Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation PHYSIOLOGIE Cours 4 - Thermorégulation Pr DENJEAN I. Introduction, généralités II. La température corporelle III. Thermorécepteurs et centres régulateurs IV. Modalités des échanges thermiques V. Équations VI. La thermorégulation physiologique VII. Différentes zones de thermorégulation VIII. Conditions extra physiologiques Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 1 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation /!\ Notes : Pour ce cours soyez bien vigilant, on ne sait vraiment pas ce qui peut tomber (même les explications qui « semblent » insignifiantes !) I. INTRODUCTION, GÉNÉRALITÉS • • • Animaux homéotherme: dont la température centrale est étroitement régulée (l'essentiel des mammifères) Animaux poïkilotherme: température centrale dépendante de la température externe (ex : les serpents) Animaux hibernant, capable de réguler et /ou abandonner toute régulation de la température centrale (ex : les ours) L’homéothermie ne s’applique qu’au noyau, c’est-à-dire l’ensemble des organes. Elle se traduit par un équilibre entre thermogénèse (gains de chaleur) et thermolyse (pertes de chaleur). Elle varie physiologiquement. La chaleur, produite dans le noyau, est transportée à travers l’écorce (= le revêtement cutané) jusqu’à la peau. Les échanges de chaleur avec l’environnement se font au niveau de la peau. Il y a nécessité d’un gradient de température entre le noyau et l’écorce, ainsi qu’entre la peau et l’extérieur. La température constante permet de maintenir un stock de chaleur constant. [Transferts importants entre les organes : La température centrale est égale à la température artérielle mais elle est difficile à mesurer car elle utilise des méthodes invasives. On approxime ainsi la température centrale par la température rectale ou tympanique. Les autres organes sont à une température plus basse. Il y a donc toujours transfert de chaleur du tronc vers le reste du corps, du chaud vers le froid (dans le sens d’une baisse de potentiel). La température a des effets biologiques : • Effet sur la vitesse de réaction enzymatique (trop chaud = dégradation des enzymes, trop froid = réaction lente). • Effet sur la conformation stéréochimique des protéines (la vitesse de phosphorylation de l’actine est modifiée par la température, la vitesse des mouvements, d’agitation est différente en fonction de la température). Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 2 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation Un homéotherme peut fonctionner même à faible température, contrairement à un poïkilotherme comme le doryphore, qui meurt ou est inactif quand la température baisse. Fable du rat et du serpent : à 10°C le rat, homéotherme, conserve un métabolisme actif et donc mange le serpent. A 30°C le serpent, poïkilotherme, reprend le dessus et mange le rat.] II. LA TEMPÉRATURE CORPORELLE A. Une température centrale fixe mais externe variable • Température variable selon les organes, T°sang artériel (37°C) et veineux (variable) : Le sang artériel est issu du noyau, le cœur étant l’organe le plus homéotherme possible, il arrive à la périphérie à 37°C. En revanche le sang veineux (qui reste longtemps dans l’organe) prend la température de l’organe qu’il irrigue, sa température est donc variable. T°rectale, ou tympanique = T°«centrale» (également température hypothalamique) • Noyau, 80% masse corporelle, T° «constante » : Le noyau est le centre de l’individu, maintenu à température constante (homéotherme). • Enveloppe ou écorce, <20%, variable, T°variable car fonction de la température ambiante. • Importance de la circulation cutanée : Les échanges thermiques se font essentiellement par la circulation cutanée sanguine. • Notion de T°de neutralité thermique : Confort thermique, température où l’organisme utilise un minimum d’énergie pour lutter contre le froid ou le chaud, avec un minimum d’intervention physiologique. Importance de la circulation cutanée. Notion de shunt artério-veineux : La température cutanée diminue avec la température ambiante. Le sang cutané veineux revient alors froid au cœur. Un système profond permet au sang artériel de ne pas passer par la peau, et donc de limiter considérablement le refroidissement de celuici. La circulation cutanée est mixte (nutritive et fonctionnelle) donc si cette situation persiste, cela entraîne une gangrène de la peau. On a donc deux réseaux, un superficiel et un profond. Le débit du superficiel est contrôlé par un sphincter (muscle lisse sur le schéma) : il se contracte en situation de froid et se dilate s'il fait chaud. Quant à la veine profonde, elle est maintenue près de l'artère pour que la chaleur de celle-ci lui soit transférée par conduction. Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 3 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation Échange de chaleur par conduction : Les capillaires profonds se trouvent à proximité des petites veines, ce qui permet une perte de chaleur moins importante au niveau de la surface cutanée. Le débit sanguin cutané est très variable. La circulation sanguine transporte la chaleur du noyau vers la périphérie (importance du gradient ΔT° indispensable aux transferts de chaleur sachant que Tpeau < Tnoyau). Elle est modulée par la vasomotricité (vasodilatation/vasoconstriction) (SNA) La régulation de la vasomotricité cutanée se fait par le système sympathique (vasoconstriction) et le système parasympathique (vasodilatation) (antagonisme du sympathique). La thermorégulation nécessite : • Des capteurs spécifiques (thermorécepteurs) • Un centre de régulation (intégration) • Des effecteurs producteurs ou dissipateurs de chaleurs B. Équilibre des échanges pour maintenir une température constante La température corporelle résulte de l’équilibre ente la production et la perte de chaleur. Il y a un équilibre des échanges pour maintenir une température constante. (Une température centrale constante est synonyme d’un équilibre entre perte et gain de chaleur, lorsque thermolyse équivaut à thermogénèse). Température centrale PRODUCTION OU GAIN DE CHALEUR THERMOGENESE PERTES DE CHALEUR THERMOLYSE C. Thermogenèse La thermogénèse a pour origine l’énergie chimique libérée lors des transformations, en particulier par oxydation (lipides +++ ). Elle a lieu dans tous les tissus, mais surtout au niveau des muscles et du tissu adipeux brun (chez le nouveau-né et l’enfant, il a tendance à disparaître ensuite). Elle est sous la dépendance de mécanismes de contrôle hormonal mais aussi de contrôle nerveux. Entre 22 et 32°, il n’y a pas de réaction physiologique autre qu’une vasomotricité cutanée partielle (on est dans la zone du métabolisme de base, ou neutralité thermique sur le schéma). Si la température dépasse les 32 °, « on ouvre les vannes » : vasodilatation pour refroidir la peau et sudation. Si la température augmente trop, le noyau n’arrive plus à s’adapter et la température centrale augmente, c’est l’hyperthermie (à ne pas confondre avec la fièvre, cf plus loin) qui peut avoir de lourdes conséquences (au-delà de 41,5°/42° en température centrale, lésions irréversibles au cerveau). Si la température passe en dessous de 22°, on a une vasoconstriction pour limiter les pertes de chaleur et une augmentation de la production de chaleur métabolique (frissons : contractions musculaires involontaires, dans ce but). Si la température baisse trop, la température centrale baisse également et on entre en hypothermie. Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 4 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation III. THERMORÉCEPTEURS ET CENTRES RÉGULATEURS A. Circuit de Régulation B. Thermorécepteurs • • Thermorécepteurs cutanés : terminaisons nerveuses libres, sensibles au chaud ou au froid. Réponse en fréquence, réponse aux variations rapides de T° Thermorécepteurs internes, organiques et viscéraux C. Centres thermorégulateurs • • • Hypothalamiques – Sensible au chaud dans les aires pré et supra optiques de l’hypothalamus antérieur. Sa stimulation entraîne polypnée (chez l’animal, comme le chien qui ne peut pas transpirer : il augmente sa fréquence respiratoire pour faire évaporer l’eau sur sa langue et ainsi diminuer sa température centrale), vasodilatation et sudation. – Sensible au froid, même stimulation mais déborde vers l’arrière. Sa stimulation supprime la polypnée (augmentation de la FC et diminution du volume courant, elle n’a lieu que chez le chien car il n’a pas de système de sudation et utilise la polypnée pour perdre la chaleur par voie respiratoire) et provoque vasoconstriction et frisson. Sensibilité est < 1°C (il n’y a de réponse thermorégulatrice que si la température centrale s’écarte de la température de consigne d’au moins 1°C) Il existe d’autres neurones thermosensibles au niveau du tronc cérébral et de la moelle, plus ou moins actifs selon les espèces. Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 5 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation D. Contrôle hormonal • Médullo-surrénale → Sécrétion d’adrénaline : – Provoque une vasoconstriction. – Favorise l’oxydation du glucose et la transformation du glycogène hépatique en glucose (cycle de Krebs). – Déclenche la lipolyse dans les adipocytes. • Axe hypothalamo-hypophysaire : – CRF induit la sécrétion d’ACTH, qui stimule les corticosurrénales pour produire des gluco-corticoïdes. – TRF induit la sécrétion d’hormones thyréotropes, qui va stimuler la thyroïde, qui produit à son tour des hormones Thyroïdiennes. – GRH qui induit la sécrétion d’hormones somatotropes. • Thyroïde (= centre de régulation du métabolisme de base) – Sécrétion de T3, T4 → libération du glycogène hépatique, néoglucogénèse, lipolyse, augmentation des oxydations mitochondriales. Action synergique avec les catécholamines. E. Contrôle nerveux Système nerveux autonome : • Sympathique (noradrénaline) : Réactions au froid, Vasoconstriction, pilo-érection (peu chez l’homme), lipolyse et stimulation de l’activité du tissu adipeux brun puis blanc. • Sympathique cholinergique (acétylcholine) : sudation :Réactions au chaud, Vasodilatation (baisse du tonus sympathique), sudation (polypnée chez l’animal). Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 6 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation IV. • MODALITÉS DES ÉCHANGES THERMIQUES Conduction : Transfert de chaleur par contact. La conduction nécessite un milieu, elle résulte de l’agitation thermique des électrons. Ils se propagent d’un endroit à l’autre du milieu, c’est pourquoi le fer est plus conducteur que le bois. Forte conductivité des métaux (0.97), faible conductivité de l’air (57x10-6), conductivité de l’eau 20 x celle de l’air. • Radiation : Transfert de chaleur par radiation électromagnétique. Chez l’homme spectre infra-rouge moyen, émission et absorption sont maximales au niveau de la peau. • Convection : Déplacement de chaleur au sein d’un fluide (air, eau). La convection forcée rajoute un débit de fluide (sang). Le fluide au contact d’une source de chaleur se dilate, devient plus léger et monte, ce qui génère un courant convectif. Ce même phénomène est illustré avec les radiateurs, en réchauffant l’air ils créent un courant convectif au sein des pièces (et c’est pourquoi il y a de la poussière au-dessus des chauffages, l’air s’élève en emportant les particules…). C’est une convection libre qui doit être distinguée de la convection forcée, où le fluide est acheminé sous une force mécanique (exemple : la circulation sanguine). • Évaporation : Transport de la chaleur par changement d’état (vaporisation de l’eau ou de la sueur), seule la sueur évaporée élimine de la chaleur (nécessite que le degré d'hygrométrie soit suffisamment faible). C’est l’évaporation de la transpiration et non la transpiration toute seule qui refroidit ! Exemple : Si le ventilateur rafraîchit, c’est parce qu’il génère une convection forcée, un passage d’air sec et frais qui permet une meilleure évaporation. La transpiration seule, inefficace lorsque les gouttes ne sont pas vaporisées, ne fait que consommer de l’énergie sans rafraîchir. Au stade où les gouttes sont visibles, la thermorégulation au chaud est dépassée. V. ÉQUATIONS A. Équations du transport de chaleur du noyau à la peau Conduction physique : Ktissul(watt) = h(ktissul)x (Tre–Tcut) – h (ktissul) = conductance thermique tissulaire (5 watts/°C) Le milieu de conduction est constitué de graisse, tissus et muscles sous cutanés, ce sont de mauvais conducteurs. La conduction physique est non régulée et quantitativement faible. • Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 7 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation • Convection forcée : Csang(watt) = (Qcutx c) x (Tre–Tcut) C’est ce qui transmet le plus de chaleur entre noyau et peau, via le sang. Le sang sort à 37°C du noyau et arrive vers la peau. Ce débit de convection sanguine dépend de 3 facteurs : – ΔT différence de température entre noyau et peau – Débit sanguin cutané – C = chaleur massique du sang («3,8 KJ/L) = Capacité d’1g de sang à conduire de l’énergie Contrairement à la conduction physique, elle est régulée par ces facteurs. • Conduction + Convection : Ktissul+Csang= (h(ktiss)+ Qcutx c)x (Tre–Tcut) Les échanges thermiques entre noyau et peau sont quantifiés par la somme des deux : conduction physique + convection tissulaire. B. Équations des échanges de chaleur avec l’environnement • Conduction : K (watt) = h(k)x (Tcut–Tg) h(k) = constance de conductivité, Tg = température globe (environnement) • Radiation + Convection (Loi de Newton) : R+C (watt) = h (R+C) x (Tcut–Tg) • Evaporation : E (watt) = h(E)x (Tcut–Te) h(E)= conductance évaporatoire, Te = température évaporative ; dépend de la température, de l’humidité, du degré d'hygrométrie. L’évaporation se fait toujours dans le sens des pertes, elle est indépendante de ΔT (Tcentrale – T ambiante). À l’équilibre : Chaleur produite = chaleur transportée = chaleur dissipée M (-Wmec ± S) = (h(ktiss) + Qcut * c) * (Tre – Tcut) = K + (R + C) + E – K et (R+C) peuvent être + ou – (selon ΔT = Tcutanée-Tambiante) – E est toujours négatif (évaporation toujours dans le sens des pertes) VI. LA THERMORÉGULATION PHYSIOLOGIQUE A. Réactions Thermorégulatrices Physiologiques • • • Vasomotricité cutanée (contrôle de la thermolyse par régulation du débit sanguin cutané) Sudation (thermolyse) Frisson thermique (thermogenèse) Vasomotricité : La vasomotricité cutanée assure le transport de la chaleur du noyau vers la périphérie et maintient un gradient de température indispensable (T°rec-T°cut). Notion de température de neutralité thermique, qui entend par vasomotricité, vasodilatation et vasoconstriction. B. Zone de neutralité thermique Rôle majeur de la vasomotricité cutanée : modifie la température cutanée. • vers 20-25°C : Vasoconstriction = T cutanée donc diminution des pertes de chaleur entre peau et air ambiant. • vers 27-30°C : Vasodilatation = Température cutanée donc évacuation de la chaleur par la peau ( en conservant le gradient Tpeau<Tnoyau). (Il faut voir la peau comme une interface de « pertes » de chaleur, c’est pourquoi il est plus intéressant pour conserver la température centrale du noyau de limiter les apports de chaleur lorsqu’il fait froid et de les augmenter lorsqu’il fait chaud) La température cutanée varie parallèlement à la température ambiante. Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 8 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation 1. Sudation • • • • • • • Différente de la perspiration insensible (30g d’eau/h) Stimulation des glandes sudoripares par le système sympathique cholinergique Sueur = eau + électrolytes Débit sudoral max~ 1.7L/h Important pour les échanges de chaleur, seule la vaporisation de la sueur compte Importance de Température et Hygrométrie (= degré d’humidité de l’air) : on supporte mieux les températures élevées lorsque l’air est sec que lorsqu’il est humide, car la sueur peut s’évaporer. Risque: déshydratation+++ (et désordre ionique) 2. Frisson Thermique • • • • • • Commande motrice extra-pyramidale Secousses musculaires cloniques (5-10Hz) Contraction musculaire = dégagement de chaleur Production de chaleur max = 5 x dépenses de fond Épuisement rapide (3-5 h) Lutte contre le froid médiocre 3. Réactions thermorégulatrices comportementales Elle est due à la position, aux vêtements, à l’habitat, la nourriture (alimentation plus riche en lipides lorsqu’il fait froid) et l’exercice (= production de chaleur). C. Variations Physiologiques de la Température • • • • • Variation circadienne (1°C) Cycle hormonal (+0.5°phase progestative) Exercice musculaire (Température augmente) Thermogénèse post-prandiale (ADS, liée au métabolisme de la digestion) Nouveau-né, nourrisson (thermorégulation inefficace, mauvaise) 1. Exercice musculaire (expliqué en ED) Différence entre énergie dépensée et production de chaleur = activité mécanique, chimique Production de chaleur quasi compensée, légère ↗ T°C après exercice physique +++ Non modulable Non modulable Faible Faible Le rendement du système est mauvais (inférieur à 25%) car beaucoup de pertes par chaleur. Pour produire de l’énergie mécanique, il faut une chaîne métabolique qui dépense de l’énergie. Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 9 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation VII. • • • DIFFÉRENTES ZONES DE THERMORÉGULATION Zone de neutralité thermique : métabolisme minimum 22°à 32°. Zone de régulation au chaud : au dessus de 32° efficace, peu coûteuse en énergie. Zone de régulation au froid : en dessous de 22°coûteuse en énergie et peu efficace. A. Zone de neutralité thermique Évolution parallèle des températures cutanée et ambiante. La thermolyse et la thermogenèse sont constantes. Tous les termes de l’équation M = R+C+K+E sont constants. B. Zone de thermorégulation au froid La température cutanée diminue moins vite que la température ambiante. Les déperditions thermiques augmentent et le métabolisme augmente beaucoup pour compenser. La température centrale n’est pas maintenue pour lutter contre l’augmentation des déperditions thermiques. Il faut : • Augmenter la thermogénèse : Frisson limité et fatiguant + Thermogenèse chimique limitée au nouveau-né. • Limiter la thermolyse : Vasoconstriction périphérique limitée, dangereuse (fonction nutritionnelle de la circulation cutanée non assurée) + Horripilation inefficace. La thermorégulation au froid est très peu efficace si on exclut les facteurs comportementaux. L’espèce humaine est très peu adaptée au froid. Valeurs limites : Température opérative < 15°: pas de maintien de la température centrale. • Tcent< 33°coma hypothermique • Tcent< 30°arrêt de la thermorégulation (point de non retour) • Tcent< 28°arrêt cardiaque (le cœur fibrille) • Tcent< 25°survie cellulaire prolongée en hypoxie (parfois utilisé en réanimation, le métabolisme va diminuer = moins de consommation d’O2 et d’énergie. On l’utilise en chirurgie cardiaque en refroidissant le cœur qui pourra ensuite repartir sans dégât. Ces réanimations hypothermiques sont extrêmement compliquées.) C. Thermorégulation au chaud • • On ne peut pas diminuer la thermogenèse !! On augmente la thermolyse : Vasodilatation massive par inhibition des mécanismes adrénergiques, mais Tcut doit rester inférieure à Tcent. Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 10 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation • Évaporation compense seule tous les gains de chaleur : Mécanisme cholinergique. Au-dessus de 35°: L’adaptation au chaud est efficace et peu coûteuse en énergie. Valeurs limites : Accidents d’hyperthermie rares, favorisés par : • Chaleur humide (car évaporation, thermolyse inefficace) • Exercice, excès de vêtements • Nouveaux nés (le nouveau né ne sait pas transpirer, mauvaise thermorégulation, pas de thermorégulation comportementale), vieillards (la personne âgée ne sait plus transpirer, a perdu la sensation de soif, plus de thermorégulation comportementale) Intolérance très rapide pour Tc entre 42 et 45°: • Souffrance cérébrale, convulsions • Arrêt de la thermorégulation, sueur tarie • Lésions cérébrales irréversibles et létales (létales plus rapidement que l’hypothermie) VIII. CONDITIONS EXTRA-PHYSIOLOGIQUES • • • • • Fièvre, supérieur à 37 degrés Hyperthermie, supérieur à 40 degrés Hypothermie, inférieur à 35 degrés Thermorégulation en milieu conducteur Adaptation A. Fièvre : dérèglement du thermostat • Phase de montée thermique : – Température de consigne augmentée (exemple 39°) : thermorégulation au froid – Frisson, vasoconstriction (pâleur), chair de poule, décharge de catécholamines (stress malaise, tachycardie importante) • Plateau thermique : – Température centrale en accord avec la température de consigne (39/39) : confort relatif • Phase de défervescence thermique : – Température de consigne diminuée (redescend à 37 valeur physiologique de consigne mais le patient lui est à 39) : thermorégulation au chaud – Sensation de chaleur – Vasodilatation massive, sueurs profuses, malaise • Possible mécanisme adaptatif : Dans le cas du paludisme, par exemple, ce rythme peut se répéter en fonction des attaques, reprises infectieuses. B. Réactions d’acclimatation (=adapter sa thermorégulation à la T° ambiante) • • Au froid (plongeuses coréennes, pêcheurs, Inuits) : – Hypothalamus →TRF →TSH →Hormone thyroïdienne – Augmente le métabolisme, sensibilise tissus à l’adrénaline ? – Modification du pouvoir isolant des graisses cutanées – Limitation de la vasoconstriction distale (mains) Au chaud : – Hypertrophie des glandes sudoripares (stimulation cholinergique et par l’aldostérone) – Augmente le débit sudoral (de 700 ml/h à 1,5 -2l/h) – Diminue les pertes de sel par hypotonie (de 15-30g/j à3-5g/j) Ce document est un support de cours datant de l’année 2013-2014 disponible sur www.tsp7.net 11 Physiologie (spécialité médecine) – Thermorégulation Thermorégulation au froid Thermorégulation au chaud T cutanée Pertes R+C T cutanée Gain chaleur lorsque inversion R+C = non modulable Hypothalamus postérieur : vasoconstriction + frisson = protection du noyau Hypothalamus antérieur vasodilatation + sudation Contrôle Hormonal Médullo-surrénale Thyroïde : T3, T4 Axe hypothalamo-hypophysaire : ACTH, TSH, GH Contrôle hormonal : SNA sympathique Acétylcholine = sudation Inhibition SN Adrénergique vasodilatation M : = Contrôle Nerveux SNA sympathique Noradrénaline SN extra pyramidal = frisson Thermolyse Thermogénèse (thermogénèse chimique limitée au nouveau-né) On ne peut pas la thermogenèse Thermolyse en maintenant Tcut<Tre L’évaporation compense seule tous les gains de chaleur Thermorégulation au froid, contrôle hormonal et nerveux : Vasoconstriction Médullosurrénale Thyroïde HT SNA Sympathique Noradrénergique Oxydation du glucose Libération glycogène H + néoglucogenèse Lipolyse + stimulation activité tissu adipeux Pilo-érection Avertissement: document est support de cours datantdatant de l’année Seul le coursdisponible dispensé en amphithéâtre fait foi pour le 12 concours. Cecedocument estunun support de cours de2013-2014. l’année 2013-2014 sur www.tsp7.net