12/10/16 Les chromosomes La mitose La cellule procaryote éléments obligatoires ribosomes chromosome membrane [paroi] cytoplasme cytoplasmique [cytosquelette] éléments facultatifs pili sexuels • •• • • ••• • vésicules de gaz microcompartiment plasmide membranes internes EPS fimbriae (capsules) et/ou endospore couche S BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons magnétosomes flagelle inclusions de réserve (PHB, volutine, glycogène) 1 12/10/16 Génome des procaryotes Généralement : 1 molécule DNA circulaire dans cytoplasme : Le chromosome bactérien. Gamme de taille : 0.58 - 13.0 Mpb E. coli : 4 640 000 paires de bases = 4 640 kpb (kilopaires de bases) = 4,640 Mpb (mégapaires de bases) Peu de gènes à introns. Plasmides : éléments génétiques extrachromosomiques. Indépendants du chromosome. ADN (circulaire ou linéaire). Pas de forme extracellulaire (≠ virus). Chez bcp de procaryotes et qques Eukarya. Ne contiennent pas de gènes indispensables au fonctionnement cellulaire (≠ chromosome). BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 2 12/10/16 La cellule eucaryote lysosomes membrane plasmique mitochondrie cytosquelette réticulum endoplasmique granuleux (REG) noyau nucléole • •• •• •• • • • • • • •• • • • ribosomes centrosome cytoplasme Appareil de Golgi chromosomes Chromosomes des eucaryotes - Molécules d ADN linéaires comportant de nombreux gènes - Localisés dans le noyau - Il existe deux formes : forme condensée (compactée) ou non. gènes Homme : 1 chromosome fait : 50 000 000 à 247 000 000 pb (50 - 247 Mpb) Existence de 23 chromosomes ≠ Longeur totale : (2003) BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 3 177 Mpb femme (génome haploïde) 3 079 Mpb homme 3 12/10/16 ADN : 1 pb = 0.34 nm Longeur totale : = 3 177 Mpb femme (génome haploïde) 3 079 Mpb homme 1 mètre de long (génome haploïde non compacté) Détail d un chromosome Chromatides soeurs centromère centromère Réplication de l ADN (réplisome) ADN linéaire Non condensé compaction ADN linéaire, répliqué Non condensé BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons ADN linéaire, répliqué Condensé 4 12/10/16 Taille des chromosomes Chromatides soeurs 1 pb = 0.34 nm Homme : 1 chromosome non compacté : 1.7 cm - 8.4 cm 1 chromosome compacté : 1 - 10 µm Chez les eucryotes l ADN forme un complexe avec des protéines : la chromatine (ADN + protéines) Les protéines de la chromatine sont les histones Les histones ont une charge + (bcp lysine et arginine) Sont très conservées chez les eucaryotes. Les histones forment des octamères : H2A H3 H2B H4 Association à l ADN pour former la fibre de 10 nm BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 5 12/10/16 La fibre de 10 nm ADN nucléosomique (double hélice) histone H1 nucléosome 10 nm ADN internucléosomique (double hélice) La fibre de 30 nm 30 nm nucléosome BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 6 12/10/16 BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 7 12/10/16 BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 8 12/10/16 Les chromosomes sont visibles pendant la mitose Mitose = division cellulaire chez les eucaryotes Caryotype Homo sapiens : 23 paires de chromosomes Le nombre de chromosomes est caractéristique de l espèce. Poulet : 78 chromosomes (39 paires) BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 9 12/10/16 Chromatine = ADN + protéines (histones) Hétérochromatine : chromatine condensée; l'ADN est inaccessible à la transcription. Forme de la chromatine au moment de l interphase (amas irréguliers visibles au microscope photonique). Euchromatine : forme peu compacte, disponible pour la transcription. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 10 12/10/16 La mitose La division cellulaire ou mitose Rôles - Reproduction : ex : amibes BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 11 12/10/16 - Croissance et développement stade 1 cellule Oeuf fécondé = zygote embryon humain au stade 8 cellules - Régénération des tissus BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 12 12/10/16 Walther Flemming (1843 - 1905) Biologiste allemand, père de la cytogénétique (étude des chromosomes) Grâce à des colorants contenant de l’aniline il visualisa la chromatine. Voit que la chromatine forme des structures allongées dans le noyau (chromosomes, nommés par Wilhelm von Waldeyer-Hartz) Etudie la division cellulaire et la nomme « mitose » Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, 1882 BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 13 12/10/16 La mitose permet de répartir la même quantité d’ADN entre les deux cellules filles. Mécanisme très fidèle. 2n cellule parentale cellules filles 2n 2n Génomes identiques formation d un clone cellulaire Reproduction asexuée (Protozoa, hydres, stolons des plantes, ...) Etapes de la mitose 0. Interphase 1. 2. 3. 4. 5. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons Prophase Prométaphase Métaphase Anaphase Télophase 14 12/10/16 Etapes de la méiose 0. Interphase - Réplication de tous les chromosomes (dans le noyau) Les chromatides soeurs restent liés par le centromère centromère chromatides soeurs chromosome chromosome répliqué Les phases du cycle cellulaire interphase : 90% du temps phase G1 phase S phase G2 synthèse ADN S G2 G1 pas de synthèse d ADN Synthèse de protéines et d organites. M phase mitotique (phase M) + cytocinèse 10% du temps BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 15 12/10/16 Exemple d une cellule humaine Cycle complet : 24h 10-12 h S 5-6 h G2 G1 4-6 h M >1h - Le centrosome ( de l aster ) se dédouble et s entoure de microtubules Phase G2 Interphase aster noyau ADN BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons nucléole 16 12/10/16 Le centrosome Organite non membraneux qui organise les microtubules tout au long du cycle cellulaire. On le nomme également centre organisateur des microtubules (MTOC). 1 centrosome = 2 centrioles perpendiculaires (cellules animales). 1 centriole = 9 triplets de microtubules. 9 triplets de microtubules Une centriole BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 17 12/10/16 Les microtubules sont des protéines du cytosquelette Ce sont des polymères de tubuline α ( 55 kDa) et β ( Tubuline α et β forment des protofilaments Protofilament 55 kDa) hétérodimère Tubuline α Tubuline β (-) (+) polarité 80 Å 25 nm microtubule 200 nm - 25 µm Microtubule en coupe transversale 13 protofilaments hélice 13 dimères/tour BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 18 12/10/16 Rôle des microtubules • Maintien de la forme cellulaire • Mobilité cellulaire (cils et flagelles) • Mouvement des organites (« rails ») • Mouvements des chromosomes (mitose) Les microtubules peuvent s’allonger grâce à l’ajout de dimères à une de leurs extrémités. Ils peuvent aussi se démonter. 1. Prophase La condensation de l ADN en chromosomes débute dans le noyau. Chromosomes = longs filaments très fins centromère condensation BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons chromatides soeurs 19 12/10/16 La cellule prend une forme sphérique (désorganisation du cytosquelette) Les nucléoles disparaissent L enveloppe nucléaire commence à se fragmenter Le fuseau de division se constitue dans le cytoplasme : il s agit d un assemblage de microtubules, qui prennent l aspect d un fuseau, et qui se prolongent entre les deux centrosomes. Les microtubules rayonnent des centrosomes en une formation étoilée appelée aster. Les centrosomes s éloignent l un de l autre fuseau de division aster démantèlement de l enveloppe nucléaire BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 20 12/10/16 2. Prométaphase L enveloppe nucléaire achève sa fragmentation Les fibres du fuseau envahissent le contenu du noyau et interagissent avec les chromosomes, qui ont poursuivit leur condensation. • Certains microtubules s attachent aux kinétochores et deviennent des microtubules kinétochoriens. • Les microtubules polaires interagissent avec leur vis-à-vis du pôle opposé. Chaque chromatide possède un kinétochore dans la région du centromère : complexes de 45 protéines ≠ capables de fixer l extrémité d un microtubule kinétochore déplacement du chromosome sous-unités de tubuline microtubule kinétochore protéines motrices (dynéine et kinésine) BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons chromosome 21 12/10/16 Le nombre de microtubules attachés au kinétochore varie selon les espèces : - Levure : un microtubule kinétochorien / chromosome - Mammifères : plusieurs microtubules kinétochorien / chromosome µT µT Levures µT kinetochoriens BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons Mammifères µT de l aster µT polaires 22 12/10/16 3. Métaphase Phase la plus longue : 20 minutes Les centrosomes sont aux extrémités opposées de la cellule Les chromosomes s alignent sur la plaque équatoriale (plan imaginaire à égale distance des deux pôles du fuseau) Chaque kinétochore d’une paire fait face à un pôle ≠ Métaphase µT kinétochoriens plaque équatoriale µT polaires BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 23 12/10/16 Métaphase microtubules kinétochores chromosomes 4. Anaphase Phase la plus courte : quelques minutes Le centromère de chaque chromosome se sépare en deux, libérant les chromatides soeurs, qui deviennent des chromosomes à part entière. Les chromatides soeurs migrent vers des pôles opposés à mesure que les microtubules kinétochoriens raccourcissent au niveau du kinétochore (« anaphase A ») Les microtubules polaires s allongent ce qui éloigne les pôles l’un de l’autre (« anaphase B ») Les deux pôles possèdent des jeux équivalents et complets de chromosomes. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 24 12/10/16 Métaphase plaque équatoriale Anaphase plaque équatoriale BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 25 12/10/16 5. Télophase et cytocinèse sillon de division Télophase L enveloppe nucléaire commence à se reconstituer aux deux pôles. Les nucléoles réapparaissent Les chromosomes commencent à perdre leur organisation condensée La caryocinèse est terminée. Cytocinèse : un sillon de division étrangle la cellule mère et la sépare en deux cellules filles. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 26 12/10/16 Les chromosomes dans leur état condensé ne sont visibles qu à la mitose. Des bandes apparaissent après coloration. Nomenclature : La coloration de Feulgen rend visible, au microscope photonique, des bandes sombres fortement colorées, correspondant à des régions de chromatine condensée et des bandes plus claires, moins condensées. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 27 12/10/16 Mitose et cellules végétales Les cellules végétales possèdent une paroi La cytocinèse diffère entre cellules animales et végétales sillon de division (anneau contractile) plaque cellulaire Cellules végétales : accumulation équatoriale de vésicules issues de l appareil de Golgi. Fusion des vésicules et formation de la plaque cellulaire. Coenocyte – Plasmode - Syncytium Chez certains organismes la caryocinèse n est pas toujours suivie de la cytocinèse : formation d un coenocyte contenant plusieurs noyaux. Termes synonymes : Plasmode Syncytium Ex : chez le Fungi BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 28 12/10/16 Endomitose • Parfois l ADN se réplique de nombreuse fois (x 1000, x 10 000...) sans qu aucune caryocinèse ni aucune cytocinèse n ait lieu et les copies des chromosomes restent associées : chromosomes polytènes ou géants Ex : chez les Diptères (drosophile, chiromomes) (cellules des glandes salivaires) • Différence avec les cellules polyploïdes (les copies ne s associent pas et ne sont donc pas visibles) Ex: hépatocytes Chromosomes polytènes chez Axarus BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 29 12/10/16 Les chromosomes polytènes avaient été observés par Flemming Axarus sp Phyl. Arthropoda Cl. Insecta O. Diptera BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 30 12/10/16 Chironomus plumosus Linné Phyl. Arthropoda Cl. Insecta O. Diptera F. Chironomidae BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 31 12/10/16 vers de vase Rôle des chromosomes polytènes ? Augmenter l expression génique Ex : dans glandes salivaires des larves de diptères, juste avant la pupation Autres exemples connus chez : - Protozoaires (ex: macronucléus de certains ciliés) - Plantes (ex: tissu ovarien de Phaseolus coccineus) - Mammifères (ex: cellules géantes du trophoblaste du placenta) BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 32 12/10/16 La méiose Définition de la méiose Processus au cours duquel une cellule eucaryote diploïde se transforme en 4 cellules haploïdes 2n gamètes ou spores n n n n • Processus essentiel pour la reproduction sexuée • Les 4 gamètes ont un génome ≠ les uns des autres • Deux gamètes peuvent fusionner pour former un zygote (2n) BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 33 12/10/16 Cycle de développement chez les organismes sexués 2n 2n Individu A Individu B méiose méiose ... n n n n n ... n n n n n fécondation 2n 2n zygote mitose Individu C Rappel : la mitose 2n cellule prentale cellules filles 2n 2n Génomes identiques formation d un clone cellulaire Reproduction asexuée (Protozoa, hydres, stolons des plantes, ...) BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 34 12/10/16 Exemples de gamètes : Gamètes mâles = spermatozoïdes Gamètes femelles = ovules La formation des gamètes par méiose = gamétogénèse. Cellule de départ = gamétocyte ou méiocyte. Animalia : La gamétogénèse se déroule dans les gonades : - ovaires - testicules ovules (oogénèse) spermatozoïdes (spermatogénèse) Plantae : La gamétogénèse se déroule dans les gamétanges : - archégones, ovaires ovules ou oosphères - anthéridies (étamines) spermatozoïdes (pollen) anthérozoïdes BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 35 12/10/16 Localisation des gonades chez Homo sapiens Bryophytes Anthéridie Archégone BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 36 12/10/16 Rem : ovaire non visible ici Remarques - Pas de méiose chez Bacteria et Archaea - Certains Eukarya ne font pas de méiose : Excavata : euglènes Metazoa : rotifères (parthénogénèse) euglènes rotifères BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 37 12/10/16 Etapes de la méiose 0. Interphase Divison réductionnelle Division équationnelle 1. Prophase I a. Leptotène b. Zygotène c. Pachytène d. Diplotène e. Diakinèse 2. Métaphase I 3. Anaphase I 4. Télophase I 5. Prophase II 6. Métaphase II 7. Anaphase II 8. Télophase II Méiose Méiocyte (2n) Division réductionnelle Division équationnelle Gamètes (n) BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 38 12/10/16 Etapes de la méiose 0. Interphase - Réplication de tous les chromosomes (dans le noyau) - Les chromatides soeurs restent liés par le centromère centromère chromatides soeurs chromosome - Le centrosome ( de l aster chromosome répliqué ) se dédouble et s entoure de microtubules aster noyau ADN BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 39 12/10/16 1.a. Prophase I, stade leptotène (leptos, « mince ») La condensation de l ADN en chromosomes débute dans le noyau. Chromosomes = longs filaments très fins centromère condensation chromatides soeurs (non visibles) 1.b. Prophase I, stade zygotène (zugon, « joug; couple ») Appariement des chromosomes homologues (≠ mitose). La condensation de l ADN se poursuit. Exemple pour 2n = 6 BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 40 12/10/16 1.c. Prophase I, stade pachytène (pachys, « épais ») Les chromosomes ont l aspect de filaments épais. Les chromosomes homologues s accolent avec précision (processus de synapsis) grâce à un complexe protéique : le complexe synaptonémal. Enjambement possible : échanges de chromatides non soeurs entre certains chromosomes homologues (« crossing-over ») Enjambement tétrade ou bivalent chiasmas non visible au microscope à ce stade! BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 41 12/10/16 1.d. Prophase I, stade diplotène (diplos, « double ») Le complexe synaptonémal est dégradé Eloignement des chromosomes homologues de chaque paire (restent accolés aux chiasmas) Les chiasmas maintiendront les chromosomes ensembles jusqu à l anaphase I Remarque : • Oogénèse humaine : La méiose débute dans l embryon A la naissance : les oocytes sont bloqués en stade diplotène A la puberté : la méiose reprend • Spermatogénèse humaine : Tout débute à la puberté. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 42 12/10/16 1.e. Prophase I, stade diakinèse (kinéto, « mouvement ») Chromosomes : Les chromosomes se déplacent vers le centre de la cellule Les tétrades sont bien visibles. Noyau : La membrane nucléaire se désintègre en vésicules. Le nucléole disparaît. Fuseau : Le fuseau de division apparaît. 1.e. fuseau de division aster chiasmas tétrade BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons démantèlement de l enveloppe nucléaire 43 12/10/16 2. Métaphase I Les paires de chromosomes homologues s alignent sur la plaque équatoriale, un chromosome face à chaque pôle. Chaque chromosome homologue est fixé aux microtubules kinétochoriens d’un pôle. Trois types de microtubules : - Microtubules de l aster - Microtubules kinétochoriaux - Microtubules polaires 2. Métaphase I plaque équatoriale centromère avec kinétochore BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 44 12/10/16 3. Anaphase I plaque équatoriale 3. Anaphase I Les chiasmas se rompent. Les chromosomes migrent vers les pôles, guidés par le fuseau de division. - longeur microtubules kinétochoriaux - longeur microtubules polaires Les chromatides soeurs restent liées par leur centromère et se dirigent enemble vers le même pôle. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 45 12/10/16 4. Télophase I et cytocinèse sillon de division 4. Télophase I et cytocinèse - Un jeu haploïde complet de chromosomes, chacuns d’eux encore formé de deux chromatides soeurs, est présent à chaque pôle de la cellule. - Cellules animales : un sillon de division apparaît - Cellules végétales : une plaque cellulaire se constitue Chez certaines espèces : - Les chromosomes sortent de leur état condensé; - Les membranes nucléaires et les nucléoles se reforment; - Présence d une interphase II, durée variable, sans réplication ADN. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 46 12/10/16 5. Prophase II 5. Prophase II Le centrosome se dédouble. Dispariton membrane nucléaire et nucléole (si reformés). Un nouveau fuseau de division se forme. Les chromosomes se déplacent vers une nouvelle plaque équatoriale. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 47 12/10/16 6. Métaphase II plaque équatoriale 7. Anaphase II plaque équatoriale BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 48 12/10/16 7. Anaphase II Les centromères de chaque chromosome se séparent et les chromatides soeurs deviennent indépendants Les chromatides soeurs se dirigent vers les pôles opposés de la cellule. 8. Télophase II et cytocinèse Reformation de l enveloppe nucléaire BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 49 12/10/16 8. Télophase II et cytocinèse Les noyaux se forment. Les chromosomes commencent à sortir de leur état condensé. La cytocinèse à lieu. Résultat de la méiose : Chaque cellule possède un jeu haploïde de chromosomes non répliqués. Chaque cellule est génétiquement différente des autres et de la cellule mère. Chaque cellule est génétiquement différente des autres et de la cellule mère. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 50 12/10/16 Remarque : Anomalies du nombre des chromosomes Non-disjonction : Les χ homologues ne se séparent pas pour un bivalent donné (anaphase I) ou les chromatides soeurs en anaphase II. →#gamète anormal →#zygote et individu anormal Nombre anormal de chromosomes = aneuploïdie - 3 exemplaires d’un χ#: individu trisomique pour le - 1 exemplaire monosomique Exemple : syndrome de Down (trisomie 21); syndrome de Patau (trisomie 13); syndrome d Edward (trisomie 18). Métaphase I plaque équatoriale centromère avec kinétochore BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 51 12/10/16 Non-disjonction Anaphase I plaque équatoriale En résumé : Trois caractéristiques de la méiose (≠ mitose) - Alignement des chromosomes homologues (synapsis). Tétrades. - Enjambement, chiasmas. - Le tétrades se placent sur le plan équatorial et les chromosomes homologues sont séparés. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 52 12/10/16 La méiose contribue à la diversité génétique des organismes sexués : - Assortiment indépendant des chromosomes - L enjambement - La fécondation aléatoire Reproduction sexuée →#diversité génétique → évolution Assortiment indépendant des X Exemple n=2 Métaphase I indépendance Anaphase I BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 53 12/10/16 Assortiment indépendant des X →#nombre élevé de possibilités en métaphase I n=2 n=3 → 4 possibilités (22) → 8 possibilités (23) Homme : n = 23 → 8 388 608 possibilités (223) Rem : assortiment indépedant également en métaphase II ! 223 x 223 = 246 possibilités Enjambement Nombreux enjambements possibles sur toute la longeur du exemple Les X sont recombinés. Millions de possibilités ≠ pour 2 X homologues ! Homme : 1-3 enjambements / paire de X Un chromosome humain comporte : 50 000 000 à 247 000 000 pb (50 - 247 Mpb) BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 54 12/10/16 Fécondation aléatoire Zygote = une combinaison du jeu de X pour et Sans tenir compte de l enjambement : 246 x 246 = 292 zygotes possibles ! Histoire de la Méiose Darwin : 1859 Mendel : 1865 1878 : Première description chez l oursin par Oscar Hertwig (1849-1922) 1883 : Description au niveau des chromosomes par Edouard Van Beneden (1846-1910) (ULg) chez l ascaris. 1890 : Auguste Weismann (1834-1914). Note que deux divisions cellulaires sont nécessaires. 1911 : Thomas Hunt Morgan (1866-1945) : observation des enjambements chez la drosophile. Les gènes sont transmis par les chromosomes. BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 55 12/10/16 Diversité des cycles de développement sexués • Animaux (+ certains Protozoa) : Seuls les gamètes sont n Organisme (2n) → méiose → gamètes (n) Gamètes → fécondation → zygote (2n) → croissance (mitose) → organisme (2n). • Végétaux (+ certaines algues) : Alternance de génération - phase multicellulaire (2n) = sporophyte méiose → spores (n) - spores (n) → phase multicellulaire (n) = gamétophyte →#mitose → gamètes (n) - fécondation → zygote (2n) → sporophyte (2n) • Fungi (+ certains Protozoa et algues) : Méiose au stade zygote Gamètes n → zygote 2n → méiose immédiate → cellules n → mitose → organisme multicellulaire n Pas d individu pluricellulaire 2n BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 56 12/10/16 Organismes diplophasiques Organismes haplo-diplophasiques Organisme haplophasique En résumé : éléments clés • Méiose = processus au cours duquel une cellule eucaryote diploïde se transforme en 4 cellules haploïdes : gamètes. • Les méiocytes subissent la méiose dans les gonades ou les gamétanges • Grande variabilité de gamètes chez un même individu ≠ cellules parentales • Deux divisions successives (réductionnelle et équationnelle) • Reproduction sexuée → diversité génétique → évolution - Assortiment indépendant - Enjambement - Fécondation aléatoire BioGen 8 - 2016-2017 - DC Gillan UMons 57