mycorhizique Alnus Cit. : aucune Relevés : Be_aul(4), BH_aub(4), HE_sab(4) Liste rouge : 5 Lactarius acerrimus J. E. Lange Mycorhizique (Populus tremula) Cit. : aucune Relevés : HE_aul(5) Lactarius evosmus Kühner & Romagn. Mycorhizique Populus tremula Cit. : aucune Relevés : HE_aul(1) Lactarius aspideus (Fr. : Fr.) Fr. Mycorhizique Salix Cit. : aucune Relevés : BH_sau(2) Liste rouge : 3 Lactarius aurantiacus (Pers. : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(3) Lactarius badiosanguineus Kühner & Romagn. Mycorhizique Picea Cit. : Einh, Krisai Relevés : MO_div(1) Lactarius musteus Fr. Mycorhizique Pinus Cit. : Senn-I Relevés : LM_pin(1) Liste rouge : 1 Lactarius necator (Bull. : Fr.) Pers. Mycorhizique Cit. : Einh, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : CH_bem(1), LM_pin(2) Lactarius glyciosmus (Fr. : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I, Lange Relevés : Be_aul(3), BH_aub(1), CH_Aub(1), CH_bem(1), GL_bet(2), GL_raq(2), GL_sac(2), LM_sau(2), MO_bep(3), MO_epi(2), HE_bet(3), HE_tou(3) Mycorhizique Alnus Cit. : aucune Relevés : CH_aub(3), CH_aul(1) Liste rouge : 3 Lactarius oedohyphosus Izderda & Noordel. (=L. theiogalus (Bull. :Fr.) Fr., non ss. Bull.) Mycorhizique Betula (+sphaignes) Cit. : aucune Relevés : GL_bpi(3), LM_pin(4), PE_bes(2), PL_bsp(1), TA_bep(3) Liste rouge : 3 Remarques : différences avec L. tabidus mal établies, à redéfinir. Lactarius omphaliformis Romagn. Mycorhizique Alnus Cit. : aucune Relevés : BH_aub(3), BH_sau(2), CH_aub(2), GL_aul(5), PL_aul(1), PL_bsp(2), PL_sag(1) Liste rouge : 3 Lactarius picinus Fr. Lactarius fuliginosus (Fr. : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Senn-I Relevés : PE_bem(3) Lactarius obscuratus var. radiatus (J. E. Lange ex Romagn.) Romagn. Mycorhizique Picea Cit. : aucune Relevés : Be_aul(1), PE_bem(1) Lactarius pubescens (Schrad.) Fr. Lactarius obscuratus (Lasch : Fr.) Fr. Mycorhizique Alnus Cit. : Einh, Kriegl Relevés : Be_aul(2), GL_sbe(2), HE_sa1(2), HE_sab(3) Liste rouge : 3 (signe d’eutrophisation ?) Mycorhizique Betula Cit. : Einh, Senn-I Relevés : CH_bem(1), GL_bet(3), GL_sbe(3), PE_bem(1), PE_bes(4), HE_aul(1), HE_tou(3) Lactarius quieticolor Romagn. Mycorhizique Pinus Cit. : aucune Relevés : PE_pis(1) Liste rouge : 4 Lactarius repraesentaneus Britzelm. Mycorhizique, tend. continentale Cit. : Einh, Senn-I Relevés : TA_div(1), Pu(1) Liste rouge : 3 Lactarius trivialis (Fr. : Fr.) Fr. Mycorhizique (Picea strict ?) Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Pu(2) Leccinum rigidipes P. D. Orton Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : CR_sgi(2), MO_sca(1) Liste rouge : 4 Lactarius vietus (Fr. : Fr.) Fr. Lactarius rufus (Scop. : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : GL_bpi(3), GL_raq(1), GL_bsp(4), GY_epi(2), LL_pin(2), LM_pin(2), MO_epi(2), MO_tou(3), PR_bou(2), TA_bep(2), Pm(2) Lactarius scrobiculatus (Scop. : Fr.) Fr. Mycorhizique Picea Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : MO_div(1) Lactarius sphagneti (Fr.) Gröger Mycorhizique Picea Cit. : Einh, Senn-I Relevés : LM_epi(2), MO_div(2), Pu(2) Liste rouge : 3 Lactarius spinosulus Quélet Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : Be_aul(3) Liste rouge : 4 Mycorhizique Betula Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : Be_aul(2), GL_bpi(3), GL_bsp(2), PE_bem(4), PE_bes(4), Pu(2) Liste rouge : 4 Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : Arc_epi(1), CR_cal(3), GL_bpi(2), GL_bsp(4), LM_pin(1), MO_bep(2), MO_sca(2), PE_bes(2), PE_bou(2), PE_psp(2), PL_bsp(1), PR_bou(2), HE_aul(1), TA_epi(2), Pu(1) Liste rouge : 5 Leccinum cyaneobasileucum Lannoy & Estadès Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : PE_psp(1) Liste rouge : 4 Saprotrophe lignicole (Salix pref.) Cit. : Einh Relevés : Be_aul(1), PE_bem(2), HE_sa1(3) Liste rouge : 4 Leccinum scabrum (Bull. : Fr.) Gray Mycorhizique Betula Cit. : Einh, Kriegl, Lange Relevés : CR_sgi(1) Leccinum variicolor Watling Leccinum brunneogriseolum Lannoy & Estadès Lentinus suavissimus Fr. Mycorhizique Betula Cit. : Kriegl, Senn-I Relevés : BH_aub(1), PE_bem(1) Leccinum variicolor f. sphagnorum Lannoy & Estades Mycorhizique Betula Cit. : Senn-I Relevés : Arc_epi(1), GL_bpi(2), GL_bsp(2), LM_pin(1), PE_bem(1), PE_bes(1), PE_bou(3), PE_pca(2), PE_psp(2), PL_bsp(2), PR_bou(1) Liste rouge : 5 Leccinum versipelle (Fr.) Snell Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : PE_bem(1) Leotia lubrica (Scop. : Fr.) Pers. Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Be_aul(5), BH_aub(2), PE_bem(2), PL_bsp(1) Lepiota cristata Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : Einh, Kriegl Relevés : HE_pop(1) Lepiota ventriosospora var. fulva Bon Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : aucune Relevés : HE_sa1(1) Lepista flaccida (Sow. : Fr.) Pat Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : Kriegl, Senn-I Relevés : CH_aub(2), CH_aul(1), HE_sa1(3), HE_sab(4) Lepista glaucocana (Bres.) Singer Lactarius tabidus Fr. Leccinum holopus (Rostk.) Watling Mycorhizique Cit. : Kriegl, Lange Relevés : CH_bec(4), CH_bem(4), GL_bet(2), PL_bsp(5), PL_sag(3), PL_cal(1), HE_bet(2) Mycorhizique Betula Cit. : Einh Relevés : GL_bpi(2), GL_bsp(2), MO_bep(2), MO_epi(3), PE_bou(2) Liste rouge : 2 Lentinellus tridentinus (Bres.-> Sacc. & Sydow) Singer Saprotrophe lignicole (Alnus, Salix) Cit. : aucune Relevés : BH_sau(1) Liste rouge : 4 Lactarius torminosus (Schaeff. : Fr.) Pers. Mycorhizique Betula Cit. : Einh, Kriegl Relevés : Be_aul(2), CH_bec(1), LM_pin(1), MO_bep(2), MO_epi(1), MO_div(1), PE_bem(1), PE_bes(2), PE_pca(1), PE_psp(1) Leccinum nucatum Lannoy & Estadès Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : Be_aul(2), CR_cal(2), CR_sgi(2), GL_bpi(2), LM_pin(2), MO_bep(1), PE_bes(1), PE_bou(2), PE_pca(2), PL_bsp(2), PL_sag(2) Liste rouge : 5 Lentinellus ursinus (Fr. : Fr.) Kühner Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : Be_aul(1) Liste rouge : 4 Remarque : petite forme conchoïde < 1 cm. Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : Einh Relevés : CH_bec(3), HE_bet(2), HE_sa1(2), HE_sab(1) Lepista sordida var. lilacea (Quélet) Bon Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : aucune Relevés : CH_auc(1) Lycoperdon lividum Pers. Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : aucune Relevés : HE_tou(4) Lycoperdon perlatum Pers. : Pers. Marasmius androsaceus (L. : Fr.) Fr. Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : CH_aul(2), CH_bec(2), HE_bet(4), HE_sab(1) Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Krisai, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : CH_bec(2), GY_epi(2), LM_epi(3), MO_bep(1), MO_sca(3), MO_epi(1), MO_pot(1), PL_deb(2), HE_sab(3) Lyophyllum maas-geesterani Clémç. & Winterhoff Saprotrophe humicole (préf. Alnus ?) Cit. : Kriegl Relevés : Be_aul(2), GL_aul(3) Liste rouge : 4 ? (description récente, à préciser) Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : HE_sab(2) Macrotyphula juncea (Bull. : Fr.) Paechn.ex Rauschert Saprotrophe foliicole Cit. : aucune Relevés : GL_bet(3) Marasmiellus ramealis (Bull. : Fr.) Singer Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : PL_bsp(3), HE_bet(1), HE_sa2(1), HE_sab(5) Marasmiellus tricolor var. graminis (Singer) Antonin & Noordel. Saprotrophe graminicole Cit. : aucune Relevés : MO_rad(3) Liste rouge : 4 ? (habitat en tourbières non signalé) Marasmiellus vaillantii (Pers. : Fr.) Singer Saprotrophe graminicole Cit. : aucune Relevés : Be_aul(3), BH_ro2(2), CH_bec(3), GL_aul(3), GL_bet(3), PL_aul(3), HE_sa2(3) (=M. recubans Quél.) Saprotrophe foliicole Cit. : aucune Relevés : BH_aub(1), HE_sa1(1), HE_sab(1) Marasmius epiphyllus (Pers. : Fr.) Fr. Saprotrophe foliicole Cit. : Einh Relevés : CR_sbo(2) Saprotrophe graminicole Cit. : Arons, Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : Be_ros(5), BH_aub(5), BH_ro2(5), BH_ro1(5), GL_bet(2), GL_sbe(2), PL_bsp(1), HE_aul(2), HE_sab(5) Liste rouge : 5 Marasmius oreades (Bolt. : Fr.) Fr. Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : HE_tou(4), HE_div(3) Marasmius rotula (Scop. : Fr.) Fr. Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : BH_aub(2), HE_bet(4), HE_sa1(3), HE_sa2(1) Marasmius saccharinus (Batsch) Fr. Saprotrophe foliicole Cit. : Senn-I Relevés : GL_sbe(1), HE_sab(1) Marasmius minutus Peck (=M. capillipes Sacc.) Saprotrophe foliicole (Populus préf.) Cit. : Relevés : HE_div(3) Merulius tremellosus Schrad. : Fr. Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : CH_bec(1) Micromphale foetidum (Sow. : Fr.) Gray Marasmius tenuiparietalis Singer Marasmius limosus Boud. & Quélet Macrolepiota rhacodes (Vitt.) Singer Marasmius setosus (Sow.) Noordel. Saprotrophe foliicole Cit. : aucune Relevés : GL_bet(2) Saprotrophe lignicole Cit. : Einh Relevés : HE_sa1(2), HE_sab(5) Mitrula paludosa Fr. : Fr. Megacollybia platyphylla (Pers. : Fr.) Kotlaba & Pouzar Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : CH_aub(2), CH_bec(2), GL_sbe(1), PE_psp(1), HE_pra(2), HE_sab(1) Saprotrophe foliicole subaquatique Cit. : Einh Relevés : LM_cr(5), PL_mpo(4), PL_msp(4), PL_deb(3) Liste rouge : 3 Mycena abramsii cf Melanoleuca brevipes (Bull.) Pat Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : aucune Relevés : BH_bou(2) Melanoleuca grammopodia (Bull. : Fr.) Pat Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : aucune Relevés : HE_sa1(2) Melanoleuca polioleuca (Fr.) Kühner & R. Maire Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : aucune Relevés : HE_pra(2) Melanophyllum haematospermum (Bull.: Fr.) Kreisel (=M. echinatum (Roth : Fr.) Singer) Saprotrophe humicole (tend. nitrophile) Cit. : aucune Relevés : HE_sa1(3) Liste rouge : 4 Saprotrophe lignicole (Salix/Alnus) (=M. alcalina ss. Einhellinger etc. ?) Cit. : Einh ? Relevés : Be_aul(1), BH_aub(2), BH_bou(2), BH_sau(1), CH_bec(2), GL_sbe(1), HE_bet(1), HE_sab(2) Remarque : diffère de M. abramsii par l’odeur iodée forte. Mycena acicula (Schaeff.) Kummer Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Krisai Relevés : Be_aul(2), BH_aub(2), CH_bec(2), GL_bet(1), GL_sbe(1), HE_pop(2), HE_sab(2) Mycena adonis (Bull.: Fr.) Gray Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange Relevés : PL_deb(4), PR_sma(4) Liste rouge : 2 Mycena tenerrima var. salicis Rauschert at int Saprotrophe foliicole (Salix) Cit. : aucune Relevés : CR_sau(1), HE_sab(3) Mycena albidolilacea Kühner & R. Maire Saprotrophe foliicole Cit. : aucune Relevés : CH_bec(2), GL_bet(2), GL_sbe(2), HE_sab(2) Mycena arcangeliana Bres. Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : CR_sr(1), GL_sbe(1) Mycena cf. avellaneibrunnea A. H. Smith Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sab(1) Mycena bulbosa (Cejp) Kühner Saprotrophe graminicole (Juncus, Phragmites) Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(2), LM_jon(3)PL_aul(1), PL_act(3) Mycena chlorinella J. E. Lange Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Lange Relevés : PE_bes(1), PE_pca(1), TA_bep(2) Mycena citrinomarginata Gillet Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : CH_bec(1), CR_sau(2), CR_sbo(3), GL_bet(1), GL_sbe(1), HE_sab(3) Liste rouge : 4 Mycena crocata (Schrad. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Lange Relevés : HE_sa1(1) Liste rouge : 4 Mycena epipterygia (Scop. : Fr.) Gray Mycena galericulata (Scop. : Fr.) Gray Saprotrophe Cit. : Einh, Kriegl, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : CR_moa(3), CR_sr(2), CR_sgi(1), GL_sbe(3), GY_epi(2), MO_sca(1), PE_psp(3), PL_bsp(3), PL_cal(1), PL_deb(2), HE_bet(2), HE_sab(3), TA_sag(1) Remarque : une forme très pâle associée à Salix repens à l’étude. Saprotrophe lignicole Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Cit. : Kriegl, Senn-I Relevés : Be_aul(1), BH_aub(2), BH_sau(2), Relevés : CR_moa(2), CR_sr(2), GL_bet(2), CH_aub(2), CH_aul(4), CH_bec(4), HE_sab(2) CH_bem(3), 2, GL_bet(3), GL_sbe(1), MO_bep(2), PE_bem(4), PL_bsp(2), HE_aul(1), Mycena leucogala (Cooke) Saccardo HE_pra(2), HE_sa1(1), HE_sa2(2), HE_sab(4) Saprotrophe humicole Remarque : les formes bisporiques sont plutôt Cit. : aucune printanières mais apparaissent sur les mêmes stations Relevés : PL_deb(2) que les formes tétrasporiques. Mycena filopes (Bull.: Fr.) Kummer, f. bisporique (=M. metata var. tenella Kühner) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : Be_aul(2), BH_aub(2), BH_ro2(2), CR_cal(1), CR_ep(1), CR_sau(3), GY_tri(2), LM_pin(1), MO_bep(3), MO_div(1), MO_pot(2), MO_sre(4), PE_bem(2), PE_bes(2), PE_psp(2), HE_sab(2) Remarque : seule la forme bisporique a été trouvée sur les sites étudiés. Mycena flavescens Velen. Saprotrophe foliicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : HE_bet(2) Mycena flavoalba (Fr.) Quélet Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : CR_cal(1), CR_sgi(1) Remarque : la var. amara J. Favre, non trouvée sur nos sites, semble propre aux pessières à Vaccinium et Hylocomium. Mycena leptocephala (Pers.) Gillet Mycena metata (Fr. : Fr.) Kummer Mycena galopus (Pers. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Kriegl, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : Be_aul(2), BH_aub(1), BH_ro1(2), CH_bec(1), CH_bem(1), CH_div(1), CR_cal(1), CR_sgi(1), GL_bet(1), GL_sbe(2), GY_epi(2), GY_tri(2), LL_com(2), LM_jon(2)LM_mol(2), LM_pin(3), MO_bep(2), MO_sca(2), MO_vac(2), MO_epi(2), PE_bes(3), PE_pca(4), PE_psp(2), PL_bsp(4), PL_sag(3), PL_deb(2), PR_bou(1), HE_sab(2), TA_bep(2), Pu(2) Mycena grisellina J. Favre Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange Relevés : BH_aub(2), CH_bem(1), PL_sag(2) Mycena metata (Fr. : Fr.) Kummer, f. bisporique Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : CH_aul(2), HE_sab(3) Mycena mirata (Peck) Saccardo Saprotrophe corticole Saprotrophe foliicole Cit. : aucune Cit. : aucune Relevés : CR_sbo(1) Relevés : GL_sbe(1) Liste rouge : 3 Liste rouge : 3 (première récolte signalée depuis la description originale). Mycena olida Bres. Remarque : cette espèce à spores très faiblement Saprotrophe corticole amyloïde est à classer dans les Fragillipedes. Cit. : aucune Relevés : GL_bet(2) Mycena haematopus (Pers. : Fr.) Kummer Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : Be_aul(1), CH_aul(4), CH_bem(2), PE_bem(2) Mycena hiemalis (Osbeck) Quélet Saprotrophe corticole Cit. : Kriegl Relevés : CH_bec(5), HE_sa1(4), HE_sa2(5), HE_sab(2) Mycena oligophylla Aronsen & Maas G. Saprotrophe graminicole (sur Cladium) Cit. : aucune Relevés : GL_raq(2) Liste rouge : 2 Mycena pearsoniana Dennis ex Singer Saprotrophe humicole (pref. Alnus) Cit. : aucune Relevés : BH_aub(2) Liste rouge : 3 Mycena picta (Fr. : Fr.) Harmaja Saprotrophe foliicole (sur Alnus) Cit. : aucune Relevés : BH_aub(2) Liste rouge : 2 Mycena pura (Pers. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : BH_aub(2), CH_aub(3), CH_aul(3), CH_bec(4), CH_bem(3), CH_div(2), HE_bet(5), HE_sa1(2), HE_sab(4) Mycena pura f. lutea (Secr. ex Gillet) Kühner Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : CH_auc(3), HE_bet(1) Mycena sanguinolenta (Alb. & Schwein. : Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : Be_aul(2), BH_aub(2), BH_sau(1), CH_bem(1), PL_bsp(2), PL_sag(2), PL_act(1), HE_sab(4) Mycena speirea (Fr. : Fr.) Gillet Saprotrophe corticole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : Be_aul(3), Be_ros(2), BH_aub(2), CH_aul(2), CH_bem(2), CH_div(2), GL_bet(2), GL_ros(2), GL_sbe(1), PE_bem(2), HE_tou(2), HE_div(1), HE_sa1(1), HE_sa2(3), HE_sab(3) Saprotrophe lignicole (pref. Fagus) Cit. : aucune Relevés : HE_div(2) [sur traverse] Mycena rorida (Fr. : Fr.) Quélet Saprotrophe graminicole Cit. : Einh, Lange Relevés : PL_aul(1), PL_bsp(1), TA_bep(4) Mycena rosea (Bull.) Gramberg Saprotrophe humicole Cit. : Kriegl Relevés : HE_sa1(2) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : PE_pis(3) Liste rouge : 3 ? (à préciser, 1e récolte française) Mycena vitilis (Fr.) Quélet Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : Be_aul(1), CH_bec(2) Mycenella margaritispora (J.E.Lange) Singer Saprotrophe corticole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : HE_sab(3) Liste rouge : 4 Mycena stylobates (Pers. : Fr.) Kummer Saprotrophe foliicole Cit. : aucune Relevés : Be_aul(2), BH_aub(1), BH_bou(1), CH_bec(2), CH_bem(1), CH_div(1), GL_sbe(1), HE_bet(1), HE_sab(2) Mycena cf. subcana A. H. Smith Mycena romagnesiana Maas G. Mycena tristis Maas G. Saprotrophe humicole (sous Salix) Cit. : aucune Relevés : Be_aul(1) ; GL_sac(2) Liste rouge : 3 ? (à préciser) Remarque : groupe de M. abramsii ; microscopie conforme mais peu typée, à comparer avec des récoltes américaines. Myriosclerotinia duriaeana (L.R. & C.Tulasne) Buchwald Saprotrophe graminicole (parasite ?), sur Carex rostrata Cit. : aucune Relevés : GY_tri(2) Liste rouge : 2 Oligoporus tephroleucus (Fr. : Fr.) Gilbertson et Ryvarden Saprotrophe lignicole (pref. Betula) Cit. : aucune Relevés : HE_bet(2) Omphalina favrei Watling Mycena subexcisa (P. Karst.) Sacc. Saprotrophe humicole (sous Salix) Cit. : aucune Relevés : HE_sab(3) Liste rouge : 3 ? (à préciser) Remarque : groupe de M. abramsii ; semble reconnaissable à ses lames subdécurrentes. (=Gerronema favrei (Watling) Clémç.) Bryotrophe (Aulacomnium palustre) Cit. : aucune Relevés : CR_moa(4) Liste rouge : 2 Remarque : semble très proche de Omphalina lilacinicolor Bon ; limites respectives à préciser. Mycena terena Aronsen Omphalina fusconigra P. D. Orton Saprotrophe foliicole, Salix Cit. : aucune Relevés : HE_sab(1) Liste rouge : 2 ? (à préciser, description récente) Bryotrophe sphagnicole Cit. : aucune Relevés : PL_act(1) Liste rouge : 1 Omphalina oniscus (Fr. : Fr.) Quélet Bryotrophe sphagnicole, ombrotrophe Cit. : Einh, Krisai, Senn-I, Lange Relevés : Arc_erv(3), Arc_msp(3), CR_cal(2), CR_eri(1), CR_mos(2), GY_tri(1), LL_spm(1), LL_pin(2), LM_mol(3), MO_vac(3), PE_bou(1), PE_pca(2), PE_psp(2), PE_sca(2), PL_cal(2) Liste rouge : 5 Omphalina philonotis (Lasch) Quélet Bryotrophe sphagnicole, tend. mésotrophe ? Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Arc_msp(1), LL_spm(2), TA_boi(2) Liste rouge : 1 Remarque : la synonymie O. sphagnicola-O. philonotis proposée par quelques auteurs semble dépourvue de fondement. Omphalina sphagnicola (Berk.) Moser Bryotrophe sphagnicole Cit. : Einh, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : LL_cal(2), LL_spm(2), LL_pin(4), LL_tri(3), PL_mpo(2), PL_msp(2), PL_sag(2), PL_cal(2), PL_deb(2), PL_act(2), Pu(1) Liste rouge : 5 Panaeolus fimicola (Pers. : Fr.) Quélet Saprotrophe humicole Cit. : Senn-I Relevés : MO_meg(1) Panaeolina foenicesii (Pers. : Fr.) R. Maire Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_pra(1) Panaeolus sphinctrinus (Fr.) Quélet Saprotrophe fimicole Cit. : Einh, Krisai, Senn-I Relevés : HE_tou(4) Panellus ringens (Fr. : Fr.) Romagn. Saprotrophe lignicole (Salix) Cit. : aucune Relevés : HE_sa1(3), HE_sa2(4), HE_sab(5) Liste rouge : 3 Panellus serotinus (Pers. : Fr.) Kühner Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange Relevés : Be_aul(3), BH_aub(3) Panellus stypticus (Bull. : Fr.) Karsten Saprotrophe lignicole Cit. : Lange, Senn-I Relevés : Be_aul(1), BH_aub(4), BH_sau(2), HE_bet(2) Paxillus involutus (Batsch : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Kriegl, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : BH_aub(1), GL_bsp(1), PL_bsp(2), PL_sag(1), HE_aul(2), HE_bet(2) Paxillus rubicundulus P. D. Orton Mycorhizique Alnus Cit. : aucune Relevés : BH_bou(2) Liste rouge : 3 ou 5 (indice d’eutrophisation ?) Peziza infuscata Quélet Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(1), HE_sab(4) Liste rouge : 4 Peziza limnaea Maas G. Saprotrophe humicole Cit. : Senn-I Relevés : BH_aub(2), BH_ro3(1) Liste rouge : 3 Peziza cf. obtusiapiculata J. Moravec Phaeonematoloma myosotis var. evelata Saprotrophe humicole (roselières) Cit. : aucune Relevés : Be_ros(1), GL_ros(1) Remarque : microscopie voisine de P. obtusiapiculata mais couleurs jaune pâle et habitat non conformes à la description de cette espèce rare. A confirmer. (Bon & Jamoni) Bon Saprotrophe turficole, tend. alpine-subalpine Cit. : aucune Relevés : Pu(2), Pm(1) Liste rouge : 3 Remarque : revêtement piléique différent du type (hypoderme non celluleux, emmêlé) ; limites respectives à préciser. Peziza succosa Berk. Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : HE_sab(1) Phaeogalera oedipus (Cooke) Romagn. Saprotrophe foliicole Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(2) Liste rouge : 4 Phaeogalera stagnina (Fr.: Fr.) Pegler&Young Bryotrophe sphagnicole, tend. subalpine Cit. : Krisai Relevés : A2_esc(3), TA_sag(2), Pu(3) Liste rouge : 2 Phaeomarasmius erinaceus (Fr. : Fr.) Scherffel Saprotrophe lignicole (préf. Salix) Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : PE_bem(2), HE_sab(1) Liste rouge : 4 Phaeonematoloma myosotis (Fr. : Fr.) Bon (=Hypholoma myosotis (Fr.: Fr.) Moser) Saprotrophe turficole (zones perturbées ou trous, parfois sphaignaies) Cit. : Einh, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : GY_mol(1), PL_mpo(2), PR_jon(2) Liste rouge : 3 Phaeotellus acerosus (Fr.) Kühner & Lamoure (=Arrhenia acerosa (Fr.) Redhead) Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(2), HE_tou(1), HE_pra(1), HE_sa2(2), HE_sab(1) Liste rouge : 4 Remarque : une forme graminicole (Juncus, Phragmites), spatuliforme, reste à préciser. Phallus impudicus L. : Pers. Saprotrophe humicole Cit. : Kriegl, Senn-I Relevés : CH_aul(2) Pholiota alnicola (Fr. : Fr.) Singer Saprotrophe lignicole (Alnus, Betula) Cit. : Kriegl, Senn-I Relevés : BH_aub(2), PL_bsp(1) Liste rouge : 4 Pholiota conissans (Fr.) Kuyper et Tjall. Saprotrophe lignicole (Salix) Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(3), HE_div(2) Liste rouge : 3 Pholiota elegans Jacobsson Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : HE_sa1(5) Liste rouge : 3 (à préciser, 1e récolte française) Pholiota henningsii (Bres.) Singer Bryotrophe Cit. : aucune Relevés : GL_bes (3) Liste rouge : 1 Pholiota lucifera (Lasch) Quélet Saprotrophe lignicole (Salix) Cit. : aucune Relevés : HE_pop(2) Liste rouge : 4 Pholiota scamba (Fr.: Fr.)Smith & Hesler Saprotrophe lignicole (tend. montagnarde) Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : LM_epi(4) Liste rouge : 4 Pholiotina appendiculata (J.E.Lange & Kühner ex Watling) Singer Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : HE_pop(1), HE_sab(1) Liste rouge : 4 Pholiotina arrhenii (Fr.) Singer Saprotrophe humicole Cit. : Kriegl Relevés : BH_ro2(1) Liste rouge : 4 Pholiotina vestita (Fr.) Singer Saprotrophe humicole Cit. : Senn-I Relevés : CH_aul(3) Liste rouge : 4 Phyllotopsis nidulans (Pers. : Fr.) Singer Saprotrophe lignicole Cit. : Einh Relevés : Be_aul(2) (écologie atypique sur Alnus) Liste rouge : 4 Piptoporus betulinus (Bull. : Fr.) Karsten Parasite nécrotrophe (Betula) Cit. : Kriegl, Senn-I Relevés : CH_bem(1), HE_sa2(1) Pluteus luctuosus Boud. Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : HE_tou(1) Liste rouge : 4 Plicaturopsis crispa (Pers. : Fr.) Reid Saprotrophe lignicole Cit. : Kriegl, Senn-I Relevés : Be_aul(1), BH_aub(1) Pluteus nanus (Pers. : Fr.) Kummer Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(1), GL_bet(1), HE_sa2(2) Pluteus boudieri P. D. Orton Saprotrophe lignicole Cit. : Einh Relevés : HE_sab(2) Pluteus phlebophorus (Ditm. : Fr.) Kummer Saprotrophe lignicole Cit. : Kriegl Relevés : Be_ros(1), BH_sau(2) Pluteus cervinus (Schaeff.) Kummer Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : CH_aul(2), CH_bec(1) Pluteus exiguus (Pat.) Sacc Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : GL_ros(1) Liste rouge : 4 Pluteus leoninus (Schaeff. : Fr.) Kummer, ss. auct. non Romagnesi (=P. fayodii Damblon, Darimont & Lambinon) Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : BH_sau(2), CH_div(1), GL_bet(2), HE_sab(2) Pluteus griseoluridus P. D. Orton Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(1) Liste rouge : 3 Pluteus insidiosus Vellinga & Schreurs Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : Be_ros(1) Liste rouge : 4 Pluteus podospileus Sacc. & Cuboni Saprotrophe lignicole Cit. : Kriegl Relevés : BH_aub(1), CH_bem(2) Liste rouge : 4 Pluteus romellii (Britzelm.) Laplanche Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : GL_ros(5), GL_sbe(2), HE_tou(1), HE_div(1) Remarque : une forme naine à base du pied rouge est abondante en roselière broyée, à décrire. Pluteus sororiatus (P. Karst.) P. Karst. Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : CH_bec(1) Liste rouge : 4 Remarque : diffère de P. leoninus par l’arête des lames jaune vif et des pleurocystides guttulées. Pluteus satur Kühner & Romagn. Saprotrophe lignicole (pref. Salix) Cit. : aucune Relevés : Be_aul(1), CH_bec(1), GL_bet(1), HE_sa2(1) Liste rouge : 3 (=? P. canoceps (Kauffm.) A. H. Smith) Saprotrophe sphagnicole Cit. : aucune Relevés : LL_com(1) Liste rouge : 1 (si différent de P. canoceps) Psathyrella almerensis Kits v. Wav. Polyporus arcularius (Batsch : Fr.) Fr. Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : Be_ros(1), HE_tou(1) Saprotrophe graminicole (Carex, Phragmites) Cit. : Arons Relevés : CR_meg(1) Liste rouge : 2 (à conf., 1e récolte française) Polyporus brumalis (Pers. : Fr.) Fr. Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : HE_tou(2), HE_div(2), HE_sa2(2), HE_sab(2) Psathyrella artemisiae (Pass.) Konrad & Maubl. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : MO_vac(2) Polyporus ciliatus Fr. : Fr. Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : BH_aub(2), BH_sau(1), CH_bec(2), CH_bem(1), PE_bem(1), PL_deb(1), PL_act(1), HE_bet(2) Psathyrella basii Kits v. Wav. Polyporus lentus Berk. Psathyrella candolleana (Fr. : Fr.) R. Maire Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : CH_bec(1), CH_div(2), HE_bet(1), HE_sa1(2), HE_sab(2) Saprotrophe Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : BH_aub(3), BH_sau(2), CH_aul(1), CH_bec(4), HE_sa1(3), HE_sab(4) Pluteus salicinus (Pers. : Fr.) Kummer Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : CH_aul(1), HE_aul(1) Psathyrella acutilamella J. Favre Saprotrophe graminicole (Phragmites) Cit. : aucune Relevés : BH_ro1(2) Liste rouge : 2 (à conf., 1e récolte française) Polyporus mori (Pollini : Fr.) Fr. Saprotrophe lignicole (préf. Fraxinus) Cit. : aucune Relevés : CH_aul(1), HE_sa2(1) Liste rouge : 4 Psathyrella conopilus (Fr. : Fr.) Pearson & Dennis Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sa1(2) Polyporus varius (Pers. : Fr.) Fr. Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : BH_sau(2), CH_aub(2), CH_bec(1), CH_bem(2), GL_aul(1), GL_bet(2), HE_bet(1), HE_tou(1), HE_sa2(1), HE_sab(2) Psathyrella lacrymabunda (Bull. : Fr.) Moser Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : HE_pra(3) Psathyrella marcescibilis (Britzelm.) Singer Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_pop(2) Psathyrella aff. ocellata (Romagn.) Moser Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Be_ros(4), BH_ro1(2), BH_ro3(5), BH_tou(4), GL_ros(4), HE_div(1) Remarque : détermination incertaine ; espèce très abondante dans les roselières perturbées, sur tourbe nue, intermédiaire vers P. fulvescens. Psathyrella pygmaea (Bull. : Fr.) Singer Psilocybe inquilina (Fr. : Fr.) Bres. Rickenella fibula (Bull.: Fr.) Raithelh. Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : CH_bec(4), HE_sa1(4), HE_sa2(2), HE_sab(5) Liste rouge : 4 Saprotrophe graminicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Be_ros(1), CR_meg(1), LM_jon(1), HE_pra(1) Bryotrophe Cit. : Einh, Krisai, Senn-I, Kriegl Relevés : Be_aul(1), BH_aub(2), BH_tou(2), CH_aub(3), CH_aul(2), CH_bec(2), CH_bem(2), GL_aul(3), GL_bet(2), GL_bpi(3), GL_sbe(2), LM_cr(2), PE_bes(1), PL_bsp(2), PL_msp(2), PL_sag(2), PL_cal(1), PL_deb(3), HE_div(3), 5, HE_sa2(2), HE_sab(3), Pm(3) Psilocybe physaloides (Bull.: Fr.) Quélet Psathyrella spadiceogrisea (Schaeff.) R. Maire Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : CH_bem(1), HE_pop(3) Psathyrella spadiceogrisea f. exalbicans Psathyrella panaeoloides (R. Maire) Arnolds Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_tou(2) Remarque : 2 spécimens sur tourbe nue alcaline, spores conformes mais carpophores défraîchis non reconnaissables. Ecologie à confirmer. Psathyrella populina (Britzelm.) Kits v. Wav. Saprotrophe lignicole (Salix, Populus) Cit. : aucune Relevés : CH_bec(2), GL_sbe(1) Liste rouge : 3 Psathyrella prona (Fr.) Gillet Saprotrophe humicole Cit. : Kriegl Relevés : CH_div(2) ,HE_pop(3) Psathyrella prona f. cana Kits v. Wav. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_pop(3) Psathyrella prona f. orbitarum (Romagn.) Kits v. Wav. Saprotrophe humicole (ici Phragmites) Cit. : aucune Relevés : GL_ros(2), GL_sbe(1) Liste rouge : 4 (Romagn.)Kits v.Wav. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(3) Psathyrella sphagnicola (R. Maire) J. Favre Saprotrophe sphagnicole Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : PL_cal(1) Liste rouge : 2 Psathyrella typhae (Kalchbr.) Pearson & Dennis Saprotrophe graminicole (Carex) Cit. : Arons, Einh Relevés : GL_raq(1) Liste rouge : 3 Psathyrella typhae var. sulcatotuberosa J. Favre (=P. sulcatotuberosa (Favre) Einhellinger) Saprotrophe graminicole (Carex, Iris) Cit. : aucune Relevés : BH_ro1(2), GL_raq(1) Liste rouge : 3 Pseudobaeospora ellipticospora C. Bas Saprotrophe humicole (Alnus préf.) Cit. : aucune Relevés : GL_aul(4) Liste rouge : 2 Saprotrophe graminicole Cit. : aucune Relevés : MO_meg(1) Psilocybe semilanceata (Fr.) Kummer Saprotrophe humicole Cit. : Senn-I Relevés : Arc_msp(1), TA_sag(2) Resinomycena saccharifera (Berk. & Broome) Redhead (=Mycena pudica Kühner = Omphalia quisquillaris Joss. = Marasmiellus ornatissimus Noordel.) Saprotrophe graminicole Cit. : Arons, Einh, Kriegl, Lange Relevés : Be_aul(3), BH_ro1(3), GL_raq(1), GL_ros(2) Rhodocybe aff. fallax (Quélet) Singer Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_bet(3) Liste rouge : 4 ? Remarque : couleur ochracée-alutacée et chapeau charnu-mamelonné ; à l’étude. Rhodocybe gemina var. subvermicularis (R. Maire) Bon Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sab(3) Rickenella fibula var. hydrina (Fr.) Krieglst. (=R. aulacomniophila Kost) Bryotrophe (Aulacomnium, Drepanocladus, Sphagnum) Cit. : Krisai Relevés : Arc_mol(4), Arc_msp(2), CR_moa(2), CR_mos(1), CR_sr(2), GL_sr(3), LL_spm(2), LL_com(3), LM_mol(2), MO_rad(2), MO_pot(2), MO_cli(5), MO_sre(2), Pu(1) Liste rouge : 5 Remarque : différences avec la var. fibula inconstantes (longueur des cystides), à réévaluer. Rickenella mellea (Singer & Clémç.) Lamoure Bryotrophe, tend. alpine Cit. : aucune Relevés : A2_esc(3) Liste rouge : 3 Rickenella swartzii (Fr.) Kuyper Bryotrophe Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : Be_aul(2), CR_moa(1), GL_bet(1), HE_sab(2) Rozites caperatus (Pers. : Fr.) Karsten Mycorhizique Cit. : Einh, Krisai, Senn-I Relevés : MO_epi(2), TA_epi(3) Russula amoenipes Romagn. ex Bon Mycorhizique (Picea, Pinus) Cit. : aucune Relevés : MO_div(1) Russula cremeoavellanea Singer Mycorhizique (Betula) Cit. : aucune Relevés : BH_aub(1), PE_bem(2) Liste rouge : 4 Russula aquosa Leclair Mycorhizique (Betula) Cit. : Einh, Senn-I Relevés : LM_pin(2), PE_bem(1), PE_bes(3), PE_psp(3), Pu(2) Liste rouge : 2 Russula atrorubens Quélet, ss. J. E. Lange non al. Russula emetica (Schaeff : Fr.) Pers. Mycorhizique (Pinus, Picea) Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : GY_epi(1), LL_pin(2), LM_pin(3), MO_epi(3), Pu(4) Liste rouge : 3 Russula aff. emetica Mycorhizique (Salix, Betula) Cit. : Einh, Senn-I Relevés : BH_sai(2), GL_sac(2), GL_sbe(2), GL_bsp(2), GL_sr(4), MO_sre(2) Remarque : espèce autonome à valider, à gayac moyen et jaunissement de la base du pied. Mycorhizique (Picea) Cit. : aucune Relevés : Be_aul(2) Remarque : espèce neutrocline (aulnaie mêlée avec Picea), charnue, d’aspect « mairei ». A préciser. Russula betularum Hora Russula fuscorubroides Bon Mycorhizique (Betula) Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : Be_aul(2), CH_aub(3), CH_aul(2), CH_bec(3), CH_bem(3), GL_aul(1), GL_bpi(3), GL_bsp(2), GL_tou(2), LM_pin(2), PE_bes(2), PE_psp(3), PL_bsp(2), PL_deb(1) Liste rouge : 5 Russula aff. cicatricata Romagn. ex Bon Mycorhizique (Salix, Betula) Cit. : Einh Relevés : CR_sr(3), PE_bem(2), PE_bes(1), PE_bou(2), PE_pca(1), PE_psp(2) Remarque : fidèle aux stations mais très variable, à cystides hyméniales fortement rougissantes dans le Melzer. A l’étude. Russula claroflava Grove Mycorhizique (Betula) Cit. : Einh, Kriegl, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : CH_bec(2), CH_bem(4), PE_pca(2), PE_psp(1), PL_bsp(3) Liste rouge : 5 Russula intermedia P. Karst. (=R. mesospora Singer) Mycorhizique (Betula) Cit. : aucune Relevés : Be_aul(2) Liste rouge : 4 Mycorhizique (Picea) Cit. : Senn-I Relevés : MO_div(2), PE_bem(2), PE_pis(2) Russula gracillima J. Schaeff. Mycorhizique (Betula) Cit. : Einh Relevés : Be_aul(1), GL_bet(2), GL_sbe(3), PE_bes(2), HE_aul(2) Liste rouge : 4 Russula grisescens (Bon & Gaugué) L. Marti Mycorhizique (Betula , Picea) Cit. : Einh, Senn-I Relevés : MO_epi(1), PE_bou(2), PR_bou(2), TA_epi(2), TA_bep(2), TA_boi(2) Liste rouge : 3 Russula laccata Huijsman (incl. R. norvegica) Mycorhizique (Salix) Cit. : aucune Relevés : GL_sbe(1) Liste rouge : 4 Russula nauseosa (Pers.) Fr. Mycorhizique (Picea) Cit. : Einh, Kriegl, Krisai, Senn-I Relevés : Be_aul(1), HE_aul(2) Russula nitida (Pers. : Fr.) Fr. var. nitida (=R. sphagnophila subsp. europeae Singer) Mycorhizique (Betula) Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : Be_aul(2), BH_aub(2), CH_aub(2), CH_bem(1), GL_bsp(3), PE_bem(3), PL_sag(1), HE_aul(2), HE_bet(1) Remarque : espèce collective, où sont distinguées les variétés suivantes. Var. nitida : pied rose, chapeau purpurin à centre olivacé, spores subisolées à courtement zébrées, bétulaies non sphagneuses. Var. heterosperma : pied blanc, chapeau cocardé, spores subréticulées, sphaignaies. Var. pallida : pied blanc, chapeau verdâtre pâlissant, spores subisolées, sphaignaies. Russula nitida var. heterosperma (Singer) Bon (=R. sphagnophila Kauffm. ss. auct. europ., Romagn. etc.) Mycorhizique (Betula) Cit. : aucune Relevés : LM_pin(2) Russula nitida var. pallida J. E. Lange Mycorhizique (Betula) Cit. : aucune Relevés : GL_bsp(2) Russula paludosa Britzelm. Mycorhizique (Pinus, Picea) Cit. : Einh, Krisai, Lange, Senn-I Relevés : LL_pin(1), LM_pin(2) Liste rouge : 3 Russula pelargonia Niolle Mycorhizique (Populus) Cit. : Einh Relevés : HE_sa1(3) Russula aff. pseudoraoultii Ayel & Bidaud Mycorhizique (Picea) Cit. : aucune Relevés : Be_aul(2) Remarque : sans doute une forme schizochroïque de « R. aff. emetica » citée cidessus. Russula puellaris Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Krisai, Senn-I Relevés : Pu(2) Russula pumila Rouzeau & Massart Mycorhizique (Alnus) Cit. : Kriegl Relevés : BH_aub(2), CH_auc(2), CH_aub(2), CH_aul(2), HE_aul(3) Liste rouge : 3 Russula sanguinaria (Schum.) Rausch. Mycorhizique (Pinus) Cit. : aucune Relevés : PE_pis(2) Russula scotica A. A. Pearson Mycorhizique (Betula) Cit. : aucune Relevés : MO_bep(3), MO_epi(1), MO_div(1) Liste rouge : 2 ? (à préciser, 1e récolte française) Scleroderma citrinum Pers. : Pers. Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : CH_bec(2) Sclerotinia sclerotiorum (Libert) De Bary Russula suberythropus Moën.-Locc. ad int. (=R. xerampelina ss. J. Favre etc.) Mycorhizique (Picea) Cit. : aucune Relevés : Be_aul(1), BH_aub(1), CR_ep(1), MO_meg(2) Remarque : vicariant picéicole de R. xerampelina, à spores légèrement crêtées. Russula subfoetens var. grata (Britzelm.) Romagn. ss. Romagn. Mycorhizique (Betula) Cit. : aucune Relevés : PE_bem(1) Liste rouge : 4 Remarque : taxon voisin de R. foetens, subdoux, à KOH faible, apparemment propre au bouleau. Nomenclature à préciser. Russula versicolor J. Schaeff. (incl. R. robertii Blum) Mycorhizique (Betula) Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Be_aul(2), BH_aub(1), MO_bep(2), PE_bes(2), PE_bou(1), HE_tou(3) Remarque : les récoltes bétuli-sphagnicoles sont douces, décolorantes et conformes à la description de Konrad & Favre (1935). Quelques récoltes en boulaie alcaline sont très âcres, peu décolorantes et correspondent à R. robertii Blum mais ne semblent pas distinctes microscopiquement. Schizophyllum commune Fr. : Fr. Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Lange, Kriegl Relevés : HE_sab(1) Parasite Relevés : HE_pra(2) Scutellinia crinita (Bull. :Fr.) Lambotte Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Be_ros(2) ; BH_ro1(2) ; He_sa2 (2), GL_ros (3) Scutellinia trechispora (Berk. & Broome) Lambotte Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : BH_aul(2) Scutellinia umbrorum (Fr.) Lambotte Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Be_ros(2) ; He_sa1 (2) Simocybe centunculus (Fr. : Fr.) Karsten (=Ramicola centunculus (Fr. : Fr.) Watling) Saprotrophe lignicole Cit. : Kriegl Relevés : CH_bem(2) Simocybe coniophora (Romagn.) Watling (=Ramicola coniophora (Romagn.) Bon) Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : CH_bec(1) Liste rouge : 3 Simocybe laevigata (J. Favre) P. D. Orton Symphyosirinia angelicae E. P. Ellis (=Ramicola laevigata (J. Favre) Watling) Saprotrophe graminicole Cit. : Einh, Kriegl Relevés : CR_moa(2), GL_ros(1), PE_bem(3), PE_mol(3) Liste rouge : 3 Saprotrophe graminicole (akènes Angelica sylvestris) Cit. : aucune Relevés : LM_jon(3) Liste rouge : 2 ? (à confirmer, 1re récolte française) Stropharia caerulea Kreisel Tectella patellaris (Fr.) Murrill Saprotrophe humicole, tend. nitrophile Cit. : Einh, Kriegl Relevés : HE_sab(3) Saprotrophe lignicole (ici Alnus) Cit. : aucune Relevés : Be_aul(1), BH_aub(2) Liste rouge : 4 Stropharia melanosperma (Bull.: Fr.) Gillet Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(2) Liste rouge : 4 Stropharia semiglobata (Batsch : Fr.) Quélet Saprotrophe fimicole Cit. : Krisai, Lange, Senn-I Relevés : HE_tou(2) Suillus bovinus (L. : Fr.) Roussel Mycorhizique Pinus Cit. : Einh, Kriegl Relevés : PE_bou(1), PE_psp(4), PE_pis(3), PL_deb(3) Suillus flavidus (Fr. : Fr.) Presl Mycorhizique Pinus Cit. : Einh, Senn-I Relevés : LL_pin(2), PE_pis(1) Liste rouge : 1 Suillus variegatus (Swartz : Fr.) Kuntze Mycorhizique Pinus Cit. : Einh, Krisai, Senn-I Relevés : GL_bpi(2), LM_pin(2), PE_bou(1), PE_psp(1), PL_deb(2) Tephrocybe confusa (P.D. Orton) P.D. Orton Saprotrophe humicole (préf. Alnus ?) Cit. : aucune Relevés : CH_auc(4), CH_aul(2) Liste rouge : 4 Tephrocybe erosa (Fr.) Bon Saprotrophe humicole (sphaignes préf.) Cit. : Lange Relevés : Arc_msp(1), PL_mpo(1) Liste rouge : 3 Tephrocybe palustris (Peck) Donk Parasite sphagnicole Cit. : Einh, Lange, Senn-I Relevés : PL_bsp(4), PL_msp(2), PL_sag(1), PL_deb(3) Liste rouge : 2 Tephrocybe rancida (Fr. : Fr.) Donk Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(3) Thelephora anthocephala (Bulliard) Pers. Mycorhizique Cit. : Einh Relevés : CH_bec(3), HE_sab(2) Thelephora penicilliata (Pers. : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(1), HE_sab(2) Thelephora terrestris (Ehrhart : Fr.) Fr. Mycorhizique Cit. : Einh, Senn-I Relevés : MO_tou(2) Trametes versicolor (L. : Fr.) Pilát Saprotrophe lignicole Cit. : Senn-I Relevés : HE_sab(1) Trichoglossum hirsutum (Pers. : Fr.) Boudier Saprotrophe humicole Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : Arc_msp(1), CR_ep(4), CR_eri(4), CR_moa(2), CR_mos(4), LL_com(3), LL_scz(3), MO_pot(5), MO_sre(3), PR_sca(2), TA_sag(2) Liste rouge : 4 Tricholoma fulvum (Bull. : Fr.) Sacc. Mycorhizique Betula Cit. : Kriegl, Lange, Senn-I Relevés : BH_aub(2), CH_Aub(1), CH_bem(1), CR_cal(3), CR_sgi(3), MO_bep(2), HE_aul(2), HE_tou(3) Tricholoma pseudoalbum Bon Mycorhizique Betula Cit. : aucune Relevés : CH_bem(3), CH_div(3), HE_aul(2) Tubaria conspersa (Pers. : Fr.) Fayod Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : Be_aul(1), Be_ros(1), CH_bec(3), CH_bem(4), CH_div(4), HE_aul(1), HE_bet(2), HE_tou(3), HE_div(3), HE_sa2(2), HE_sab(3) Tubaria hiemalis Romagn. ex Bon Saprotrophe humicole (graminicole ?) Cit. : aucune Relevés : BH_ro2(2), BH_tou(2), GL_clb(4), GL_sbe(2), HE_tou(2), HE_pra(2), HE_sa2(2) Remarque : les récoltes cespiteuses en roselières broyées semblent peu différentes du type ; deux récoltes en prairie tourbeuse à molinie ont une teinte bleutée en haut du pied, à préciser. Tubaria minutalis Romagn. Saprotrophe humicole Cit. : aucune Relevés : HE_sab(2) Liste rouge : 4 Vascellum pratense (Pers. : Pers.) Kreisel Saprotrophe humicole Cit. : Einh Relevés : HE_tou(4), HE_div(3), HE_pra(3) Verpatinia spiraeicola Dennis Saprotrophe graminicole (Filipendula ulmaria) Cit. : Senn-I Relevés : MO_meg(1) Liste rouge : 3 Vibressea truncorum (Alb.& Schwein.:Fr.)Fr. Saprotrophe lignicole, subaquatique Cit. : aucune Relevés : PL_msp(3) Volvariella speciosa (Fr. : Fr.) Singer Tubaria segestria (Fr. : Fr.) Ricken ss. Romagn. Saprotrophe lignicole Cit. : aucune Relevés : PE_bem(3), HE_tou(1), HE_pra(3), HE_sa2(3), HE_sab(3) Liste rouge : 3 ? (à préciser) Remarque : espèce sombre, lignicole, assez fréquente sur Salix en milieu tourbeux ; nomenclature à préciser. Tuber dryophilum L.R. Tulasne & C.Tulasne Mycorhizique (ici Salix) Cit. : aucune Relevés : HE_sa2(1), HE_sab(3) Liste rouge : 4 (écologie inédite) Typhula erythropus (Pers. : Fr.) Fr. Saprotrophe foliicole Cit. : aucune Relevés : BH_aub(2) Saprotrophe humicole, tend. nitrophile Cit. : aucune Relevés : CH_auc(1), HE_pop(1) Xerocomus ferrugineus (Schaeff.) Bon Mycorhizique Cit. : aucune Relevés : PE_bem(2) Xerula radicata (Relhan : Fr.) Dörfelt (=Oudemansiella radicata (Relhan : Fr.) Singer) Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Senn-I Relevés : CH_bec(1), CH_bem(2) Xylaria filiformis (Alb. & Schwein. : Fr.) Fr. Saprotrophe (ici sur Filipendula) Relevés : Mo_meg(2) Xylaria hypoxylon (L. : Fr.) Greville Saprotrophe lignicole Cit. : Einh, Kriegl, Senn-I Relevés : HE_sab(1) Xylaria polymorpha (Pers. : Fr.) Greville Saprotrophe lignicole Cit. : Einh Relevés : HE_sab(1) Annexe 3 Clés de détermination de quelques groupes taxinomiques critiques Clé expérimentale des Galerina sphagnicoles en Europe (d’après Moreau & Courtecuisse, 2003, soumis ; Bouteville, comm. pers. ; Bouteville & Moreau, in prep.) Clé de détermination des Hygrocybe sect. Squamulosae en tourbières (d’après Moreau & Courtecuisse, in prep.) Clé de détermination des Hypholoma sect. Elongatae en tourbières (inédit) Clé expérimentale des Galerina sphagnicoles en Europe 1 . Boucles absentes dans le revêtement piléique. 2 . Basides non bouclées. Spores > 12 µm, non dextrinoïdes, non porées. Commun et ubiquiste… G. clavata (Vel.) Kühner (=G. heterocystis ss. auct. aurop.) - à basides 2-sp. = G. subclavata Kühner 2*. Basides bouclées. Spores < 12 µm, dextrinoïdes, subporées. Rare, tourbières mouillées d'altitude… G. stordalii Smith & Singer 1*. Boucles abondantes dans le revêtement piléique. 3 . Spores calyptrées. Petites espèces ternes associées aux sphaignes rases ou compactes. 4 . Couleurs gris olivâtre ou jaunâtre à centre hyalin. Pied très grêle < 0,1 mm… 5 5 . Saveur farineuse. Pied non brunissant. Greffé sur sphaignes… G. calyptrata P.D. Orton 5*. Saveur non farineuse. Pied brunissant. Plutôt sur tourbe… G. sahleri (Quél.) J.Favre (à pied non brunissant, mousses hygrophiles ou souches, cf. G. cerina Smith & Sing. ss.lat.) 4*. Couleurs ochracées à roussâtres, non hyalines. Pied peu grêle, souvent comprimé, x 2-3 mm… G. sphagnicola (Atk.) Smith & Singer 3*. Spores non calyptrées. Espèces variables. 6 . Cheilocystides (toutes ou en majorité) très distinctement capitées. Pleurocystides absentes. Saveur non farineuse (sect. Tibiicystis). 7 . Caulocystides en totalité capitées (1/3 sup. du pied). Cheilocystides toutes capitées. Pied non fibrilleux, entièrement pruineux, ochracé à apex bistré chez les jeunes. Août-octobre… G. tibiicystis (Atk.) Kühner ss. auct. europ. (G. europaea ad int.) 7*. Caulocystides non ou minoritairement capitées. Cheilocystides mixtes, certaines fusiformes à capitule absent ou peu net. blanchâtre et lames jaune pâle chez les jeunes. Avril-septembre… G. hybrida Kühner (ces deux espèces ont des spores jusqu'à 12,5 µm long. A spores petites 8,5-10 µm, voir G. lasiosperma (Atk.) Moreau & Courtec. ad int., signalée en Auvergne par Bouteville) 6*. Cheilocystides non capitées ou à tête peu individualisée. Saveur variable. 8 . Pleurocystides présentes. Pied pruineux jusqu'à la base ou présence d'un voile annuliforme blanchâtre net. Saveur variable (sect. Vittaeformis) 9 . Saveur farineuse. Piléocystides nombreuses. Greffé sur sphaignes vivantes… G. atkinsoniana var. sphagnorum Smith & Singer (le type sur substrats moussus, non greffé) 9*. Saveur nulle ou raphanoïde. 10 . Couleurs rougeâtres ou pied fortement brunissant. Piléocystides absentes ou très rares. Non greffées. 11 . Pied brunissant, chapeau plus pâle. Basides 2-sporiques. Acidophile, surtout avec polytrics… G. vittaeformis (Fr.: Fr.) Kühner 11*. Pied et chapeau concolores. Dans les sphaignes ou les mousses imbues, peu acidophile. 12 . Milieux tourbeux variés, peu acides. Voile absent. Pied pruineux jusqu'à la base… G. rubiginosa (Fr.) Kühner 12* . Tourbières froides d'altitude. Voile blanc fibrilleux laissant une zone annulaire +/nette. Pied pruineux au-dessus du voile… G. rubiginosa var. annulata J. Favre 10*. Couleurs ochracées non brunissantes. Piléocystides nombreuses… G. muricellospora (Atk.) Kühner (à anneau membraneux, voir groupe G. marginata, notamment G. beinrothii Bresinsky & Besl) 8 . Pleurocystides absentes. Pied pruineux seulement sous les lames. Saveur farineuse (sect. Galerina). 13 . Espèces grêles et élancées à voile abondant, laissant des chinures ou des fibrilles nettes sur le pied. 14 . Voile terminé au sommet par un anneau +/- net. Chapeau feutré chez les jeunes, convexe ou bassement mamelonné. Avril-septembre… G. paludosa (Fr.: Fr.) Kühner 14*. Voile seulement fibrilleux, sans trace annulaire distincte. Chapeau toujours lisse, à mamelon aigu proéminent. Août-octobre… G. "sphagnorum ss. Bon" (G. subsphagnorum ad int.) 13*. Espèces plutôt trapues à pied souvent comprimé, à voile fibrilleux léger, rarement armilliforme. 15 . Chapeau bassement campanulé, jusqu'à 2 cm diam.. Spores cylindro-fusiformes (en suppositoire), lisses. Tourbières flottantes ou sphaignes très humides… G. gibbosa J. Favre 15*. Chapeau convexe, dépassant rarement 1 cm. Spores amygdaliformes, bassement marbrées. Plutôt tapis de sphaignes compactes… G. sphagnorum (Pers.: Fr.) Kühner ss. Smith & Singer 13**. Petit et grêle, gris ochracé pâle à mamelon hyalin, voir G. mniophila (Pers.: Fr.) Kühner Clé de détermination des Hygrocybe sect. Squamulosae en tourbières 1 . Revêtement du pied peu différencié x 2,5-7 µm, à caulocystides 40-120 x 5-10 µm, volumineuses et nombreuses dans la partie supérieure du pied. Spores majoritairement étranglées en vue de face. Lames typiquement adnées ou échancrées, rouges d’emblée ou +/- envahies de rouge depuis la marge chez l’adulte (parfois tardivement)... 2 2 Longueur des spores < 9,5 µm. Chapeau rouge vermillion au début, à squamules apprimées jamais brunissantes. Lames rouges d’emblée, parfois décolorantes avec l’âge. Trame des lames parallèles à hyphes longues et grêles. Prairies tourbeuses et bordures à Aulacomnium, hors des parties très humides des tourbières... H. helobia Arnolds 2*. Longueur des spores 9-11,5 µm. Trame des lames à hyphes courtes en boudin, la plupart ne dépassant pas 150 µm de longueur... 3 3 . Lames, pied et chapeau rouge carmin. Hyphes du revêtement piléiques longues et larges, peu cloisonnées. Marais alpins, rare... H. rhodophylla Kühner 3* . Chapeau rouge vif décolorant en orangé, convexe-plan à faiblement déprimé, feutré, à squamules concolores puis tardivement brunissantes. Lames citrin pâle puis envahies de rouge depuis la marge sur le tard (gelées etc.). Tourbières à sphaignes avec Comarum palustre, mousses humides, assez rare... H. sphagnophila (Peck) comb. ined. (= H. coccineocrenata var. sphagnophila (Peck) Arnolds = H. coccineocrenata f. ambigua Kühner) (non hygrophile, sans structure piléique en chaînettes : cf. H. substrangulata (Orton) Watling & Orton 1*. Revêtement du pied bien différencié, couche continue d’hyphes grêles x 2-3,5 µm, à poils courts et grêles ne dépassant pas 50 x 6 µm. Spores non étranglées, cylindro-elliptiques en vue de face. Lames largement adnées à fortement décurrentes, blanches à jaunâtres, parfois à reflets rosés... 4 4 . Revêtement piléique à hyphes grêles et courtes nombreuses vers le centre, ou à grands éléments fusiformes jusqu'à 120-180 µm de longueur, sans chaînettes ; pigment vacuolaire brun absent. Chapeau rouge orangé vif, finement feutré au centre, déprimé-ombiliqué à marge vite étalée. Lames très longuement décurrentes, blanches puis vite jaune citrin pâle, +/- orangées dans les sinus. Tourbières de basse altitude, landes tourbeuses à Molinia, localisé mais abondant... H. "aff. cantharellus" (non hygrophile ou sur tourbe nue, à lames blanches et spores ne dépassant pas 11 µm, cf. H. cantharellus ss.str.; sphagnicole bisporique, décrit du Japon : H. cantharellus f. sphagnophilus Hongo) 4*. Revêtement piléique à hyphes entièrement ou partiellement en chaînettes d’articles courts, < 60 µm, sans hyphes grêles ou diverticules superficiels ; pigment vacuolaire brun fréquent dans les éléments courts (< 50 µm), rarement absent. Chapeau et pied rouge vif, orangés ou accidentellement jaunâtres ; lames blanches ou jaunâtres, accidentellement rougies… H. coccineocrenata (Orton) Moser (en lande arctique ou alpine non hygrophile, squames brun-rouge, décoloration jaune précoce, cf. H. turunda) Variantes de H. coccineocrenata : 4*a. Chapeau initialement rouge vif, parfois décolorant en orangé ou jaunâtre, peu déprimé, à squames distinctes, brunes d’emblée ou brunissant au moins en séchant. Tourbières variées, surtout étages montagnard et subalpin, commun et abondant... var. coccineocrenata 4*b. Chapeau initialement rouge vif, décolorant en orangé terne, convexe puis fortement ombiliqué, sans squames distinctes, à fibrilles grisonnantes chez l’adulte ; port très élancé. Tourbières à sphaignes, Amérique du Nord, Japon, rare en Europe... « var. sphagnophila » ss. Breitenbach & Kränzlin, Hongo (à rechercher) 4*c. Chapeau initialement rouge vif, peu décolorant, convexe, tronqué à faiblement déprimé et marge longtemps coudée-incurvée, sans squames distinctes, à fibrilles grisonnantes chez l’adulte. Bords de ruisseaux humides, terre imbue, mousses hygrophiles et sphaignes, à l’étage alpin, commun... f. alpina ad int. (spécimens bisporiques possibles, cf. P.Roux) 4*d. Chapeau initialement orangé vif, peu décolorant, déprimé à ombiliqué, feutré sans squames distinctes, sans grisonnement même sur exsiccata. Parties très mouillées des tourbières avec Carex rostrata... f. monochroa ad int. 4*e. Chapeau initialement jaune orangé, peu déprimé, feutré sans squames distinctes, à grisonnement tardif, basides 2- et 4-sporiques, largement elliptiques. Greffé sur sphaignes. Japon, Amérique du Nord ?... var. macrospora (Hongo) Clé de détermination des Hypholoma sect. Elongatae en tourbières 1 . Spores bassement marbrées-verruqueuses, de grande taille (longueur 14-17 µm ou plus). Lames typiquement brun-purpurin ou brun-violacé chez l’adulte, plus sombre que les suivants. Pied assombri dans la moitié supérieure, à voile guirlandé bien marqué. Sur tourbe nue ou piétinée, mais aussi sur radeaux flottants et prairies tourbeuses... Hypholoma udum (Pers. : Fr.) Kühner 1*. Spores parfaitement lisses, ne dépassant pas 14 µm (sauf chez H. alboelongatum, blanc au début). Lames blanchâtres à jaune verdâtre, tardivement violacées. Pied non distinctement sombre dans la moitié inférieure. Habitat variable... 2 2 . Spores de petite taille, < 9,5 µm de longueur. Chapeau distinctement bicolore, à centre roux et marge jaune pâle. Petite espèce, typique des buttes ombrotrophes à Polytrichum spp. (souvent mêlées à Sphagnum magellanicum ou S. capillifolium)... H. polytrichi (Fr. : Fr.) Pearson & Dennis 2*. Spores de taille moyenne, 9-14 µm de longueur. Chapeau à couleurs peu contrastées. Typiquement parmi les sphaignes humides, parfois sur tourbe nue... 3 3 . Liée aux feuilles mortes de Carex rostrata, dans les sphaignes. Spores 11-12,5 x 6-6,7 µm, jaunâtres dans KOH, elliptiques à « sublosangiques », à renflement fréquent à mi-hauteur, parfois particulièrement bombées sur la face interne. Chrysocystides 35-45 x 11-18 µm, nombreuses sur les faces, éparses sur l’arête, largement clavées ou renflées en ballon, toutes mucronées mais non distinctement appendiculées, à contenu jaunâtre souvent diffus. Poils marginaux hyalins nombreux, 25-40 x 5-7 µm, émergeant des hyphes parallèles à l’arête, parfois non cloisonnés, cylindriques à fréquemment renflés-subcapités, à base parfois renflée-boursouflée ou bourgeonnante… H. « caricetum » ad int. 3*. Liée aux sphaignes (et autres mousses hygrophiles), ou à la tourbe nue. Chrysocystides à col étiré... 4 4 . Spores 9,5-11 x 5-5,5 (6) µm, elliptiques à subamygdaliformes, parfois losangiques en vue de face, la plupart de forme plutôt régulière et non anguleuse. Chrysocystides nombreuses surles faces et sur l’arête, 40-55 x 12-22 µm, généralement ventrues, parfois ventrues-fusiformes, à col étiré arrondi ou atténué au sommet, non élargi ni subcapité, à contenu jaune diffus ou étiré. Poils marginaux 25-50 x 7-11 µm, de forme et de longueur variables, cylindracés, clavés à +/- lagéniformes. Chrysocystides assez nombreuses mais non dominantes, identiques aux faces. Espèce sphagnicole ou muscicole à large amplitude, plutôt ombrotrophe… H. elongatum (Pers.: Fr.) Ricken ss. str. 4*. Spores dépassant 11 µm de longueur moyenne, pouvant atteindre 14 (16) µm, à profil souvent +/anguleux... 5 5 . Chapeau, lames et pied entièrement blancs au début, virant à ocre sale (chapeau) et purpurin violacé (lames) sur le tard. Spores 11-16 x (5) 5,5-7 µm, moyenne 13-14 x 5,5-6,5 µm, variables : elliptiques, élargies vers le sommet, souvent subanguleuses à 2-3 angles, à sommet fréquemment ogival, parfois étranglées à mi-longueur, subamygdaliformes ou allantoïdes. Chrysocystides abondantes sur les faces, éparses sur l’arête, 35-55 x 12-17 µm, à inclusion jaune unique ou entièrement jaunes, ventrues à col allongé de 8-15 µm, obtus à subcapité, parfois plus étiré et +/- flexueux. Espèce sphagnicole très hygrophile, typique des gouilles à Scheuchzeria… H. « alboelongatum » ad int. 5*. Chapeau jaune orangé d’emblée. Spores 9,5-14 x 5,5-7,5 µm, moyenne 10,5-12,5 x 5,75-6,5 µm, la plupart elliptiques-subamygdaliformes, à sommet tantôt obtus, tantôt ogival ou étranglé, de face +/citriformes. Chrysocystides nombreuses sur l’arête et les faces, 30-40 x 12-16 µm, à contenu jaunâtre condensé ou diffus, fusiformes à col étiré ou +/- renflées-ventrues. Poils marginaux pour la plupart cylindriques ou étroitement clavés, certains obtusément fusiformes ou atténués au sommet. Espèce turficole ou sphagnicole peu hygrophile… H. « microelongatum » ad int. (= « H. elongatum forma, Einhellinger 1977) [à comparer avec les récoltes alpines de H. elongatum, qui semblent intermédiaires] Note : plusieurs formes de H. elongatum pourraient être distinguées, mais aucune différence microscopique tangible n’a pu être constatée. Les différents aspects des spécimens jeunes sont assez remarquables (petits et orangé vif, ou jaune citrin pâle et élancé, etc.) mais semblent ne correspondre qu’à des faciès écologiques, liés à l’altitude ou à l’hygrophilie. Les spécimens adultes de ces différentes formes sont indifférenciables à nos yeux pour le moment. Annexe 4 Rapport d’inventaire mycologique du marais de Lavours (Ain) Résultat d’inventaire mycologique 2000-2001 sur un grand marais de plaine, non intégré aux analyses présentées ici (relevés mycologiques incomplets, avec 79 % d’espèces vues une seule fois). Inventaire mycologique du marais de Lavours (Ain) Bilan des recherches mycologiques sur la période 1987-2002 Pierre-Arthur Moreau Laboratoire Dynamique des Ecosystèmes d'Altitude C. I. S. M. – Université de Savoie 73376 Le Bourget du Lac cedex Le Bourget du Lac, juin 2002 Résumé L'inventaire mycologique du Marais de Lavours réalisé par l'abbé Bozonnet en 19871992 a permis le recensement de 337 espèces de champignons et de 65 espèces de Myxomycètes, pour la plupart associés au milieu forestier. L'essentiel de cette recherche a porté sur l'une des grandes richesses du marais : la forêt alluviale, et particulièrement la présence de bois mort. L'inventaire réalisé en 2000-2001 a complété la liste des espèces ; actuellement 386 espèces ont été recensées dans le périmètre de la Réserve Naturelle ; 334 ont été relevées en milieu boisé et 44 en prairie humide. Sur le plan patrimonial, le Marais possède un intérêt mycologique certain. 4 espèces d'intérêt national (dont 2 nouvelles pour la France : Hydropus nitens et Psathyrella almerensis, 1 variété nouvelle en cours de description : Coprinus martinii var. minima), 14 espèces d'intérêt régional et 56 espèces d'intérêt local ont été inventoriées ; soit au moins 21 % des espèces totales. Ce chiffre est faible pour un milieu remarquable, mais les informations sont manquantes pour les champignons lignicoles relevés en 1987-1992, qui représentent la moitié de l'inventaire. En 1992, la récolte de Lindtneria pterospora sur le Marais constituait la première mention française de l'espèce. Sur le plan écologique, le nombre d'espèces terricoles (en particulier Basidiomycètes charnus) est inférieur aux espoirs du naturaliste. La spécificité du milieu apporte des espèces rares caractéristiques de ces peuplements, mais la plupart sont très localisées et souvent représentées par une ou deux récoltes seulement. La chênaie Nord s'est révélé être le milieu le plus intéressant sur le plan mycologique général, sur une unique visite (à renouveler). La plupart des aulnaies, à l'exception du boisement mêlé bordant le Séran, sont peu diversifiées et dominées par Gyrodon lividus, espèce remarquable et peu fréquente, mais qui constitue peut-être un indice d'eutrophisation excessive ou de dégénérescence des aulnaies. Les prairies sont intéressantes à de nombreux points de vue, mais les champignons ne sont pas leur point fort. Les espèces les plus caractéristiques sont limitées aux zones encore bien humides, régulièrement inondées, où le roseau est bien présent. Le fauchage des prairies laisse temporairement la place à des espèces plus ubiquistes ; on ignore si les espèces caractéristiques se réimplantent rapidement par la suite, mais elles ne semblent pas favorisées a priori. Ces constatations laissent la porte ouverte à des études écologiques sur le fonctionnement de ces prairies humides ; dans ces écosystèmes apparemment simplifiés, où la gestion ne suffit pas à compenser la dynamique naturelle et à entretenir des chaînes trophiques complexes, les champignons supérieurs ne semblent pas trouver leur place de décomposeurs. 3 Sommaire INTRODUCTION 4 L'ETUDE DES CHAMPIGNONS AU MARAIS DE LAVOURS 5 REALISATION DES INVENTAIRES 5 INVENTAIRE MYCOLOGIQUE PAR MILIEUX 7 LES BOISEMENTS 7 1. Aulnaie inondable 7 2. Aulnaie mêlée. 7 3. Aulnaie eutrophe. 8 4. Chênaie-aulnaie alluviale Nord. 9 5. Chênaie alluviale sud. 10 LES PRAIRIES HUMIDES INTACTES 11 6. Cariçaie à Liparis 11 7. Cariçaie-roselière 12 8. Cariçaie à Droseras 12 9. Cladiaie 13 10. Tourbière active 13 LES PRAIRIES ENTRETENUES 14 11. Cariçaie fauchée 14 12. Prairie surpâturée à Rumex 14 13. Cariçaie déboisée 14 LE CAILLEBOTIS 15 SYNTHESE 17 PAYSAGE MYCOLOGIQUE DU MARAIS DE LAVOURS 17 GENERALITES SUR LES INVENTAIRES REALISES 18 ANALYSE QUANTITATIVE DES RELEVES 18 - Diversité spécifique des milieux 19 - Répartition écologique des espèces 20 COMPARAISON AVEC D'AUTRES SITES 22 -Les aulnaies 22 - Les prairies humides et les roselières 23 - Les aulnaies et leur cortège fongique. 25 - Les prairies humides : pourquoi sont-elles pauvres en champignons ? 25 CONCLUSION 27 ANNEXES 4 Introduction Le marais de Lavours a fait, de 1987 à 1990, l’objet d’un inventaire mycologique conduit par l’abbé J. Bozonnet (Belley). A l’issu de ces trois ans de campagne, 384 taxons ont été identifiés, pour la plupart en zone boisée (aulnaie). La majorité des espèces citées étaient des Aphyllophorales, Ascomycètes et Myxomycètes, domaines de spécialisation du père Bozonnet. Les zones ouvertes, cariçaies et phragmitaies, n’avaient pas fait l’objet d’une attention particulière, car elles sont notoirement pauvres dans ces groupes de champignons lignicoles, et les champignons charnus qui leurs sont associés sont très mal connus et souvent discrets. Aussi, dans ce premier inventaire, seul Coprinus martinii J. Favre ex P. D. Orton figure comme Basidiomycète caractéristique de ces formations herbacées. Le marais de Lavours représente le plus vaste marais alcalin sur lequel des inventaires mycologiques ont été conduits. Il est également le plus diversifié, et soumis à divers types de gestion. Enfin, il est l'objet d'enjeux importants, la conservation des zones humides nécessitant à la fois des outils de diagnostics et des outils de gestion sur ces milieux en évolution rapide. L'ETUDE DES CHAMPIGNONS AU MARAIS DE LAVOURS L'inventaire des champignons supérieurs des zones humides d'Isère et de Savoie constitue le sujet d'une thèse de doctorat, actuellement en cours de rédaction. Il était tentant d'ajouter aux 15 sites savoyards et isérois celui du Marais de Lavours, qui représente le plus vaste et l'un des plus alcalins. L'analyse écologique et patrimoniale des espèces du Marais a ainsi pu être conduite par comparaison avec des milieux a priori analogues : - l'étang du Grand-Lemps (Isère) ; la tourbière de l'Herretang (Saint-Laurent-du-Pont, Isère) ; les marais des Etelles et des Berthollets (le Bourget-en-Huile, Savoie). Les problématiques associées à l'étude des champignons, mal identifiées lors de l'initiation du projet en raison de l'absence de bibliographie spécifique, se sont précisées au cours de ces campagnes d'inventaire : - les cariçaies et roselières du marais sont relativement pauvres en espèces et en individus de champignons supérieurs. Pourquoi ? les aulnaies et boisements pionniers présentent une certaine monotonie dans leur cortège fongique. Pourquoi, et quels enseignements en tirer ? REALISATION DES INVENTAIRES L'inventaire précédent conduit par le père Bozonnet s'était consacré avant tout aux milieux boisés, aulnaies et chênaies alluviales. Bien que l'inventaire des champignons supérieurs n'y fût pas exhaustif, l'étude présentée ici s’est attachée à explorer les milieux les plus mal connus 5 sur le plan mycologique : les formations denses à Carex elata, Cladium mariscus et Phragmites australis. Néanmoins, il est rapidement apparu que ces milieux herbacés, pourtant caractéristiques du Marais, étaient relativement pauvres en espèces. Aussi l'attention des prospecteurs s'est-elle également portée sur quelques secteurs boisés, de manière plus occasionnelle. En raison de la vaste superficie, les prospections ont été effectuées sur transects aléatoires, en fonction de la plus forte probabilité de rencontre d'espèces (critère non rationalisable). L'inventaire mycologique des grandes cariçaies s'est avéré hasardeux. Le fort recouvrement des grands Carex ne permet pas de voir le sol, et les champignons ne peuvent être repérés que par "forages" en s'accroupissant et en écartant la base des touffes. C'est ainsi que la plupart des espèces ont été trouvées, à quelques exceptions près apparues à découvert relatif. Ne pas voir les champignons sans écarter les herbes réduit considérablement la pression d'inventaire. Une prospection attentive d'un quart d'heure ne permet de couvrir qu'environ 100-150 m² de terrain, contre environ 300 m² en roselière et 1000 à 2000 m² en forêt non broussailleuse. On peut donc estimer la surface moyenne effectivement inventoriée à chaque visite à : Pour les cariçaies et roselières : 600 à 1 000 m² par visite ; Pour les aulnaies : 4 000 à 10 000 m² par visite. Le pourcentage de surface couverte par rapport à la surface des secteurs traversés est d'environ 10-15 % pour les aulnaies. En revanche, il est très faible pour les cariçaies (environ 1 %), dont les surfaces sont importantes, et à peine plus élevé pour les roselières (environ 5 %), dont la prospection est plus aisée et la surface globale plus réduite. On peut estimer que cette pression d'échantillonnage est insuffisante par rapport à l'objectif souhaité, mais une pression plus forte demanderait un effort de prospection non justifié par les résultats obtenus ici. Elle est en tout cas comparable à celle appliquée aux sites analogues, en Isère et Savoie. Liste des visites : 7 juin 2000 (F. Darinot / P.-A. Moreau) 21 juin 2000 (F. Darinot / P.-A. Moreau) 19 juillet 2000 (C. Boussely / R. Fillion / P. A. Moreau) 15 septembre 2000 (P.-A. Moreau) 25 octobre 2000 (F. Darinot, P.-A. Moreau) 21 novembre 2000 (P.-A. Moreau) 17 mai 2001 (M. Durand / P.-A. Moreau) 27 juillet 2001 (E. I. D. / P.-A. Moreau) 5 octobre 2001 (A. Culat / P.-A. Moreau) 6 Inventaire mycologique par milieux Les boisements Les boisements d'aulnes explorés ont été les suivants : 1 . Aulnaie inondable entre la prairie à Liparis et la tourbière active à Droseras (jeune aulnaie à échasse, partiellement eutrophisée). 2 . Aulnaie mêlée bordant le ponton en direction de l'observatoire (aulnaie-frênaie mésotrophe). 3 . Aulnaie eutrophe, entre le canal et la prairie à Liparis au niveau de la planche-passerelle (aulnaie-bétulaie eutrophe sur tourbe). 4 . Chênaie-aulnaie alluviale de la partie Nord, représentant un stade ultime de l'évolution naturelle des aulnaies alcalines. 5 . Chênaie alluviale le long du tronçon sud du ponton. 1. Aulnaie inondable Ces fragments d'aulnaies jeunes (30 ans), mais visiblement déjà parvenus à maturité et ne bénéficiant plus du battement de nappe, sont envahis par Gyrodon lividus (le Bolet livide) qui semble monopoliser le milieu. Bien que cette parcelle semble a priori propice aux champignons caractéristiques des aulnaies, elle est en réalité très pauvre. Quelques prospections supplémentaires seraient à faire dans les zones encore régulièrement inondées, localisées dans la partie Ouest. En été 2001, la plus grande partie de cette bande d'aulnes, abritant les fortes densités de Gyrodon, a été déboisée. Dates Espèces Alnicola scolecina Gyrodon lividus 19/7/00 15/9/00 15/9/00 Abondance Ecologie (nb spécimens) 15 Aulnaies 60 80 Aulnaies Cortinarius helvelloides Lactarius lilacinus 21/11/00 8 Aulnaies 21/11/00 10 Aulnaies Lactarius obscuratus var. radiatus Pluteus romellii Inocybe calospora 19/7/00 21/11/00 27/7/01 19/7/00 4 6 3 1 Aulnaies Lignicole Forêts humides Mode de vie Mycorhizien Alnus Mycorhizien Alnus Mycorhizien Alnus Mycorhizien Alnus Mycorhizien Alnus Saprotrophe Mycorhizien Répartition nationale Répandu Localisé Répandu Assez répandu Répandu Répandu Localisé 2. Aulnaie mêlée. Les bordures du Séran présentent un faciès à aulnes déjà âgés, mêlés aux frênes, aux bouleaux, au trembles et à quelques chênes. La proximité de la rivière semble entretenir 7 localement un milieu plus mésotrophe, favorable à la présence d'espèces associées aux aulnaies mêlées alcalines : là où Gyrodon lividus n'est pas dominant, on trouve une association d'espèces assez rares (Entoloma spp., Clitopilus intermedius) qui semble caractéristique de ces peuplements. Une formation analogue, accompagnée du même cortège fongique, existe dans la partie sud de la tourbière de l'Herretang (Isère), le long d'anciennes fosses de tourbage. Espèces Dates Abondance Ecologie (nb spécimens) 150 Aulnaies Mode de vie Répartition nationale Répandu Alnicola scolecina 15/9/00 Clitopilus scyphoides v. intermedius Entoloma cyanulum Entoloma percandidum Entoloma rhodopolium Ganoderma australe Gyrodon lividus 15/9/00 8 Mycorhizien Alnus Terre nue humide Saprotrophe 15/9/00 15/9/00 11 30 Terre nue humide Saprotrophe Terre nue humide Saprotrophe Assez rare Assez rare 15/9/00 25 Forêts humides Mycorhizien ? Répandu Pérenne 15/9/00 3 100 Lignicole Aulnaies Répandu Localisé Lactarius lilacinus 15/9/00 30 Aulnaies Lactarius omphaliformis Leccinum sp. 15/9/00 6 Aulnaies 15/9/00 1 Bouleaux Leccinum variicolor 15/9/00 3 Bouleaux Mycena corynephora Mycena galericulata Mycena speirea 15/9/00 15/9/00 15/9/00 27/7/01 12 12 1 2 Corticole Lignicole Lignicole Saprotrophe Mycorhizien Alnus Mycorhizien Alnus Mycorhizien Alnus Mycorhizien Betula Mycorhizien Betula Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Rare Assez répandu Assez répandu A préciser Répandu Assez rare Répandu Répandu 3. Aulnaie eutrophe. Cette aulnaie très dégradée sur tourbe, peu dense et mêlée de bouleaux, semble n'abriter que le Gyrodon parmi les espèces alnicoles ; le mycologue considèrerait plutôt ce boisement comme une bétulaie mêlée sur tourbe, avec la présence d'espèces associées aux bouleaux que l'on retrouve dans ce même type de bordures tourbeuses alcalines (St-Laurent-du-Pont, p. ex.). L'évolution en tant que bétulaie serait intéressante à suivre, mais la pauvreté en espèces au cours des visites ne plaide pas en faveur d'une étude poussée de ce secteur. On notera la présence d'un bolet "rude" (Leccinum sp.) lié aux bouleaux, également présent dans l'aulnaie mêlée (ci-dessus) ; cette espèce, appartenant à un genre particulièrement complexe, est actuellement à l'étude et pourrait être inédite. On notera également la présence d'Ophioglossum vulgatum dans cette parcelle, raison suffisante pour maintenir ce boisement dont la dynamique semble très ralentie. 8 Espèces Dates Abondance (nb spécimens) Ecologie Mode de vie Répartition nationale Gyrodon lividus 15/9/00 27/7/01 5 Aulnaies Mycorhizien Alnus Localisé Lactarius pubescens 15/9/00 8 Bétulaies Répandu Leccinum sp. 15/9/00 27/7/01 15/9/00 15/9/00 3 1 1 15 Bétulaies tourbeuses Lignicole Bétulaies Mycorhizien Betula Mycorhizien Betula Saprotrophe Mycorhizien Betula Pluteus murinus Tricholoma fulvum A préciser Rare Répandu 4. Chênaie-aulnaie alluviale Nord. Il s'agit du vaste boisement longeant la voie ferrée, fortement diversifié et dont l'évolution est largement entamée vers la chênaie pédonculée alluviale. D'une manière générale cette unité forestière est d'un grand intérêt biologique, en raison de la diversité du couvert arboré (Alnus, Fraxinus, Quercus, Populus, Tilia, etc.) et de l'abondance du bois mort au sol. Une seule visite mycologique effectuée en fin de saison ne rend sans doute pas compte de la diversité fongique de cette forêt, qui mérite davantage d'attention ; les associations fongiques des forêts alluviales sont mal connues, et cette unité pourrait servir de site de référence pour des études myco-écologiques éventuelles. Les espèces rencontrées sont surtout des espèces mycorhiziques de l'aulne ; on notera à nouveau la présence du Gyrodon dans ce peuplement, mais cette présence semble marginale, indiquant peut-être une eutrophie moins marquée de ces anciennes aulnaies qui semble avoir évolué progressivement et spontanément vers la chênaie mêlée. Plusieurs espèces intéressantes ont été recensées au cours de cette visite ; en particulier, Crepidotus brunneoroseus, Mycenella aff. bryophila et Hydropus nitens sont des espèces rares dont l'écologie est mal connue, cette dernière étant nouvelle pour la France. Espèces Dates Agrocybe aegerita 5/10/01 Abondance (nb spécimens) Localisé Alnicola luteolofibrillosa 5/10/01 Dispersé Alnicola melinoides 5/10/01 Abondant Alnicola scolecina 5/10/01 Abondant Armillaria gallica 5/10/01 Abondant 5/10/01 Coprinus disseminatus 5/10/01 Coprinus micaceus Crepidotus brunneoroseus 5/10/01 Abondant Quelques touffes 1 Crepidotus brunneoroseus 5/10/01 1 9 Ecologie Mode de vie Lignicole Saprotrophe Populus/Salix Aulnaies Mycorhizien Alnus Aulnaies Mycorhizien Alnus Aulnaies Mycorhizien Alnus Feuillus Saprotrophe hygrophiles Ubiquiste Saprotrophe Lignicole Saprotrophe Lignicole, Saprotrophe feuillus Lignicole Saprotrophe Répartition nationale Localisé Assez répandu Répandu Répandu Répandu Répandu Répandu Rare Rare Crepidotus lundellii var. 5/10/01 subglobisporus 15 Espèces Dates Crepidotus mollis 5/10/01 Abondance (nb spécimens) Abondant Daedaleopsis confragosa 5/10/01 Abondant Encoelia furfuracea 5/10/01 Flammulaster muricatus Gyrodon lividus 5/10/01 5/10/01 Quelques spécimens 5 10 Hemimycena cephalotricha Hemimycena cucullata 5/10/01 Humaria hemisphaerica 5/10/01 Hydropus nitens 5/10/01 5/10/01 Quelques spécimens 30 Quelques spécimens 2 Inocybe maculata fulva Laccaria affinis var. 5/10/01 Lactarius pubescens 5/10/01 Mycena acicula Mycena alba 5/10/01 5/10/01 Mycena erubescens Mycena haematopus Mycena speirea Mycena supina 5/10/01 5/10/01 5/10/01 5/10/01 Mycenella aff. bryophila 5/10/01 Phaeomarasmius erinaceus Pholiota gummosa 5/10/01 Dispersé mais nombreux 1 5/10/01 20 Plicaturopsis crispa Tarzetta cupularis Xerula radicata 5/10/01 5/10/01 5/10/01 Abondant 12 1 5/10/01 Quelques exemplaires 12 Quelques exemplaires Dispersé Quelques spécimens 5 Abondant Abondant Dispersé Lignicole, feuillus hygrophiles Ecologie Saprotrophe Assez rare Mode de vie Saprotrophe Répartition nationale Répandu Saprotrophe Répandu Saprotrophe Assez rare Assez rare Localisé Corticole Saprotrophe Mycorhizien Alnus Saprotrophe Corticole Saprotrophe Lignicole, feuillus Lignicole, feuillus Lignicole, Corylus Lignicole Aulnaies Terre humide Saprotrophe Forêts humides Taillis humides Forêts humides Bétulaies Saprotrophe Mycorhizien Betula/Salix Mycorhizien Ubiquiste Corticole Mycorhizien Betula Saprotrophe Saprotrophe Corticole Lignicole Lignicole Corticole Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Humicole Saprotrophe Lignicole Salix Humicole Saprotrophe Saprotrophe Lignicole Saprotrophe Terre humide Saprotrophe Lignicole Saprotrophe Assez répandu Assez répandu Assez répandu Très rare (1è réc. française) Assez rare Répandu Répandu Répandu Assez rare Assez rare Répandu Répandu Assez répandu Rare Assez répandu Assez répandu Répandu Répandu Répandu 5. Chênaie alluviale sud. Cette parcelle de superficie importante, prospectée plusieurs fois avec attention, s'est montrée particulièrement pauvre en espèces, malgré un faciès apparemment aussi favorable que la zone précédente à la présence de champignons humicoles. Les seules espèces rencontrées sont lignicoles ; on notera en particulier la présence massive d'Armillaria gallica, généralement 10 saprotrophe sur racines mortes, peut-être parasite dans certaines conditions, et omniprésente en novembre 2001, qui pourrait être un indice de la fragilité de ce peuplement. La raison de cette pauvreté fongique, qui pourrait traduire un déséquilibre profond du milieu, n'est pas établie. Espèces Dates Armillaria gallica Lentinus tigrinus 21/11/01 27/7/01 Hypholoma sublateritium Mycena galericulata Mycena vitilis Mycenella margaritispora 21/11/00 27/7/01 21/11/00 19/7/00 Abondance (nb spécimens) Abondant 12 Ecologie Mode de vie Saprotrophe Saprotrophe 5 Lignicole Lignicole hygrophile Lignicole Répartition nationale Répandu Localisé Saprotrophe Répandu 5 3 Lignicole Lignicole Lignicole Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Répandu Répandu Rare 5 Les prairies humides intactes 6. Cariçaie à Liparis Cette parcelle de prairie humide est une des plus remarquables sur le plan botanique, en raison de la présence de plusieurs plantes hygro-basophiles, en particulier Liparis loiselii. Les populations de cette Orchidée sont favorisées par un fauchage biennal de la prairie dominée par les touffes denses de Carex elata. La recherche des champignons dans ce milieu est aléatoire ; elle ne peut se faire que par forages attentifs au pied des touffes de Carex, et est souvent décevante ; toutefois, les espèces repérées lors des visites apparaissent souvent à plusieurs endroits de la prairie. Le fait que très peu d'espèces aient été revues d'une sortie à l'autre indique que l'inventaire de ce milieu est très incomplet ; il reflète aussi la difficulté de recherche, et sans doute le caractère aléatoire et bref de l'apparition des champignons dans ce milieu, que l'on pourrait croire relativement stable en raison de son humidité. En réalité, les visites fructueuses correspondent aux périodes d'assèchement du marais, à la suite de périodes d'inondation. On notera la présence de plusieurs espèces rares, qui démontrent l'intérêt potentiel du milieu mais qui restent difficiles à trouver. On comparera également cette faible diversité avec celle, supérieure, de la partie nord de cette même prairie, plus humide et dominée par le roseau (ci-après). Espèces Camarophyllopsis foetens Clavaria tenuipes Coprinus martinii var. miniata ad int. Dates 5/10/01 Abondance (nb spécimens) 5 15/9/00 17/5/01 30 3 Ecologie Mode de vie Répartition nationale Humicole neutrophile Terre humide Graminicole hygrophile Saprotrophe Assez rare Saprotrophe Saprotrophe Assez rare Taxon nouveau., à préciser 11 Crepidotus epibryus 25/10/00 21/11/00 21/6/00 Entoloma sodale 19/7/00 Panaeolus fimicola 26/6/00 Pluteus hispidulus Psathyrella almerensis 15/9/00 15/9/00 30 30 2 15 1 1 1 Graminicole Saprotrophe Prairies humides Milieux ouverts Lignicole Roselières Saprotrophe Assez répandu Assez rare Saprotrophe Répandu Saprotrophe Saprotrophe Assez rare 1è réc. française 7. Cariçaie-roselière Il s'agit de la partie nord de la prairie à Liparis, où Carex elata se mêle au roseau qui peut être localement dominant. Cette zone est nettement plus humide que la précédente, et plus régulièrement inondée. On note une diversité d'espèces supérieure, et représentées par un plus grand nombre d'individus. La visibilité au sol est évidemment supérieure dans la roselière que dans la cariçaie dense, mais l'abondance des spécimens contraste nettement entre ces deux unités. Comme précédemment, on constate que l'apparition des espèces est favorisée juste après les périodes d'inondation. On notera, en 2000, la présence significative d'une espèce rare, nouvelle pour la France : Psathyrella almerensis, décrite des roselières des Pays-Bas. Alors qu'elle semblait bien implantée sur ce site, elle n'a pas été recensée en 2001, année pauvre pour toutes les espèces des prairies. Espèces Dates Clavaria tenuipes Entoloma fernandae 26/6/00 15/9/00 5/10/01 Abondance (nb spécimens) 6 10 10 Ecologie Mode de vie Peziza obtusiapiculata Pluteus romellii Psathyrella almerensis * Psathyrella typhae 26/6/00 26/6/00 26/6/00 19/7/01 17/5/01 4 2 15 10 50 Scutellinia umbrorum 26/6/00 * Entomophtora muscae 27/7/01 1 Graminicole Saprotrophe hygrophile Terre humide Saprotrophe 2 Sur mouches Terre humide Saprotrophe Terre humide alcaline A préciser Lignicole Roselières Répartition nationale Assez rare Saprotrophe Rare Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe A préciser Répandu 1è rec. française Assez rare Parasite Répandu Répandu ? 8. Cariçaie à Droseras Cette prairie humide n'a été explorée qu'à deux reprises. Les espèces caractéristiques sont sensiblement les mêmes que dans la prairie à Liparis ; on notera en particulier la présence d'Entoloma fernandae, commun à toutes les zones ouvertes très humides, dont l'écologie est mal connue et qui semble caractéristique de ces milieux. Quelques espèces alnicoles banales sont associées aux rejets d'Alnus glutinosa. 12 Espèces Dates Ecologie Mode de vie 25/10/00 Abondance (nb spécimens) 30 Alnicola scolecina Aulnaies Cortinarius bibulus 25/10/00 2 Aulnaies Lycoperdon perlatum Mycena speirea Panaeolus sphinctrinus Entoloma fernandae 25/10/00 25/10/00 25/10/00 6 1 2 Humicole Lignicole Coprophile Mycorhizien Alnus Mycorhizien Alnus Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe 15/9/00 8 Entoloma mougeotii 15/9/00 3 Terre humide Saprotrophe alcaline Ubiquiste Saprotrophe Entoloma sodale 15/9/00 1 Prairies Saprotrophe Répartition nationale Répandu Assez répandu Répandu Répandu Répandu Rare Assez répandu Assez rare 9. Cladiaie Ce milieu a priori peu favorable aux champignons (ou à leur découverte) n'a fourni aucune espèce intéressante ; seul le très ubiquiste Collybia aquosa a été relevé, en bordure de la cladiaie. Bozonnet (1992) signalait quatre espèces présentes avec les Cladium : Agrocybe sphaleromorpha, Bolbitius variicolor, Panaeolus ater et Entoloma mougeotii. Seule cette dernière a été retrouvée dans le marais, dans la cariçaie à Drosera ; ces espèces sont plutôt associées aux prairies humides. Espèces Dates Collybia aquosa 17/5/01 Abondance (nb spécimens) 7 Ecologie Mode de vie Ubiquiste Saprotrophe Répartition nationale Répandu 10. Tourbière active Cette zone faisant face à l'observatoire est la plus remarquable du marais, et aussi la plus dangereuse. Elle abrite la plupart des espèces végétales caractéristiques de la tourbière alcaline. En revanche, elle s'est montrée très pauvre en champignons. On retrouve Entoloma fernandae, qui s'affirme comme une espèce caractéristique du marais alcalin. Hygrocybe conicopalustris est une espèce hygrophile à large spectre, semblant apprécier la tourbe nue. On peut noter la présence d'une espèce alnicole banale, Lactarius omphaliformis, associé aux petits aulnes, qui n'a pas été trouvé dans d'autres parties du marais malgré l'omniprésence de l'aulne. Espèces Dates Entoloma fernandae 15/9/00 Abondance (nb spécimens) 10 Hygrocybe conicopalustris Lactarius omphaliformis 15/9/00 1 15/9/00 1 Ecologie Mode de vie Terre humide Saprotrophe alcaline Prairies Saprotrophe humides Aulnaies Mycorhizien Alnus 13 Répartition nationale Rare Assez rare Assez répandu LES PRAIRIES ENTRETENUES 11. Cariçaie fauchée Après le passage des engins de fauchage en septembre 2000, diverses espèces opportunistes sont apparues, profitant des débris herbacés et ligneux au sol. On notera la présence de Psilocybe stercoraria, espèce coprophile, abondante en fin d'automne 2000 et peu fréquente en général. On remarquera aussi le changement complet, peut-être provisoire, de cortège fongique par rapport à la cariçaie intacte ; aucune des espèces apparue à la faveur des travaux n'est caractéristique des milieux humides. Espèces Dates Ecologie Mode de vie 25/10/00 Abondance (nb spécimens) 30 Coprophile Saprotrophe Répartition nationale Répandu Hypholoma fasciculare Mycena speirea Pholiota gummosa Polyporus varius Psilocybe stercoraria Tubaria furfuracea Tubaria furfuracea Stropharia semiglobata 21/11/00 25/10/00 25/10/00 25/10/00 25/10/00 21/11/00 25/10/00 2 40 5 80 35 30 10 Lignicole Lignicole Lignicole Coprophile Graminicole Graminicole Coprophile Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Répandu Répandu Répandu Assez rare Répandu Répandu Répandu 12. Prairie surpâturée à Rumex La mise à nu de cette zone tourbeuse par les chevaux en 1999 a favorisé le développement des grands Rumex, et se recolonise progressivement par les Carex. Hygrocybe conicopalustris, jolie espèce hygrophile à écologie mal connue, semble y avoir trouvé un milieu favorable ; elle est également présente, mais beaucoup plus rare, dans la zone de tourbe nue de la tourbière active. Espèces Dates Hygrocybe conicopalustris 25/10/00 17/5/01 Abondance (nb spécimens) 12 30 Ecologie Mode de vie Prairies humides Saprotrophe Répartition nationale Assez rare 13. Cariçaie déboisée Cette partie de la grande cariçaie, voisine du secteur à Liparis, est nettement moins humide que les zones adjacentes ; elle se rapproche d'une formation de type mégaphorbiaie, avec Angelica sylvestris, Lysimachia vulgaris etc. Outre les excréments (Psilocybe stercoraria) et les débris ligneux (Polyporus spp.), on notera comme substrat les jeunes Salix à peine émergents, associés à deux espèces mycorhiziennes (Inocybe spp.). L'apparition de ces espèces reflète le dynamisme de ces rejets et l'évolution rapide de ce milieu vers la saulaie buissonnante en l'absence de gestion. Marasmiellus tricolor est une espèce rare, trouvée sur racine de graminée dans un trou de rongeur, sur une zone perturbée par le passage d'engins ; cet habitat trop particulier ne permet pas de savoir si l'espèce est présente de manière stable dans le marais. 14 Espèces Dates Inocybe lacera var. 26/6/00 15/9/00 helobia 15/9/00 Inocybe mixtilis 26/6/00 Lentinus tigrinus Marasmiellus tricolor Polyporus ciliatus Polyporus varius Psilocybe stercoraria 27/7/01 26/6/00 27/7/01 15/9/00 25/10/00 Abondance (nb spécimens) 10 1 3 4 2 8 5 3 20 Ecologie Mode de vie Répartition nationale Répandu Saulaies humides Ubiquiste Lignicole Salix Graminicole Lignicole Mycorhizien Salix Mycorhizien Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Répandu Assez répandu Rare Répandu Lignicole Coprophile Saprotrophe Saprotrophe Répandu Assez rare Le caillebotis L'herborisation sur caillebotis, constitué de traverses de bois (chêne et conifère - épicéa ?) pourrait paraître anecdotique ; pourtant il s'agit d'un habitat à part entière, colonisé par les mousses, et abritant quelques espèces absentes des autres parties du marais. En particulier on notera la présence de Mycena septentrionalis, espèce rare nouvelle pour la région RhôneAlpes, habituellement liée au bois mort d'épicéa. Daedalea quercina est un polypore inféodé au chêne, sur troncs ou bois d'oeuvre, commun dans les régions humides mais assez rare en Rhône-Alpes. Espèces Dates Ecologie Mode de vie 25/10/00 Abondance (nb spécimens) 1 Lignicole Saprotrophe Daedalea quercina Pérenne 4 Lignicole Saprotrophe Flammulaster wieslandri Gymnopilus penetrans Hymenochaete rubiginosa Mycena galericulata Mycena haematopus Mycena inclinata Mycena septentrionalis 19/7/00 2 Lignicole Saprotrophe Répartition nationale Assez répandu Assez répandu Assez rare Clitopilus hobsonii 25/10/00 Pérenne 2 + Lignicole Lignicole Saprotrophe Saprotrophe Répandu Répandu 21/11/00 25/10/00 25/10/00 27/7/01 2 30 12 1 Lignicole Lignicole Lignicole Lignicole, conifères Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Saprotrophe Psathyrella candolleana Stereum hirsutum 27/7/01 18 Ubiquiste Saprotrophe Répandu Répandu Répandu Rare (1ère récolte Rhône-Alpes) Répandu Pérenne + Lignicole Saprotrophe Répandu Les excréments (espèces coprophiles) L'étude des espèces associées aux bouses et crottins n'était pas l'objectif de l'inventaire récent ; néanmoins elles ont été relevées, d'autant plus volontiers que l'une de ces espèces (Psilocybe stercoraria) est une espèce assez rare qui semble se complaire dans la prairie humide. 15 Le nombre d'espèces liées aux bouses et crottins est très réduit. Seules trois espèces de Basidiomycètes ont été signalées (Panaeolus sphinctrinus, Psilocybe stercoraria et Stropharia semiglobata) ; on notera l'absence apparente de Coprinus spp., habituellement fréquents sur ces substrats. Les Ascomycètes coprophiles n'ont été relevés que lors de l'inventaire 1987-1992, avec davantage de succès : 6 espèces banales. Malgré l'abondance des excréments des animaux implantés dans le marais pour l'entretien des prairies, le nombre et la diversité des espèces chargées de les décomposer sont très réduites. Ce constat est sans doute à relier à la même rareté constatée chez les insectes coprophages (spores introduites par les insectes à l'intérieur des excréments), et peut-être à l'excès de traitement insecticide administré aux animaux. 16 Synthèse PAYSAGE MYCOLOGIQUE DU MARAIS DE LAVOURS Il ressort, des deux campagnes d'inventaire 1987-1992 et 2000-2001, que les champignons ne sont pas les habitants les plus remarquables du Marais. La plus grande partie des listes est constituée de petites espèces discrètes, sur bois (Bozonnet, 1992) ou dans les prairies humides. Le nombre d'espèces terricoles que l'on pourrait s'attendre à voir en quantités appréciables, par exemple depuis le caillebotis, est très réduit également. Les espèces les plus remarquables sont : - Gyrodon lividus (Bolet livide), visible en quantités importantes entre début septembre et mi-octobre (apparition épisodique), le long du Séran et dans les aulnaies humides de l'intérieur du Marais, qui apparaît comme le champignon le plus représentatif du site ; - Leccinum spp. (Bolets "rudes"), épars le long du Séran sous bouleaux, mais repérables depuis le parcours de juillet à septembre en raison de leur volume ; - Armillaria gallica (Armillaire bulbeuse), qui envahit la chênaie alluviale en octobre, durant une courte période ; - Les polypores poussant sur le ponton (Daedalea quercina) ou sur les souches voisines (Ganoderma australe), présents tout au long de l'année. Les 390 autres espèces, Myxomycètes exclus, sont plus discrètes ou plus dispersées, et ne se remarquent généralement qu'en cas de recherche orientée. Il est possible de repérer facilement les espèces suivantes, petites mais localement fréquentes : - Scutellinia umbrorum et espèces voisines, petites pézizes rouge vif fréquentes sur tourbe ; - Marasmius rotula (Marasme petite-roue), présent tout au long de l'année et bien repérable autour du caillebotis malgré sa petite taille ; - Polyporus ciliatus (Polypore cilié), régulier sur branches mortes un peu enfouies, en forêt ou dans les prairies déboisées ; - Alnicola spp., petites espèces brunes ou ocres associées aux aulnes, présentes çà et là, habituellement très abondantes sous Alnus, plus dispersées ici, d'août à octobre ; - Hygrocybe conicopalustris (Hygrophore conique des marais), bien visible lorsqu'il apparaît par petits groupes de chapeaux rouge vif dans la zone tourbeuse de l'observatoire. De prime abord, le marais surprend en général par une pauvreté apparente en champignons, malgré l'ambiance humide et la présence d'arbres habituellement associés à un grand nombre d'espèces. Le pH élevé du marais peut expliquer partiellement l'absence de diversité des espèces saprotrophes, la concurrence des populations bactériennes étant bien plus forte qu'en milieu acide. Une autre explication peut se trouver dans la stabilité actuelle du milieu, plus guère soumis aux inondations, et évoluant d'une manière générale vers un milieu alluvial uniforme ; de telles conditions favorisent généralement un petit nombre d'espèces fortement concurrentielles aux dépens de petites populations spécialisées. Dans les peuplements d'aulnes, Gyrodon lividus, largement dominant dans ces milieux, semble symptomatique de cet appauvrissement. 17 Toutefois, cette tendance n'explique pas tout, et il faut probablement attribuer cette apparente pauvreté (malgré le nombre relativement élevé d'espèces recensées) au fait que la plupart des espèces du marais semblent apparaître de manière éclectique et difficilement prévisible, la plupart d'entre elles n'ayant été recensées qu'un très petit nombre de fois. Ce constat est insolite pour un milieu humide (notamment les boisements), dont les conditions d'humidité semblent a priori plutôt stables. GENERALITES SUR LES INVENTAIRES REALISES Les inventaires effectués par Bozonnet (1992) puis par moi-même (2000-2001) sont peu comparables, en raison même de leur objectif désigné : la première campagne s'est concentrée sur les espèces lignicoles forestières, la seconde sur les espèces des prairies et en particulier sur les Basidiomycètes charnus et gros Ascomycètes. La dernière campagne a ignoré volontairement les Myxomycètes et les espèces lignicoles résupinées (la plupart des Aphyllophorales), très approfondis dans l'inventaire 1992. On constatera que la liste des Agaricales a été augmentée d'un tiers lors du second inventaire ; l'exploration de nouveaux milieux, et l'attention particulière portée à des groupes taxinomiquement difficiles (Mycènes), en sont les causes. On notera que le plus grand nombre d'espèces nouvelles pour le site provient certes des zones ouvertes, très caractéristiques mais peu diversifiées, mais aussi de l'unique prospection dans la chênaie-aulnaie nord, dont l'intérêt mycologique est encore mal évalué. 140 120 100 80 60 40 20 0 Inventaire 20002001 Esp. communes aux 2 inventaires D iv . . te as G H et er ob ro m as llo ph . Ap hy al ic ar Ag . Inventaire 19871992 es Nb espèces Inventaire mycologique Nombre d'espèces recensées (total : 386 esp.) Fig. 1 : bilan des inventaires en 2002, par groupes taxinomiques. L'inventaire 2000-2001 était uniquement consacré aux Agaricales (et Boletales, inclus) ; les Aphyllophorales recensés sont des Polypores. Agaricales : Basidiomycètes charnus à lames et à tubes (Boletales inclus pour raisons pratiques) Aphyllophorales : Basidiomycètes charnus, ligneux ou crustacés dépourvus de lames ou de tubes (sauf Boletales) : chanterelles, hydnes, clavaires, polypores, croûtes Protobasidiomycètes) : Basidiomycètes gélatineux (trémelles et affines) Hétérobasiodiomycètes Analyse quantitative (et des relevés Gastéromycètes : Basidiomycètes à spores internes (vesses-de-loup et affines) Myxomycètes : actuellement classés dans les Protista (ou Mycetozoa) Divers : notamment Zygomycètes (Entomophtora, Erysiphe), Rouilles, Charbons etc. 18 - Diversité spécifique des milieux Le nombre d'espèces brut met en évidence l'importance des boisements alluviaux pour la richesse mycologique du site. Une partie non négligeable de cette richesse repose sur les espèces lignicoles, dont le nombre dépend en grande partie du volume et de la qualité du bois mort dans le milieu ; toutefois, concernant les champignons charnus, l'inventaire 20002001, non ciblé vers les milieux boisés, fait apparaître un nombre d'espèces déjà nettement supérieur à la totalité des espèces répertoriées en prairie. Espèces recensées dans les boisements (nombre total d'espèces : 334) Inventaire 8792 : 296 esp. Inventaire 0001 : 64 esp. Dont : 26 esp. communes aux 2 inventaires Espèces recensées dans les prairies (nombre total d'espèces : 44) Dont : 2 esp. communes aux 2 inventaires Inventaire 87-92 : 24 esp. Inventaire 00-01 : 18 esp. Fig. 2 : contribution des campagnes d'inventaire : on constate l'importance relative de la campagne 20002001 pour l'inventaire mycologique des prairies, malgré leur faible diversité fongique. 19 - Répartition écologique des espèces Répartition des espèces par spectre écologique (Basidiomycètes charnus, saison 2000-2001) 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Spécifique Réduit Spectre écologique large Po nt on e ai di la C ai ln Au Au ln ai e e in eu on tro da ph bl e e Nb espèces Cette analyse met en évidence la spécificité des différents milieux par rapport aux champignons associés, et par conséquent leur intérêt en tant que niche écologique pour la mycoflore. Dans le cas des milieux boisés, cette analyse présente un intérêt particulier, car l'aulne possède un cortège d'espèces mycorhiziennes hautement spécifique ; une faible proportion d'espèces caractéristiques (moins de 40 %) suggère une évolution, voire éventuellement une banalisation du milieu si les espèces en question ne sont pas non plus caractéristiques du peuplement de substitution. Fig. 3 : Répartition des espèces par spectre écologique (proportion d'espèces à spectre écologique large, réduit ou spécifique par rapport au milieu prospecté). Dans le cas des aulnaies, on constate, au-delà de la richesse spécifique comparée, que l'aulnaie inondable est proportionnellement plus riche que les autres aulnaies en espèces strictement alnicoles ; ce qui prouve l'intérêt potentiel de ce milieu sur le plan écologique. Ici, la très faible diversité observée est un signal d'alarme sur cette unité de boisement : les espèces potentiellement présentes sont dominées par Gyrodon lividus, également alnicole strict mais semblant concurrencer les autres espèces sous l'effet d'une évolution négative du milieu (vieillissement, eutrophisation, etc.). Parmi les prairies, on notera qu'aucun milieu ne possède apparemment une diversité spécifique (nombre d'espèces) forte ; mais la proportion d'espèces caractéristiques (à spectre écologique réduit ou spécifique) est importante pour les cariçaies et roselières intactes. L'inventaire des zones analogues après broyage ne fournit plus que des espèces ubiquistes banales. 20 Intérêt patrimonial par milieux (Basidiomycètes charnus sur saison 2000-2001) Intérêt national Intérêt régional Intérêt local Large répartition 35 Nb espèces 30 25 20 15 10 5 Po nt on e ai di la C ai ln Au Au ln ai e e in eu on tro da ph bl e e 0 Fig. 4 : répartition des espèces par intérêt patrimonial, en fonction des informations fournies par l'inventaire national et la littérature. L'analyse patrimoniale du site consiste à comparer la présence d'espèces dans le site à la rareté des espèces (notion synthétisant la spécificité écologique, la répartition biogéographique et la fréquence moyenne de rencontre). Il s'agit d'une information comparative, en sachant que la plupart des milieux humides possèdent entre 30 et 45 % d'espèces d'intérêt patrimonial. On constate que la chênaie alluviale de la partie nord est comparable aux forêts humides d'intérêt mycologique fort, avec la présence de plusieurs espèces rares ou très rares (en particulier Hydropus nitens). Il est habituel que les aulnaies soient surtout riches en espèces d'intérêt local, car le cortège fongique de l'aulne, quoique diversifié, est constitué d'espèces assez largement répandues. Le peuplement le plus intéressant ici est l'aulnaie mêlée bordant le Séran, dont plusieurs espèces plutôt rares (Entoloma cyanulum, E. percandidum, Clitopilus intermedius) apprécient ces boisements alcalins. Parmi les prairies humides, la zone à Liparis et la cariçaie-roselière voisine possèdent un intérêt patrimonial appréciable, avec une majorité d'espèces intéressantes dont plusieurs d'intérêt national. Toutefois ces espèces sont peu nombreuses, et la plupart d'entre elles s'ont été observées que lors d'une ou deux visites, par petits effectifs. 21 COMPARAISON AVEC D'AUTRES SITES -Les aulnaies La comparaison avec quelques sites analogues permet d'évaluer plus précisément la situation mycologique du Marais ; elle concerne les peuplements d'aulnes d'une part, des prairies humides alcalines d'autre part. Les informations comparatives concernant les autres milieux, en particulier les forêts alluviales, n'existent pas actuellement. Spectre écologique - comparaison aulnaies 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Spécifique Nb espèces Réduit ph eu e in Au ln ai e ai tro da on g Et ln Au e e bl ai M ps em G re hi C re H er dL ns ng ta in ns rip rip d on s le el re Et hi C Be rth ol le ts Spectre écologique large Fig. 5 : comparaison avec d'autres peuplements d'aulnes sur la base du spectre écologique (amplitude écologique des espèces). Berthollets : Marais des Berthollets, Le Bourget-en-Huile (Savoie). Aulnaie glutineuse inondable mésotrophe mêlée Betula-Picea, dynamique. 1,5 ha. Etelles : Marais des Etelles, le Bourget-en-Huile (Savoie). Aulnaie glutineuse oligotrophe neutro-acidocline sur tourbe, dynamique. 1,5 ha. Chirens inond : Marais de Chirens, Val d'Ainan (Isère). Aulnaie glutineuse inondable alcaline eutrophe, dégradée. 0,25 ha Herretang rip : Tourbière de l'Herretang, Saint-Laurent-du-Pont (Isère). Aulnaie glutineuse ripicole alcaline mésotrophe, en régression. 0,2 ha Chirens rip : Marais de Chirens, Val d'Ainan (Isère). Aulnaie glutineuse ripicole neutrocline, bord de canal, dynamique. 0,1 ha GdLemps : Etang du Grand-Lemps (Isère). Aulnaie glutineuse inondable neutro-acidocline, dynamique, bordure de tourbière ombrotrophe. 0,5 ha. Etg Mai : Etang de Mai, Tullins (Isère). Aulnaie glutineuse inondable neutrocline eutrophe dégradée. 15 ha. On peut comparer la pauvreté des aulnaies eutrophes avec celle des boisements de l'étang de Mai (Tullins, Isère) ; il s'agit également d'aulnaies sur tourbe alcaline, eutrophes et en cours de substitution par le frêne, installées sur zones inondables à présent exondées. Sur le plan mycologique, ces peuplements sont d'une grande pauvreté, ne présentant que quelques espèces caractéristiques dans des micro-situations favorisées, souvent dominées par Gyrodon lividus. L'aulnaie mêlée au bord du Séran est globalement assez pauvre, mais sur quelques situations limitées elle présente les mêmes caractéristiques mycofloristiques que l'aulnaie sur tourbe de 22 l'Herretang ; cette dernière est cependant plus riche en espèces, en raison de l'abondance du tremble, et sans doute aussi d'une humidité plus affleurante. Ce secteur de Lavours pourrait figurer comme une variante asséchée de l'Herretang, à pH et situation générale comparables. Les peuplements d'aulnes les plus riches en espèces sont souvent les aulnaies mêlées, notamment celles qui présentent un faciès neutro-acidocline (Le Bourget-en-Huile) ; pour autant ces aulnaies mêlées sont destinées à laisser la place, à terme, à divers types de peuplements secondaires, avec disparition des espèces strictement alnicoles. Lorsque cette transition de fait de manière spontanée et progressive, sans être précipitée par une modification brutale du milieu, la diversité des espèces alnicoles semble toutefois se maintenir longtemps au cœur de ces peuplements. La chênaie hygrophile de la partie nord du Marais semble dans ce cas, avec une variété de situations (lisières, unités à Salix, etc.) favorables à la diversité fongique. Il serait hasardeux de généraliser, mais il semble que la pauvreté des aulnaies soit en rapport avec leur degré d'eutrophisation, mais aussi, dans le cas des aulnaies alcalines sur tourbe, avec leur inondabilité. - Les prairies humides et les roselières Comparaison Prairies humides Non défini Spécifique Réduit au ai Pr C dL hi re em ns ps C C la la di _f ai e ro _b nt _i os ps em G dL el G Et R os _i nt ou le s R s le el Et R os os _t _f _f ps em dL G R R os _f os rth s R Be le el Et au au Spectre écologique large au Nb espèces 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Fig. 6 : comparaison prairies tourbeuses et roselières alcalines. Etelles Ros-Fau : Marais des Etelles, le Bourget-en-Huile (Savoie). Roselière à Filipendula fauchée août, 0,5 ha. Berth Ros_fau : Marais des Berthollets, Le Bourget-en-Huile (Savoie). Roselière à Liparis fauchée septembre, 4 ha. GdLemps Ros_fau : Etang du Grand-Lemps (Isère). Roselière alcaline fauchée août, 1 ha. Etelles Ros-toude : Marais des Etelles,spécifiques le Bourget-en-Huile (Savoie). Roselière pure sur tourbedéfavorisée fauchée août, par 0,2 ha. La présence champignons des roselières et cariçaies semble la Etelles Ros-int : Marais des Etelles, le Bourget-en-Huile (Savoie). Roselière intacte (non fauchée) à Filipendula, 0,5 ha. fauche et l'entretien en général, au profit d'espèces plus ou moins hygrophiles-graminicoles. Il GdLemps Ros_int : Etang du Grand-Lemps (Isère). Roselière-cladiaie alcaline tourbeuse intacte, 15 ha. ne s'agit pas nécessairement d'un appauvrissement patrimonial, car ces espèces GdLemps Cla_bro : Etang du Grand-Lemps (Isère). Cladiaie exondée broyée printemps-automne, 2 ha. liées au fauchage sont :parfois rares ; mais cortège mycologique est ànettement différent. Chirens prai-fau Marais de Chirens, Valled'Ainan (Isère). Prairie humide Molinia, Carex nigra, Juncus etc. en cours de réhabilitation, septembre, 20 ha. intactes sont généralement directement greffées sur feuilles Les espèces fauchée associées aux prairies mortes à la base des touffes vivantes ; elles sont peu nombreuses, mais leur présence ou absence semble significative pour caractériser ces milieux. 23 Les espèces à spectre écologique réduit mais non spécifique, présentes parfois en abondance dans les milieux fauchés, ne sont pas représentatives du milieu ; elles se retrouvent souvent dans les autres milieux alcalins, certaines s'aventurant jusque dans les boisements adjacents ou substitutifs. Elles sont cependant vulnérables, menacées par la régression générale des zones humides. - - On notera une plus grande diversité fongique dans les peuplements à Phragmites (roseaux). La plupart des sites prospectés lors de ces inventaires sont des roselières plus ou moins mêlées, dont la richesse en espèces et la présence de champignons caractéristiques semble dépendre de la gestion : la fauche, en particulier en fin d'été, semble favoriser la diversité spécifique ; cependant la plupart des espèces sont peu spécifiques du milieu, la plupart étant des graminicoles hygrophiles, les autres lignicoles profitant des tiges lignifiées ; l'absence d'entretien réduit le nombre d'espèces, mais maintient (lorsque le milieu est stable) les espèces caractéristiques des formations à Phragmites ou Carex. Il faut considérer que les phragmitaies ou cariçaies non entretenues doivent être semiaquatiques ou subir des inondations régulières pour ne pas évoluer rapidement ; lorsqu'elles sont stables, ces formations possèdent un haut degré de "naturalité", traduit par la présence d'une végétation hygrophile diversifié, la présence d'oiseaux inféodés, et la spécificité du cortège fongique. La présence habituelle d'eau au sol limite la fructification d'éventuels décomposeurs de litière ; en revanche elle favorise l'apparition des espèces adaptées à ce milieu, à la base des tiges ou sur les feuilles mortes non chues. Au Marais de Lavours, de telles conditions pourraient être surtout trouvées dans la tourbière active, mais aucun champignon n'y a été rencontré, pour des raisons non déterminées. La fauche enrichit la litière en fragments de feuilles et de tiges, et fournit un substrat intéressant pour les décomposeurs de litière. Ceux-ci sont généralement banals (Tubaria romagnesiana). Cette litière ne semble devenir intéressante à prospecter qu'après reprise de la végétation, où apparaissent alors des Pluteus, Peziza et Psathyrella, souvent rares ou mal connues, mais pas particuliers à ce type de milieux (sauf peut-être Psathyrella almerensis, encore mal connue). Quoi qu'il en soit, la pratique de fauchage est nécessaire pour l'entretien des milieux lorsque ceux-ci ne bénéficient plus d'une humidité suffisante pour se maintenir par eux-mêmes. Les champignons semblent être des descripteurs assez fidèles de ces conditions. Ici, la présence des espèces les plus intéressantes est limitée à la partie la plus humide de la prairie à Liparis (avec présence de Phragmites) ; elles sont absentes des zones broyées spontanément envahies par les ligneux. Ceci suggère que les espèces caractéristiques de la prairie humide sont favorisées par les mêmes conditions d'humidité qui déterminent les roseaux, Carex elata ou Liparis loiselii, et qu'une gestion visant au maintien de la végétation ne suffit pas à restaurer une mycoflore caractéristique. On ne peut pas passer sous silence, une fois de plus, la relative pauvreté de toutes ces prairies, pourtant bien plus vastes que les sites proposés pour comparaison. 24 . HYPOTHESES ET PERSPECTIVES D'ETUDES - Les aulnaies et leur cortège fongique. A l'issue des relevés en Rhône-Alpes et dans d'autres régions (Alsace, région parisienne), une étude comparative des aulnaies est en cours de préparation au sein de la Commission Environnement de la Société Mycologique de France (Paris). Cette étude, qui portera sur un nombre important de peuplements d'aulnes en France, tentera de fournir un outil descriptif des aulnaies sur la base des champignons. De ce projet, programmé sur 3 ans, on espère pouvoir porter des diagnostics plus précis sur le statut écologique des peuplement et leur état sanitaire, et notamment définir les informations exactes fournies par l'omniprésence du Gyrodon sur les sites eutrophes. Le projet en question, coordonné au niveau national, reposera sur des collaborations locales, et les aulnaies du marais de Lavours resteront des sites de référence pour une telle étude. - Les prairies humides : pourquoi sont-elles pauvres en champignons ? Aucun projet n'est actuellement lancé sur cette question, qui va au-delà de la simple déception du naturaliste. Quelques pistes de réflexion, en grande partie spéculatives faute d'informations quantitatives, sont proposées ici. L'absence de champignons supérieurs, décomposeurs secondaires de litière, suggère a priori un déficit de quantité de substrat. Une hypothèse avancée pour justifier ce manque serait une décomposition trop rapide des débris végétaux par les décomposeurs primaires (petits Ascomycètes, Aphyllophorales et champignons inférieurs), qui n'ont pas été inventoriés jusqu'à présent. En milieu aquatique, la décomposition n'est possible que par des décomposeurs spécialisés, peu efficaces et dégradant en priorité les substances organiques simples (bactéries et pourriture molle) ; la décomposition ne peut être achevée que par des espèces plus spécialisées au cours des périodes d'émersion. En milieu aérien, la décomposition est très rapide, et assurée en majeure partie par les décomposeurs primaires (premiers colonisateurs des substrats morts). Il est suggéré de tester l'hypothèse suivante : la rareté et la brièveté des périodes d'immersion de ces prairies favorise la décomposition immédiate des débris morts par les décomposeurs primaires. La matière organique résiduelle est insuffisante pour la présence massive de décomposeurs secondaires, qui sont généralement les plus intéressants sur le plan patrimonial et signent un fonctionnement complexe de l'écosystème. 25 La simplification biologique des mécanismes de décomposition suggère un appauvrissement de l'écosystème en général, la diversité d'un écosystème étant avant tout la complexité de sa chaîne trophique. Les prairies du Marais apparaissent alors comme des milieux simplifiés, dont les champignons supérieurs (décomposeurs secondaires) seraient le reflet le plus perceptible. Le schéma suivant symbolise l'hypothèse avancée : Débris végétaux Immersion rare Immersion fréquente Décomposeurs primaires (bactéries et champignons filamenteux) Décomposeurs primaires (surtout petits Ascomycètes) Dégradation des nutriments simples Dégradation rapide des fibres (cellulose et lignine) Décomposeurs secondaires (Basidiomycètes et gros Ascomycètes) en période d'émersion Décomposeurs secondaires marginaux Dégradation incomplète des fibres (cellulose) Résidu : matière organique très décomposée Résidu : structures lignifiées fossilisables (tourbe) Si un tel mécanisme est réel, l'accumulation de tourbe serait fortement influencée par le mode de décomposition. Il pourrait être testé sur la comparaison des informations suivantes : - durée des périodes d'immersion ; taux d'accumulation de litière (production – dégradation) ; quantité et diversité des décomposeurs primaires (analyse d'échantillons). Une telle étude serait réalisable dans le cadre d'un mémoire d'écologie appliquée, avec la collaboration d'un spécialiste des Ascomycètes. 26 Conclusion L'étude mycologique entreprise au cours de ces deux dernières années conduit à un constat mitigé, et pose davantage de questions qu'elle n'apporte de réponses. Le nombre d'espèces lignicoles relevés lors de la première campagne d'inventaire (1987-1992) est important et significatif d'une quantité importante de bois mort, se décomposant dans des conditions propices à une bonne diversité fongique. On peut considérer le Marais comme un des plus importants réservoirs régionaux de ces espèces en milieu alluvial. Le diagnostic portant sur les Basidiomycètes terrestres est mitigé ; la présence d'espèces rares est attestée, démontrant l'intérêt potentiel du milieu sur le plan fongique. Toutefois la plupart de ces espèces ne sont représentées que par un petit nombre de carpophores disséminés, et très peu d'espèces présentent des effectifs permettant de les estimer représentatifs du marais. Les raisons de cette pauvreté sont sans doute multiples. L'appauvrissement global des milieux par un assèchement général du marais est probablement la cause profonde de la rareté des espèces caractéristiques des peuplements naturels du marais, dont la plupart sont entretenus artificiellement. C'est dans les milieux boisés parvenus à un équilibre écologique (chênaie nord) que la diversité fongique semble la plus importante. On ne devait probablement pas s'attendre à la présence massive d'espèces caractéristiques des marais alcalins dans les prairies humides de Lavours ; l'entretien des prairies semble substituer aux espèces caractéristiques des marais des espèces plus opportunistes, dont certaines ont cependant un intérêt certain. Les parties les plus humides, en particulier les plus riches en Phragmites, possèdent encore quelques éléments caractéristiques du marais alcalin en équilibre. Ce bilan mycologique conduit à chercher une justification de la rareté des espèces dans le fonctionnement même des écosystèmes. Sur le plan mycologique, les milieux intacts sont rares, et la gestion conservatoire du Marais, très efficace pour la végétation et les Arthropodes, ne semble pas suffisante pour rétablir les plus sensibles (à nos yeux) des indicateurs biologiques : les champignons. Remerciements : au comité scientifique du Marais, pour avoir soutenu ce travail d'inventaire ; au spécialiste des coprins Kees Uljé (Jardin Botanique de Leiden) pour son aide à la détermination de Coprinus martinii ; à Fabrice Darinot pour son enthousiasme inébranlable, même face à l'absence désespérante de champignons ; enfin, à tous ceux qui m'ont supporté au cours de cette campagne d'inventaire : Cécile Boussely, Jeannette Chavoutier, Alban Culat, Maurice Durand et Roger Fillion. 27 Annexe 5 Relevés mycologiques : tableaux de contingence par mycocoenoses Les espèces sont représentées par leur indice d’abondance (valeur maximale observée sur l’ensemble des visites). Mycocoenose Bovistella paludosa Laccaria pumila Rickenella aulacomniophila Russula atrorubens Inocybe lacera var. helobia Galerina jaapii Hebeloma pusillum Laccaria tortilis Cortinarius friesianus Cortinarius helvolus Hebeloma mesophaeum Cortinarius flexipes Entoloma juncinum Mycena filopes f.bisporique Hygrocybe coccineocrenata Hygrocybe conicopalustris Trichoglossum hirsutum Cortinarius casimiri Hypholoma elongatum Inocybe mixtilis Galerina rubiginosa Cuphophyllus subradiatus Entoloma mougeotii Galerina tibiicystis Russula cicatricata Entoloma serrulatum Flammulaster rhombisporus Galerina sphagnorum Mycena epipterygia Mycena leptocephala Entoloma atromarginatum Galerina paludosa Mycena arcangeliana Laccaria anglica Geoglossum sphagnophilum Galerina annulata Hygrocybe helobia Agrocybe elatella Conocybe siennophylla Crepidotus epibryus Hemimycena cyphelloides Hemimycena mauretanica var. megaspora Russula suberythropus Cudoniella clavus Panaeolus fimicola Psilocybe physaloides Scleromitrula spiraeicola Ch_pra 1_1 2 Tableau de contingence - Mycocoenose 1 Mo_sau Mo_sre Cr_sr GL_sr 1_2 1_3 1_3 1_3 Bh_sai 1_2 Mo_cli 1_2 4 5 5 4 2 4 2 2 3 2 2 2 1 2 4 2 3 4 Arc_mol 1_4a Mo_meg 1_4b 4 3 4 3 3 2 2 2 2 4 3 3 3 2 2 2 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 1 1 1 3 5 2 3 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 Cortinarius sphagneti Leccinum brunneogr. Leccinum variicolor Leccinum nucatum Laccaria anglica Lactarius torminosus Lactarius rufus Cortinarius flexipes Mycena galopus Galerina paludosa Mycena filopes Russula betularum Lactarius oedehyphos Suillus variegatus Cortinarius subtortus Russula grisescens Russula aquosa Amanita fulva Laccaria proxima Lactarius vietus Leccinum holopus Hebeloma helodes Cortinarius rigidus Lactarius pubescens Galerina tibiicystis Galer. sphagnorum Cort. sphagnogenus Maras. androsaceus Russula cicatricata Omphalina oniscus Cortin. fulvescens Mycena epipterygia Russula versicolor Russula emetica Hebel.longicaudum Suillus bovinus Cort. fervidus var. Cort. integerrimus Russula scotica Tricholoma fulvum Galerina hybrida Laccaria amethystea Hyphol. elongatum Lactarius helvus Cort. speciosissimus Cortinarius fasciatus Lactarius necator Rus. nitida heterosp. Tableau de contingence - Mycocoenose 2 Lm_pin Pe_psp Pe_bes GL_bpi Pr_bou GL_bsp Pe_bou Mo_bep Pe_pca Cr_cal Arc_ep Mo_sca Cr_sgi Gy_epi Lm_epi Mo_div Mo_epi Mo_tou Pe_pis Ta_boi Ta_epi Ll_sau 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_2 2_1 5 3 2 3 5 3 4 2 2 4 2 2 3 2 2 2 2 4 2 2 3 1 2 2 1 1 2 1 2 1 2 3 2 1 2 1 2 2 1 2 2 2 2 5 2 2 1 1 2 2 1 1 1 2 3 2 4 2 2 3 4 2 2 3 1 1 1 4 3 2 3 1 2 4 1 2 1 2 2 3 4 2 2 2 3 2 2 2 2 3 1 1 1 2 3 2 3 2 4 2 3 2 1 2 1 2 2 3 3 2 2 1 2 2 3 3 2 1 3 1 2 2 4 3 2 2 2 2 2 3 2 3 1 1 3 4 4 2 2 1 1 2 3 2 2 1 3 1 3 2 3 1 2 1 2 1 2 1 2 2 2 2 2 3 3 1 1 2 2 1 2 1 3 3 1 3 2 4 1 3 3 2 1 2 2 2 3 1 1 2 3 3 2 5 2 1 1 1 1 2 5 3 2 2 Tableau de contingence - Mycocoenose 2 Lm_pin Pe_psp Pe_bes GL_bpi Pr_bou GL_bsp Pe_bou Mo_bep Pe_pca Cr_cal Arc_ep Mo_sca Cr_sgi Gy_epi Lm_epi Mo_div Mo_epi Mo_tou Pe_pis Ta_boi Ta_epi Ll_sau 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_2 2_1 2 Russula paludosa 1 Amanita virosa 1 Entoloma cetratum 1 Entol. conferendum 1 Inocybe napipes 1 Lactarius musteus 3 4 Hygroc. cantharellus 2 Cortinarius ortonii 1 2 Russula claroflava 1 Lecc. cyaneobasil. 1 Megacol. platyphylla 2 Gal. atkinsoniana v. 2 Inocybe albovelutipes 2 Lactarius lacunarum 2 Russula gracillima 1 1 Mycena chlorinella 1 3 Rickenella fibula 1 2 Lactarius deterrimus 3 3 Cortinarius anomalus 1 1 Cortin.subvalidus 1 2 Galerina calyptrata 2 Russula atrorubens 2 Russ. nitida pallida 4 3 Laccaria affinis 3 2 Lactarius glyciosmus 2 2 Lactarius sphagneti 1 2 Leccinum rigidipes 1 1 Mycena flavoalba 2 3 Rozites caperatus 2 2 Russ.fuscorubroides 2 Mycena galericulata 1 Amanita rubescens 1 Boletus edulis 2 Cantharellus cibarius 1 Clitocybe langei 1 Collybia butyracea 1 Collybia cirrhata 2 Collybia distorta 2 Cortin.albovariegatus 2 Cortinarius ectypus 2 Cortinarius evernius 1 Cortinarius obtusus 1 Cortinarius spilomeus 2 Cortin. striaepileus 1 Cortin.subporphyropus 2 Entoloma aff. sodale 3 Galerina mniophila 1 Galerina sp1 2 Hemimycena lactea Tableau de contingence - Mycocoenose 2 Lm_pin Pe_psp Pe_bes GL_bpi Pr_bou GL_bsp Pe_bou Mo_bep Pe_pca Cr_cal Arc_ep Mo_sca Cr_sgi Gy_epi Lm_epi Mo_div Mo_epi Mo_tou Pe_pis Ta_boi Ta_epi Ll_sau 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_3 2_2 2_1 1 Hygr.coccineocrenata 1 Lact.badiosanguineus 1 Lactarius quieticolor 1 Lact.repraesentaneus 1 Lact. scrobiculatus 1 Leccinum scabrum 3 Mycena tristis 4 Pholiota scamba 1 Russula amoenipes 2 Russula sanguinea 1 Suillus flavidus 2 Thelephora terrestris 2 Cortin. flos-paludis 1 Galerina sahleri 1 Paxillus involutus 3 Russula nitida 1 Cortin.cinnamomeolut. 1 Cortinarius pholideus 3 Collybia aquosa 2 Cortin.semisanguineus 4 Cystod. saarenokesae 2 4 Laccaria pumila 1 2 Cortinarius uliginosus 2 2 Hebeloma candidipes 2 Entoloma nitriolens 1 Inocybe acutella Alnicola sphagneti Leccinum nucatum Mycena galericulata Rickenella fibula Alnicola melinoides Mycena galopus Collybia aquosa Laccaria anglica Cortinarius bibulus Russula nitida Mycena sanguinolenta Russula betularum Cortinarius flexipes Lactarius lacunarum Leotia lubrica Ramicola laevigata Lactarius tabidus Galerina paludosa Tephrocybe palustris Cortinarius lebretonii Galerina hybrida Lactarius omphaliformis Paxillus involutus Entoloma conferendum Galerina tibiicystis Leccinum variicolor f. sphagnorum Inocybe lanuginosa Lactarius vietus Inocybe albovelutipes Laccaria affinis Mycena speirea Mycena filopes f.bisporique Inocybe praetervisa Hebeloma helodes Mycena haematopus Lentinus suavissimus Helvella macropus Lactarius torminosus Lactarius picinus Alnicola scolecina Lactarius lilacinus Alnicola silvae-novae Lactarius cyathuliformis Lactarius camphoratus Cortinarius obtusus Lactarius glyciosmus Be_aul 3_1 2 2 1 1 4 2 2 2 2 2 2 4 5 Tableau de contingence - Mycocoenose 3_1 Pl_bsp Pl_sag Pe_bem GL_tou Lm_sau 3_1 3_1 3_1 3_1 3_1 5 4 2 2 2 4 2 2 3 3 4 3 3 2 5 2 1 1 3 2 2 2 2 3 2 4 2 5 1 2 3 5 3 4 2 4 1 4 3 2 2 2 1 2 1 2 2 1 2 2 3 3 2 2 2 1 1 2 2 1 5 5 5 4 4 4 3 1 2 1 1 1 4 4 3 2 2 3 2 2 2 2 1 1 1 2 Pe_mol 3_1 2 3 Laccaria pumila Cortinarius friesianus Mycena citrinomarginata Mycena filopes f.bisporique Lactarius glyciosmus Cortinarius flexipes Cortinarius flos-paludis Hemimycena cyphelloides Mycena oligophylla Resinomycena saccharifera Hebeloma cephalotum Lactarius rufus Psathyrella typhae Hebeloma mesophaeum Cortinarius sericeofibrillosus Laccaria purpureobadia Hydropus kauffmanii Mycena tenerrima v. carpophila Cortinarius trivialis Flammulaster rhombisporus Cortinarius cedriolens Hebeloma leucosarx Marasmius epiphyllus Mycena mirata Russula suberythropus Cortinarius fulvescens Cortinarius sphagneti Exobasidium vaccinii Inocybe egenula Trichoglossum hirsutum Russula atrorubens Tableau de contingence - Mycocoenose 3_3 GL_raq Cr_sau Cr_sbo Cr_ep GL_sac 4 4 2 2 4 4 2 3 3 1 2 2 3 3 2 2 1 1 1 1 3 2 1 1 1 1 1 3 2 2 1 1 3 3 3 3 4 2 Myc. galericulata Alnicola scolecina Rickenella fibula Alnic.melinoides Mycena speirea Copr. xanthothrix Polyporus varius Mycena pura Mycena stylobates Tubaria conspersa Ento. rhodopolium Ento.sericatum Laccaria affinis Myc. cf abramsii Crepidotus cesatii Lact. glyciosmus Cop. disseminatus Alnic. luteolofibr. Psath.candolleana Gyrodon lividus Marasm. limosus Mycena hiemalis Hebel.leucosarx Marasm.vaillantii Psath.pygmaea Delic.integrella Collybia confluens Lact.omphaliformis Corti.helvelloides Hyph.fasciculare Lactarius tabidus Panellus ringens Russula pumila Collybia aquosa Lact. pubescens Hebeloma lutense Entoloma politum Coprinus micaceus Entol.bisporigerum Aln. submelinoides Mycena acicula Marasmius rotula Russula betularum Alnicola bohemica Tubaria segestria Lepista flaccida Agaricus variegans Cort. helobius Vascellum pratense Cortinarius bibulus Tricholoma fulvum Kuehn. mutabilis Megac. platyphylla Tableau de contingence. Mycocoenose 3_2 He_sab GL_sbe BH_aub Ch_aub Ch_aul Saulaies- Boulaies aulnaies 4 1 2 2 4 1 2 5 5 4 3 2 2 3 2 5 3 2 5 5 3 1 2 2 2 1 1 1 2 2 4 2 3 3 2 1 1 3 5 3 3 2 3 2 4 2 1 2 5 2 1 1 5 3 3 4 3 1 2 3 5 2 5 2 3 2 GL_aul He_aul Pl_aul He_sa2 Ch_bem Ch_bec He_bet GL_bet BH_bou He_sa1 BH_sau Ch_auc He_div He_pra He_tou 2 5 3 5 1 5 5 4 2 1 1 3 2 2 2 3 3 1 1 2 3 3 4 5 3 2 2 3 2 4 1 3 1 4 2 3 3 4 2 3 2 1 5 1 2 3 4 1 1 3 2 5 2 3 2 2 2 2 2 3 4 4 5 2 2 3 4 4 3 2 4 2 1 2 4 2 3 2 1 3 2 3 3 3 4 3 5 4 3 4 2 1 3 3 5 4 3 4 3 2 1 1 3 3 3 4 1 2 2 3 2 2 3 5 4 1 3 3 3 3 2 3 5 2 3 2 5 3 1 2 5 4 2 1 1 2 5 3 3 2 4 2 1 1 5 4 2 1 1 4 3 2 1 2 3 3 4 3 2 3 1 3 4 3 1 2 1 1 2 2 2 1 3 4 1 1 3 2 2 3 3 3 1 1 1 3 4 2 2 2 5 2 3 2 1 1 2 4 5 5 2 3 2 4 4 2 4 2 3 2 5 3 2 2 5 2 2 2 3 1 4 3 3 2 2 3 5 1 2 4 3 1 2 4 3 3 5 4 3 4 2 3 2 Tableau de contingence. Mycocoenose 3_2 He_sab GL_sbe BH_aub Ch_aub Ch_aul GL_aul He_aul Pl_aul He_sa2 Ch_bem Ch_bec He_bet GL_bet BH_bou He_sa1 BH_sau Ch_auc He_div He_pra He_tou Saulaies- Boulaies aulnaies Hebel. vaccinum 1 4 2 2 Lycop. perlatum 1 2 2 4 Galerina cinctula 4 Hebel. fusisporum 3 2 3 Lacc.purpureobadia 1 2 2 Cudon. clav.grandis 2 Entol.albotomentosum 2 Inocybe napipes 1 Mycena rorida 1 Inocybe acutella 1 Mycena bulbosa 1 Alnicola alnetorum 3 5 1 Entoloma paludicola 1 4 4 Exidia recisa 4 4 1 Inocybe maculata 4 5 Tubaria hiemalis 2 2 2 2 Lepista glaucocana 1 3 2 2 Lactarius lacunarum 2 2 4 Polyporus brumalis 2 2 2 2 Crep. lundellii var. 4 2 2 Russula nitida 2 2 1 1 2 Mycena albidolilacea 2 2 2 2 Mycena galopus 1 2 2 1 1 1 Panellus stypticus 4 2 2 Polyporus ciliatus 2 1 2 2 1 Myc.sanguinolenta 2 4 1 1 Mycena epipterygia 3 3 2 Lact.cyathuliformis 4 4 Lactarius lilacinus 5 3 Collybia oreadoides 2 2 4 Micr. foetidum 5 2 Lactarius obscuratus 3 2 2 Marasmius oreades 3 4 Corti.helvolus 3 4 Corti.cedriolens 2 2 3 Russula gracillima 3 2 2 Cortinarius friesianus 1 2 2 2 Clitocybe martiorum 3 4 Corti.cohabitans 3 4 Marasm.ramealis 1 5 1 Cortinarius alnetorum 2 5 Inocybe geophylla 3 3 Polyporus lentus 2 1 1 2 Tephrocybe confusa 2 4 Pluteus fayodii 2 2 2 Myc.citrinomarginata 3 1 1 1 Russula claroflava 4 2 Mycena haematopus 4 2 Laccaria bisporigera 2 4 Hohenb.fluxilis 1 2 3 Corti.croceocrystallinus 2 4 Phaeotellus acerosus 2 1 1 1 Pholiota elegans 5 Cyathus striatus 2 3 Galerina clavata Clavaria acuta Conocybe pubescens Inocybe salicis Lactarius acerrimus Trich.pseudoalbum Paxillus involutus Hyphol.sublateritium Inocybe xanthocephala Inocybe phaeoleuca Entoloma conferendum Thele. anthocephala Marasm.androsaceus Laccaria pumila Peziza infuscata Entoloma caccabus Clitocybe anisata Mycena metata f. bisp. Clitocybe sp.1 Entoloma juncinum Laccaria anglica Alnicola silvae-novae Lycoperdon lividum Panaeolus sphinctrinus Russula versicolor Inocybe leucoloma Pluteus romellii Hebeloma fragilipes Mycena pura f. lutea Cortinarius delibutus Bolbitius variicolor Psath.spadiceogrisea Inocybe rhodiola Armillaria mellea Cortinarius pulchripes Mycena leptocephala Alnicola salicis Cortinarius glandicolor Inocybe abjecta Galerina rubiginosa Galerina vittaeformis Coprinus laanii Cortinarius urbicus Hebel.crustuliniforme Tuber dryophilum Agrocybe firma Mycena filopes Cortinarius flexipes Lact. obscuratus rad. Clitocybe decembris Cortinarius hemitrichus Pseudobae.pillodii Psath.lacrymabunda Lentinus suavissimus 2 2 2 1 2 3 1 2 2 3 4 1 2 4 2 1 3 2 3 4 2 2 3 2 1 2 1 2 2 1 1 2 3 3 3 2 2 1 2 2 2 1 3 4 Tableau de contingence. Mycocoenose 3_2 He_sab GL_sbe BH_aub Ch_aub Ch_aul GL_aul He_aul Pl_aul He_sa2 Ch_bem Ch_bec He_bet GL_bet BH_bou He_sa1 Saulaies- Boulaies aulnaies 1 2 2 1 1 3 1 5 3 2 1 2 2 2 2 2 3 1 2 2 2 3 3 2 2 3 1 4 5 2 3 2 3 3 2 2 1 2 5 5 4 3 1 1 1 3 3 1 3 3 2 4 4 3 2 1 1 3 2 1 BH_sau Ch_auc He_div He_pra He_tou Cystolepiota seminuda Melanoph.echinatum Russula pelargonia Marasmius setosus Entoloma perpallidum Inocybe praetervisa Inocybe gausapata Cortinarius anomalus Clitopilus intermedius Coprinus lagopus Coprinus rhombisporus Inocybe curvipes Psath. prona f. cana Macrotyphula juncea Pluteus satur Pluteus nanus Rickenella swartzii Clitocybe houghtonii Hebeloma populinum Clitocybe clavipes Xerula radicata Pluteus podospileus Mycena metata Psathyrella populina Pluteus cervinus Lactarius camphoratus Rhodocybe alutacea Collybia butyracea Alnicola saliceti Crepidotus mollis Flammulaster ferrugineus Psathyrella exalbicans Tephrocybe rancida Flammulina elastica Thelephora penicilliata Hebeloma cephalotum Hydropus kauffmanii Mycena tenerrima v. Hebeloma pusillum Mycena subexcisa Mycen.margaritispora Rhodocybe gemina Stropharia caerulea Coprinus strossmayerii Hebeloma collariatum Lactarius aurantiacus Inocybe calospora Entoloma pleopodium Pholiotina vestita Lyoph. maas-geesterani Panellus serotinus 3 Melanoleuca polioleuca Clitopilus hobsonii 2 1 3 3 3 3 3 2 1 1 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 Tableau de contingence. Mycocoenose 3_2 He_sab GL_sbe BH_aub Ch_aub Ch_aul GL_aul He_aul Pl_aul He_sa2 Ch_bem Ch_bec He_bet GL_bet BH_bou He_sa1 BH_sau Ch_auc He_div He_pra He_tou Saulaies- Boulaies aulnaies 3 3 3 1 1 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 1 1 1 2 1 2 1 3 3 3 2 1 1 2 2 1 1 2 2 1 3 3 2 1 3 3 3 Melanol.grammopodia Mycena rosea Psathyrella conopilus Psath.panaeoloides Stropharia semiglobata Volvar.gloiocephala Lactarius deterrimus Russula nauseosa Amanita rubescens Pluteus salicinus Coprinus plicatilis Entoloma infula Inocybe curreyi Mycena romagnesiana Pholiota conissans Pholiota lucifera Psath.marcescibilis Phol.appendiculata Cortinarius rigidus Hebeloma elatum Marasm.tenuiparietalis Mycena olida Hebeloma sordescens Melanoleuca brevipes Paxillus rubicundulus Alnicola rubriceps Flammulina fennae Galerina pumila Guepiniopsis buccina Lactarius aspideus Pluteus phlebophorus Amanita friabilis Ramicola centunculus Piptoporus betulinus Mycena vitilis Scleroderma citrinum Mycena flavescens Oligop.tephroleucus Hemimycena tortuosa Inocybe geraniodora Polyporus mori Copr. romagnesianus Entoloma lucidum Hemim.mauretanica Laccaria tortilis Macrolepiota rhacodes Pluteus boudieri Tubaria minutalis Marasmius saccharinus Clitocybe candicans Russula atrorubens Gymnopilus fulgens Alnicola subconspersa Cortinarius salicis Tableau de contingence. Mycocoenose 3_2 He_sab GL_sbe BH_aub Ch_aub Ch_aul GL_aul He_aul Pl_aul He_sa2 Ch_bem Ch_bec He_bet GL_bet BH_bou He_sa1 BH_sau Ch_auc He_div He_pra He_tou Saulaies- Boulaies aulnaies 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 2 2 2 2 Entoloma fernandae Hydro.trich. lauboensis Phaeogalera oedipus Coprinus cortinatus Crepidotus luteolus Phallus impudicus Ramicola rubi Leotia lubrica Cortinarius lebretonii Galerina atkinsoniana Tectella patellaris Entoloma rhodocylix Pholiota alnicola Collybia distorta Cordyceps militaris Daldinia petriniae Mycena pearsoniana Mycena picta Peziza limnaea Typhula erythropus Bolbitius titubans Panaeolus foenicesii Psilocybe inquilina Lepiota ventriosospora Mycena crocata Entoloma mougeotii Pluteus luctuosus Polyporus arcularius Lepista sordida Lecc.brunneogriseolum Amanita argentea Bjerkandera fumosa Daedalea quercina Lactarius controversus Lactarius evosmus Coprinus bellulus Entoloma rusticoides Lepiota cristata Psathyrella ocellata Calocera cornea Galerina autumnalis Lentinellus tridentinus Fomitopsis pinicola Hebeloma truncatum Hohenbuehelia algida Lactarius necator Lactarius torminosus Crepidotus lundellii Entoloma euchroum Inocybe grammata Inocybe grata Merulius tremellosus Pluteus sororiatus Ramicola coniophora Tableau de contingence. Mycocoenose 3_2 He_sab GL_sbe BH_aub Ch_aub Ch_aul GL_aul He_aul Pl_aul He_sa2 Ch_bem Ch_bec He_bet GL_bet BH_bou He_sa1 BH_sau Ch_auc He_div He_pra He_tou Saulaies- Boulaies aulnaies 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Hebeloma mesophaeum Hapalopilus rutilans Hemimycena crispata Pluteus griseoluridus Phaeomar.erinaceus Conocybe brunneola Conocybe siennophylla Entoloma papillatum Myc. avellaneibrunnea Mycena terena Peziza succosa Schizoph.commune Trametes versicolor Xylaria hypoxylon Xylaria polymorpha Coprinus auricomus Coprinus kuehneri Cort.paludophilus Entol.prismatospermum Inocybe auricoma Mycena arcangeliana Mycena grisellina Psat. prona orbitarum Russula laccata Clavicorona pyxidata Russula suberythropus Inocybe albovelutipes Hygrocybe parvula Plicaturopsis crispa Leccinum variicolor Russ.cremeoavellanea Calocybe carnea Cortinarius paleifer Inocybe casimiri Inonotus radiatus Tableau de contingence. Mycocoenose 3_2 He_sab GL_sbe BH_aub Ch_aub Ch_aul GL_aul He_aul Pl_aul He_sa2 Ch_bem Ch_bec He_bet GL_bet BH_bou He_sa1 BH_sau Ch_auc He_div He_pra He_tou Saulaies- Boulaies aulnaies 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Omphalina sphagnicola Galerina hybrida Galerina sphagnorum Entoloma conferendum Laccaria anglica Collybia aquosa Hypholoma elongatum Galerina subsphagnorum Polyporus ciliatus Alnicola sphagneti Rickenella fibula Mycena epipterygia Hygrocybe cf cantharellus Cortinarius sphagneti Omphalina philonotis Mycena galopus Galerina atkinsoniana Lactarius helvus Lactarius rufus Phaeonematoloma myosotis var. Mycena bulbosa Mycena sanguinolenta Omphalina fusconigra Galerina annulata Omphalina oniscus Entoloma cf. nigellum ? Entoloma inutile Entoloma moliniophilum Lactarius tabidus Psathyrella sphagnicola Mycena adonis Entoloma xanthochroum Mitrula paludosa Suillus bovinus Pl_act 2 2 2 2 2 2 3 3 Tableau de contingence – Mycocoenose 4 Pl_cal Pl_deb GL_sph Lm_scz Ta_boi Pm Pu 2 2 1 2 2 2 1 2 3 2 5 2 2 3 3 2 2 2 2 3 3 4 4 4 1 1 1 1 1 1 3 3 2 1 3 5 2 1 2 2 4 2 2 2 2 1 3 1 1 2 2 1 1 1 1 1 4 3 3 3 2 2 2 2 2 Ll_Cal 2 Pl_act Tephrocybe palustris Conocybe siennophylla Marasmius androsaceus Mycena leucogala Suillus variegatus Cortinarius obtusus Hygrocybe ortoniana Inocybe alnea Russula betularum Mycena rorida Cortinarius evernius Hemimycena pithya Lactarius oedehyphosus Cortinarius laniger Cortinarius sphagnogenus Mycena chlorinella Russula grisescens Cortinarius subvalidus Entoloma cetratum Hypholoma polytrichi Russula atrorubens Entoloma conferendum var. platyphyllum Galerina calyptrata Lactarius repraesentaneus Lactarius sphagneti Lactarius trivialis Lactarius vietus Leccinum brunneogriseolum Phaeogalera stagnina Russula aquosa Russula emetica Russula puellaris Gymnopilus fulgens Tableau de contingence – Mycocoenose 4 Pl_cal Pl_deb GL_sph Lm_scz Ta_boi Pm Pu 3 2 2 Ll_Cal 2 2 1 1 1 1 4 3 3 3 2 2 2 2 1 1 2 1 1 4 1 2 2 2 1 3 2 4 2 3 Hygrocybe coccineocrenata Galerina hybrida Galerina tibiicystis Omphalina oniscus Hypholoma elongatum Galerina paludosa Galerina sphagnicola Omphalina sphagnicola Trichoglossum hirsutum Hygrocybe cantharellus Cortinarius palustris Entoloma xanthochroum Galerina rubiginosa Rickenella fib.v.hydrina Galerina subsphagnorum Mycena galopus Cudoniella clavus grandis Entoloma atromarginatum Mycena adonis Armillaria ectypa Mitrula paludosa Omphalina philonotis Collybia aquosa Galerina gibbosa Entoloma mougeotii Tephrocybe erosa Cortinarius fervidus var. Cortinarius fulvescens Cystoderma saarenokesae Entoloma asprellum Galerina calyptrata Galerina muricellospora Hyphol. alboelongatum Hypholoma polytrichi Hypholoma udum Lactarius rufus Mycena filopes Psathyrella artemisiae Rickenella fibula Russula emetica Tephrocybe palustris Phaeonemat.myosotis Alnicola sphagneti Entoloma infula Galerina atkinsoniana Galerina clavata Geogl. sphagnophilum Gy_mol 4 3 2 4 5 2 Ll_tri 4 5 5 5 2 3 3 Ll_Spm 3 5 1 2 2 5 2 Ll_scz 3 3 2 2 Pr_jon 3 3 2 1 Gy_tri 4 3 1 1 3 4 3 Gy_cal 4 4 4 Tableau de contingence – Mycocoenose 5 Arc_Erv Arc_msp Arc_eva Pr_sma Pr_sca 4 4 3 5 3 2 2 3 3 4 4 4 4 4 4 4 2 4 4 3 1 pl_msp Pl_mpo Ll_pin Cr_eri Mo_vac Pe_sca 2 1 1 3 1 2 2 4 2 3 3 2 2 3 2 4 2 3 Gy_Cr 4 1 2 4 3 4 3 1 2 2 4 2 5 3 2 2 3 4 2 2 4 4 4 2 1 4 2 4 1 3 3 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 1 Agrocybe elatella Trichoglossum hirsutum Entoloma mougeotii Galerina rubiginosa Hygrocybe coccineocrenata Hypholoma elongatum Rickenella aulacomniophila Galerina tibiicystis Galerina paludosa Galerina hybrida Hygrocybe sphagnophila Entoloma asprellum Galerina sphagnorum Galerina muricellospora Galerina subclavata Hygrocybe coccineocrenata var. monochroa Mycena epipterygia Mycena galopus Phaeogalera stagnina Bryoglossum gracile Hygrocybe conicopalustris Entoloma conferendum Mycena filopes f.bisporique Cuphophyllus russocoriaceus Entoloma ianthinum Galerina cf ampullaceocystis Marasmius androsaceus Omphalina favrei Entoloma infula Laccaria anglica Marasmiellus tricolor var. graminis Rickenella mellea Collybia aquosa Entoloma longistriatum var. sarcitulum Entoloma mutabilipes Entoloma undatum var. odorum Mycena leptocephala Ramicola laevigata Omphalina oniscus Galerina subsphagnorum Coprinus martinii Psilocybe semilanceata Armillaria ectypa Geoglossum sphagnophilum Psathyrella acutilamellata Bovistella paludosa Camarophyllopsis foetens Entoloma cuspidiferum Rickenella swartzii Hygrocybe cantharellus Entoloma sericellum Mo_pod 6_1 4 4 2 Mo_pot 6_1 3 5 3 2 5 3 2 2 4 2 2 Tableau de contingence – Mycocoenose 6 Cr_moa Cr_mos Mo_rad Ta_epi 6_1 6_1 6_1 6_3 2 3 2 4 2 3 1 3 2 2 3 3 2 2 2 3 2 1 2 2 2 3 3 3 3 2 4 2 2 1 4 2 Ll_Com 6_2 A2_esc 6_3 3 4 5 3 2 2 5 4 4 3 3 Cr_meg Mycocoenose 8 2 3 3 1 2 3 1 1 2 2 1 3 4 Hemimycena epichloe Botryotina rananculi Galerina clavata Psathyrella almerensis Flammulaster cf carpophilus Panaeolus fimicola 2 3 2 1 1 1 1 4 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 Ch_pra 9 Bovistella paludosa Agrocybe elatella 2 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 1 1 2 1 4 2 2 2 2 1 Coprinus urticicola Psathyrella ocellata Coprinus plagioporus Tubaria hiemalis Marasmius limosus Hypholoma subericaeum Galerina atkinsoniana Laccaria affinis Rickenella fibula Galerina hepaticola Pluteus romellii Mycena speirea Peziza cf obtusiapiculata Resinomycena saccharifera Mycena galopus Psathyrella basii Psathyrella typhae var. sulcatotuberosa Bolbitius vitellinus Coprinus velatopruinatus Peziza limnaea Galerina clavata Panaeolus reticulatus Psathyrella prona f. orbitarum Pluteus exiguus Ramicola laevigata Cortinarius friesianus Coprinus kubickae Coprinus tigrinellus Calyptella citrina BH_ro2 5 2 2 5 3 Tableau de contingence – Mycocoenose 7 BH_ro3 GL_ros Be_ros BH_ro1 BH_tou 4 3 5 5 5 4 4 4 2 1 4 2 2 5 5 5 5 2 2 2 1 5 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 1 3 3 2 3 1 2 2 2 1 BH_ro2 Coprinus friesii Pluteus insidiosus Pluteus phlebophorus Polyporus arcularius Psilocybe inquilina Tubaria conspersa Entoloma cyanulum Pholiota conissans Psathyrella lutensis Mycena filopes f.bisporique Coprinus verrucispermus Entoloma mougeotii Entoloma albotomentosum Entoloma dysthales Entoloma longistriatum Entoloma mutabilipes Entoloma phaeocyathus Entoloma plebejoides Entoloma tenellum Geoglossum umbratile Marasmiellus vaillantii Mycena bulbosa Phaeotellus acerosus Stropharia melanosperma Laccaria tortilis Entoloma fernandae Entoloma sericellum Pholiotina arrhenii Pluteus nanus Tableau de contingence – Mycocoenose 7 BH_ro3 GL_ros Be_ros BH_ro1 BH_tou 1 1 1 1 1 1 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 Annexe 6 Proposition de liste rouge pour les milieux tourbeux d’Europe occidentale Les taxons en caractères maigres sont « à préciser » (voir p. 232). °: non signalées en Isère/Savoie * : proposé en annexe de la Convention de Berne LISTE ROUGE DE NIVEAU 1 (espèces effectivement menacées) Catégorie 1 : espèces menacées d’extinction Amanita friabilis * Armillaria ectypa * Bovistella paludosa * Entoloma atromarginatum Hohenbuhelia longipes ° Hypholoma « alboelongatum » Lactarius scoticus (=L. favrei) Lactarius musteus Pholiota henningsii Psathyrella acutilamella Sarcoleotia turficola Sphagnomphalina brevibasidiastrum Suillus flavidus Catégorie 2 : espèces fortement menacées Clavaria sphagnicola ° Coprinus kubickae Coprinus martinii Cortinarius betulinus ° Cortinarius flos-paludis Cortinarius palustris Cortinarius uliginosus var. luteus Cystoderma arcticum Cystoderma saarenokesae Daldinia petriniae Entoloma cuspidiferum Entoloma ianthinum Entoloma moliniophilum Entoloma prismatospermum Galerina atkinsoniana var. sphagnorum Galerina gibbosa Galerina muricellospora Galerina sphagnicola Galerina sphagnorum Galerina subsphagnorum Geoglossum sphagnophilum Hebeloma atrobrunneum Hebeloma helodes Hemimycena cyphelloides Hydropus kauffmanii Hydropus trichoderma var. lauboensis Hygrocybe “sphagnophila” Hypholoma “caricetum” Inocybe egenula Lactarius aspideus Lactarius helodes Leccinum holopus Mycena adonis Mycena oligophylla Mycena picta Myriosclerotinia duriaeana Omphalina favrei Omphalina fusconigra Omphalina philonotis Phaeogalera stagnina Psathyrella basii Psathyrella sphagnicola Psilocybe atrobrunnea (=P. turficola) Pseudobaeospora spp. (tous taxons confondus) Russula aquosa Russula scotica Simocybe laevigata Symphyosirinia angelicae Tephrocybe palustris Catégorie 3 : espèces menacées Agrocybe elatella Alnicola rubriceps Alnicola saliceti Alnicola sphagneti Clitopilus scyphoides f. intermedius Collybia oreadoides Coprinus strossmayerii Coprinus velatopruinatus Cortinarius alnetorum Cortinarius croceocrystallinus Cortinarius diasemospermus Cortinarius fervidus var. latisemen Cortinarius helobius Cortinarius helvolus Cortinarius ortonii Cortinarius pulchripes Cortinarius salicis Cortinarius sericeofibrillosus Cortinarius speciosissimus Cortinarius sphagnogenus Cortinarius striaepileus Cortinarius uliginosus Cotylidia muscigena Cudoniella clavus Entoloma albotomentosum Entoloma bisporigerum Entoloma conferendum var. platyphyllum Entoloma conferendum var. pusillum Entoloma cyanulum Entoloma fernandae Entoloma mutabilipes Entoloma nitriolens Entoloma paludicola Entoloma percandidum Entoloma politum Entoloma tenellum Flammulaster microspilus Flammulaster rhombisporus Galerina cinctula Galerina jaapii Galerina rubiginosa var. annulata Hebeloma candidipes Hebeloma « cephalotum » Hebeloma fragilipes Hebeloma fusisporum Hebeloma lutense Hebeloma pusillum Hebeloma vaccinum Hemimycena epichloe Hemimycena persimilis Hohenbuehelia fluxilis Hygrocybe “aff. cantharellus” Hygrocybe coccineocrenata var. monochroa Hygrocybe conicopalustris Hygrocybe parvula Hypholoma « microelongatum » Hypholoma polytrichi Hypholoma udum Inocybe acutella Inocybe alnea Inocybe geraniodora Inocybe lacera var. helobia Inocybe leucoloma Inocybe rhodiola Inocybe salicis Inocybe xanthocephala Laccaria purpureobadia Lactarius helvus Lactarius lacunarum Lactarius lilacinus Lactarius obscuratus var. radiatus Lactarius oedohyphosus Lactarius omphaliformis Lactarius repraesentaneus Lactarius sphagneti Lactarius spinosulus Mitrula paludosa Mycena grisellina Mycena mirata Mycena pearsoniana Mycena terena Mycena tristis Panellus ringens Peziza limnaea Phaeonematoloma myosotis Phaeonematoloma myosotis var. evelata Pholiota conissans Pluteus griseoluridus Pluteus satur Psathyrella populina Psathyrella typhae Psathyrella typhae var. sulcatotuberosa Rickenella mellea Russula emetica Russula grisescens Russula laccata Russula nitida var. heterosperma Russula nitida var. pallida Russula paludosa Russula pumila Simocybe coniophora Tephrocybe erosa Tubaria segestria Vespertinia spiraeicola LISTE ROUGE DE NIVEAU 2 (espèces potentiellement menacées ou globalement sensibles) Catégorie 4 : espèces potentiellement menacées ou vulnérables Agrocybe firma Alnicola alnetorum Alnicola salicis Alnicola subconspersa Alnicola submelinoides Amanita virosa Bolbitius variicolor Camarophyllopsis foetens Clavaria acuta Clitocybe anisata Clitocybe martiorum Clitopilus hobsonii Coprinus bellulus Coprinus cortinatus Coprinus laanii Coprinus rhombisporus Coprinus tigrinellus Coprinus urticicola Coprinus verrucispermus Cortinarius albovariegatus Cortinarius casimiri Cortinarius cohabitans Cortinarius ectypus Cortinarius fulvescens Cortinarius pholideus Cortinarius subporphyropus Cortinarius tabularis Cortinarius triumphans Cortinarius urbicus Crepidotus epibryus Crepidotus lundellii var. subsphaerosporus Cuphophyllus colemannianus Cuphophyllus russocoriaceus Cuphophyllus subradiatus Entoloma asprellum Entoloma caccabus Entoloma dysthales Entoloma euchroum Entoloma inutile Entoloma lepidissimum Entoloma phaeocyathus Entoloma placidum Entoloma plebejoides Entoloma rhodocylix Entoloma rusticoides Entoloma sericatum Entoloma undatum var. odorum Entoloma xanthochroum Flammulaster ferrugineus Flammulina fennae Galerina sahleri Geoglossum umbratile Guepiniopsis buccina Gyrodon lividus Hebeloma collariatum Hemimycena mauretanica Hemimycena mauretanica var. megaspora Hemimycena tortuosa Hohenbuehelia algida Hydnobolites cerebriformis Hygrocybe helobia Hygrocybe ortoniana Inocybe albovelutipes Inocybe calospora Inocybe grammata Inocybe maculata var. fulva Inocybe phaeoleuca Inocybe quietiodor Laccaria bisporigera Lactarius quieticolor Lactarius vietus Leccinum cyaneobasileucum Leccinum rigidipes Lentinellus tridentinus Lentinellus ursinus Lentinus suavissimus Lyophyllum maas-geesterani Marasmiellus tricolor var. graminis Melanophyllum echinatum Mycena albidolilacea Mycena citrinomarginata Mycena crocata Mycena tristis Mycenella margaritispora Peziza infuscata Phaeogalera oedipus Phaeomarasmius erinaceus Phaeotellus acerosus Pholiota alnicola Pholiota elegans Pholiota lucifera Pholiota scamba Pholiotina appendiculata Pholiotina arrhenii Pholiotina vestita Phyllotopsis nidulans Pluteus exiguus Pluteus insidiosus Pluteus luctuosus Pluteus podospileus Pluteus sororiatus Polyporus mori Psathyrella prona f. orbitarum Psathyrella pygmaea Ramicola rubi Rhodocybe aff. fallax Russula cremeoavellanea Russula intermedia Russula subfoetens var. grata Stropharia melasperma Tectella patellaris Tephrocybe confusa Trichoglossum hirsutum Tubaria minutalis Tuber dryophilum Catégorie 5 : espèces apparemment non menacées pour le moment mais à surveiller Alnicola luteolofibrillosa Bryoglossum gracile Cortinarius bibulus Cortinarius evernius Cortinarius friesianus (decipiens pp.) Cortinarius helvelloides Cortinarius subtortus Cortinarius subvalidus Cortinarius tubarius Cudoniella clavus var. grandis Exidia recisa Galerina calyptrata Galerina hybrida Galerina paludosa Galerina rubiginosa Galerina tibiicystis Hebeloma longicaudum Hygrocybe coccineocrenata Hypholoma elongatum Inonotus radiatus Laccaria anglica Laccaria pumila Lactarius cyathuliformis Leccinum brunneogriseolum Leccinum nucatum Leccinum variicolor f. sphagnorum Marasmius limosus Omphalina oniscus Omphalina sphagnicola Rickenella fibula var. hydrina Russula betularum Russula claroflava Russula atrorubens ss. Lange Hors catégorie : espèces associées aux dégradations ou perturbations du milieu (statut à préciser) Gymnopilus fulgens Gyrodon lividus Hypholoma subericaeum Paxillus rubicundulus Psathyrella aff. ocellata Liste des placettes d’étude Plan Déchaud Tourbière limnogène alpine Epicéas isolés en sphaignaie Sphaignaie à Eriophorum vaginatum Dépressions sphagneuses à Carex Pl. de rostrata l’Arcelle ARC_MOL Moliniaie subalpine à Philonotis ARC_MSP Moliniaie à Sph. magellanicum BE_AUL Aulnaie-boulaie M. vers les Berthollets BE_ROS Roselière BH_AUB Aulnaie-boulaie BH_BOU Boulaie-aulnaie sèche BH_RO1 Roselière T. des Bords du BH_RO2 Roselière Gelon BH_RO3 Roselière BH_SAI Salix aurita isolé BH_SAU Saulaie humide BH_TOU Tourbe nue CH_AUB Aulnaie sèche CH_AUC Aulnaie drainée M. de CH_AUL Aulnaie humide l’Ainan CH_BEC Boulaie à Climacium CH_BEM Boulaie à Molinia CH_PRA Prairie alcaline subnaturelle CR_CAL Sphaignaie boisée à callune Epicéas CR_EP CR_ERI Sphaignaie à Eriophorum vaginatum CR_MEG Mégaphorbiaie à CR_MOA Moliniaie à Aulacomnium CR_MOS Moliniaie à Sph. magellanicum T. des Creusates CR_MOS Moliniaie à sphaignes CR_SAU Saules CR_SBO Saules CR_SGI Butte épicéas-bouleaux ombrotrophe Salix repens CR_SR GL_AUL Aulnaie tourbeuse acidocline GL_BET Boulaie-saulaie à Thelypteris GL_BPI Boulaie-pinède ombrotrophe GL_BSP Boulaie ombrotrophe Etg du GL_RAQ Roselière aquatique GrandGL_ROS Roselière Lemps GL_SAC Saules GL_SBE Saulaie-boulaie tourbeuse alcaline GL_SPH Sphaignaie à Carex lasiocarpa Salix repens GL_SR GL_TOU Tourbe nue sous Betula GY_CAL Sphaignaie à callune Radeau à Carex limosa GY_CL Chenaux à Carex rostrata T. du GY_CR GrandGY_EPI Epicéas isolés en sphaignaie Leyat GY_MOL Moliniaie à sphaignes GY_TRI Sphaignaie à Trichophorum HE_AUL Aulnaie tourbeuse alcaline HE_BET Bétulaie sèche sur butte HE_DIV Bordure de peupliers T. de HE_PRA Prairies eutrophes l’Herretang HE_SA1 Saulaie nitrophile HE_SA2 Saulaie alcaline inondable HE_SAB Saulaie boules asséchée HE_TOU Tourbe alcaline sous Betula-Salix A2_ESC ARC_EP ARC_ERV ARC_EVA Buttes à Sphagnum fuscum/S. rubellum/Calluna LL_COM Sphaignaie sur radeau de Pot. palustris Radeau à Pinus uncinata LL_PIN Lac Luitel LL_SAU Saulaie acidophile à sphaignes LL_SCZ Radeau à Scheuchzeria/Carex limosa LL_SPM Radeau à Sph. magellanicum LL_TRI Radeau à Trichophorum LM_CR Chenaux à Carex rostrata LM_EPI Tourbière atterrie à Picea LM_JON Mégaphorbiaie à Filipendula Col Luitel LM_MOL Sphaignaie à molinia et calluna LM_PIN Tourbière atterrie à Pinus LM_SAU Saulaie buissonnante mêlée LM_SCZ Dépression à Scheuchzeria/Carex limosa MO_BEP Tourbière atterrie Epicéas-bouleaux MO_CLI Radeau Carex limosa MO_DIV Pessière sèche de bordure MO_MEG Mégaphorbiaie à Filipendula MO_POD Prairie sphagneuse T. de MO_POT Prairie sphagneuse Montendry- MO_RAD Radeau à Molinia Montgilbert MO_SAU Buissons de Salix aurita MO_SCA Buttes sphagneuses à callune + Picea MO_SRE Salix repens MO_TOU Tourbe nue sous Picea MO_VAC Buttes à Vaccinium myrtillus PE_BEM Boulaie à molinie PE_BES Boulaie à buttes de sphaignes PE_BOU Boulaie sur buttes de sphaignes PE_MOL Prairie à touradons de Molinia T. du Peuil PE_PCA Tourbière atterrie à Pinus sylv.+callune Bosquets de Pinus sylvestris PE_PIS PE_PSP Dépressions sphagneuses sous Pinus sylvestris PE_SCA Buttes et dépressions à Calluna PL_ACT Sphaignaie active soligène PL_AUL Aulnaie ripicole PL_BSP Boulaie soligène à sphaignes PL_CAL Sphaignaie à callune T. des PL_DEB Sphaignaie soligène déboisée Planchettes PL_LYC Sphaignaie pionnière à Lycopodiella/Rhynchospora alba PL_MPO Dépressions sphagneuses à Molinia PL_MSP Moliniaie sphagneuse PL_SAG Saules sur sphaignaie à callune Radeau à Carex rostrata/C.limosa TailleferPM Ceinture à Sphagnum/Carex rostrata lac Punay PU PR_BOU Bouleaux PR_JON Radeau à Juncus Lac Praver PR_SCA Buttes à Sph. fuscum et Calluna PR_SMA Radeau à Sph. magellanicum TailleferTA_BOE Radeau à Carex rostrata bordé Picea Lac des TA_BOI Pessière tourbeuse Boîtes TA_EPI Pessière tourbeuse subalpine Taillefer-T. des Sagnes TA_SAG Prairie sphagneuse de pente LL_CAL Liste des abréviations d’espèces utilisées (4e partie) Agela Agrocybe elatella Agvar Agaricus variegans Alaln Alnicola alnetorum Alboh Alnicola bohemica Allut Alnicola luteolofibrillosa Almel Alnicola melinoides Alsas Alnicola salicis Alsco Alnicola scolecina Alsil Alnicola silvae-novae Alsph Alnicola sphagneti Alsub Alnicola submelinoides Amfri Amanita friabilis Amful Amanita fulva Amrub Amanita rubescens Arect Armillaria ectypa Armel Armillaria mellea Bopal Bovista paludosa Clacu Clavaria falcata Clani Clitocybe anisata Clcan Clitocybe candicans Clcla Clitocybe clavipes Cldec Clitocybe decembris Clmar Clitocybe martiorum Coaln Cortinarius alnetorum Coano Cortinarius anomalus Coaqu Collybia aquosa Cobet Cortinarius ortonii Cobib Cortinarius bibulus Cobut Collybia butyracea Coced Cortinarius cedriolens Cocir Collybia cirrhata Cocoh Cortinarius cohabitans Cocon Collybia confluens Cocro Cortinarius croceocrystallinus Codec Cortinarius decipiens Codis Coprinus disseminatus Codit Collybia distorta Coeve Cortinarius evernius Cofer Cortinarius fervidus var. latisemen Cofle Cortinarius flexipes Coflp Cortinarius flos-paludis Cofri Cortinarius friesianus Coful Cortinarius fulvescens Cogla Cortinarius glandicolor Coheb Cortinarius helobius Cohel Cortinarius helvelloides Cohem Cortinarius hemitrichus Cohev Cortinarius helvolus Cohur Cortinarius palustris Coint Cortinarius integerrimus Colaa Coprinus laanii Coleb Cortinarius lebretonii Comat Coprinus martinii Comic Coprinus micaceus Coobt Cortinarius obtusus Coore Collybia oreadoides Copla Coprinus plagioporus Copub Conocybe pubescens Copuc Cortinarius pulchripes Corig Cortinarius rigidus Cosie Conocybe siennophylla Cosph Cortinarius sphagnogenus Cosub Cortinarius subtortus Cosuv Cortinarius subvalidus Cotub Cortinarius tubarius Couli Cortinarius uliginosus Court Coprinus urticicola Coxan Coprinus xanthothrix Crces Crepidotus cesatii Crepi Crepidotus epibryus Crlup Crepidotus lundellii var. subsphaerosporus Cuclg Cudoniella clavus var. grandis Cuclv Cudoniella clavus Cysaa Cystoderma saarenoksae Cystr Cyathus striatus Deint Delicatula integrella Enasp Entoloma asprellum Enatr Entoloma atromarginatum Enbis Entoloma bisporigerum Encet Entoloma cetratum Encon Entoloma conferendum Encop Entoloma conferendum var. platyphyllum Enfer Entoloma fernandae Eninf Entoloma infula Enjun Entoloma juncinum Enlos Entoloma longistriatum var. sarcitulum Enmou Entoloma mougeotii Enmut Entoloma mutabilipes Enpal Entoloma paludicola Enpol Entoloma politum Enrho Entoloma rhodocylix Enrhp Entoloma rhodopolium Ensel Entoloma sericellum Enser Entoloma sericatum Enten Entoloma tenellum Enxan Entoloma xanthochroum Exrec Exidia recisa Flela Flammulina elastica Flrho Flammulaster rhombisporus Gaatk Galerina atkinsoniana Gaats Galerina atkinsoniana var. sphagnorum Gacal Galerina calyptrata Gacla Galerina clavata Gahyb Galerina hybrida Gajaa Galerina jaapii Gamur Galerina muricellospora Gapal Galerina paludosa Garub Galerina rubiginosa Gasph Galerina sphagnicola Gaspm Galerina sphagnorum Gassp Galerina "subsphagnorum" Gasub Galerina subclavata Gatib Galerina tibiicystis Gavit Galerina vittaeformis Geeos Geoglossum sphagnophilum Gyful Gymnopilus fulgens Gyliv Gyrodon lividus Hecan Hebeloma candidipes Hecep Hebeloma cephalotum Hecru Hebeloma crustuliniforme Hecyp Hemimycena cyphelloides Hefra Hebeloma fragilipes Hefus Hebeloma fusisporum Hehel Hebeloma helodes Heleu Hebeloma leucosarx Helon Hebeloma longicaudum Helut Hebeloma lutense Hemac Helvella macropus Hemes Hebeloma mesophaeum Hepit Hemimycena pithya Hepus Hebeloma pusillum Hevac Hebeloma vaccinum Hoflu Hohenbuehelia fluxilis Hycan Hygrocybe aff. cantharellus Hycoc Hygrocybe coccineocrenata Hycom Hygrocybe coccineocrenata var. monochroa Hycon Hygrocybe conicopalustris Hyelo Hypholoma elongatum Hyfas Hypholoma fasciculare Hyhel Hygrocybe helobia Hykau Hydropus kauffmanii Hypar Hygrocybe parvula Hypol Hypholoma polytrichi Hyser Hypholoma subericaeum Hysub Hypholoma sublateritium Inabj Inocybe abjecta Inacu Inocybe acutella Inalv Inocybe albovelutipes Incal Inocybe calospora Ingau Inocybe gausapata Ingeo Inocybe geophylla Inlac Inocybe lacera var. helobia Inlan Inocybe lanuginosa Inleu Inocybe leucoloma Inmac Inocybe maculata var. fulva Innap Inocybe napipes Inpha Inocybe phaeoleuca Inpra Inocybe praetervisa Inrho Inocybe rhodiola Insal Inocybe salicis Inxan Inocybe xanthocephala Kumut Kuehneromyces mutabilis Laaff Laccaria affinis Laame Laccaria amethystea Laang Laccaria anglica Labis Laccaria bisporigera Lacam Lactarius camphoratus Lacya Lactarius cyathuliformis Ladet Lactarius deterrimus Lagly Lactarius glyciosmus Lahel Lactarius helvus Lalac Lactarius lacunarum Lalil Lactarius lilacinus Lanec Lactarius necator Laobr Lactarius obscuratus var. radiatus Laobs Lactarius obscuratus Laoed Lactarius oedohyphosus Laomp Lactarius omphaliformis Lapic Lactarius picinus Lapro Laccaria proxima Lapub Lactarius pubescens Lapum Laccaria pumila Lapur Laccaria purpureobadia Larep Lactarius repraesentaneus Laruf Lactarius rufus Lasph Lactarius sphagneti Latab Lactarius tabidus Lator Lactarius torminosus Lavie Lactarius vietus Lctor Laccaria tortilis Lebru Leccinum brunneogriseolum Lefla Lepista flaccida Legla Lepista glaucocana Lehol Leccinum holopus Lelub Leotia lubrica Lenuc Leccinum nucatum Lerig Leccinum rigidipes Lesua Lentinus suavissimus Levai Leccinum variicolor Levar Leccinum variicolor f. sphagnorum Lyper Lycoperdon perlatum Maand Marasmius androsaceus Malim Marasmius limosus Maore Marasmius oreades Maram Marasmiellus ramealis Marot Marasmius rotula Masac Marasmius saccharinus Maset Marasmius setosus Mavai Marasmiellus vaillantii Mepla Megacollybia platyphylla Mifoe Micromphale foetidum Mipal Mitrula paludosa Myaci Mycena acicula Myado Mycena adonis Myalb Mycena albidolilacea Myarc Mycena arcangeliana Mybul Mycena bulbosa Mychl Mycena chlorinella Mycit Mycena citrinomarginata Myepi Mycena epipterygia Myfib Mycena filopes f.bisporique Myflv Mycena flavoalba Mygal Mycena galericulata Mygap Mycena galopus Myhae Mycena haematopus Myhie Mycena hiemalis Mylep Mycena leptocephala Mymeb Mycena metata f. bisp. Mymet Mycena metata Mypul Mycena pura f. lutea Mypur Mycena pura Myror Mycena rorida Mysan Mycena sanguinolenta Mysp1 Mycena cf abramsii Myspe Mycena speirea Mysty Mycena stylobates Mytec Mycena tenerrima v. carpophila Myvit Mycena vitilis Omoni Omphalina oniscus Omphi Omphalina philonotis Omsph Omphalina sphagnicola Painv Paxillus involutus Parin Panellus ringens Paser Panellus serotinus Pasty Panellus stypticus Peinf Peziza infuscata Pelim Peziza limnaea Peobt Peziza obtusiapiculata Phace Phaeotellus acerosus Phaln Pholiota alnicola Phapp Pholiotina appendiculata Phcon Pholiota conissans Pheri Phaeomarasmius erinaceus Phmye Phaeonematoloma myosotis var. evelata Phmyo Phaeonematoloma myosotis Phsta Phaeogalera stagnina Pibet Piptoporus betulinus Plcer Pluteus cervinus Plcri Plicaturopsis crispa Plfay Pluteus fayodii Plnan Pluteus nanus Plphl Pluteus phlebophorus Plpod Pluteus podospileus Plrom Pluteus romellii Plsal Pluteus salicinus Plsat Pluteus satur Poarc Polyporus arcularius Pobru Polyporus brumalis Pocil Polyporus ciliatus Polen Polyporus lentus Pomor Polyporus mori Povar Polyporus varius Pscan Psathyrella candolleana Psinq Psilocybe inquilina Psoce Psathyrella ocellata Psorb Psathyrella prona f. orbitarum Pspop Psathyrella populina Pspyg Psathyrella pygmaea Pssem Psilocybe semilanceata Psspa Psathyrella spadiceogrisea Pstyp Psathyrella typhae var. sulcatotuberosa Ralae Ramicola laevigata Resac Resinomycena saccharifera RifibRickenella fibula RifihRickenella fibula v. hydrina Riswa Rickenella swartzii Rocap Rozites caperatus Ruaqu Russula aquosa Ruatr Russula atrorubens ss.Lange Rubet Russula betularum Rucic Russula cicatricata Rucla Russula claroflava Rucre Russula cremeoavellanea RuemeRussula emetica Rufus Russula fuscorubroides Rugra Russula gracillima Rugri Russula grisescens Runau Russula nauseosa Runit Russula nitida Rupal Russula paludosa Rupum Russula pumila Rusco Russula scotica Rusub Russula suberythropus Ruver Russula versicolor Subov Suillus bovinus Suvar Suillus variegatus Tebae Lyophyllum maasgeesterani Tecon Tephrocybe confusa Teero Tephrocybe erosa Tepal Tephrocybe palustris Tepat Tectella patellaris Thant Thelephora anthocephala Thpen Thelephora penicilliata Trful Tricholoma fulvum Trhir Trichoglossum hirsutum Trpse Tricholoma pseudoalbum Tucon Tubaria conspersa Tudry Tuber dryophilum Tuhie Tubaria hiemalis Tuseg Tubaria segestria Vapra Vascellum pratense Voglo Volvariella gloiocephala Xerad Xerula radicata Abréviations utilisées ad int. : aff. : cf. : comb. : ad interim (taxon ou combinaison non publiée) affine à (détermination approchée) confer (se reporter à) combinaison com. pers. : communication personnelle ined. : inédit (information non publiée) M. : marais nb : nombre p. max. p. : pro maxima parte (en majeure partie) p.p. (ou pp.) : pro parte (en partie) sp. : species (espèce indéterminée). spp. speciae plurimae (plusieurs espèces du genre) T. : tourbière Glossaire (principaux termes utilisés) Abondance : estimation de l’implantation de l’espèce dans une surface donnée par l’importance de sa fructification (nombre de carpophores - ou sporophores), sur une visite, ou par extension sur l’ensemble des visites (voir indice d’abondance, p. 70). Adventif : dont la présence est liée à un substrat introduit artificiellement, l’espèce (ou ses fructifications) n’étant pas originellement présente sur le site. Anthropogène : favorisé par les activités humaines (souvent nitrophile ou lié aux perturbations du milieu). Aulnaies : peuplement arbustifs ou arborescents dominés par les aulnes (ici Alnus glutinosa). Boulaies (ou bétulaies) : peuplements arborescents dominés par les bouleaux (Betula pendula, B. pubescens). Bryotrophe : vivant en relation avec les mousses vivantes ou fraîchement mortes, selon un mode de vie (symbiose, saprotrophisme ou parasitisme) généralement non déterminé. Fréquence : probabilité de rencontre de carpophores d’une espèce donné sur une surface et à une période donnée, ou par extension sur l’ensemble des visites (se confondant alors avec l’abondance ; voir indice d’abondance, p. 70). Listes rouges : listes d’espèces menacées de disparition ou vulnérables dans un périmètre donné (listes départementales, régionales, nationales etc.). Moliniaies : prairies (formations végétales ouvertes) dominées par Molinia sp. Mycocoenose : Théor. : ensemble de champignons coexistant dans uen certaine phytocoenose et son environnement, ou, à défaut de végétaux, dans un habitat uniforme (Arnolds, 1992). Appl. : ensemble de relevés mycologiques à composition analogue, effectués dans des habitats identiques ou voisins et caractérisant ces habitats. Mycosynusie : groupe d’espèces à statut trophique identique, coexistant dans le même habitat, et fructifiant à la même période. Mycorhizique (ou mycorhizien) : associé de manière symbiotique aux racines fines des arbres ou des plantes ligneuses. Les Pinacées, Betulacées, Salicacées etc. sont ectomycorhiziques (association avec Basidiomycètes et Ascomycètes). Les Ericacées sont endomycorhiziques, associées avec quelques Ascomycètes (Hymenoscyphus ericae etc.). Les autres plantes herbacées et ligneuses sont endomycorhiziques (association avec des Glomales, Zygomycètes), à l’exception des plantes aquatiques et subaquatiques qui semblent non mycorhiziques. Ombrotrophe : alimenté par l’eau de pluie sans contact avec la nappe phréatique ; donc pauvre en éléments minéraux. Parasite : consommateur de manière organique vivante, aux dépens d’un hôte sur lequel le parasite est implanté. On distingue les parasites biotrophes (consommant les cellules vivantes) et nécrotrophes (détruisant les cellules avant consommation, pouvant entraîner la mort de l’hôte). Pessières : peuplements arborescents dominés par l’épicéa (Picea excelsa). Pinèdes (ou pineraies) : peuplements arborescents dominés par les pins (ici P. sylvestris subsp. turfosa ou P. uncinata subsp. rotundata) Répartition : distribution spatiale d’une espèce Rhizomorphes : hyphes mycéliens réunis en filaments denses et entourées d’un cortex rigide (filaments coriaces parcourant le substrat ; caractéristiques des Armillaria, Marasmius androsaceus, etc.). Saprotrophe (ou saprophyte) : consommateur de manière organique morte, contribuant à la décomposition des débris végétaux : fimicole ou coprophile : spécialisé dans la décomposition des extréments ; foliicole : associé à la décomposition de la litière fraîche (feuilles ou aiguilles), non ou peu dégradée ; fongicole : associé à la décomposition d’autres champignons (la limite saprotrophe-parasite est souvent difficile à établir) ; graminicole : associé à la décomposition des débris herbacés (toutes plantes non ligneuses) non ou peu dégradés ; humicole : associé à la décomposition de l’humus ou de la litière partiellement dégradée (y compris mousses et herbes) ; lignicole : associé à la décomposition des débris ligneux : brindilles, branches, souches, racines etc. ; turficole : associé à la décomposition de la tourbe (fructifiant généralement après mise à nue : perturbations, etc.). Saulaies (ou saussaies) : peuplements arbustifs ou arborescents dominés par les saules (Salix spp. ; ici surtout S. aurita) Soligène : alimenté par l’eau de ruissellement, généralement chargée d’éléments minéraux. Sphagnicole : espèce (saprotrophe ou bryotrophe) associée à la présence de sphaignes, fructifiant au contact direct de celles-ci. Sphaignaies : milieux à strate muscinale dominée par les sphaignes (Sphagnum spp.). Statut trophique (mode de vie) : classification des champignons par mode de nutrition : saprotrophes, mycorhiziques, parasites, bryotrophes etc. Subaquatique : à mycélium associé à des débris organiques immergés (au moins aux périodes de fructification). Indices utilisés : Indice d’abondance « Barkmann modifié » = (nombre maximal de carpophores observé) x 100 / surface (m²) ; cf. calcul p. 64. Indice de présence d’une espèce (IP) (dans une mycocoenose ou un groupe de relevés) = (nombre de relevés où l’espèce est citée)*100 / (nombre total de relevés) (cf. p. 176) Indice de répartition d’une espèce (IR) = (nombre de relevés où l’espèce est citée)*100 / (valeur quantitative de la présence de l’espèce dans une base de référence) (cf. p. 176) Indice de représentativité d’un relevé (Ir) =1 - (nombre d’espèces citée une seule fois) / (nombre total d’espèces citées) (cf. p. 207) Nombre maximal théorique d’espèces : nombre total d’espèces théoriquement présentes sur une parcelle, estimé par régression hyperbolique (cf. p. 210).
