Inventaire Myrmécologique

Sommaire
Sommaire ......................................................................................................................................................... 1
I. Introduction ................................................................................................................................................. 2
Objectif de la mission ......................................................................................................................... 2
II. Matériel et méthodes.................................................................................................................................. 3
Echantillonnage................................................................................................................................... 3
Techniques de capture......................................................................................................................... 3
Détermination ..................................................................................................................................... 4
III. Résultats .................................................................................................................................................... 5
Proportion des sous-familles ............................................................................................................... 5
Les trois milieux ................................................................................................................................. 5
Appâts ................................................................................................................................................. 6
Pitfall................................................................................................................................................... 6
Espèces................................................................................................................................................ 7
IV. Discussion et perspectives ........................................................................................................................ 7
Remerciements.................................................................................................................................... 7
VI. Bibliographie............................................................................................................................................. 8
Annexes ............................................................................................................................................................ 9
I. Introduction
La famille des Formicidae (Hyménoptères) compte plus de 11 000 espèces réparties en 16
sous-familles, dont 8 se trouvent en région néotropicale (Bolton, 1994). Les fourmis sont des
insectes dont les sociétés sont divisées en castes. Les reines pondent, les ouvrières (stériles)
s’occupent de nourrir la fourmilière, d'entretenir le couvain ainsi que de construire le nid et les
sexués (mâles et femelles) sont présents uniquement à l'essaimage pour la reproduction. Seul
les femelles sexuées survivront pour fonder une nouvelle colonie.
La distribution de cette famille est mondiale et s'étend du cercle polaire arctique aux terres les
plus australes. Les seuls endroits dépourvus de fourmis sont l'Antarctique, le Groenland et
quelques îles des océans atlantique et indien (Hölldobler & Wilson, 1990).
La diversité spécifique des fourmis est importante et de loin supérieure aux autres insectes
sociaux. En forêt équatoriale (Pérou), Wilson (1987) a dénombré 43 espèces de fourmis (26
genres) sur un arbre. En forêt équatoriale (Bornéo), Brühl et al. (1998) recensent 524 espèces
(73 genres) sur 6 ha !
En plus de cette diversité, leur importance écologique est considérable et résulte d'une longue
évolution (Wilson, 1959 ; Agosti et al., 2000). L'apparition de la socialité serait une cause de
ce succès écologique. En effet, selon des estimations, les insectes sociaux représenteraient
plus de 75 % de la biomasse totale d'insectes (Hölldobler & Wilson, 1990). En ce qui
concerne les fourmis, leur biomasse représenterait 10 à 15 % de la biomasse animale totale
dans la plupart des écosystèmes terrestres ; et dans la canopée, 19 à 69,7% des espèces et 10 à
46 % de la biomasse des arthropodes arboricoles. On estime, par exemple, à plus de 8 millions
le nombre de fourmis contenues dans le sol d'un hectare de forêt amazonienne (Hölldobler &
Wilson, 1990). Elles jouent un rôle primordial dans l'écologie des sols en déplaçant plus de
terre que les vers de terre ou les termites. Ce sont également les principales prédatrices
d'insectes et d'invertébrés et d'importants vecteurs de dispersion des graines (Wilson, 1971;
Hölldobler & Wilson, 1990).
En Guyane, la famille des Fourmis (Formicidae) est représentée par environ 500 espèces. On
estime au double le nombre total d’espèces de fourmis en Guyane (Delabie, comm. pers.). A
l’exclusion du l’écosystème aquatique, elles ont colonisé aussi bien le milieu forestier (litière,
canopée, troncs, bois mort, plantes, etc.) que les savanes ou les milieux anthropisés (bords de
route, maisons, villes et maintenant ordinateurs !).
Objectif de la mission
Par leur petite taille, leur dominance numérique, leur diversité spécifique, leur sédentarité et
l'abondance de leurs colonies, elles constituent de très bons organismes pour la recherche en
écologie comportementale et en biogéographie ainsi que comme indices pour la mesure de la
biodiversité (Agosti et al., 2000).
Comme dans tout écosystème forestier guyanais, les fourmis sont très communes dans la
Réserve naturelle volontaire Trésor. Cette mission a pour but de dresser un premier
inventaire (non exhaustif) des espèces de fourmis présentes dans la réserve et de tester une
méthodologie applicable à la Réserve naturelle de la Trinité. Ces deux forêts, distantes de
93 kilomètres, présentent de nombreuses différences notamment la pluviométrie, la géologie,
la géomorphologie, la pédologie… L'application d'un protocole standardisé, préalablement
testé à Trésor permettra des comparaisons des peuplements de fourmis entre les deux espaces
protégés.
II. Matériel et méthodes
La mission s’est déroulée du 10 au 25 janvier 2004 aux alentours du carbet d’accueil de la
réserve. La Réserve Naturelle Volontaire Trésor (2400 ha) se situe sur la montagne de Kaw
(PK 18). Elle est délimitée au sommet par la route de Kaw, s’étend sur le flanc sud de la
montagne et se termine en contrebas par une zone humide (non prospectée au cours de cette
étude).
Echantillonnage
Dans ce contexte forestier, plusieurs niches écologiques ont été échantillonnés (forêt, lisière
de forêt, carbet). Nous avons varié les méthodes de capture afin de pourvoir échantillonner un
maximum de niches écologiques et capturer un maximum d’espèces. Quatre méthodes
complémentaires ont été choisies en raison de la facilité de leur mise en place, du peu de
matériel et du peu de temps disponibles : le pitfall trap, les appâts, la chasse à vue de jour et la
chasse à vue de nuit. En forêt, nous avons au la chance d’avoir accès une demi-journée à la
canopée grâce à la technique de Varappe mise en place par Philippe Maquet (Aye-Aye
Environnement).
Nous pouvons schématiser l’échantillonnage de la manière suivante :
Niche écologique
Forêt
Sous-bois
Canopée
Lisière
Carbet
Echantillonnage
Pitfall trap (20 x 5m)
Appâts (20 x 5m)
Chasse à vue de nuit (1h)
Chasse à vue de jour (5 x 1h)
Chasse à vue de jour (30 min)
Appâts (20 x 5m)
Chasse à vue de nuit (1h)
Chasse à vue de jour (2 x 100m en 2h)
Chasse à vue de jour ( 2x 1h)
Techniques de capture
Chasse à vue de jour : Capture de tout individu vu au sol, sur les troncs, sur les branches
accessibles, ou bien dénichées dans les troncs morts, sous la litière, sous les pierres, sous
l’écorce ou dans les fleurs. Le temps de chasse est compté en heures. On essayera, dans la
mesure du possible de ne pas compter deux fois les individus d’une même colonie. Ainsi, les
individus d’une même espèce capturés sur une même aire (1m² environ) ne seront
comptabilisés qu’une fois. La chasse à vue de jour est la technique de chasse la plus facile et
nécessite très peu de matériel. Elle a cependant l’inconvénient de passer à côté des espèces
discrètes, rares ou bien situées trop haut dans les arbres ou trop profond dans le sol.
Chasse à vue de nuit : Idem que la chasse à vue de jour, mais muni de lampe frontale. La
chasse de nuit révèle une faune bien différente du jour. Pour les fourmis, seules les espèces de
fourmis dominantes (Azteca spp., Crematogaster spp., Pheidole spp., etc.) continuent leur
activité et gardent ainsi leur territoire avec efficacité. L’inconvénient de la chasse de nuit est
le manque de visibilité (lampe frontale) et les risques liés au fait de se promener seul dans la
forêt la nuit.
Pitfall trap : Un gobelet est enfoncé dans le sol,
contenant un mélange d’eau, d’alcool et de
liquide vaisselle (pour diminuer la tension
superficielle de l’eau). L’insecte tombe dans le
gobelet et se noie. Le pitfall est récolté 48h
après la mise en place. Les pièges sont placés
tous les 5m sur un transect de 100m (20 pièges).
Appâts : Les appâts sont constitués d’un mélange
de thon, de miel et de gâteaux secs. Le mélange
est déposé sur un carré d’aluminium afin de
pouvoir retrouver facilement l’emplacement du
l’appât. Les appâts sont placés tous les 5m sur un
transect de 100m (20 appâts) et récoltés 1h après
la pose. L’inconvénient des appâts est qu’ils ne
capturent que les fourmis attirées par cette
nourriture, malgré le mélange sucres-protéines.
Les fourmis termitophages par exemple ne sont
pas attirées. Par ailleurs si plusieurs espèces
découvrent l’appât, on constate bien souvent
qu’une espèce dominante (agressive et
nombreuse) prend le dessus et chasse les autres,
ce qui biaise la mesure.
Détermination
La détermination des espèces très fréquentes et facilement identifiables a été réalisée sur
place. Chaque fourmi trouvée dont la détermination était douteuse ou inconnue a été récolté
(Eppendorf) et placé dans l’alcool. Au laboratoire, certaines espèces douteuses ont été
déterminées, le plus souvent jusqu’au genre (Bolton, 1994). Le reste des espèces
indéterminées a été envoyé à des systématiciens (Edith Rodriguez, Vénézuela ; Thibault
Delsinne, Belgique). La détermination n’est pas encore terminée et fera l’objet d’un
complément à ce rapport.
III. Résultats
A l’issue de la mission, nous avons dressé un tableau des espèces trouvées pour chaque site et
pour chaque méthode de capture (cf. tableau brute en annexe).
Au total, sur 109 espèces collectées, 24 espèces ont été déterminées jusqu’à l’espèce, 45
jusqu’au genre et 40 jusqu’à la sous-famille. Il ne sera dès lors pas encore possible d’effectuer
une analyse détaillée de la biodiversité des espèces. Nous pouvons cependant observer
certaines tendances.
Proportion des sous-familles
L’analyse de la proportion des sous-familles montre une prépondérance des Myrmicinae et un
relatif équilibre des principales sous-familles (Ponerinae, Formicinae, Dolichoderinae).
Remarquons que cet équilibre montre que l’échantillonnage était complet, les Dolichoderines
étant des fourmis majoritairement arboricoles et les Ponérines majoritairement terricoles. Les
Ecitoninae (Fourmis légionnaires) se retrouvent en faible proportion car elles ne représentent
que 2 espèces nomades (faible probabilité d’en croiser) et les Pseudomyrmecinae sont moins
d’une dizaine d’espèces en Guyane et restent très discrètes et timides.
Sous-familles (% )
Ecitoninae
Pseudomyrmecinae
Dolichoderinae
Formicinae
Ponerinae
Myrmicinae
Les trois milieux
La répartition des sous-familles dans les différents milieux est différente (cf graphique cidessous). En forêt on constate une prédominance des espèces terricoles (Ponerinae), qui
s’explique par les méthodes de piégeage au sol. Il est par ailleurs difficile d’avoir accès aux
fourmis arboricoles. Les Fourmis légionnaires (Eciton) sont bien présentes en forêt et les
Pseudomyrmecinae vivent préférentiellement en lisière, au soleil, ce qui explique leur
prédominance en milieu ouvert (lisière et carbet). Il en va de même pour les Dolichoderinae,
fourmis majoritairement arboricoles, plus présentes sur les lisières et en milieu ouvert. Il faut
cependant noter que seules 10 espèces ont été trouvées au carbet, ce qui n’indique rien de
significatif en terme de proportions.
Proportion des sous-familles par milieu
45
%
40
n = 71
n = 28
n = 10
35
Dolichoderinae
30
Ecitoninae
25
Formicinae
20
Myrmicinae
15
Ponerinae
10
Pseudomyrmecinae
5
0
Forêt
Lisière
Carbet
La chasse à vue de nuit a été difficile en raison du manque de personnes pour effectuer des
sorties. Sur une chasse de 1h, 6 espèces inconnues le jour ont pu être collectées (3 en forêt et 3
en lisière).
Appâts
Au moment de collecter, 4 espèces ont été fréquemment trouvées sur les pièges : en forêt : M
Ind. 36 (7x), Pheidole sp.3 (4x) et Wasmannia auropunctata (5x) ; et en lisière : Ectatomma
sp.3 (4x) et Wasmannia auropunctata (3x). Il se pourrait quà l’arrivée sur l’appât, ces espèces
en chassent d’autres soit parce qu’elles ont accès plus efficacement à des sources de
nourriture (par un recrutement chimique de masse par exemple) ou soit par leur agressivité et
leur dominance. Les pièges en appât utilisés comme tel ne sont pas générateur d’une grande
biodiversité. Il pourrait être à l’avenir envisagé de changer la méthode (augmenter ou
diminuer le temps d’attente entre la pose et la mesure) ou de la coupler à d’autres types de
nourriture (fruits, termites, etc.) afin de maximiser la diversité des captures.
On constatera également la prépondérance des Wasmannia auropunctata (la fourmi
électrique), minuscule fourmi difficile à détecter à la capture à vue et facilement visible avec
les appâts. Ceci montre bien la complémentarité des méthodes de captures.
Pitfall
Les pièges Pitfall ont permis de capturer une bonne diversité de fourmis (15 espèces sur 20
gobelets). Il est à remarquer que ces espèces se retrouvent fréquemment dans les pièges (Ex :
Pachycondyla villosa 11x ; Atta sexdens 7x). Ceci montre que les gobelets ne piègent qu’une
série de fourmis (souvent de grande taille) incapables de remonter ou bien marchant trop vite
pour pouvoir se rattraper. Par contre, cette méthode cumule les espèces dans chaque gobelet et
les espèces dominantes n’ont pas l’occasion de chasser les espèces non-dominantes.
Espèces
Pour les fourmis arboricoles, considérons que la fréquence de capture est proportionnelle à la
dominance1. La liste brute (annexe) nous renseigne sur la présence de fourmis dominantes :
Dolichoderus bispinosus, Camponotus femoratus, Crematogaster sp1. Cependant, il manque
à l’inventaire quelques espèces très dominantes de la canopée guyanaise (Ex : Azteca
chartifex). Il sera à l’avenir souhaitable d’approfondir l’échantillonnage en canopée.
IV. Discussion et perspectives
La mission d’échantillonnage des fourmis dans la réserve naturelle volontaire Trésor nous a
permis de capturer 109 espèces (6 sous familles, plus de 20 genres) en peu de temps et avec
peu de moyens. Cela représente un cinquième des espèces connues en Guyane. Les méthodes
d’échantillonnage se sont avérées être très complémentaires (peu d’espèces reprises dans
plusieurs méthodes) et nous avons capturé aussi bien des espèces arboricoles que terricoles.
Les fourmis constituent un bon outil d’étude et de suivi de la biodiversité en forêt guyanaise
(Agosti et al, 2000), eu égard à leur ubiquité et la facilité d’en croiser. Les difficultés
rencontrées au cours de la mission (pas d’équipe, peu de temps, peu de moyens) sont
facilement surmontables et pourront donner lieu à de fructueux futurs inventaires. Par contre,
pour les fourmis, restera l’incontournable et difficile accès au nom d’espèce. Le laboratoire, la
binoculaire et les spécialistes sont nécessaires pour les espèces les moins connues
(nombreuses !), ce qui peut rendre longue l’obtention des résultats définitifs.
A l’avenir et si d’autres études myrmécologiques sont envisagées, nous conseillons d’insister
sur les captures de nuit, les captures en canopée, l’essai d’autres appâts, l’utilisation de pièges
malaise et de pièges lumineux pour la capture des sexuées et de pièges Winkler pour la litière.
Aussi, il serait intéressant de prospecter dans la partie basse de la montagne, voire dans la
plaine et d’effectuer un transect pour étudier la variation de biodiversité avec l’altitude et le
changement de végétation.
Dans un but de vulgarisation grand public, on repérera les principaux nids des fourmis
remarquables (Cephalotes atratus, Ectatomma tuberculatum, Gigantiops destructor,
Paraponera clavata, Azteca sp., Atta sp.), toutes fréquentes autour du carbet et facilement
visibles, afin d’illustrer les anecdotes des guides.
Remerciements
Maël Dewynter - ONF
Réserve naturelle volontaire Trésor
Gilles Barros
1
Dominance : fourmis arboricoles à colonies populeuses, forte agressivité, recrutement chimique de masse,
écartèlement des proies, surveillance du territoire 24h sur 24 (Servigne 2002)
VI. Bibliographie
Agosti D., Majer J. D., Alonso L. E., Schultz T. R. (2000). Ants : standard methods for measuring
and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington and London, 280 pp.
Bolton B. (1994). Identification guide to the ant genera of the world. Cambridge, Mass., Harvard
University Press, 222 pp.
Brühl C. A., Gunsalam G., Linsenmair K.E.. (1998). Stratification of ants (Hymenoptera,
Formicidae) in a primary rain forest in Sabah, Borneo. J. Trop. Ecol. 14: 285-297.
Hölldobler B., Wilson E. O. (1990). The ants. Harvard University Press, Cambridge, Mass, 732 pp.
Servigne, P. (2002). Eco-éthologie de la fourmi arboricole Dolichoderus bidens (L.) (Hymenoptera :
Dolichoderinae) en Guyane française. Mémoire de fin d’études. Gembloux, Faculté universitaire
des sciences agronomiques de Gembloux: 62pp
Wheeler W. M. (1910). Ants: their structure, development and behavior. New York, Columbia
University Press, 663 pp.
Wilson E. O. (1959). Some ecological characteristics of ants in New Guinea rain forests. Ecology 40:
437-447.
Wilson E. O. (1971). The insect societies. Cambridge, Mass., Harvard University Press, 548 pp.
Wilson E. O. (1987). The arboreal ant fauna of Peruvian Amazon forests : a first assessment.
Biotropica 19: 245-251.
Annexes
Matériel utilisé
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Pince souple
Alcool
Tubes Eppendorf
Liquide vaisselle
Gobelets en carton
Machette
Appât (thon, miel, gâteaux secs)
Lampe de poche
Ciseaux
Marqueur
Carnet
Papier aluminium
Liste brute par milieu et par méthode d’échantillonnage
Légende des méthodes
CVJ : Chasse à vue de jour
CVN : Chasse à vue de nuit
Légende des Sous-familles
D : Dolichoderinae
F : Formicinae
E : Ecitoninae
M : Myrmecinae
P : Ponerinae
X : Pseudomyrmecinae
milieu
Forêt
Méthode
CVJ
Sous F
Genre
espèce
D
D
D
D
D
E
E
F
F
F
F
F
F
F
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
X
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Eciton
Eciton
Anoplolepis
Camponotus
Camponotus
Camponotus
Camponotus
Gigantiops
Ind 1
Acromyrmex
Atta
Atta
Cardiocondyla
Cephalotes
Cephalotes
Crematogaster
Crematogaster
Ind 2
Ind 3
Ind 4
Ind 6
Ind 8
Ind 9
Ind 10
Ectatomma
Ectatomma
Ind 11
Ind 12
Odontomachus
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Paraponera
Pseudomyrmex
bispinosus
sp.1
sp.2
sp.3
sp.4
burchelli
hamatum
sp.1
femoratus
sp.1
sp.2
sp.3
destructor
F
M
M
Camponotus
Ind 5
Ind 7
octospinosus
cephalotes
sexdens
emeryi
atratus
sp.1
sp.1
sp.2
nb de recoltes
ref
2
37
33
43
49
52
48
55
64
3
6
2
7
2
sp.1
tuberculatum
sp.1
sp.1
sp.2
sp.3
sp.4
sp.5
stigma
villosa
clavata
sp. 1
2
4
3
2
2
4
2
2
5
39
44
61
40
47
50
51
32
34
31
71
35
38
54,68
73
63
70
72
62
69
45
60
67
41
42,65
46,53
66
56
36
CVN
sp.4
57
58
59
Appâts
D
M
M
M
M
M
M
M
M
M
P
Dolichoderus
Ind.36
Ind.37
Ind.38
Ind.39
Ind.40
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Wasmannia
Ectatomma
sp.5
7
2
sp.3
sp.4
sp.5
auropunctata
brunneus
Liste brute des espèces trouvées
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
Sous-famille
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Dolichoderinae
Ecitoninae
Ecitoninae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Genre
Azteca
Azteca
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Ind 14
Ind 15
Ind 16
Ind 17
Tapinoma
Eciton
Eciton
Anoplolepis
Camponotus
Camponotus
Camponotus
Camponotus
Camponotus
Camponotus
Camponotus
Camponotus
Camponotus
Gigantiops
Ind 1
Ind 13
Ind 18
espèce
alfari
trigona
sp.5
sp.6
sp.7
bidens
bispinosus
sp.1
sp.2
sp.3
sp.4
melanocephala
burchelli
hamatum
sp.1
sp.5
sp.6
sp.7
femoratus
sp.1
sp.2
sp.3
sp.4
sp.8
destructor
4
5
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Formicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Myrmicinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ind 19
Ind 20
Ind 21
Ind.28
Acromyrmex
Atta
Atta
Cardiocondyla
Cephalotes
Cephalotes
Crematogaster
Crematogaster
Crematogaster
Crematogaster
Crematogaster
Ind 10
Ind 2
Ind 22
Ind 23
Ind 24
Ind 25
Ind 26
Ind 27
Ind 3
Ind 4
Ind 5
Ind 6
Ind 7
Ind 8
Ind 9
Ind.36
Ind.37
Ind.38
Ind.39
Ind.40
Ind.29
Ind.30
Ind.31
Ind.32
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Solenopsis
Wasmannia
Ectatomma
Ectatomma
Ectatomma
Ectatomma
octospinosus
cephalotes
sexdens
emeryi
atratus
sp.1
sp.1
sp.2
sp.3
sp.4
limata var. parabiotica
sp.1
sp.2
sp.3
sp.4
sp.5
sp.6
sp.1
auropunctata
brunneus
sp.1
sp.2
sp.3
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Pseudomyrmecinae
Pseudomyrmecinae
Pseudomyrmecinae
Pseudomyrmecinae
Pseudomyrmecinae
Ectatomma
Ind 11
Ind 12
Ind.33
Ind.34
Ind.35
Odontomachus
Odontomachus
Odontomachus
Odontomachus
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
Paraponera
Pseudomyrmex
Pseudomyrmex
Pseudomyrmex
Pseudomyrmex
Pseudomyrmex
tuberculatum
sp.2
sp.3
sp.4
sp.1
sp.1
sp.2
sp.3
sp.4
sp.5
sp.6
sp.7
stigma
villosa
harpax
clavata
sp. 1
sp.2
sp.3
termitarius
gracilis